INTRODUCERE

Organismele fotosintetizante, cunoscute sub denumirea general de plante, formeaz nveliul general al Terrei. Acest nveli este numit fitosfer. Mulimea plantelor care intr n alctuirea nveliului vegetal cuprinde indivizi care aparin categoriei sistematice numit specie. K. Zavadski (1961) definete specia ca form nodal de organizare a materie vii la nivel supraindividual, cu capacitate proprie de reproducere i adaptare, cu o integritate ndelungat stabilit i deosebit de alte populaii, dar cu o natur labil, ca proces al evoluiei i unic cmp de aciune al seleciei naturale. Primele organisme aprute aveau o structur simpl, adic erau unicelulare (protofite). Acestea au evoluat ctre plantele pluricelulare (metafite) care au format un tal (talofite) sau un corm (cormofite). Talul este un corp vegetativ al plantelor inferioare lipsit de rdcin, tulpin i frunze, iar cormul este un corp vegetativ difereniat n rdcin, tulpin i frunze (n sensul larg al cuvntului).

OBIECTUL

I CONINUTUL

BOTANICII

SISTEMATICE

Botanica sistematic este tiina care se ocup cu clasificarea plantelor i aezarea lor ntr-un sistem. Sistemul se realizeaz n funcie de legturile naturale de nrudire ntre plante. La baza sistemului se pun grupele inferioare, iar urmtoarele grupe cu caractere superioare se aeaz pe trepte i ramuri superioare, nfind n final un arbore filogenetic. Arborele filogenetic ne permite s formulm o idee de ansamblu asupra evoluiei plantelor . Coninutul Botanicii sistematice este mprit n dou pri: o parte care trateaz plantele inferioare ( cu tal numite talofite ) i o parte care se refer la plantele evoluate (cu corm numite cormofite).

CRITERII

FOLOSITE PENTRU CLASIFICAREA PLANTELOR

Prima clasificare a fost fcut de om din vremurile cnd era doar agricultor i vntor. Plantele erau mprite n dou categorii: folositoare i duntoare. Mult mai trziu, cnd experiena i cunotinele s-au acumulat, Teofrast (370-285 .e.n) clasific plantele n urmtoarele categorii: copaci de pdure, plante din ri strine, arbuti i flori, legume i zarzavaturi, graminee leguminoase i ierburi medicinale. Criteriul folosit se refer att la utilitatea plantelor ct i la nsuirile lor morfologice. Mult mai trziu clasificarea plantelor capt o tent tiinific.

n 1753 C. Line clasific plantele folosind ca drept criteriu organele sexuale. Este un sistem la care s-a renunat. Contribuia cea mai important a lui Line a fost elaborarea nomenclaturii binare, adic numirea plantelor prin nume de gen i specie. De exemplu Ectocarpus siliculosus (alg brun cu organe asemntoare unor fructe de la Brassicaceae numite silicve: ectocarpium fruct, iar siliculosum silicv). Primele clasificri care in cont de legturile de nrudire dintre plante au fost elaborate mai trziu de o serie de botaniti printre care amintim pe De Candolle, Adanson .a. n ultimul timp sisteme filogenetice importante au elaborat Al. Braun, A. Engler .a. completri importante au fost fcute prin clasificrile filogenetice realizate de Zimmerman, Emberger i Takhtdjan. Sistemele filogenetice de clasificare se modific i se perfecioneaz mereu n conformitate cu noile descoperiri din domeniul tiinelor biologice.

UNITI

DE CLASIFICARE

Unitatea de baz n clasificarea lumii vii este specia. n natur specia este reprezentat prin indivizi care alctuiesc populaii, asemnndu-se mai mult sau mai puin ntre ei prin nsuiri morfologice, anatomice, fiziologice, biochimice, ecologice etc. Conform nomenclaturii binare fiecare specie este numit n limba latin prin dou cuvinte. Primul termen are o semnificaie larg i reprezint

genul, iar al doilea are neles restrns i corespunde speciei. De exemplu salata mrilor este numit Ulva lactuca. Specia este un taxon obiectiv. Ceilali taxoni folosii n sistemul de clasificare sunt subiectivi i sunt din ce n ce mai cuprinztori n funcie de treapta pe care se afl. Taxonii mai mari dect specia sunt: familia, ordinul, clasa, diviziunea, regnul, domeniul. n cadrul speciei sunt separate i alte uniti mai mici cum ar fi subspecia i varietatea. n acest curs sub denumirea de plante inferioare sunt reunite convenional urmtoare grupe de organisme autotrofe: cianofitele, euglenofitele, crisofitele, dinofitele, xantofitele, bacilariofitele, feofitele, rodofitele, i briofitele. Aceste grupe sunt cuprinse n domenii i regnuri n felul urmtor :
I Domeniul Procariota Regnul Monera Diviziunea Cyanophyta Domeniul Eucariota Regnul Protista Diviziunea Rhodophyta Diviziunea Euglenophyta Diviziunea Dinophyta Diviziunea Chrysophyta Diviziunea Cryptophyta Diviziunea Phaeophyta Diviziunea Chlorophyta Regnul Plantae Diviziunea Bryophyta

Clasa Cyanophyceae Clasa Prochlorophyceae Clasa Rhodophyceae Scls. Bangiophycidae Scls. Florideophycidae Clasa Euglenophyceae Clasa Dinophyceae Scls. Peridiniphycidae Sclc. Prorocentrophycidae Clasa Crysophyceae Clasa Xantophyceae Clasa Bacillariophyceae Clasa Cryptophyceae Clasa Phaeophyceae Clasa Chlorophyceae Clasa Ulvophyceae Clasa Charophyceae Clasa Hepaticatae Clasa Anthocerotatae Clasa Musci (Bryatae)

II

Ciupercile, avnd aparatul vegetativ un tal, vor fi abordate pe scurt pentru a ne face o prere ct mai complet asupra organismelor vegetale inferioare. Printre diferitele clasificri ale organismelor vii, informaii utile i cuprinztoare privind sistemul de clasificare au fost preluate dup Barnes R.S.K.(1998) i Fox R. (2000)

DOMENIUL PROCARIOTA REGNUL MONERA

Toi reprezentanii regnului Monera au celule procariote. Asemenea celule nu prezint anvelop nuclear, ns prezint cte o caten lung de ADN. n plus, pot conine fragmente scurte de ADN numite plasmide, precum i ribozomi ca i o serie de membrane prezente n cele mai multe celule bacteriene. n schimb, lipsesc organite delimitate de membrane ca plastide , mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmatic. La unii reprezentani ai regnului Monera celulele pot s apar ntr-un matrix geletinos sub form de colonii, cu diferite forme sau cu aspect de catene ori filamente, ns fiecare celul este complet independent ( conexiunile protoplasmatice ntre celule sunt absente la toate speciile). Unele specii sunt mobile (capabile de deplasare independent), de obicei cu ajutorul flagelilor care propulseaz sau imping celula n ap. Cteva specii filamnetoase prezint o locomoie prin alunecare, cnd filamentele alunec spre napoi i spre n fa independent sau unul mpotriva altuia, ns cele mai multe specii nu sunt mobile. Nutriia se realizeaz prin absorbia hranei n soluie, prin peretele celular, dar sunt unele bacterii chemosintetizatoare ( capabile s-i obin energia prin reacii chimice ntre diferii compui sau elemente). Puine bacterii adevrate, precum bacteriile albastre verzi i proclorobacteriile sunt capabile de fotosintez.

nmulirea este predominant asexuat, prin fisiune o form de diviziune celular care nu implic mitoza - deoareace nu exist nuclei tipici i alte organite. Catena de ADN se duplic, iar ADN ul rezultat se distribuie la cele dou celule fiice formate din celula parental. Reproducerea sexuat nu a fost evideniat, ns, la unele grupe apare recombinarea genetic. Recombinarea genetic este facilitat de existena pililor care formeaz conexiuni ntre celule

DIVIZIUNEA CYANOPHYTA
Algele albastre - verzi (cianofitele) sunt cele mai vechi organisme vegetale cunoscute. n staturile precambriene s-au descoperit stromatolite (concreiuni calcaroase cu cianofite fosile) fapt ce a determinat numirea erei precambriene ca er a algelor albastre verzi. Ele au colonizat pmntul nc de acum peste 3 miliarde de ani i au generat oxigenul atmosferic. n cursul timpului acest grup de organisme a cptat o mare rspndire, ntlnindu-se astzi n mai toate mediile de via. Prezena clorofilei i a ficobilinelor apropie foarte mult cianofitele de alge. Totui cianofitele sunt procariote caracterizate de lipsa unui nucleu adevrat , a plastidelor (cromatoforilor) i a reproducerii sexuate, ceea ce le situeaz n apropierea bacteriilor, sugernd legturi filogenetice strnse ntre aceste dou grupe de procariote. Teoria endosimbiotic, sprijinit de multe dovezi citologice, afirm originea cloroplastelor din celulele eucariote n algele albastre verzi. Structura celular i proprietile funcionale sunt mai apropiate de bacterii

dect de eucariote, dar denumirea de Cyanophyta este n acord cu Codul Internaional de Nomenclatur Botanic (acest grup de organisme fiind cunoscut i sub numele de Cyanobacteria). Cromatoforii plantelor inferioare reprezent un stadiu n evoluia cloroplastului de la cormofite.

