4.

Constitucin de la capacidad de proceso de datos en los animales: la neurona

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4. CONSTITUCIN DE LA CAPACIDAD DE PROCESO DE DATOS EN LOS ANIMALES: LA NEURONA

4.1 Morfologa
La neurona es la unidad funcional del sistema nervioso de los animales. El cerebro humano contiene alrededor de 1011 clulas nerviosas o neuronas [14]. Aunque el cerebro humano contiene una cifra extraordinaria de stas clulas, que pueden clasificarse al menos en mil tipos diferentes, todas ellas comparten una misma estructura bsica. Una neurona tpica tiene cuatro regiones definidas morfolgicamente: el cuerpo celular, las dendritas, el axn y las terminales presinpticas (Figura 12). Cada una de estas regiones desempea una funcin diferenciada en la generacin de seales y la comunicacin de las mismas entre neuronas.

Figura 12. Representacin de una neurona biolgica.

El cuerpo celular (soma) es el centro metablico de la clula. Contiene el ncleo, que almacena los genes de la clula, as como el retculo endoplsmico, una extensin del ncleo donde se sintetizan las protenas de la clula.

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El cuerpo celular habitualmente es el origen de dos clases de prolongaciones: varias dendritas cortas y un nico axn largo, tubular. Las dendritas se ramifican como un rbol y son el aparato principal de recepcin de seales procedentes de otras neuronas. Por el contrario, el axn sale del cuerpo celular y es la principal unidad de conduccin de seales a otras neuronas. La mayora de los axones del sistema nervioso central son muy finos (entre 0.2 y 20 m de dimetro) comparados con el dimetro del cuerpo celular. Muchos axones estn aislados por una vaina de mielina grasa, interrumpida con intervalos regulares por lo ndulos (anillos) de Ranvier. Cerca de su terminacin, el axn tubular se divide en finas ramas que forman los lugares de comunicacin con otras neuronas. El punto en que se comunican dos neuronas se conoce como sinapsis. La neurona que transmite una seal se denomina clula presinptica. La que recibe la seal, clula postsinptica. La neurona presinptica transmite seales de las ramas engrosadas de su axn, conocidas como terminales presinpticas. Sin embargo, una clula presinptica no tiene contacto real o anatmico con la neurona postsinptica, porque ambas clulas estn separadas por un espacio, la hendidura sinptica. La mayora de las terminales presinpticas terminan en las dendritas postsinpticas, pero las terminales pueden acabar sobre el cuerpo celular, menos a menudo, al principio o al final del axn de la clula receptora.

4.2 Transmisin de la informacin

4.2.1 Canales inicos
La sealizacin en el cerebro depende de la capacidad de las neuronas para responder a pequeos estmulos produciendo variaciones rpidas de la diferencia de potencial elctrico a travs de las membranas neuronales. Estas alteraciones rpidas del potencial de la membrana se producen gracias a los canales inicos.

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Los canales inicos son protenas que abarcan el espesor de la membrana celular. La membrana plasmtica de todas las clulas, incluidas las neuronas, tiene un espesor de 6-8 nm y consiste en un mosaico de lpidos y protenas. La superficie de la membrana est formada por una doble capa de fosfolpidos. Incrustadas en esta capa continua de lpidos estn las protenas integrales de la membrana, entre ellas los canales inicos (Figura 13).

Figura 13. Estructura de la membrana celular.

Esta bicapa lipdica es por s misma casi completamente impermeable a los iones, por lo que los iones slo atraviesan la membrana a travs de poros o aberturas especializadas de la membrana, como los canales inicos, en los que el equilibrio energtico favorece el movimiento de los iones. Los canales inicos poseen tres propiedades importantes: Conducen iones (a altas velocidades): en un solo canal pueden llegar a pasar hasta 100 millones de iones por segundo. Reconocen y seleccionan iones especficos: cada tipo de canal solo permite el paso de un ion o de unos pocos tipos de iones. Muchos canales inicos estn regulados; se abren y se cierran en respuesta a diversos estmulos. As, los canales regulados por voltaje obedecen a las variaciones de voltaje, los canales regulados por ligando, lo hacen a transmisores qumicos y los regulados mecnicamente a la presin o el estiramiento.
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Adems de los canales regulados, existen los no regulados que estn normalmente abiertos con la clula en reposo y que contribuyen significativamente al potencial en reposo.

4.2.2 Potencial de membrana

Cada neurona tiene una separacin de cargas a travs de su membrana celular, que consiste en una fina nube de iones positivos y negativos diseminados por la superficie interna y externa de la misma (Figura 14). En reposo, la clula nerviosa tiene un exceso de cargas positivas en la parte externa y un exceso de cargas negativas en la parte interna de la membrana.

Figura 14. Potencial de membrana en reposo.

La separacin de carga da lugar a una diferencia de potencial elctrico denominado potencial de membrana. El potencial de membrana, Vm, se define como:

Vm = Vi Ve

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donde Vi es el potencial en la parte interna de la clula y Ve el potencial de la parte externa. El potencial de la membrana de una clula en reposo recibe el nombre de potencial de membrana en reposo. Dado que, por convencin, el potencial fuera de la clula se define como cero, el potencial de reposo, Vr, es igual a Vi. En las neuronas oscila normalmente entre -60 y -70 mV. El potencial de membrana en reposo viene determinado por los canales inicos en reposo. De los cuatro iones que se encuentran en mayor cantidad a ambos lados de la membrana, el Na+ y Cl+ son los ms concentrados fuera de la clula, y el K+ y los aniones orgnicos (aminocidos y protenas) los ms concentrados dentro de ella. Las clulas nerviosas son permeables a los iones de Na+, K+ y Cl+. De las numerosas clases de iones presentes en las clulas nerviosas slo las proteinas y los aminocidos son incapaces de penetrar en la membrana celular. Una clula tiene relativamente pocos canales de reposo de Na+, de forma que, en estado de reposo, la conductancia para el Na+ es muy baja. Por tanto la entrada de ste es escasa. En contraste con ello, como hay muchos canales de reposo de K+, la conductancia de membrana para el K+ es relativamente grande. Como resultado de ello, la pequea fuerza neta hacia fuera que acta sobre K+ con el potencial de membrana en reposo es suficiente para producir un flujo de K+ hacia fuera igual al de Na+ hacia dentro, dando lugar a un potencial de reposo de unos -65mV. Dicho potencial est lejos del potencial de equilibrio de Na+ (55mV) y es slo ligeramente ms positivo que el potencial de equilibrio del K+ (-75mV). Para que una clula tenga un potencial de membrana en reposo constante, la separacin de carga a travs de sta debe mantenerse tambin constante a lo largo del tiempo. Es decir, el flujo de carga positiva hacia dentro debe estar equilibrado por la carga negativa hacia fuera. Como hemos visto, el movimiento pasivo de K+ hacia fuera de la clula a travs de los canales de reposo equilibra el movimiento pasivo de Na+ hacia el interior de le clula.

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Sin embargo, no puede permitirse que esta prdida de iones se mantenga sin oposicin durante un perodo considerable, ya que los gradientes de Na+ y de K+ disminuirn finalmente, lo que reducira el potencial de membrana en reposo. La disipacin de los gradientes inicos se evita gracias a la bomba de sodio-potasio (Figura 15), que mueve estos iones contra sus gradientes electroqumicos netos, extrayendo Na+ de la clula e introduciendo en ella K+. La bomba requiere por tanto, energa para funcionar. Esta energa procede de la hidrlisis de ATP. As pues, con el potencial de membrana en reposo la clula no est en equilibrio sino ms bien en un estado estable: hay un flujo pasivo continuo de Na+ hacia dentro y de K+ hacia fuera a travs de loa canales de reposo, que es contrarrestado con exactitud por la bomba de Na-K.

Figura 15. Axn en estado de reposo. Bomba de sodio-potasio.

Todos los envos de seales elctricas implican cambios a partir del potencial de membrana en reposo, debido a alteraciones en el flujo de corriente elctrica a travs de la membrana celular como consecuencia de la apertura y el cierre de los canales inicos.

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La corriente elctrica que fluye hacia adentro y hacia fuera de la clula es transportada por iones, ya sean cargados positivamente (cationes) o negativamente (aniones). La direccin del flujo de corriente se define convencionalmente como la del movimiento neto de la carga positiva. Por lo tanto, en una solucin inica los cationes se mueven en la direccin de la corriente elctrica, y los aniones en la direccin opuesta. Una reduccin de la separacin de carga, que da lugar a un potencial de membrana menos negativo, recibe el nombre de despolarizacin. Un aumento de la separacin de carga, que induce a un potencial de membrana ms negativo, recibe el nombre de hiperpolarizacin. Las respuestas hiperpolarizantes son casi siempre pasivas (potenciales electrotnicos), es decir, no provocan la apertura de los canales inicos, al igual que las pequeas despolarizaciones. Sin embargo, cuando la despolarizacin se aproxima a un nivel crtico, denominado umbral , la clula responde activamente con la apertura de los canales de iones sensibles al voltaje, que en el umbral produce un potencial de accin todo o nada (Figura 16).

Figura 16. Generacin de un potencial de accin.

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4.2.3 Propagacin de seales: el potencial de accin

Caractersticas principales Las clulas nerviosas pueden transportar las seales a grandes distancias, debido a su capacidad para generar un potencial reaccin, es decir, una seal elctrica regenerativa cuya amplitud no se atena segn desciende el axn [14]. Los potenciales de accin: 1. Son impulsos nerviosos rpidos, con amplitud de 100mV y duracin aproximada de 1 ms. 2. Se originan en el origen del axn (montculo del axn), y se propagan a lo largo de ste sin interrupciones ni distorsiones a una velocidad de entre 1-100 m/s. 3. Su amplitud a lo largo del axn permanece constante ya que se regenera con intervalos regulares a lo largo del axn. 4. Constituyen las seales mediante las cuales el cerebro recibe, analiza y transmite la informacin. 5. La informacin transmitida por un potencial de accin no est determinada por la forma de la seal sino por la va que recorre el cerebro. 6. Es una seal todo o nada: los estmulos subumbrales no producen seales y todos los estmulos que superen el umbral, aunque varen en intensidad o duracin, producen la misma seal en cuanto a amplitud y duracin se refiere. 7. Slo dos caractersticas de la seal de conduccin transmiten informacin:
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El nmero de potenciales de accin. Los intervalos de tiempo entre ellos.

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Generacin del potencial de accin El potencial de accin es el resultado de los cambios en el flujo de iones a travs de los canales de la membrana. El flujo hacia dentro de Na+ es el responsable de la fase de elevacin del potencial de accin. La fase de cada del potencial de accin est causada por un aumento posterior de la permeabilidad para el K+ (Figura 17).

Figura 17. El potencial de accin.

Un potencial de accin implica la siguiente secuencia de fenmenos. La despolarizacin de la membrana determina que los canales de Na+ se abran rpidamente, lo que genera una corriente de Na+ hacia dentro de la clula. Esta corriente, al descargar la capacitancia de la membrana, causa mayor despolarizacin, con lo que abre ms canales de Na+, lo que induce un mayor aumento de la corriente hacia dentro. Este proceso regenerativo lleva al potencial de accin hacia ENa, lo que crea la fase de aumento del potencial de accin. El estado de despolarizacin del potencial de accin limita entonces la duracin de ste de dos maneras: 1. Inactivando de forma gradual los canales de Na+ 2. Abriendo, con cierto retraso, los canales de K+ sensibles al voltaje
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En consecuencia, la corriente de Na+ hacia dentro va seguida de una corriente de K+ hacia fuera que tiende a repolarizar la membrana. En la mayora de las clulas nerviosas, el potencial de accin va seguido de una hiperpolarizacin transitoria, el potencial posterior. El potencial de accin va seguido tambin de un breve perodo de menor excitabilidad, o refractario, que puede dividirse en dos fases: El perodo refractario absoluto: se produce inmediatamente despus del potencial de accin; durante ese perodo es imposible excitar la clula, por grande que sea la corriente de estimulacin que se le aplique. El perodo refractario relativo: durante ste es posible desencadenar un potencial de accin pero slo aplicando estmulos mayores que los requeridos normalmente para alcanzar el umbral. Estos perodos refractarios, en conjunto, no duran ms de unos milisegundos y estn causados por la inactivacin residual de los canales de Na+ y la mayor apertura de los de K+.

4.2.4 Transmisin local de seales. Propiedades elctricas pasivas de la neurona.

Todas las clulas del organismo tienen un potencial de membrana, pero slo las neuronas generan seales elctricas que pueden ser conducidas rpidamente a largas distancias. Las neuronas tienen tres propiedades elctricas pasivas que son importantes para la transmisin de seales elctricas: La resistencia de la membrana en reposo. La capacidad de la membrana. La resistencia axial intracelular a lo largo de los axones y dendritas.