CARACTERE

SPECIFICE ALGELOR ALBASTRE

VERZI

Cele mai multe alge albastre verzi au la exteriorul peretelui celular un nveli mucilaginos numit teac, scufie sau capsul. Teaca este alctuit din acizi pectici i mucopolizaharide acide. Substanele mucilaginoase secretate de ctre celul servesc la micarea algelor albastre - verzi pe principiul reaciei. PERETELE
CELULAR

Primele cercetri au artat c peretele celular este alctuit din dou straturi electronodense. Folosindu-se metoda de fracturare i sublimare n vid, la microscopul electronic s-a putut observa c peretele celular este alctuit din patru straturi:L1, L2, L3, L4 . Primul strat, situat lng plasmalem este electronotransparent, L2 este electronodens, L3 electronotransparent, iar L4 are aspectul unei membrane unitare (Fig.1). Stratul L2 conine murein, un component de baz al peretelui celular al bacteriilor. n peretele celular s-au observat pori, care ar avea rol n producerea secreiilor mucilaginoase ce produc micarea acestor alge; dac alga este filamentoas, ntre celulele filamentului

exist puni citoplasmatice de legtur asemntoare cu plasmodesmele descrise la grupe superioare.

Fig.1 Schema structurii celulei algelor albastre
mc membran citoplasmatic, L1- L4 straturile peretelui celular, sc scufia, fs fibrele scufiei, p porii n peretele celular, c citoplasma, r ribosomi, vg vacuole gazoase, g glicogenul, t tilacoizii, f ficobilisomii, np nucleoplasma cu fibrele de ADN, gc gruncioarele de cianoficin, v volutin, s sept (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

PLASMALEMA Plasmalesma sau membrana plasmatic conine numeroase particule globuloase, care constituie sediul unor enzime. Membrana plasmatic contribuie la formarea unor structuri asemntoare mezozomilor de la bacterii. Aceste structuri constau din agregate membranare dispuse n trei cinci straturi drepte sau circulare. Se crede c mezozomii particip la diviziunea celulei sau particip n procesul de respiraie (sunt i excepii: la Nostoc sphaericum fermenii respiratori sunt localizai n tilacoide).

APARATUL FOTOSINTETIZATOR Pigmenii fotosintetizatori sunt localizai n tilacoide i corpusculii strns ataai de acestea. Cromatoforii lipsesc. Tilacoidele au aspectul unor lame duble cu localizare n cromatoplasm. Ele reprezint formaiuni asemntoare unui sac aplatizat i particip n procesul de fotosintez la fel ca i cromatoforii de la algele eucariote.

n strns contact cu membranele tilacoidale se afl ficobilisomii. Acetia conin pigmeni asimilatori accesorii: ficoeritrina, ficocianina i alloficocianina. Ei sunt plasai pe faa extern a membranelor tilacoidale i au forma unor granule. Prin msurarea spectrelor de absorbie s-a ajuns la concluzia c la baza ficobilisomilor se afl alloficocianina i ficocianina (pigmeni ce au contact cu membrana tilacoidelor unde este localizat clorofila a) urmate de bastonae de ficoeritrin. Rolul ficobilisomilor este acela de a absorbi lumina la cele mai scurte lungimi de und i de a transfera eficient chimic. NUCLEOPLASMA (CENTROPLASMA) Este regiunea central a celulei care conine ADN. Nucleoplasma poate prezenta urmtoarele dispoziii: a) cromatina condensat ntr-o mas compact ce umple complet sau aproape complet corpul central; b) cromatina dispersat n mai multe mase globuloase separate, unite ntre ele printr-un cordon format dintr-o substan necromatinian; c) cromatina puternic fragmentat sub forma unor granule unite n irag prin filamentele unei substane necromatiniene. Deoarece nu exist membran nuclear i nici membran la nivelul lamelor fotosintetizatoare, ntre cromatoplasm (zona periferic colorat ) i nucleoplasm (centroplasm) exist o strns legtur. energia luminoas de la ficoeritrin, la ficocianin, la alloficocianin i apoi la clorofila a unde este transformat n energie

10

ADN ul este lipsit de proteine histonice. ntre ADN ul algelor albastre i ADN ul cromatoforii algelor verzi exist o similitudine n ceea ce privete compoziia nucleotidic. Acest fapt sugereaz c plastidele de la organismele unicelulare au rezultat din unele alge albastre, care au ptruns ca endosimbiont n celulele unui organism procariot nefotosintetizant. Endosimbiontul a suferit diviziuni repetate, n paralele cu diviziunea celulelor gazdei, iar n timp a pierdut capacitatea de a se dezvolta independent, transformndu-se ntr-un organ fotosintetizant. RIBOSOMII Ribosomii apar ca nite particule granulare n strns contact cu fibrele de ADN sau formnd o zon n jurul tilacoidelor. De regul aceste structuri sunt dispuse liber, dar la Oscillatoria rubescens apar i grupate n agregate de tipul poliribosomilor. Ribosomii din algele albastre verzi sunt identici cu ribosomii din cloroplaste, ceea ce reprezint o dovad n plus n sprijinul ipotezei originii endosimbiotice a cloroplastelor. n citoplasma liber de tilacoide i nucleoplasm exist substanele de rezerv: glicogen, volutin i granule de cianoficin. Granulele de cianoficin reprezint o rezerv de azot, care este utilizat la construcia de noi componente celulare. Ele ajut algele albastre-verzi la supravieuirea ntr-o mare diversitate de biotopuri. n imediata vecintate a tilacoidelor, la interfaa cu nucleoplasma, exist vacuole gazoase. Membrana vacuolelor este numai proteic i este permeabil pentru oxigen, azot, bioxid de carbon, oxid de carbon, hidrogen i metan. Drept urmare, aceste structuri se afl ntr-un echilibru constant cu aerul din mediul nconjurtor. Ele asigur

11

plutirea i deplasarea pe vertical (cnd vacuolele se turtesc) n anumite condiii ecologice. Vacuolele turgescente reflect o bun parte din lumina solar, servind ca barier mpotriva radiaiilor solare de mare intensitate (n acest caz vacuolele se localizeaz la periferia celulei, n jurul tilacoidelor).

STRUCTURA

CORPULUI VEGETATIV

Algele albastre verzi sunt unicelulare (solitare ori prinse n pachete) sau pluricelulare, filamentoase (ramificate sau nu) pn la structur cladomial (sistem de axe dichotomic ramificate). La Chroococcales corpul (arhetalul) este reprezentat de o celul sau pachete de celule care se nmulesc vegetativ prin bipartiie i devin apoi sporociti care produc spori. La genul Gloeocapsa corpul este fixat de substrat, la genul Microcystis este flotant, iar ca form coloniile pot fi tabulare (Merismopedia), globuloase (Coelosphaerium) etc. Forma coloniilor poate fi folosit pentru identificarea speciilor. De exemplu n genul Microcystis coloniile pot fi mari cu spaii largi (caracter de aeruginosa n ape linitite) sau pot fi mici lipsite de spaii (caracter de flos-aque , n ape agitate). La algele filamentoase, unele filamente au celulele asemntoare (tal homocitic), iar altele au celule vegetative de aceeai form i mrime (isociste) i heterociti-celule mai mari (tal heterocitic). Deseori n filamente pot fi observai i achinei.

12

Heterocitii achineii

i sunt

celule specializate care se formeaz ca rezultat al diferenierii celulelor vegetative. Heterocitii alctuii straturile peste straturi care alte suprapun au
Fig.2 Schema structurii heterocistului mc membran citoplasmatic, L1- L4

pereii foarte groi din L1-L4 se 3

straturile peretelui

celular, sl strat lamelar al peretelui heterocistului, so strat omogen al peretelui heterocistului, sf strat fibrilar al peretelui heterocistului, mp microplasmodesmele, p porul heterocistului, s septul heterocistului, p pluta ce nchide canalul porilor heterocistului, m membranele heterocistului, fa fibrele de ADN dispersate, r ribosomi, cv celul vegetativ, hc

speciale

(Fig.2). Coninutul lor este omogen datorit lipsei

heterocist

(dup

P.A.Obuch

din

M.V.Gorlenko)

incluziunilor granulare proprii celulelor vegetative. n heterociti se ntlnesc clorofila, carotenoizi i ribosomi. Lipsesc pigmeni ficobilinici (ficoeritrina, ficociana, alloficocianina). Dac n celulele vegetative ADN ul este n centroplasm, n heterociti ADN ul este rspndit n toat citoplasma. Spre deosebire de heterociti, achineii au incluziuni granulare de rezerv reprezentate mai ales de granule de cianoficin (rezerv de N necesar creterii unui nou tal prin germinarea achinetului). Aezarea i

13

structura tilacoidelor este aceeai ca i n celulele vegetative. Coninutul de ADN se mrete de 20 30 ori fa de celulele vegetative. Achineii pot rezista la desecare, iar prin germinare dau natere unui nou individ. ROLUL HETEROCITILOR Formele filamentoase cu heterociti se fragmenteaz de la nivelul acestor celule. Fragmentele rezultate, numite hormogoane, vor nmuli asexuat algele filamentoase heterocite. n ultimul timp se consider c heterocitii fixeaz azotul printr-un complex enzimatic care reduce azotul gazos din aer, la amoniu, care apoi este convertit n substan organic pe parcursul sintezei de aminoacizi. Heterocitii schimb substanele rezultate din fixarea azotului cu substane provenite din fotosintez de la celulele vegetative vecine. Fixarea azotului molecular din aer de ctre cianofite este o etap esenial pentru circuitul global al azotului, fcndu-l disponibil pentru celelalte organisme.

NMULIREA

ALGELOR ALBASTRE

VERZI

nmulirea vegetativ se realizeaz prin diviziune urmat de formarea de noi celule care alctuiesc de obicei colonii. Diviziunea celular nu mbrac caracterul unei mitoze. Ea ncepe prin diviziunea corpului central i a aparatului cromatidian. Simultan peretele care urmeaz s separe celulele fiice apare pe faa intern a loculei (pelicul subire aderent la citoplasm) sub forma unei diafragme

14

ecuatoriale care se nchide complet sau las o perforaie central. Peretele despritor este alctuit din straturile L1 i L2. nmulirea asexuat prin spori Sporii pot fi unicelulari (coccospori) sau pluricelulari (hormospori). Sporii se formeaz n sporociti. Coninutul sporocitilor se subdivide n mai muli spori elementari unicelulari. Dup modul de formare sporii pot fi: a). endospori rezult din sporocist (coninutul se mparte de mai multe ori n interiorul membranei celulei mam); b). exospori apar prin diviziuni transversale ale celulei i se elimin prin vrful acesteia
Fig.3 Chamaesiphon formarea exosporilor. (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko=

(Chamaesiphon)(Fig.3); c). heterociti apar din celulele vegetative ale talului. Prin mrirea volumului, pierderea zonrii

citoplasmei i ngroarea membranei devin capabile s genereze noi organisme. De obicei sunt aezate terminal i totdeauna deprtate de zonele de cretere (Rivularia); d). hormospori sunt fragmente de filamente pluricelulare care se desprind de tal i genereaz un nou individ (Nostoc); e). achinei sunt spori de rezisten cu o membran groas, pluristratificat. Structura lor este asemntoare celulelor vegetative i au mai mult cianoficin. Reproducerea sexuat este necunoscut la algele albastre verzi. Cercetrile au artat totui posibilitatea unor combinaii parasexuale.

15

CLASIFICAREA
Aceste alge sunt

ALGELOR ALBASTRE

VERZI

ncadrate

regnul

Monera,

subregnul

eubacteriobionta, diviziunea Cyanophyta, clasa Cyanophyceae i clasa Prochlorophyceae.

CLASA PROCHLOROPHYCEAE
Cuprinde procariote fotosintetizante care conin clorofila a, b, carotenoizi, dar nu conin ficobiline. Se cunosc 3 genuri: - Prochloron cu form sferic i sistem dezvoltat de tilacoide (Fig.4). Triete pe litoralul tropical ca simbiont al ascidiilor. - Prochlorococcus care triete n largul oceanelor n zona eufotic. - Prochlorotrix cu form filamentoas. A fost descoperit n Olanda n lacuri cu adncime mic.
Fig. 4 Prochloron. (dup K.R.Stern)

CLASA CYANOPHYCEAE
Cuprinde subclasele: Chroococcophycidae i Hormogoniophycidae.

SUBCLASA CHROOCOCCOPHYCIDAE

16

Cuprinde forme coloniale, mai rar unicelulare. Se nmulesc prin diviziune. Dac dup diviziune celulele nu se desprind, apar colonii mucozitare cu diferite forme. Ordinul Chroococcales cuprinde cianofite unicelulare sau coloniale, nedifereniate n baz i vrf. Genul Gloeocapsa se caracterizeaz prin celule sferice. Dup diviziunea celular pereii mucilaginoi ai celulelor mam se
Fig.5 Gloeocapsa Aspectul general al coloniei.(dup F.Hindak)

pstreaz n jurul celulelor fiice, care la rndul lor, sintetizeaz perei mucilaginoi proprii. n felul

acesta apare un sistem complex de nveliuri mucilaginoase intercalate unele n altele, sau un sistem de vezicule mucoase care conine celule (Fig.5). Unele specii ale acestui gen au nveliul mucos colorat (galben, violet, rou aprins etc.) i triesc pe uscat formnd pelicule pe stnci, perei, pietre (prile lor umede). Genul Microcystis cuprinde specii planctonice n bazinele cu ap dulce. Acestea se dezvolt uneori n mas i provoac nflorirea apei. Genul se caracterizeaz prin colonii mucozitare
Fig.6 Microcystis sp. Aspect general al coloniei i celule aparte ( dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

spaial sferice sau neregulate, ale cror celule se divid n toate direciile (Fig.6). Speciile acestui gen sunt principalii

productori de substane organice primare n bazinele de ap dulce. Ele constituie o hran

17

excelent pentru microfaun. n Africa de Sud exist totui o specie toxic (Microcystis toxica) pentru animale. Genul Merismopedia se ntlnete n planctonul apelor dulci alturi de alte alge. Este reprezentat prin colonii plate, formate din celule sferice care se divid n dou direcii (Fig.7). Ordinul Chamaesiphonales cuprinde cianofite unicelulare (difereniate ntr-o baz i un vrf) i forme filamentoase simple. Se nmulesc prin exo i endospori. Endosporii se pot ntlni la genul Dermocarpa care poate tri n ap dulce i n ap marin. Este reprezentat
Fig.7 Merismopedia Aspect general al coloniei. (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

prin celule sferice, ovale sau sub form de buzdugan (deseori cresc n grup). Prin exospori se nmulesc algele genului Chamaesiphon, ntlnite n ape dulci. Forma acestor alge este de par sau de deget fixate de substrat prin baz. La vrf se difereniaz mici exospori sferici care cad ndat dup formarea lor.

SUBCLASA HORMOGONIOPHYCIDAE
Cuprinde alge albastre verzi filamentoase (ntre celule au plasmodesme) care se nmulesc prin hormogoane. Ordinul Oscillatoriales cuprinde formele filamentoase homocite. Cel mai important gen este Oscillatoria (Fig.8). Speciile lui formeaz deseori albastre-verzi pelicule pe

Fig.8 a Oscillatoria , aspect general al filamentului b Spirulina, , aspect general al filamentului c Lyngbya, , aspect general al filamentului.(dup P.A.Obuch. din M.V.Gorlenko) 18

pmnt umed, pe obiecte care plutesc pe ap etc. Filamentul homocitic este alctuit din celule cilindrice indetice cu excepia celulelor din vrful filamentului. Creterea filamentului se face prin diviziunea transversal a celulelor. Speciile acestui gen au o micare oscilatorie (specific), determinat de o rsucire ascendent a filamentului n jurul axului su. nmulirea se realizeaz prin hormogoane mobile, care germineaz i dezvolt filamente noi. Genul Spirulina este asemntor cu genul Oscillatoria, numai c filamentul este rsucit ntr-o spiral (Fig.8). Unele specii de Spirulina (Spirulina platensis) conin multe proteine (60-80%) fiind folosite de mult vreme n alimentaia omului n unele regiuni ale Africii. Genul Lyngbya are filamentele incluse ntr-o teac mucozitar groas vizibil uor la microscop (Fig.8). Ordinul Nostocales cuprinde cianofite hormogoniale cu filamente heterocite neramificate sau cu filamente fals ramificate. Genul Anabaena are filamentele drepte (rar ndoite n spiral) simetrice (foarte rar puin subiate spre capete). Filamentele pot forma pelicule sau gheme. Teaca mucilaginoas este rar vizibil. Heterocitii sunt celule intercalare, sporii sunt solitari sau dispui n ir departe de heterociti sau n
Fig. 9 Anabaena, aspect general al filamentului, 1 sporul, 2 heterocistul Nostoc kihlmani, B A colonia tnr (aspectul (aspect macroscopic), colonia

microscopic).(dup P.A. Obuch din M.V.Gorlenko)

19

contact direct cu ei cnd se dispun de o parte ori de ambele pri ale acestora (Fig.9). Genul Nostoc cuprinde specii coloniale mucozitare care au diferite dimensiuni i forme. Masa mucozitar cuprinde filamente alctuite din celule vegetative i heterociti (Fig.9). Se nmulesc prin hormogoane, care apar dup dispariia heterocitilor. Hormogoanele devin libere dup ce mucilagiul se dizolv. Genurile Rivularia i Gloeotrichia cuprind specii filamentoase incluse ntr-o mas mucozitar (gelatinoas). Filamentele sunt asimetrice. La baz sunt mai dilatate i au heterociti, iar distal sunt mai nguste, ascuite formnd vrfuri libere din masa gelatinoas. Gloeotrichia are achinet imediat dup heterocist (caracter ce o difereniaz de Rivularia). Ordinul Stigonematales cuprinde cianofite cu filamente ramificate adevrat Genul Stigonema cuprinde specii cu filamente neregulat ramificate ce formeaz colonii n form de tufe, perni, plci sau
Fig.10 Stigonema sp. (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

cruste. Teaca gelatinoas este groas, iar filamentele au cretere apical (Fig.10). La o anumit distan de la vrful ramurii celulele sufer nite diviziuni longitudinale i filamentul devine format din cteva rnduri de celule.