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Estos elementos son los que determinan el tiempo y la amplitud del cambio de potencial sinptico generado por la corriente sinptica. Tambin determinan si un potencial sinptico generado en una dendrita inducir a una despolarizacin subliminar en la zona de descarga del cono axnico. Y adems, las propiedades pasivas influyen tambin en la velocidad con la que se conduce un potencial de accin. La resistencia de la membrana en reposo La diferencia entre los efectos de las propiedades pasivas y activas de las neuronas puede demostrarse mediante la inyeccin de pulsaciones de corriente en el cuerpo celular. Si se inyecta una carga negativa, se aumenta la separacin de carga a travs de la membrana, lo que determina que el potencial de la membrana se haga ms negativo, o hiperpolarizado. Cuanto mayor sea la corriente negativa, mayor ser la hiperpolarizacin. En la mayora de las neuronas existe una relacin lineal entre el tamao de la corriente negativa y la hiperpolarizacin en estado estable. La relacin entre corriente y voltaje define una resistencia, Ren, la resistencia de entrada a la neurona. De igual forma, cuando se inyecta una carga positiva en la clula y se produce una despolarizacin, la neurona se comporta como una simple resistencia pero slo para uno valores de voltaje limitados. Una corriente positiva suficientemente grande producir una despolarizacin que superar el umbral, o punto en que la neurona genera un potencial de accin. Cuando esto sucede, la neurona ya no se sigue comportando como una sencilla resistencia. La resistencia de la clula a la entrada de corriente determina el grado de despolarizacin de aquella en repuesta a una corriente estable. La magnitud de despolarizacin, V, viene dada por la ley de Ohm: V= I x Ren
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Por lo tanto, de dos neuronas que reciben la misma corriente sinptica de entrada, la clula que tenga la mayor resistencia a la entrada mostrar mayor cambio de voltaje en la membrana. La capacidad de la membrana La capacitancia de la membrana prolonga la duracin temporal de las seales elctricas. Una verdadera resistencia responde a una modificacin gradual de corriente con un cambio similar de voltaje, pero la neurona no responde as, sino que muestra una respuesta de voltaje que aumenta y disminuye ms lentamente que el cambio gradual de corriente. Esta propiedad de la membrana se debe a su capacitancia. Para comprender cmo la capacitancia reduce la respuesta del voltaje, es preciso recordar que le voltaje a travs de un condensador es proporcional a la carga almacenada en ste: V=Q/C en la que Q es la carga en culombios y C la capacitancia en faradios. Para alterar el voltaje, debe aadirse o retirarse carga del condensador: V= Q/C El cambio de carga ( Q) es el resultado del flujo de corriente a travs del condensador (Ic). Como la corriente es el flujo de carga por unidad de tiempo (Ic= Q/ t), podemos calcular el cambio de voltaje a travs de un condensador como una funcin de la corriente y del tiempo durante el cual fluye la corriente ( t): V= Ic x t/C La capacitancia es directamente proporcional al rea de las placas del condensador. Cuanto mayor sea el rea de las placas del condensador, ms carga almacenar aquel para una diferencia de potencial dada. El valor de la capacidad tambin depende de del
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medio de aislamiento y de la distancia entre las placas del condensador. Como todas la membranas biolgicas estn compuestas por bicapas lipdicas con propiedades de asilamiento similar, que proporcionan una separacin parecida entre las dos placas (4nm), la capacitancia especfica por unidad de rea de todas la membranas biolgicas, Cm, tiene el mismo valor, aproximadamente 1 F/cm2. Un circuito equivalente simplificado de la membrana podra ser una resistencia (canales inicos) y un condensador en paralelo (Figura 18).

Figura 18. En A, un circuito bsico RC (resistencia/condensador) superpuesto sobre una membrana bicapa, muestra la relacin entre ambos. Como se muestra en B, se pueden utilizar circuitos ms elaborados para representar modelos de membranas con canales inicos, como este ejemplo con canales de sodio (azul) y potasio (verde).

La capacitancia de la membrana tiene como efecto una reduccin de la velocidad a la que cambia el potencial de membrana en respuesta a una pulsacin de corriente. Si la membrana slo tiene propiedades de resistencia, una pulsacin gradual de corriente hacia fuera que pase a travs suyo cambiar el potencial de la membrana de forma instantnea. Por otra parte, si la membrana slo tiene propiedades capacitivas, el potencial de membrana cambiar de forma lineal con el tiempo en respuesta a la misma pulsacin gradual de corriente. Como la membrana tiene ambas propiedades en paralelo, la variacin real del potencial de membrana combina rasgos de las dos respuestas puras. La pendiente inicial de la relacin entre Vm y el tiempo refleja un elemento puramente capacitivo, mientras que la pendiente final y la amplitud reflejan un elemento puro de resistencia.

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La resistencia axial Hasta el momento solo hemos tenido en cuenta los efectos de las propiedades pasivas de las neuronas sobre la transmisin de seales dentro del cuerpo celular. Como el soma puede ser considerado una simple esfera, el efecto de la distancia sobre la propagacin de una seal carece de importancia. Sin embargo, en la transmisin de seales elctricas a lo largo de las dendritas, axones y fibras musculares, una seal de voltaje inferior al umbral disminuye en amplitud con su distancia del sitio de inicio. Para entender cmo se produce esta atenuacin, tendremos que proponer un nuevo circuito equivalente que nos muestre como la geometra de la neurona influye en la distribucin del flujo de corriente. Una prolongacin neuronal puede ser representada por un circuito equivalente (Figura 19). La prolongacin se divide en unidades de longitud. Cada una de ellas es un circuito con su propia resistencia (rm) y capacitancia (cm) de la membrana en paralelo. Todos los circuitos estn conectados por resistencia (ro) que representan la resistencia axial de los segmentos de citoplasma, y un circuito corto que representa el lquido extracelular. La variacin del potencial con la distancia depende tan slo de los valores relativos de la resistencia de la membrana ( cm ) y la resistencia axial ( / cm ), por unidad de longitud de la dendrita.

Figura 19. Circuito equivalente de una prolongacin neuronal.

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La corriente inyectada sigue varios trayectos en paralelo a travs de sucesivos cilindros de membrana, a lo largo de toda la prolongacin celular. Cada uno de estos trayectos est formado por dos componentes resistivos en serie: la resistencia axial total, rx, y la resistencia de la membrana rm, de cada unidad cilndrica de membrana. Cmo Vm =Imrm , el cambio del potencial de la membrana producido por la corriente a travs del cilindro de membrana en la posicin x, se vuelve menor con la distancia dendrita abajo a partir del electrodo de corriente: V(x) = V0 e x/ , en la que es la constante de longitud de la membrana, x la distancia desde el sitio de inyeccin de la corriente y V0 el cambio del potencial de membrana producido por el flujo de corriente en el sitio de la inyeccin. La constante de longitud , se define como la distancia a lo largo de la dendrita hasta el sitio en el que Vm ha disminuido a 1/e, o al 37% de su valor inicial. Se determina de la siguiente manera:

Rm a = rm / ra 2 Rm a 2

La constante de longitud tambin se puede expresar como: =

Donde Rm es la resistencia especfica por unidad de superficie de membrana ( cm 2 ),

es la resistencia especfica de un cubo de citoplasma de 1 cm3 (propiedades

intrnsecas) y a el radio (cm). Es decir, que la constante de longitud es proporcional a la raz cuadrada del radio de una prolongacin celular. Por lo tanto, los axones y las dendritas ms gruesos tendrn una constante de longitud mayor que los ms estrechos, y en consecuencia transmitirn las seales electrotnitas a mayores distancias. Los valores tpicos de constantes de longitud neuronal oscilan entre 0.1 y 1 mm. La constante de longitud es la medida de la eficiencia de la propagacin pasiva de los cambios de voltaje a lo largo de neurona, o conduccin electrotnita. La eficiencia de esta conduccin electrotnita tiene dos efectos importantes sobre la funcin neuronal:

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1. Influye en la suma espacial, proceso por el cual los potenciales sinpticos generados en diferentes regiones de la neurona se suman en la zona desencadenante, que es el componente de la neurona donde se toman las decisiones. 2. La conduccin electrotnita es un factor de la propagacin del potencial de accin. Una vez que la membrana ha sido despolarizada ms all del umbral en cualquier punto del axn, se genera un potencial de accin en esa regin, en respuesta a la apertura de los canales de Na+ sensibles al voltaje. Esta despolarizacin local se propaga electrotnicamente axn abajo, y hace que la regin adyacente de la membrana alcance el umbral para generar un potencial de accin (Figura 20).

Figura 20. Transmisin del potencial de accin a lo largo del axn.