ECOLOGIA

ALGELOR ALBASTRE

VERZI

20

Aceste alge au mare capacitate de adaptare, ceea ce le confer o larg rspndire. Ele se ntlnesc n ape dulci i marine, n ape curate i ape poluate, n sol, n apa izvoarelor termale (la 800 C, Phormidium laminosum) sau n gheaa zonelor circumpolare (Phormidium, Lyngbya, Oscillatoria). Faptul c cianofitele au fost primii locuitori ai Terrei este susinut i de studiile asupra insulei Surtsey (aprut n urma activitii vulcanice n anul 1963) care au confirmat c primele forme de via de pe insul au fost algele albastre- verzi. O explicaie ar fi aceea c au capacitatea de adaptare la condiii limitative n nutrieni eseniali. De exemplu Microcystis aeruginosa n lipsa fosforului poate beneficia de sulfai, rmnnd dominant n unele ecosisteme, dar cu o rat lent de cretere; unele alge albastre verzi, n condiiile limitrii dioxidului de carbon, pot folosi bicarbonai ca surs de C, iar altele pot fixa azotul suplinind lipsa azotailor din mediu. Ele sunt organisme autotrofe, dar n unele condiii pot deveni saprofite. De exemplu Oscillatoria triete saprofit la ntuneric i ntr-un mediu bogat n substane organice. n procesul de asimilaie algele albastre verzi asimileaz amidonul de cianoficee (asemntar cu glicogenul). Unele cianoficee triesc n simbioz cu alte organisme. Un exemplu tipic este asocierea lor cu unele ciuperci, cnd formeaz licheni, sau cu unele hepaticae din cls. Anthoceratatae. Sub aspect economic algele albastre verzi au un rol pozitiv prin fixarea azotului i ca surs de nutriie suplimentar (exemplu Spirulina), dar i rol negativ n cazul nfloririi apei, cnd ecosistemul sufer prin hipoxie i poate pierde populaia piscicol.

21

Este de dorit ca n bazinele acvatice raportul ntre grupele mari de alge s rmn ntre limite normale, pentru ca eficiena fotosintezei s fie mare, iar zooplanctonul s poat utiliza substana organic primar provenit de la diferite alge.

FILOGENIA

ALGELOR ALBASTRE-VERZI

Dup structura celulei i componena chimic a anvelopei celulare, algele albastre se apropie de bacterii. Prezena n celul a clorofilei a le apropie de algele eucariote i n primul rnd de algele roii, care au ca i algele albastre pigmeni supranumerari localizai n ficobilisomi pe suprafaa tilacoidelor. La ambele grupe lipsesc stadiile cu flageli. n cambrian au fost descoperite algele albastre fr heterociti i cu heterociti. ncepnd cu paleogenul algele albastre sunt reprezentate prin genurile contemporane. Deci, aceste alge au evoluat puin i au ajuns pn astzi fr schimbri morfologice vizibile. Probabil primele algele albastre au fost unicelulare, libere de anvelop. De la ele au evoluat apoi n direcii de sine stttoare camaesifonalele i croococcalele. Din croococcale au aprut formele homocite primare asemntoare oscilatoriilor care au mers pe 3 ci: o cale a oscillatorialelor, iar celelalte dou pe calea nostocalelor i cea a stigonematalelor. Oscillatoriales Nostocales Stigonematales

22

Alge heterocite primare Alge hormogoniale primare (fr heterociste- alge homocite) Forme iniiale unicelulare Ci de evoluie ale algelor hormogoniale (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

23

DOMENIUL EUCARIOTA REGNUL PROTISTA

Spre deosebire de regnul Monera ai crui reprezentani sunt cu celule procariote, toi membrii regnului Protista sunt alctuii din celule eucariote. Organismele cuprinse n acest regn sunt foarte diverse i heterogene, ns nici unele nu au combinaiile de caractere distinctive prezentate de membrii regnurilor: Plantae, Fungi sau Animalae. Multe dinte protiste, incluznd euglenoidele, protozoarele i unele alge constau dintr-o singur celul, n timp ce alte alge sunt multicelulare ori apar n colonii sau filamente. Nutriia este variat, de tip fotosintetic la alge, prin ingestia hranei la protozoare i mixt la euglenoide. Ciclurile individuale de via variaz considerabil, ns reproducerea se realizeaz n general prin diviziune celular i proces sexual. Multe protiste sunt mobile, de obicei prin intermediul flagelilor, iar altele sunt imobile.

DIVIZIUNEA RHODOPHYTA
Algele roii cuprind aproximativ 3 700 de specii. Dimensiunile lor sunt variabile, de la civa microni pn la 1 m lungime.

CARACTERE

GENERALE

Sunt alge eucariote (n majoritate marine) cu morfologie divers.

24

Ciclul de dezvoltare este adesea trigenetic diplohaplofazic (gametofit haploid, un carposporofit i un tetrasporofit diploide) sau digenetic heteromorf haplodiplofazic. Printre algele roii sunt specii epifite i specii parazite pe diferite plante, ori pe alte alge roii. Epifitismul este ntlnit des n ecologia rodofitelor i reprezint un mod de convieuire cu specii ale algelor brune. n cazul parazitismului, cnd gazda i parazitul sunt alge roii i foarte nrudite ntre ele, fenomenul este numit adelfoparazitism.

CARACTERE

PARTICULARE RODOFITELOR

Algele roii dein plastide cu pigmeni specifici. Plastidele (cromatoforii) sunt adesea semilichide i reprezint sediul pigmenilor clorofilieni (clorofile a i d) carotenoizi i ficobilinici. Ficobilinele intr n alctuirea ficobilizomilor ataai de tilacoide i sunt reprezentate de ficoeritrin, alloficocianin, ficocianin pigmeni caracteristici rodofitelor i provenii de la cianofite prin endosimbioz. Celulele algelor roii sunt mai puin evoluate avnd un cromatofor mic, central i stelat, n mijloc cu un pirenoid incolor la bangee (Fig. 12), iar la floridee cromatoforii au pirenoizi i sunt sub form de plac, panglic ori stea (adesea reticulai) cu dispunere parietal. Ca produs de metabolism, algele roii conin amidonul de floridee (mai asemntor cu glicogenul dect cu amidonul), situat extraplastidial sub form de gruncioare discoidale ce nconjoar nucleul sau plastidele.

25

Dintre produsele metabolice mai importante din punct de vedere economic menionm agarul i caraghenul. Aceste substane se pot extrage din specii ale genului Ceramium, ntlnit n Marea Neagr i din specii ale genurilor Gelidium i Gracilaria. Peretele celular este alctuit dintr-un schelet fibrilar inclus ntr-o substan amorf (matrix). Scheletul este format din celuloz sau xilan, iar matrixul din polimeri ai galactozei numii galactani (agar-agar i caraghen). Matrixul este mucilaginos i d algelor roii flexibilitatea caracteristic i textura lunecoas. Aceast textur mpiedic colonizarea algelor de ctre epifite care ar reduce suprafaa de expunere la radiaiile solare. Pereii celulari se pot impregna cu substane produse de citoplasm sau cu substane exogene ca sruri de calciu, carbonai de stroniu i magneziu (la reprezentani Carbonatul ai de familiei calciu
Fig.11- Corallina sp. (dup Ionescu, Peterfi din Migula)

Corallinaceae-Fig.11).

depozitat n pereii celulari ar putea fi folosit de alge ca surs de CO2 necesar n fotosintez. Dintre speciile familiei Corallinaceae se

cunosc fosile vechi de aproape 700 milioane de ani. Pe suprafaa recifelor de corali, algele coraline fac o crust care ajut la stabilizarea structurii coralilor participnd astfel la supravieuirea acestora. n ultimii ani coralii din Pacificul de Sud sunt n pericol fiindc o bacterie portocalie strlucitoare cauzeaz o boal letal algelor coraline.

26

La algele roii inferioare, n jurul celulelor, exist mucilagii care confer o protecie suplimentar pereilor celulari destul de subiri.

fig.12 Chrothece mobilis celul cu cromatofor i pirenoid (dup Peterfi, Ionescu din Pascher)

Fig. 13 Antithamnion defectum morfologia general a unui cladom (dup Peterfi, Ionescu din Migula)

Celulele sunt uninucleate (Antithamnion-Fig.13) sau plurinucleate (Callithamnion),iar nucleul are dimensiuni de ordinul micronilor (1 8 ). La Batrachospermum nucleul apare optic vid fiindc substana cromatic este foarte puin sau concentrat n nucleol. Mitoza este de tip clasic sau de tip calliblefaridian (descris de la genul Calliblepharias-Fig.15); n loc de centrioli, care apar la multe alte eucariote, algele roii au centri organizatori de microtubuli numii inele polare.

27

Fig. 14 Porphyra sp. Seciune prin tal cu carpogoni.(dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 15 Calliblepharys ciliata.(dup Peterfi,Ionescu din Zinova)

Fig.16 Interconexiuni aprute n citokinez (dup K.R.Stern)

Multe alge roii produc terpene toxice (compui rezultai din polimerizarea moleculei de izopren) care duneaz erbivorelor acvatice. Unele terpenoide de la algele roii au activitate antitumoral i sunt testate pentru posibila lor utilizare ca substane anticancerigene. Unele genuri, cum ar fi Porphyra, au talul alctuit din 1 sau 2 straturi de celule unite de un strat gelatinos cu o consisten ferm (Fig 14). Alte genuri au talul filamentos, ramificat, cu cretere apical pe seama unei celule n form de cupol. La floridee (de exemplu la Ceramiales) se observ fenomenul de sinaps i transmutaie a genomului celular nvecinat. Interconexiunile

28

celulare, n cazul filamentelor pluricelulare, se realizeaz prin nite caviti secundare care apar n citochinez (Fig. 16).

TALUL
Tipul dominant de tal este cladomul (structur evoluat), alturi de corpuri vegetative unicelulare, cenobiale i filamentoase. Cladomul are forma unui cordon cilindric (ax), moale, cu aspect inelat, la fiecare inel gsindu-se un verticil de pleuridii care se prind de ax printr-o celul numit celul coxal. Cladomul, la formele mai puin evoluate, se dezvolt pe o structur protonematic de tip heterotrich; la formele mai evoluate stadiul protonematic dispare. Evoluia cladomului s-a realizat pe dou direcii evolutive: Una din direcii a dus spre cladomul de tip fucoid (asemntor talului de la alga brun din genul Fucus). Acest tal este aplatizat sau cilindric, fr apendici cu structur plectenchimatic (Chondrus); Cea de-a doua direcie a dus spre cladomul de tip rodomeloid (Polysiphonia, Dasia) care va evolua spre forma frunzelor de la cormofite (Fig 17, 19.). Fixarea de substrat se realizeaz prin rizoizi (Ceramium) sau prin dermoid (lirea membranei bazale a celulei rizoidale Phyllophora ( Fig. 18)). Multe alte specii au talul

29

fixat de substrat prin baza celulei cu care intr n contact, baz care se lete i capt forme caracteristice.

Fig.17 Polysiphonia violacea.(dup Ionescu)

Fig. 18 Phyllophora membraniflora.(dup Peterfi, Ionescu din Zinova)

Fig. 19 Dasya elegans. (dup Peterfi, Ionescu din Zinova)

NMULIREA

I REPRODUCEREA

Rodofitele se nmulesc asexuat prin spori imobili. Acetia se formeaz n sporociti n numr de unu (monospori) sau patru (tetraspori). Tetrasporii se formeaz n tetrasporangi, prin meioz, pe generaia diploid numit tetrasporofit. Dac condiiile sunt favorabile, sporii se fixeaz pe substrat i prin mitoze repetate dau natere unei noi alge roii productoare de spori.

30

Reproducerea sexuat este larg rspndit printre algele roii pluricelulare i implic un ciclu de dezvoltare complicat. Cel mai simplu ciclu de dezvoltare const n alternana a dou generaii multicelulare: una haploid productoare de gamei numit gametofit, i una diploid, productoare de spori, numit sporofit. Gametofitul produce gametociti n care se formeaz gamei aconi. Gametul mascul (numit spermatie) se formeaz n spermatocist, iar gametul femel (numit oosfer) apare n carpogon. Carpogonul apare pe acelai gametofit, ca i spermatocistul, rmnnd ataat de acesta. La bangee, unde carpogonul nu are trichogin (specia tipic Porphyra leucosticta) spermatiile se formeaz ntr-un spermatocist provenit dintr-o celul vegetativ. Prin diviziune celular repetat se formeaz pn la 128 de spermatii foarte mici care vor fi puse n libertate prin gelificarea membranei celulare. Spermatiile sunt imobile i ajung pasiv la carpogoane, unde se fixeaz deasupra unei papile. Dup germinare apare un tub prin care nucleul mascul trece n carpogon i fuzioneaz cu nucleul acestuia. Fecundarea carpogonului este urmat de apariia zigotului, care va produce pn la 32 de carpospori. Carposporii la nceput sunt ameboidali, apoi se nconjoar cu o membran. Fiecare carpospor germineaz pe testa de la genul Chonchus (lamelibranhiate) dnd filamente cunoscute sub numele de Choncocelis (sporofit). Sporofitul, dup meioza desfurat n sporociti, produce monospori ce vor genera noi taluri, haploide, reprezentnd n fapt specia propriu-zis -Porphyra leucosticta (Fig.20) . Ciclul este deci haplodiplobiont digenetic heteromorf.

31

Fig. 20 ciclul de via la Porphyra sp. (Dup Peterfi, Ionescu).

Fig.21 ciclul de via la Polysiphonia sp( K.R.Stern).

La floridee carpogonul prezint o prelungire numit trichogin, care are rolul de a prelua spermatiile ajunse n mod pasiv la carpogon. La contactul spermatiei cu trichoginul membranele se resorb i nucleul acesteia migreaz prin trichogin pn la oosfer (situat la baza carpogonului) cu care fuzioneaz. Zigotul diplod rezultat produce civa carpospori diploizi care vor fi eliberai n ap. Dac supravieuiesc, acetia se fixeaz pe substrat i dau natere la un sporofit ce va produce spori haploizi prin meioz sporic. Din sporii haploizi cresc gametofii ce vor nchide ciclul de dezvoltare. Se crede c algele roii au cptat alternana de generaii devreme n istoria evoluiei lor, ca rspuns adaptativ la lipsa gameilor masculi flagelai.

32

n lipsa flagelilor fecundaia ar putea fi privit mai mult ca o chestiune de ans i nu ca o consecin a faptului c apariia zigotului este relativ rar. Alternana de generaii este privit ca o adaptare care crete numrul i diversitatea genetic a indivizilor noi aprui dup fecundaie. Un sporofit multicelular poate produce mai muli i mai diveri spori haploizi dect ar produce un singur zigot prin meioz. Beneficii ecologice i genetice similare apar prin alternana de generaii i la alte alge (verzi, brune) i la briofite. La multe alge roii floridee (Polysiphonia), nucleul zigotului se divide repetat, prin mitoz, producnd o a treia faz carposporofitul diploid. Carposporofitul rmne ataat de gametofit i este hrnit de acesta. Cnd carposporofitul ajunge la maturitate, mitoza are loc n celulele apicale rezultnd carpospori. Carposporii, eliberai n ap, se fixeaz pe substrat i dau natere la ali sporofii diploizi, separai de carposporofii, numii tetrasporofii (Fig.21). Mitoza are loc n sporocitii tetrasporofitului i este urmat de formarea sporilor n grupe de cte patru (tetraspori). Deci, tetrasporii formai n tetrasporociti sunt haploizi i prin germinare vor da natere la gametofii. La unele rodofite, o copie a nucleului zigotului diploid produs mitotic este transferat la o alt celul a gametofitului. Celula gazd numit celul auxiliar- servete ca surs de nutriie pentru mitozele repetate ale nucleului adoptat. Proliferarea filamentelor diploide, din celulele auxiliare, genereaz un carposporofit i carpospori. Alteori, copii multiple ale nucleului zigotului diploid ajung prin celule lungi tubulare (ooblasteme) n mai multe zone ale talului i sunt depozitate

33

n mai multe celule auxiliare adiionale. Apoi fiecare nucleu diploid produce mai muli carposporofii care elibereaz mai muli carpospori n ap. Astfel un singur nucleu zigotic produce pn la 4 500 de carpospori. n concluzie,ciclul de dezvoltare al algelor roii cuprinde trei faze: gametofitul haploid, carposporofitul i tetrasporofitul (ca faze diploide). Etapa carposporofitic este privit ca o cale de multiplicare a rezultatelor reproducerii sexuate, cnd rata de fecundaie este sczut. Alternana de 3 generaii este unic la algele roii. Muli carposporofii i muli carpospori, pornind de la un singur zigot, a nsemnat calea prin care algele roii au nfrnt lipsa flagelilor.

CLASIFICARE
Rodofitele sunt grupate n clasa Rhodophyceae cu dou subclase: Bangiophycidae i Florideophycidae.

SUBCLASA BANGIOPHYCIDAE Reunete rodofitele cu carpogonul rezultat din celule vegetative, fr trichogin; ciclul de dezvoltare este haplofazic sau digenetic heteromorf cu gametofit dominant. Speciile sunt grupate n mai multe ordine. Un reprezentant este genul Porphyra, larg rspndit n zona litoral att a mrilor din nord, ct i a mrilor din sud (Fig.22). SUBCLASA FLORIDEOPHYCIDAE

34

Aceste rodofite au celule cu cromatofori parietali, fr pirenoizi. Celulele comunic ntre ele prin plasmodesme. Carpogonul are trichogin.