En general, los axones con el dimetro ms grande tienen el umbral ms bajo para la corriente extracelular. Cuanto mayor sea el dimetro del axn, menor ser la resistencia axial al flujo de corriente longitudinal, debido al mayor nmero de transportadores (iones) de carga intracelular por unidad de longitud del axn. Por ello, en el axn ms grande penetra mayor fraccin de corriente total, por lo que se despolariza con mayor eficiencia que un axn ms pequeo.
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Velocidad de propagacin del potencial de accin

La propagacin pasiva de la despolarizacin durante la conduccin del potencial de accin no es instantnea. De hecho, la conduccin electrotnita es un factor que limita la velocidad de propagacin del potencial de accin. El tiempo que emplea la despolarizacin en propagarse a lo largo del axn viene determinado tanto por la resistencia axial, como por la capacitancia por unidad de longitud del axn. La velocidad de propagacin vara de forma inversa al producto raCm. Si este producto est reducido, la velocidad de diseminacin pasiva aumenta y el potencial de accin se propaga ms deprisa. La propagacin rpida del potencial de accin es funcionalmente importante y han evolucionado dos mecanismos distintos para que aumente: 1. Aumentar la velocidad de conduccin mediante el aumento del dimetro de la parte interna del axn. 2. Mielinizacin del axn: este proceso es funcionalmente equivalente al aumento del grosor de la membrana axonal multiplicado por 100. En una neurona con axn mielinizado, el potencial de accin se desencadena en el segmento no mielinizado, situado en el cono axnico. La corriente de entrada que fluye a travs de esta regin de la membrana queda disponible para descargar la capacitancia del axn mielinizado que queda por delante de ella. La cantidad de corriente que fluye por el ncleo axonal desde la zona desencadenante no es suficiente para descargar la capacitancia de toda la longitud del axn mielinizado. Para evitar que el potencial de accin se agote, la vaina de mielina est interrumpida cada 1 o 2 nm por zonas de membrana axonal desnudas de unas 2 m de longitud, los ndulos de Ranvier. Estos ndulos distribuidos de forma regular aumentan la amplitud del potencial de accin de forma peridica.

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El potencial de accin, que se propaga muy rpidamente a lo largo de los internados debido a la baja capacitancia de la vaina de mielina, disminuye su velocidad cuando cruza la regin de lata capacitancia de cada ndulo desnudo. En consecuencia, segn desciende el potencial de accin por el axn, va saltando rpidamente de ndulo en ndulo. Por esta razn se dice que el potencial de accin se mueve en un axn mielinizado en forma de conduccin de saltos ( Figura 21).

Figura 21. Transmisin potencial accin a travs de un axn mielinizado.

4.3 Transmisin sinptica

Hasta ahora hemos visto cmo se propagan las seales dentro de la neurona, desde sus dendritas hasta el terminal axonal. Ahora nos ocuparemos de los mecanismos celulares para la transmisin de seales entre neuronas. El punto en el que se comunica una neurona con otra recibe el nombre de sinapsis [14]. Una neurona establece unas 1000 conexiones sinpticas, y recibe an ms, quiz hasta 10000 conexiones. Aunque muchas de estas conexiones son de un tipo muy especializado, todas las neuronas utilizan una de las dos formas bsicas de transmisin
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sinptica que existen: elctrica o qumica. Adems, la intensidad de ambas formas de transmisin sinpticas puede ser realzada o atenuada por la actividad de la clula. Esta plasticidad de las clulas nerviosas es crucial para la memoria y el aprendizaje.

4.3.1 Formas bsicas de transmisin sinptica

Sinapsis elctricas

Las sinapsis elctricas se utilizan sobre todo para enviar sencillas seales de despolarizacin, sin intervenir en la produccin de acciones inhibidoras o de cambios de larga duracin en las propiedades elctricas de las clulas postsinpticas. En este tipo de sinapsis, las clulas pre y postsinpticas comunican entre s a travs de unos canales especiales, los canales intracelulares comunicantes, que sirven de conductos entre el citoplasma de ambas clulas (Figura 22).

Figura 22. Sinapsis elctrica.

Estos canales proporcionan una va de baja resistencia (alta conductancia) para el paso de la corriente elctrica .As pues, una parte de la corriente inyectada en la clula presinptica fluye, a travs de estos canales, a la postsinptica. Esta corriente deposita
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una carga positiva en la cara interna de la membrana de la clula postsinptica y la despolariza. La corriente pasa a continuacin, a travs de los canales inicos de reposo, a la clula postsinptica. Si la despolarizacin supera el umbral, los canales inicos sensibles al voltaje de la clula postsinptica se abren y generan un potencial de accin. Esta corriente que despolariza la clula postsinptica es generada directamente por los canales inicos sensibles al voltaje de la clula presinptica. As pues, estos canales no slo tienen que despolarizar la clula presinptica por encima del umbral para generar un potencial de accin, sino que tambin tienen que generar suficiente corriente inica para producir un cambio en el potencial de la clula postsinptica. Para generar una corriente tan grande, el terminal presinptico debe ser suficientemente grande para que la membrana contenga un gran nmero de canales inicos. Al mismo tiempo, la clula postsinptica tiene que ser relativamente pequea. Un potencial de accin generado en la fibra presinptica produce un potencial postsinptico de despolarizacin que a menudo es lo suficientemente grande como para descargar un potencial de accin. La latencia, o tiempo entre el pico presinptico y el potencial postsinptico, es notablemente corta. Por tanto, slo la corriente que fluye directamente de una clula a otra puede producir la transmisin casi instantnea. Otra caracterstica de la sinapsis elctrica es que el cambio de potencial de la clula postsinptica est en proporcin directa con el tamao y la forma del cambio de potencial de en la clula presinptica. En una sinapsis elctrica, cualquier cantidad de corriente en le clula presinptica desencadena una respuesta en la clula postsinptica. Incluso cuando se inyecta una corriente de despolarizacin subliminar en la neurona presinptica, la corriente fluye a la clula postsinptica y la despolariza. La mayora de las sinapsis elctricas transmiten corrientes despolarizantes e hiperpolarizantes. Un potencial de accin presinptico que tenga un gran potencial posterior hiperpolarizante producir un cambio bifsico (despolarizantehiperpolarizante). Este tipo de sinapsis pueden ser bidireccionales y transmitir igual de bien una seal de despolarizacin procedente de cualquier clula.
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Sinapsis qumica

Las sinapsis qumicas son capaces de una transmisin de seales ms variable, y as pueden producir reacciones celulares ms complejas. Pueden mediar en acciones tanto excitadoras como inhibidoras en las clulas postsinpticas y producir cambios elctricos en las clulas postsinpticas que duran desde unos milisegundos a muchos minutos. Tambin sirven para amplificar seales neuronales, de forma que incluso un pequeo terminal nervioso presinptico puede alterar la respuesta de una gran clula postsinptica. La mayora de las sinapsis que se producen son qumicas. En este tipo de sinapsis, las neuronas estn completamente separadas por un pequeo espacio, hendidura sinptica (20-40 nm). No existe ninguna continuidad entre el citoplasma de una clula y el de la siguiente, por lo que no hay una va directa de baja resistencia entre ambas (Figura 23).

Figura 23. Sinapsis qumica.