Fig.22 Porphyra sp.(dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 23 Batrachospermum sp. -aspect exterior al talului(dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 24 Lemanea catenata -tal cu spermatociti(Peterfi, Ionescu din Zinova)

ORD. NEMALIONALES

35

Cuprinde i specii dulcicole (Batrachospermum, Lemanea). Talul este un cladom uni- sau multiaxial, iar ciclul de dezvoltare fr tetrasporofit tipic. Genul Batrachospermum are talul n form de arbust ramificat, de consisten mucozitar i culoare mslinie-verde sau albastr-argintie (Fig.23). Genul Lemanea triete n rurile repezi, cu ap rece. Talul are aspectul unei perii cu filamente neramificate cu lungime de 10-15 cm i grosimea de 1 mm (Fig.24). Are culoare violet-nchis sau mslinie. Prezint nite umflturi noduroase. Se fixeaz de substrat printr-un disc. ORD. CRYPTONEMIALES Cuprinde specii marine i cteva dulcicole. Gametofitul i sporofitul sunt identici morfologic. Celulele auxiliare se dezvolt pn la fecundarea carpogonului i sunt repartizate pe tal la o anumit distan de carpogon. Reprezentantul ordinului este Dudresnaya, rspndit n mrile sudice. Talul are aspectul unui arbore rmuros cu consisten mucoas i culoare roz (Fig26). n acest ordin este inclus i Familia Corallinaceae cu reprezentanii rspndii mai ales n mrile tropicale. ORD. CERAMIALES Este cel mai bogat n specii. Se caracterizeaz prin celulele auxiliare ce se difereniaz numai dup fecundarea carpogonului n vecintatea acestuia. Ooblastemele nu se formeaz. Genul Callithamnion are talul n

36

form de arbust ramificat, alctuit dintr-un rnd de celule plurinucleare (Fig.26). Alte genuri au aspectul exterior mai complicat. De exemplu Delesseria are aspect de frunz cu nervur penat (Fig.27). Reprezentant tipic al ordinului este genul Polysiphonia, rspndit att n mrile sudului ct i n cele din nord. Talul are aspectul unui arbust rmuros de culoare mslinie, cu ramuri terminate printr-o celul ce se divide. Talul este de tip rhodomeloid perfect (Fig.28).

Fig. 25 - Dudresnaya verticillata a protal primordial (protonema) b sistem de cladomo complet dezvoltat (dup Peterfi, Ionescu din Zinova)

Fig. 26 Callithamnion corymbosum - aspect general al talului.(dup Peterfi, Ionescu din Zinova)

Fig. 27 Delesseria sanguinea -aspect general-dup Peterfi, Ionescu din Zinova)

Fig.28 - Polysiphonia violacea -aspect general al talului-(dup Ionescu)

37

ECOLOGIE
Cu excepia unui numr mic de specii (Batrachospermum, Lemanea, etc.) care triesc n ape dulci, curate, repezi, n zona montan, algele roii sunt marine. Toate speciile triesc fixate pe pietre, pe cochiliile molutelor, pe alte alge (de regul sunt epifite), ns se cunosc i specii endofite i chiar parazite. Algele care triesc la adncimi mari n apa mrilor au culoarea rou-aprins; aceleai alge, dac triesc la adncimi mai mici capt o culoare mai glbuie. Schimbarea culorii este explicat de teoria lui Engelman conform creia predominarea unui pigment sau a altuia, n funcie de adncime, este legat de intensitatea i componena razelor de lumin care ptrund la diferite adncimi.

IMPORTANA

ECONOMIC

Din algele roii se extrage agar-agarul, folosit n cofetrie, industrie i laboratoare de microbiologie pentru prepararea mediilor nutritive. Unele specii sunt comestibile (Porphyra).

FILOGENIE

38

Algele roii sunt exclusiv acvatice, cu gamei i spori neflagelai. Din acest motiv originea lor este controversat. Anumite caractere biochimice i citologice apropie rodofitele de cianofite, sugernd vrsta mare a acestui grup. Totui trebuie menionat c ficobilinele rodofitelor nu sunt de acelai tip cu cele de la cianofite. n acelai timp, rodofitele sunt deosebite fa de toate celelalte alge prin urmtoarele caractere: nu au stadii flagelate, conin clorofila d (pe lng clorofila a), ficoeritrin, ficocianin, sintetizeaz ca substan de rezerv amidonul de floridee (un compus intermediar ntre amidon i glicogen), ciclul de dezvoltare este trigenetic i pot avea celule plurinucleate prin sinapse i plasmogamie. De aceea unii algologi consider c rodofitele pot avea originea ntre criptofite de tipul Rhodomonas, sau ntr-un grup ancestral comun i disprut la care nu erau fixate caracterul monadoid sau cel ameboidal i nici sexualitatea. Rhodomonas conine ficobiline, amidon de floridee, nucleu eucariot cu nucleol i nu conine stigm. Din bangeele inferioare au evoluat florideele cu urmtoarele caractere de superioritate: tal cladomizat, cromatofor stelat i parietal, plasmodesme ntre celule, oogon cu trichogin.

39

DIVIZIUNEA EUGLENOPHYTA
Cuprinde organisme unicelulare flagelate numite monade. Flagelii (1 sau 2 vizibili) sunt nserai ntr-o fos numit rezervor sau ampul. Pe lng formele natante se cunosc i specii care se fixeaz, n faza vegetativ, pe diferite alte alge sau animale (rotifere, copepode) cu ajutorul unui disc gelatinos format la captul anterior al monadei (captul cu flagel). Dei celulele sunt rsucite helicoidal, simetria lor poate fi considerat bilateral. n seciune transversal forma poate fi circular (Euglena) sau oval la speciile dorso-ventrale (Phacus) (Fig.30). Multe dintre caracteristicile tipice euglenoidelor sunt ilustrate n structura celulei la genul Euglena. Cu excepia genului colonial Colacium, euglenoidele sunt unicelulare. Euglena nu are perete celular, ori alt structur rigid, care s acopere membrana plasmatic; la genul Trachelomonas exist un nveli asemntor pereilor celulari numit lorica, alctuit din minerale (Fig.29,30). Membrana plasmatic a euglenoidelor este susinut de fii proteice dispuse helicoidal n citoplasm, imediat sub membran. Aceste fii formeaz o structur numit pellicula care poate fi flexibil sau rigid. Pellicula flexibil la Euglena permite celulei s-i schimbe forma i s se deplaseze n habitatele noroioase unde notul cu flagelii este dificil.

40

granule de paramilon

Fig.29 Euglena sp. Structura celulei (dup K.R.Stern) celulei

Fig.30. a Trahelomonas sp., aspect exterior al b Phacus , aspect exterior al celulei (dup V.alaru i colab.))

Cromatoforii euglenoidelor verzi au clorofila a i b i sunt prevzui la unele specii cu pirenoizi. Stigma este ntotdeauna extraplastidial. n citoplasm sunt corpusculii Golgi (dictiozomi), vacuole, mitocondrii, reticul endoplasmatic, microtubuli, peroxizomi i un nucleu. Substana de rezerv este paramilonul extraplastidial (un polizaharid unic n lumea vegetal) care se acumuleaz n citoplasm. nmulirea se face prin diviziunea longitudinal a celulelor; diviziunea nucleului este specific. Euglenoidele fototrofe sunt capabile de fotosintez. Ele triesc n ape dulci i n ape srate. Alte specii, probabil parazite, triesc n aparatul digestiv al unor amfibieni.

41

PARTICULARITI
PELLICULA Sub observ mucifere i fiile globule proteice de se microtubuli, corpuri lipide.

ALE EUGLENOIDELOR

Microtubulii leag fiile ntre ele. Corpurile mucifere sunt formaiuni fusiforme sau sferice aezate n vecintatea crestelor peliculare
Fig.31 - Structura peliculei euglenei la microscopul electronic (dup Peterfi, Ionescu)

(Fig.31). Ele conin un mucus care, eliberat n vecintatea crestelor, joac rol de lubrifiant pentru articulaiile fiilor (crestelor). APARATUL

LOCOMOTOR

Euglenoidele au n partea anterioar o invaginaie alctuit dintr-un canal i o parte dilatat numit rezervor. Invaginaia reprezint spaiul unde se vars vacuolele pulsatile i unde sunt falgelii. Cei doi flageli, la unele specii, sunt inegali ca lungime i grosime (la Heteronema) sau unul este redus la un filament scurt, care nu prsete invaginaia anterioar a celulei. Speciile genului Euglena apar uniflagelate (cu un singur flagel emergent, locomotor dei mai au un flagel mic, nonemergent).

42

La Eutreptiaceae putem ntlni un numr mai mare de flageli (Euglenomorpha are 3 flageli, iar Hegneria are 7 flageli). La unele specii de euglenoide ambii flageli au rol n locomoie: flagelul lung servete la not i este n acelai timp organit de palpare, iar flagelul scurt este ndreptat posterior i servete pentru vslire. Flagelul lung

Fig. 32 Structura stigmei la euglen (P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.33 Structura terminaiei anterioare ale celulei de euglen (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

este stihonematic (are un ir de peri mastigoneme). Iar flagelul scurt este neted, acronematic. Stigma sau pata ocular este aezat pe membrana dorsal a rezervorului i este alctuit din globule lipoidice, colorate n rouportocaliu de carotinoizi (Fig.32). Globulele sunt aezate ntr-o mas fundamental incolor numit plast stigmatifer. Se crede c pigmenii carotinoizi sunt sintetizai n cloroplaste i apoi sunt transferai la stigm. Stigma este un organit autonom, independent de cromatofor. Se presupune c are rol n perceperea stimulului luminos. Totui sunt cazuri cnd stigma lipsete i fotosensibilitatea exist. Cum se explic acest fapt ?

43

S-a observat c n rezervor flagelul lung poart o umfltur lateral, imediat opus stigmei, numit corp paraflagelar (Fig.33). Unele experiene arat c stigma la Euglena are rol de organit de umbrire i c absorbia luminii se face probabil de ctre corpul paraflagelar. Se tie sigur c dac stigma lipsete i lipsete i corpul paraflagelar, atunci organismul nu mai reacioneaz la lumin. Deci, corpul paraflagelar i stigma din citoplasm reprezint sistemul senzitiv la lumin. PLASTIDOMUL Euglenoidele verzi au cromatofori de dimensiuni, forme i numr diferite. Unele specii au numeroi cromatofori discoidali, dispui parietal (Euglena physeter, Phacus pleuronectes), alii au form de plac (Euglena pisciformis) sau benzi aezate n form de stea (Euglena viridis). Structura cromatoforilor este lamelar fr grana (gruncioare verzi n stroma unui cloroplast). Unele euglenoide au cromatofori care prezint n centru un pirenoid fr teac de paramilon (Euglena mutabilis) sau cu teac de paramilon la Euglena polymorpha. n cromatofor exist ADN diferit de cel nuclear, ribosomi i enzime care catalizeaz o serie de procese i exercit un control asupra caracterelor structurale i funcionale proprii. Nucleul este vizibil, sferic, elipsoidal sau alungit i conine n general un nucleol numit endozom. SUBSTANA

DE REZERV

44

Produsul de asimilaie pentru euglenoide este caracteristic i numit paramilon. Acest polizaharid se regsete n citoplasm, niciodat n cromatofor, sub form de granule globuloase, cilindrice sau inel, libere sau plasate n jurul pirenoizilor. Forma i poziia gruncioarelor de paramilon sunt constante i reprezint caractere taxonomice importante.

NMULIREA
Euglenoidele se nmulesc prin diviziunea longitudinal a celulei (Fig34). La fel ca la alte protiste i fungi, anvelopa nuclear rmne intact n timpul mitozei. Acest fapt sugereaz c o anvelop nuclear mitotic intact este un caracter primitiv i c anvelopele care se rup pe parcursul mitozei (ca la plante, animale i unele protiste) reprezint un caracter de superioritate
Fig.34 diviziunea euglenei (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

derivat. Reproducerea sexuat i meioza nu par s aib loc la euglenoide sugernd c aceste procese nu erau nc dezvoltate cnd acest grup s-a desprins dintre protiste.

CLASIFICARE

45

Euglenofitele reprezint un grup taxonomic bine definit. Cele aproximativ 800 de specii aparin la mai multe genuri dintre care cele mai cunoscute sunt Trachelomonas Phacus , Euglena. Diviziunea Euglenophyta cupride o singur clas, Euglenophyceae, cu trei ordine: Euglenales, Peranemales i Colaciales. ORDINUL EUGLENALES Cuprinde specii cu rspndire mare n ape dulci i cteodat pe sol umed. Genul Euglena, cu specia Euglena viridis, are o anumit importan. E. viridis poate nota, se poate tr pe noroi, se poate rotunji i acoperi cu un strat de mucus (trece n stadiul palmeloid) sau se poate acoperi cu o membran groas, transformndu-se n chist. Dac se dezvolt n mas este considerat indicator polisaprob, adic indic gradul maxim de poluare a apelor cu substane organice. Pentru ap curat este caracteristic Euglena sanguinea. Aceast specie, la lumin puternic produce un pigment rou astaxantina- care mascheaz culoarea verde a cromatoforilor (protejeaz plastidomul de intensitatea mare a luminii). n bli i mlatinile unde putrezesc plante se gsete genul Astazia. Acest gen este asemntor cu Euglena, dar este incolor i nu are stigm. n apele unde exist compui solubili ai Fe i Mg, se ntlnesc specii ale genului Trachelomonas caracterizate de loric. La nmulire celulele noi formate prsesc lorica celulei mam i fiecare i construiete o alta, care la

46

nceput nu este colorat, dar mai trziu, devine galben, brun ori aproape neagr, dup ct de bogat este apa n compuii solubili amintii mai sus. Speciile genului Phacus sunt turtite dorso-ventral i cu cte o prelungire ascuit n partea posterioar. Euglenele particip la autopurificarea apei i totodat sunt indicatori biologici ai gradului de poluare a apei din bazinele de ap dulce.

ECOLOGIA

EUGLENOIDELOR

Speciile acestei diviziuni triesc n ape dulci, ape salmastre i destul de rar n ape marine. Sunt forme planctonice sau forme bentonice (triesc n nmol). Ele prefer bli i bltoace mici bogate n substane organice. De exemplu, Euglena viridis triete n ape polisaprobe (poluate) fiind un saprobiont. Speciile Euglena spirogyra, Euglena gracilis, Phacus longicauda sunt considerate specii indicatoare pentru ape mezosaprobe. Euglena mutabilis crete n apele turbriilor la un pH=4. De preferin ele stau la suprafaa apei, devin imobile i formeaz neustomul. Se cunosc i specii epibionte. Diferitele specii de Colacium se fixeaz pe alge planctonice (Volvox) sau filamentoase, pe rotifere etc. nmulirea masiv a euglenoidelor duce la renoirea oxigenului din biocenoza acvatic. n acest mod se autopurific biologic apele bogate n substane organice.

47

FILOGENIA

EUGLENOIDELOR

Euglenoidele provin din criptoficee i dinoficee. Ele sunt alge extrem de originale fiindc includ caractere att de plante ct i de animale : au numai clorofila a i b, acumuleaz paramilon extraplastidial i au nucleu mezocariot (difer de nucleul dinofitelor prin faptul c n cromosomii lor exist histone). Ele constituie un grup primitiv i izolat prin caracterele : mitoza este primitiv fiindc se desfoar cu pstrarea membranei nucleare; nucleolul nu se dizolv, fusul nuclear i centriolii lipsesc, cromozomii sunt permanent n stare de condensare (nu se adun n placa ecuatorial). ntr-un mediu organic i n lipsa luminii, pierd clorofila i devin heterotrofe (chiar holotrofe). Deci, ele au aprut n etapa cnd nu erau definitivate sexualitatea, autotrofia i nucleul tipic eucariot.

48

DIVIZIUNEA DINOPHYTA
Dovezile moleculare indic nrudirea dinofitelor cu protozoarele ciliate (Parameci i Vorticella), cu sporozoarele care includ parazitul malariei i ali parazii la animale i om. Dinofitele sunt monocelulare, biflagelate cu o structur caracteristic. Cei doi flageli se gsesc n dou canale situate pe faa dorso ventral a celulei; un canal are form de cingtoare (numit cingulum), iar cellalt canal (situat pe faa ventral) este perpendicular pe primul i poart numele sulcus. Celula este acoperit de o teac mprit de cingulum n epicon i hipocon. Exist multe specii de dinoflagelate fr motilitate, dar care au celule reproductoare cu flageli i anuri. Stadiile flagelate ale ciclului lor de dezvoltare deduc relaiile speciilor imobile cu cele mobile. Dinofitele sunt neobinuite prin faptul c au cromozomi n permanen condensai. Nucleul are aspect granular i se numete mezocarion. Teca este alctuit din albumin, galactoz, arabidoz, acid galacturonic i este strbtut de pori prin care protoplastul celulei comunic cu mediul exterior. Cromatoforii sunt nconjurai de o membran format din 3 straturi, iar tilacoizii sunt mpachetai cte 2 ori cte 3.

49

Fig. 35 Gymnodinum sp.(stnga), Peridinium (dreapta) (dup V.alaru i colaboratori)

Fig. 36 Ceratium sp., celule fiice (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Pe baza acestor caractere neobinuite, dinofitele (aproximativ 3 000 de sp.) erau considerate destul de primitive. Datele moleculare noi le plaseaz, totui, mai sus n ierarhia evoluiei, desprinderea lor dintre chromiste fcndu-se aproximativ cnd au aprut protozoarele, dup apariia algelor verzi unicelulare din prochlorofite. Principalul mod de nmulire la dinoflagelate este diviziunea longitudinal a celulei, fiecare celul fiic primind un flagel i o parte din tec. Fiecare i sintetizeaz prile lips prin procese foarte complicate (Fig 36). Ca i celula mam, celulele fiice (la unele specii) vor avea i trichociste situate sub pori prin care ies firele urzictoare. Multe dinofite sunt bizare la aspect. Uneori plcile celulozice au form de pnz de corabie, care le ajut la flotaie, sau au form de coif ciudat. Alte specii au plci subiri din celuloz sau par s nu aib deloc tec.

50

NUTRIIA
Aproximativ jumtate dintre speciile de dinofite sunt lipsite de cromatofori i din acest motiv i obin nutrienii prin ingestia unor particule de hran sau prin absorbia compuilor organici dizolvai. Acest tip de hrnire poate fi ntlnit chiar la specii cu tec i pigmeni fotosintetici. Materialele organice din mediul extern sunt preluate, la unele specii, printr-un peduncul tubular, care este retras de fiecare dat cnd hrnirea a luat sfrit. Multe dinofite pigmentate conin clorofila a i c care sunt n general mascate de pigmenii carotenoizi, xanthofili (peridinina caracteristic, dinoxanthina i diatoxanthina). Formele care nu au peridinin dein fucoxanthin (caracteristic crisofitelor). Peridinina este similar fucoxanthinei. Prezena peridininei susine ipoteza c cromatoforii multor dinoflagelate au derivat din ingestia crisofitelor prin endosimbioz secundar. Alte dinofite au plastide verzi obinute prin ingestia algelor verzi sau criptomonadelor. Substana de rezerv la dinoflagelate este amidonul, care se stocheaz n citoplasm sub form de granule. Dinofitele pigmentate sunt simbionte cu multe organisme printre care i cu spongierii. La scoica gigantic Tridacna gigas (2m lungime i 250 kg greutate) in Oceanul Pacific i Indian, suprafaa dorsal a lobilor interni ai mantalei au culoare brun ciocolatie ca rezultat al prezenei dinoflagelatelor simbiotice.