. As pues, la corriente inyectada en la clula presinptica fluye por los canales de reposo de la clula a la hendidura sinptica, siguiendo la va de menor resistencia. Poca o ninguna corriente atraviesa la membrana externa de la clula postsinptica, que tiene

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una elevada resistencia. En su lugar, el potencial de accin de la neurona presinptica inicia la liberacin de un transmisor qumico, que difunde a travs de la hendidura sinptica para interactuar con los receptores situados en la membrana de la clula postsinptica. La activacin de los receptores hace que la clula se despolarice o se hiperpolarice. La transmisin qumica, por tanto, depende de la liberacin de un neurotransmisor por la clula presinptica. Un neurotransmisor en una sustancia qumica que se une a receptores especficos de la membrana de la clula postsinptica. En la mayora de las sinapsis qumicas, la liberacin del transmisor se produce en los terminales presinpticos, que son unos engrosamientos especializados del axn. Estos terminales contiene grupos de vesculas sinpticas individuales, cada una de las cuales est ocupada por un transmisor especfico. Las vesculas sinpticas se acumulan en regiones de la membrana especializadas para la liberacin del transmisor, y conocidas como zonas activas. La liberacin del neurotransmisor a la hendidura sinptica se produce mediante un proceso denominado exocitosis, en el que las vesculas se fusionan con la membrana presinptica. Las molculas del transmisor se difunden a travs de la hendidura sinptica y se unen a los receptores de la membrana de la clula postsinptica. sta a su vez, activa los receptores, lo que hace que se abran o se cierren los canales inicos. El flujo inico que resulta de ello altera la conductancia y el potencial de membrana de la clula postsinptica. Estos diferentes pasos son los responsables del retraso sinptico en estas sinapsis, retraso que puede ser de tan slo 0.3 ms, pero a menudo dura varios milisegundos. La sinapsis qumica presenta la importante propiedad de amplificacin. Con la activacin de una sola vescula sinptica se liberan miles de molculas de transmisor. Normalmente no se precisan ms de dos molculas para abrir un solo canal postsinptico. Por tanto, la accin de una vescula puede abrir miles de canales inicos en la clula postsinptica. De esta forma, un pequeo terminal nervioso presinptico,

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que no genere ms que una dbil corriente elctrica, puede liberar miles de molculas de transmisor, que pueden despolarizar incluso una gran clula postsinptica. Todos los receptores de transmisores qumicos tienen dos caractersticas bioqumicas en comn: 1. Son protenas que abarcan todo el espesor de la membrana. La regin expuesta al medio externo de la clula reconoce y enlaza el transmisor procedente de la clula presinptica. 2. Llevan a cabo una funcin activa dentro de la clula diana. Los receptores normalmente influyen en la apertura o el cierre de los canales inicos.

4.3.2 Integracin sinptica

La transmisin sinptica entre neuronas centrales es compleja por diversas razones: Una clula central recibe conexiones de cientos de neuronas. Las neuronas centrales reciben seales tanto excitadoras como inhibidoras. Las seales que recibe una sola clula estn mediadas por diversos transmisores que alteran la actividad de los diferentes canales inicos. Por tanto, las neuronas centrales deben integrar diversas aferencias en una respuesta coordinada. La convergencia de muchos potenciales postsinpticos excitadores (PPSE) procedentes de muchas fibras aferentes permiten que sean integrados por la neurona para iniciar un potencial de accin. Al mismo tiempo, los potenciales sinpticos inhibidores (PPSI), si son lo bastante intensos, pueden contrarrestar la suma de las acciones excitadoras e impedir que el potencial de la membrana alcance el umbral. Adems de contrarrestar la excitacin sinptica, la inhibicin sinptica puede ejercer un potente control sobre las clulas nerviosas espontneamente activas. Si se suprime la
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generacin espontnea de potenciales de accin en estas clulas, la inhibicin sinptica puede modelar el patrn de envo de seales de la clula (modelado de la inhibicin). Cada neurona del sistema nervioso central est constantemente bombardeada por seales sinpticas procedentes de otras neuronas. Por ejemplo, una sola neurona motora puede ser inervada por hasta 10000 terminaciones presinpticas diferentes. Algunas son excitadoras, otras inhibidoras; algunas fuertes, otras dbiles. Las diferentes seales pueden reforzarse o anularse entre s. Los potenciales sinpticos producidos por una sola clula presinptica son normalmente pequeos e incapaces de excitar una clula postsinptica lo suficiente como para alcanzar el umbral de un potencial de accin. Al mismo tiempo que la clula postsinptica est recibiendo seales excitadoras tambin puede estar recibiendo seales inhibidoras que traten de prevenir el envo de potenciales de accin. El efecto neto de las seales que penetran en cualquier sinapsis individual excitadora o inhibidora depender por lo tanto de varios factores: localizacin, tamao y forma de la sinapsis, y proximidad y fuerza relativa de otras sinapsis sinrgicas o antagnicas. Estas seales de entrada competidoras son integradas en la neurona postsinptica por un proceso denominado integracin neuronal. La integracin neuronal refleja a nivel celular la tarea que confronta el sistema nervioso como un todo: la toma de decisiones. Cualquier clula en un momento determinado tiene dos opciones: enviar o no enviar un potencial de accin. En la mayora de las neuronas, la decisin de iniciar un potencial de accin se toma en el segmento inicial del axn, el cono axnico. Esta regin de la membrana tiene un umbral ms bajo para potenciales de accin que el cuerpo celular o las dendritas, debido a que la densidad de canales de Na+ dependientes del voltaje es mayor. Para cada incremento de despolarizacin de la membrana, se abren ms canales de Na+, y de esta forma fluye ms corriente hacia dentro en el cono axnico que en cualquier otra parte de la clula. El incremento de despolarizacin necesario para alcanzar el umbral en el cono axnico (-55 mV) es de tan solo 10 mV (desde el nivel de reposo -65 mV).
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En contraste con ello, la membrana del cuerpo celular tiene que ser despolarizada por 30 mV antes de que alcance su umbral (-35 mV). Por lo tanto, la excitacin sinptica descargar primero la regin de la membrana del cono axnico. El potencial de accin generado en ste llevar entonces la membrana del cuerpo celular al umbral, al tiempo que se propaga a lo largo del axn. Por lo tanto, el potencial de membrana del cono axnico sirve como lector para la accin integradora de una neurona. Como la integracin neuronal implica la adicin de los potenciales sinpticos que difunden pasivamente a la zona de disparo, se ve afectada de forma decisiva por las dos propiedades pasivas de la membrana neuronal. En primer lugar, la constante temporal ayuda a determinar el desarrollo temporal del potencial sinptico y con ello afecta a la adicin temporal, el proceso por el cual potenciales sinpticos consecutivos en el mismo sitio se suman en la clula postsinptica. Las neuronas con una constante temporal grande tiene una mayor capacidad para la adicin temporal que las neuronas con una constante temporal ms pequea. Como resultado de ello, cuanto mayor sea la constante temporal mayor ser la probabilidad de que dos seales de entrada consecutivas procedentes de una neurona presinptica excitadora se sumen para llevar la membrana celular al umbral que permite generar un potencial de accin. En segundo lugar, la constante de longitud de la clula determina el grado al cual la corriente despolarizante disminuye segn se propaga pasivamente. En las clulas con una constante de longitud ms grande, las seales se propagan a la zona de disparo con un mnimo de prdida; en las que tienen una constante pequea las seales se debilitan rpidamente con la distancia. Como la despolarizacin producida en una sinapsis casi nunca es suficiente para desencadenar un potencial de accin en la zona de disparo, las seales procedentes de muchas neuronas presinpticas que actan en diferentes sitios de la neurona postsinptica tienen que sumarse. Este proceso recibe el nombre de adicin espacial. Es ms probable que las neuronas con una gran constante de longitud alcancen el umbral a partir de dos seales de entrada distintas procedentes de sitios diferentes que las neuronas con una constante de espacio corta.

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Por tanto, los potenciales de accin generados en las dendritas se propagan electrotnicamente al cuerpo celular y el cono axnico, donde son integrados con todas las dems seales que entran en la clula. Las cuatro regiones de la clula nerviosa: axn, cuerpo celular, terminales sinpticos y dendritas, pueden ser sitios pre o postsinpticos. La proximidad de una sinapsis a la zona de disparo de la clula postsinptica es obviamente importante para su eficacia. La corriente sinptica generada en un sitio axosomtico tiene una seal ms fuerte y por lo tanto una mayor influencia sobre el resultado en la zona de disparo que la corriente procedente de contactos axodendrticos ms remotos.

4.4 Modelado y simulacin de una neurona

4.4.1 Redes neuronales artificiales
Las actividades de investigacin desarrolladas en torno al estudio de redes neuronales artificiales, o simplemente redes neuronales, estn motivadas en modelar la forma de procesamiento de la informacin en sistemas nerviosos biolgicos [15]. Especialmente, por la forma de funcionamiento del cerebro humano, que es completamente distinta al funcionamiento de un computador digital convencional. El cerebro humano corresponde a un sistema altamente complejo, no lineal y paralelo. En trminos sencillos lo anterior equivale a decir que puede realizar muchas operaciones simultneamente a diferencia de los computadores comunes que son de forma secuencial. En este sentido una red neuronal artificial es un procesador de informacin, de distribucin altamente paralela, constituido por muchas unidades sencillas de procesamiento llamadas neuronas. Las redes neuronales artificiales se caracterizan principalmente por:

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Tener un inclinacin natural a adquirir el conocimiento a travs de la experiencia, el cual es almacenado, al igual que en el cerebro, en el peso relativo de las conexiones interneuronales. Tienen una altsima plasticidad y gran adaptabilidad, son capaces de cambiar dinmicamente junto con el medio. Poseen un alto nivel de tolerancia a fallos, es decir, pueden sufrir un dao considerable y continuar teniendo un buen funcionamiento, como en los sistemas biolgicos. Tienen un comportamiento altamente no lineal.

Modelos neuronales tradicionales

Los modelos o redes neuronales surgen de los trabajos de McCulloch y Pitts en 1943, a partir de la modelacin de sistemas nerviosos biolgicos [16,17]. Este tipo de arquitecturas se basa en la modelacin de sistemas mediante la combinacin de mltiples neuronas artificiales, o simplemente neuronas (Figura 24). Si bien corresponden a un tipo de modelo no orientado a procesos, los modelos neuronales se caracterizan por su flexibilidad de modelacin en trminos numricos. Dicha capacidad, comnmente denominada como capacidad de aprendizaje, es un factor relevante en muchas aplicaciones, incluida la identificacin no lineal.

Figura 24. Primer modelo de neurona artificial. McCulloch y Pitts, 1943.

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Una neurona artificial se compone de tres elementos fundamentales: La ponderacin de las entradas xj (k) por pesos escalares wj . Un operador de agregacin de entradas. Una funcin de activacin generalmente no lineal a() (Figura 25). Casos usuales para f son la funcin escaln unitario, saturacin lineal, ganancia pura, las funciones sigmoidal, etc.

Figura 25. Posibles funciones de activacin.

El funcionamiento es el siguiente. Las n neuronas xi estn enviando seales de entrada, que son los valores numricos de algo. Los valores de Wi representan los pesos sinpticos en las dendritas de la neurona postsinptica. Lo que hace cada peso sinptico es multiplicar a su entrada correspondiente y define la importancia relativa de cada entrada. El operador de agregacin de entradas simplemente suma cada entrada multiplicada por su peso sinptico, de manera que la entrada total a la neurona yj es :

y j = xi wi
i =1

La neurona se activar si la entrada total supera un cierto umbral, funcin de activacin.

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4.4.2 Modelos neuronales

Codificacin de la informacin

Como ya se ha comentado anteriormente, las neuronas usan potenciales de accin (spikes) para transmitir la informacin. Las neuronas son capaces de generar potenciales de accin con frecuencias muy diversas, desde menos de uno hasta varios cientos de disparos por segundo. Esto es muy relevante porque todos los impulsos tienen la misma amplitud, y por lo tanto la informacin que transmite una neurona est representada por el nmero de seales por segundo que produce. Es decir, su naturaleza todo o nada significa que los potenciales de accin codifican la informacin por su presencia o ausencia, no por su forma o su amplitud (Figura 26). Esta codificacin por frecuencias implica que, por lo menos en algunos casos, un estmulo de mayor intensidad es traducido en una mayor frecuencia de disparo [18]. Espontneamente, o en respuesta a una corriente constante aplicada, algunas clulas nerviosas pueden responder con un tren de potenciales de accin que se repite peridicamente. Se observa experimentalmente que la frecuencia de la respuesta es una funcin creciente de la intensidad del estmulo aplicado. La neurona acta como un transductor, convirtiendo la seal continua de corriente en una seal oscilatoria (codificacin en frecuencia).

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Figura 26. Trenes de impulsos emitidos por 30 neuronas de la corteza visual de un mono durante 4 segundos. Las 30 neuronas estn etiquetadas A1-E6.Cada punto en que la neurona dispara y emite un potencial de accin est marcado con una pequea barra vertical.El tiempo necesitado para una tpica rpida computacin en el cerebro humano est marcado con una barra gris (150ms).

Fijndonos en la forma en que las neuronas codifican la informacin mediante el nmero de disparos y el tiempo entre stos (patrones temporales y espaciales), podemos definir una familia o modelo de neuronas, neuronas de impulso o spiking neurons.
Modelos del impulso elctrico (spiking neurons)

El modelo de Hodking-Huxley

El modelo de Hodgkin y Huxley (HH) [19] es el resultado de una combinacin de experimentacin y anlisis terico. Los datos fisiolgicos en los que fundamentaron su teora fueron recolectados durante un breve intervalo de tiempo en 1949. Por este trabajo Hodgkin y Huxley obtuvieron el premio Nobel de fisiologa en 1963, y abrieron un gran horizonte de investigacin en el que todava se trabaja intensamente.

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Si bien el modelo HH tiene limitaciones, ha contribuido a la modelacin matemtica en neurociencias. Interesados en modelar los cambios de permeabilidad de la membrana, concibieron la existencia de poros o canales inicos, constituidos a su vez por ciertas partculas hipotticas. La idea bsica es modelar la transmisin de la informacin electro-qumica de las neuronas biolgicas mediante circuitos elctricos compuestos por resistencias y condensadores (Figura 27): C es la capacidad de la membrana, gi representa la conductancia de los diferentes canales de iones (sodio, potasio, cloro) y Ei es el correspondiente equilibrio de potencial. Las variables h, m y n describen la apertura y el cierre de los canales dependientes de voltaje.

du = g Na m3 h(u _ ENa ) g K n4 (u EK ) g L (u EL ) + I (t ) dt

dn = [n n0 (u )] dt

dm = [m m0 (u )] dt

dh = [h h0 (u )] dt

Figura 27. Modelo elctrico de una spiking neuron (Hodking-Huxley).

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El modelo de Fitzhugh-Nagamo

Intentando construir un modelo ms simple (mnimo) que reflejara las caractersticas bsicas del impulso nervioso, Richard FitzHugh (1968) formul un sistema con slo dos ecuaciones diferenciales que ha resultado muy til para comprender los aspectos esenciales del fenmeno de excitabilidad.

v ' = a + bv + cv 2 + dv 3 u u ' = (ev u )

Aunque FitzHugh originalmente deriv su modelo a partir del oscilador de Van der Pol, es posible tambin deducir sus ecuaciones haciendo simplificaciones y lmites biofsicos a partir del modelo de Hodgkin-Huxley. A partir de este modelo FitzHugh logr interpretar el potencial de accin, el perodo refractario, el estado de reposo y otras caractersticas propias de las neuronas. El sistema constituye un modelo genrico del fenmeno de la excitabilidad de utilidad en diversos contextos de la ciencia y la ingeniera. Se conoce como el sistema de FitzHugh-Nagamo (FHN) porque este ltimo tambin construy y estudi, independientemente, un anlogo electrnico de una neurona cuya dinmica obedece el mismo sistema de ecuaciones.

Modelos de integracin y disparo (I&F)

Se trata de modelos simples de neuronas individuales. La ms importante simplificacin implica que la forma del potencial de accin no es considerada y cada disparo se trata como un evento uniforme definido slo por el tiempo en que aparece. El circuito bsico (Figura 28) consiste en un condensador C en paralelo con una resistencia R, por la que corre una corriente I(t). Las caractersticas del potencial de membrana pueden ser descritas por una sola ecuacin diferencial lineal de primer orden. Se define la constante de tiempo de la membrana como m =RC, para modelar el voltaje de salida, la frmula

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normalmente usada para las Leake Integrate-and-Fire neurons (LIF) la podemos escribir como:

du = urest u (t ) + RI (t ) dt

Adems, el tiempo de disparo t(f) de la neurona se define mediante una ecuacin de cruce de umbral u(t(f)) = , bajo la condicin u(t(f)) > 0. Inmediatamente despus de t(f) el potencial toma un valor dado ur. El perodo absoluto refractario puede ser modelado forzando la neurona a un valor u =-uabs durante un tiempo dabs despus de la emisin de un potencial de accin, y luego restaurar la integracin con un valor inicial u=ur.

u potencial de membrana
du 1 = u (t ) + I (t ) dt R

tiempo de emisin de un impulso

t(f) u (t ( f ) ) =
u (t ( f ) ) =

con

u (t ( f ) ) =

Figura 28. Modelo LIF de una neurona.

Coste computacional

Existen muchas variaciones entre el modelo HH y el LIF que tiene un menor coste computacional [20]. El modelo HH, que se define con cuatro ecuaciones, requiere sobre los 1200 FLOPS (Floating Points Computation) para una simulacin de 1ms. Simplificando stas ecuaciones a dos, los modelos de Morris-LeCar o FitzHughNagamo todava requieren un coste computacional de uno o varios cientos de FLOPS. Slo 5 FLOPS son requeridos por el modelo LIF, y sobre unos 10 FLOPS necesitan sus variantes, la I&F con adaptacin, la cuadrtica I&F, etc. Pero la habilidad de la LIF para

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reproducir las caractersticas neuro-computacionales est limitada a 3 comportamientos diferentes de disparo de los 20 posibles implementados por Izhikevich [21,22]. En la Figura 29 podemos observar 20 de las ms importantes caractersticas de disparo de las neuronas biolgicas.

Figura 29. Comportamientos neuronales.

Estos 20 comportamientos diferentes se pueden obtener usando un simple modelo de spiking neurons propuesto por Izhikevich.
v ' = 0.04v 2 + 5v + 140 u + I u ' = a(bv u )

si v +30mV

entonces

v c y u u + d

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Existen circuitos analgicos VLSI que son capaces de implementar algunos de estos comportamientos con tan solo 14 MOSFETs. Si comparamos este ltimo modelo con los modelos expuestos anteriormente en cuanto a comportamiento y coste computacional (nmero de FLOPS) podemos obtener la siguiente grfica (Figura 30):

Figura 30. Comparativa modelos neuronales.

Cmo podemos observar el modelo propuesto por Izhikevich es el ms apropiado en cuanto a coste y a los diferentes comportamientos de disparo neuronal que puede implementar.

4.4.3 Implementacin y simulacin de una neurona

El modelo electrnico

En este apartado lo que se pretende es implementar un modelo electrnico neuronal, usando tecnologa CMOS, que muestre las caractersticas ms relevantes de una neurona biolgica: sinapsis inhibidora y excitadora, pesos sinpticos, umbral de excitacin, perodo de refraccin y respuesta peridica (tren de impulsos) que vara con la frecuencia.
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El modelo utilizado [23] es el mostrado en la Figura 31.

Figura 31. Implementacin electrnica de una neurona biolgica.

La estructura de dicho circuito est basada en las clulas neuronales conductoras de corriente. Los pesos sinpticos en este tipo de clulas estn controlados por los espejos de corriente a la salida de la clula mediante los parmetros W/L de los transistores.

Funcionamiento

El circuito posee dos condensadores C1 y C2. La carga almacenada en el condensador C1 corresponde a la carga de los iones de sodio (Na+) acumulados en la parte externa de la membrana celular, mientras que la almacenada en C2 corresponde a los iones de potasio (K+) acumulados en el interior de la clula. Por tanto, la constante de tiempo del circuito C1 es menor que la del circuito C2. En un estado inicial, todos los transistores estn en corte. Cuando el potencial de C1 incrementa y supera el potencial de C2 por encima de un valor umbral dado por M1 en el mismo punto, el transistor M1 deja de estar en corte y entra en la zona de activacin, activando as los transistores M2 y M3 que forman un espejo de corriente. Esta realimentacin positiva a travs de M1, M2 y M3 termina rpidamente cuando el condensador C2 est completamente cargado y todos los transistores vuelven a entrar en la zona de corte. Durante el proceso de recuperacin, conocido como perodo de refraccin, el condensador C2 se descarga lentamente por el transistor M5, y la clula neuronal no responde a ningn estmulo de entrada hasta que

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el potencial de C1 vuelve a exceder el potencial de C2 por encima del valor umbral de M1. Para controlar los pesos sinpticos inhibidores y excitadores, el circuito posee dos nodos de entrada, uno en el condensador C1 para las entradas excitadoras (positivas) y otro en el condensador C2 para la inhibidoras (negativas). Las corrientes aplicadas en el nodo excitador cargan el condensador C1, teniendo un efecto positivo en el disparo del transistor M1, mientras que las aplicadas en el nodo inhibidor cargan el condensador C2, que tienen un efecto negativo ya que aumentan el umbral de disparo del transistor M1. Dichos pesos sinpticos de ambas entradas se pueden ajustar mediante el parmetro W/L de los transistores M4 y M5.
La implementacin

Se ha utilizado el programa simulador de circuitos HSPICE para la implementacin y simulacin del modelo neuronal mostrado en la Figura 31. Para ello hemos definido el siguiente fichero de texto, en el que podemos encontrar tres partes:

1.- Descripcin del circuito

*transistores pmos. M2 y M3 * xmp_nombre xmp1 xmp2 D inex a G a a S vin vin B vin vin modelo parmetros (m) psvt psvt W=10 L=3 W=3 L=10

*transistores nmos. M4, M1 y M5 * xmn_nombre xmn3 xmn4 xmn5 D inex a ini G vin inex vin S 0 ini 0 B 0 0 0 modelo parmetros (m) nsvt nsvt nsvt W=3 L=3 W=10 L=3 W=2 L=50

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*condensadores C1 y C2 * c_nombre c1 c2 nodo1 nodo2 valor (nF) inex ini 0 0 1n 1n

2.- Excitaciones

*Aplicamos una corriente senoidal en la entrada excitadora de 100Hz *i_nombre iexcs iinh nodo1 nodo2 tipo_seal (valor_continua amplitud frecuencia retraso factor-amortiguacin desfase) 0 ini inex 0 sin (25u 100u 100 0 0 0) 0

3.- Anlisis

*Anlisis transitorio del circuito durante 20ms y con un paso de 1us. .tran 1u 20m .option list node post .print v(in) .end
La simulacin

Para la visualizacin de los resultados se ha utilizado el software matemtico MATLAB. Se han realizado diferentes simulaciones en las que se ha introducido una seal senoidal slo por la entrada excitadora, por la inhibidora o por ambas entradas.

1. Slo entrada excitadora

Se introduce una corriente senoidal por la entrada excitadora de 100 Hz, 25 A de continua y 100 A de amplitud (Figura 32).

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Figura 32. Corriente de entrada.

En la grfica siguiente (Figura 33) podemos observar las respuestas de los condensadores C1 (arriba) y C2 (abajo). Se puede apreciar que el tiempo de descarga del condensador C2 es mayor que el del C1.

Figura 33. Respuestas de los condensadores C1 y C2. 91

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Si ahora aumentamos el valor de continua de la seal de entrada a 100 A, nos aparecen ms picos ya que a mayor corriente, mayor nmero de disparos (Figura 34).

Figura 34. Respuesta del condensador C1 con offset de 100 A.

Tambin podemos observar en la Figura 35 que si disminuimos la frecuencia de la seal de entrada, aumenta el nmero de pulsos.

Figura 35. Respuesta del condensador C1 cuando aplicamos una corriente de 50 Hz en la entrada excitadora.

Por ltimo se han calculado los lmites superior e inferior de respuesta del circuito propuesto (Figura 36 y Figura 37).

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Figura 36. Lmite inferior. Seal de 12 A de amplitud.

Figura 37. Lmite superior. Seal de 350 A de amplitud.

2. Slo entrada inhibidora

Introducimos por la entrada inhibidora una corriente de 100 Hz y 100 A de amplitud y offset. Cmo podemos observar en la Figura 38 el circuito no responde.

Figura 38. Respuesta del condensador C2 cuando se introduce slo seal por la entrada inhibidora.

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3. Entrada inhibidora y excitadora

Si introducimos la misma seal por ambas entradas, no se producen disparos (Figura 39).

Figura 39. Respuesta de los condensadores C1 y C2.

Aumentamos la amplitud de la seal excitadora de manera que esta sea 100 veces mayor que la inhibidora. Introducimos por la entrada excitadora una corriente 100 A, y por la entrada inhibidora otra de 1 A (Figura 40).

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Figura 40. Respuesta de los condensadores C1 y C2 para una entrada excitadora 100 veces superior a la inhibidora.

Por ltimo podemos observar que al aumentar o disminuir la frecuencia de la seal de entrada excitadora obtenemos picos donde la seal inhibidora es mnima si la tensin de la entrada excitadora es lo suficientemente elevada (Figura 41 y Figura 42).

Figura 41. Respuesta condensadores C1 y C2 cuando la frecuencia de la seal excitadoraes mayor que la de la inhibidora.

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Figura 42. Respuesta condensadores C1 y C2 cuando la frecuencia de la seal excitadora es menor que la de la inhibidora.

4. Perodo de refraccin

Vamos a introducir ahora por la entrada excitadora un tren de pulsos de manera que podamos observar el perodo de refraccin, en el cual por ms que excitemos a la neurona no se producir respuesta alguna. La manera de definir un tren de pulsos en HSPICE en la siguiente (Figura 43): * pulse (v1 v2 td tr tf pw T)

v1 y v2: valores entre los que cambia la seal td: retraso del primer cambio (delay) tr: tiempo de subida (raise) tf: tiempo de bajada (fall) pw: duracin del pulso T: perodo de la seal

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Figura 43. Parmetros de un tren de pulsos en HSPICE.

Si aplicamos a la entrada excitadora la siguiente seal:

0.2m 0.1m 0.1m 0.8m 1.5m), obtenemos la salida mostrada en la

Pulse (0 100

Figura 44.

Figura 44. Respuestas de los condensadores C1 (azul) y C2 (verde) cuando introducimos por la entrada excitadora un tren de pulsos de 1.5ms de perodo.

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Como podemos observar en la Figura 44, el circuito neuronal presenta un perodo de refraccin de 0.5 ms (tiempo de descarga del condensador C2). Si ahora disminuimos el perodo de la seal de entrada a 0.25ms, podemos ver en la Figura 45 que aparecen picos cada dos pulsos, es decir, cada 0.5ms que dura el perodo de refraccin.

Pulse (0 100

0.1m 25

25

100

250 )

Figura 45. Respuesta de los condensadores C1 (azul) y C2 (verde) cuando se aplica un tren de pulsos en la entrada excitador de 250 s de perodo.

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4.5 Conclusiones
El objetivo de este captulo ha sido identificar una serie de aspectos y comportamientos propios del sistema biolgico, caracterizarlos e implementar y simular sistemas electrnicos que emulen las caractersticas ms importantes. El cerebro humano contiene alrededor de 1011 neuronas, unidad funcional del sistema nervioso de los animales. Estas clulas nerviosas presentan una serie de caractersticas morfolgicas y propiedades elctricas que les permiten transportar seales a grandes distancias mediante la generacin de los llamados los potenciales de accin. stos, constituyen las seales mediante las cuales el cerebro recibe, analiza y transmite la informacin, de manera que sta queda codificada por el nmero de potenciales de accin y los intervalos entre ellos, no por su forma o amplitud. Esta forma de funcionamiento del cerebro, ha dado lugar a la aparicin de las llamadas redes neuronales artificiales, que pretenden modelar la forma de procesamiento de la informacin en sistemas nerviosos biolgicos. Desde su aparicin, a partir de los trabajos de McCulloch y Pitts en 1943, se han desarrollado un gran nmero de modelos neuronales artificiales, que emulan diferentes caractersticas de las neuronas y de los potenciales de accin. Este inters por la forma de procesamiento neuronal y su posible aportacin a la tecnologa electrnica, nos ha llevado a realizar la implementacin y simulacin (tecnologa CMOS, HSPICE) de una neurona electrnica que presente los rasgos ms notables de una neurona biolgica. Se han obtenido una serie de resultados y grficas (MATLAB) que muestran el comportamiento de este circuito, similar al de una neurona biolgica. Podemos concluir diciendo que, el sistema nervioso de los animales, es un sistema altamente complejo y del que an queda mucho por descubrir, pero su inmensa capacidad de proceso y otras cualidades como el aprendizaje y la memoria, de las que hablaremos ms adelante, hacen que ste sea un modelo a estudiar.
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