51

Dinoflagelatele simbiotice sunt lipsite de tec i apar ca celule sferice numite zooxanthele. n apele tropicale srace n nutrieni, creterea recifelor de corali este asigurat de zooxanthelele responsabile cu producia de substan organic prin fotosintez. n aceast simbioz, aminoacizii produi de polipi stimuleaz dinoflagelatele s produc glicerol n loc de amidon. Glicerolul este utilizat direct pentru respiraia coralilor. Coralii cresc la adncimi mai mici de 60 m fiindc zooxanthele au nevoie de lumin. Ramificarea lor este similar cu cea a arborilor de pe uscat, care i expun frunzele la lumin prin mozaic foliar (ca la Acer); ramurile coralilor caut s nu se umbreasc pentru ca fotosinteza zooxanthelor s nu fie stnjenit. Cnd nutrienii sunt n cantiti mici, dinoflagelatele produc chiti de rezisten imobili care pot pluti sau se pot depozita la fundul oceanelor. Chitii bentonici sunt purtai n diferite locuri de cureni oceanici. Cnd condiiile sunt favorabile, chitii germineaz i reapar celulele biflagelate. Reproducerea sexuat a fost observat la cteva specii. Gymnodinium pseudopalustre prezint izogamie tipic, iar Ceratium horridum este specie anizogam. Ciclul lor de dezvoltare este monogenetic haplofazic. Specia Noctiluca miliaris este o specie diplofazic, cu meioz gametic. Problema ciclurilor de via la alge este important, fiindc se poate nelege rolul fitoplanctonului (inclusiv a dinofitelor productoare de substan organic) n cadrul reelei trofice i n producerea fenomenului de nflorire a apei cu aciune toxic.

52

TOXINE

I BIOLUMINISCEN

Aproximativ 20% din toate speciile de dinoflagelate produc unul ori mai muli compui toxici cu semnificaie ecologic i economic important. Toxinele dinoflagelatelor le confer protecie n faa prdtorilor. Recent a fost descoperit specia Phiesteria piscicida care i utiliza toxina letal pentru a se hrni. Prezena unui pete stimuleaz chitii bentonici s germineze n celule de Phiesteria care produc o toxin ce paralizeaz sistemul respirator al petilor, cauznd moartea prin sufocare. Dup ce petii czui la fundul apei putrezesc, dinoflagelatele produc pedunculi tubulari prin care se hrnesc frenetic cu buci mici de carne de pete. Dup ce hrana a fost consumat, dinofitele redevin chiti n aproximativ 2 ore. Din aceast cauz ele mai sunt numite specii fantom. Ciclul de dezvoltare al speciei Phiesteria piscicida este stimulat de poluarea apei oceanului cu fosfor. Aa se explic fenomenul de nflorire i ucidere a petilor n mas. Dinoflagelatele marine sunt faimoase pentru capacitatea lor bioiluminiscent. La un stimul mecanic,electric sau chimic pentru 0,1s celula dinoflagelatelor marine produce o scurt fulgerare de lumin. Bioiluminiscena este rezultatul unor reacii chimice care implic luciferina i enzima luciferaza ntlnite i la licurici. Se crede c bioiluminiscena este o modalitate de protecie a dinofitelor n faa prdtorilor (copepode crustacee mici). O ipotez susine c protecia ar fi indirect, fiindc copepodele care s-ar hrni cu dinofitele bioiluminiscente devin la rndul lor

53

vizibile i pot fi mai lesne reperate de peti; ca urmare, copepodele ocolesc dinoflagelatele bioiluminiscente. n funcie de datele morfologice i moleculare dinofitele sunt mprite n mai multe clase dintre care vom reine clasa Dinophyceae cu 2 subclase: Peridiniphycidae i Prorocentrophycidae.

CLASA DINOPHYCEAE
SUBCLASA PROROCENTROPHYCIDAE Cuprinde dinofitele fr anuri caracteristice. ORDINUL PROROCENTRALES Reunete forme preponderent marine, frecvente n fitoplancton. Teaca celulozic este alctuit din dou valve, fr pori, sudate prin marginile lor. Flagelii sunt apicali, heterodinamici, unul orientat n sensul axei longitudinale, iar cellalt se mic ntr-un plan perpendicular fa de primul, ncercuindu-l. Exuviaella cordata (specie reprezentativ) are celula globuloas sau oval, cu simetrie bilateral, cu doi flageli apicali flancai de dou anexe mici ca doi dini (Fig.37). Crete n preajma rmurilor mrilor i provoac nflorirea apei.

54

Fig. 37 Exuviaella sp.(dup Gh. Mihai)

Fig.38. Ceratium sp. aspect exterior (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

55

SUBCLASA PERIDINIPHYCIDAE Grupeaz dinofite propriu-zise cu forme preponderent monadoide. ORDINUL PERIDINIALES Cuprinde specii larg rspndite n ap dulce i marin. Dintre ele unele triesc n simbioz fiind numite zooxanthele. n ape marine i dulci se ntlnesc specii din genurile Peridinium i Ceratium. Structura acestor genuri este dorso ventral i cele 2 anuri caracteristice sunt prezente. Peridinium (Fig.35-dreapta) are un contur eliptic, iar Ceratium prezint prelungiri pe epicon i hipocon (adaptare la viaa planctonic)(Fig.38). ORDINUL GYMNODINIALES Cuprinde forme monadoide. Celula nu are perete rigid ci doar un periplast. n citoplasm sunt numeroi cromatofori mici de culoare brun. Foarte pronunat este anul cingulum care este situat la mijlocul celulei (Fig.35-stnga). Deasemeni exist i anul sulcus i cei doi flageli. Cnd specia Gymnodinium brevis produce nfloriri, n ap apare o toxin care ucide petii n mas.

FILOGENIE

56

Dinofitele

sunt

nrudite

cu

xanthoficeele,

haptoficeele

bacilarioficeele dup urmtoarele caractere: cromatoforii au clorofila a i c, carotenoizi, dinoxanthin, diatoxanthin i stigma ca structur fotosensibil. Peridinina este caracteristic dinofitelor i apropiat de fucoxanthin(prezent la unele dinofite) ceea ce sugereaz o apropiere de crisoficee, iar amidonul o apropiere de criptofite. Dei nucleul granular numit mezocarion este asemntor cu cel al englenoidelor, apropierea filogenetic ntre aceste grupe este destul de sensibil. Dup ultimile date moleculare dinofitele reprezint un grup de protiste nrudite cu protozoarele. Originea lor este n trunchiul comun din care s-au desprins criptofitele, crisofitele i euglenoidele. Dinofitele reprezint un grup specializat din care nu au mai evoluat alte grupuri de alge.

DIVIZIUNEA CRYPTOPHYTA
Criptofitele sunt flagelate unicelulare ciocolatii brune, oliv, albastre brune, ori roii. Ele au ritm crescut de cretere n ape marine i dulci. Se cunosc n jur de 200 de specii. Aceste alge sunt bogate n acizi grai polinesaturai, care sunt eseniali n creterea i dezvoltarea zooplanctonului. i ndeplinesc acest rol mai ales n sezoanele cnd diatomeele au populaii sczute numeric. Criptofitele se aseamn cu euglenoidele deinnd specii fotosintetizante i specii fagocitare, lipsite de culoare, ce consum bacterii. Ele reprezint una din dovezile c eucariotele au dobndit cromatoforii prin

57

endosimbioz. Dovezile indic faptul c criptomonadele au aprut prin fuziunea a dou celule eucariote, una heterotrof i alta fotosintetizant stabilind o endosimbioz secundar. Cromatoforii criptomonadelor conin clorofila a, c, carotenoizi i o ficocianin ori ficoeritrin. Ficobilinele mai sunt prezente doar la cianobacterii i alge roii. Acest fapt sugereaz c la criptofite cromatoforii au originea n alge albastre verzi ori roii. Dintre cele 4 membrane care nconjoar cromatoforul, membrana extern este continu cu anvelopa nuclear i poart numele de reticul endoplasmic cloroplastic. Spaiul dintre a II-a i a III-a membran cloroplastidial conine granule de amidon i resturile unui nucleu redus alctuit din 3 cromozomi i un nucleol cu ARN tipic eucariot. Nucleul redus din cloroplast este numit nucleomorf i se crede c este restul unui nucleu de alg roie, care a fost ingerat de o alg eucariot heterotrof i pstrat pentru capacitile ei fotosintetizante.

CLASA CRYPTOPHYCEAE
Genul tipic al acestei clase este Cryptomonas. Celula este eliptic sau reniform, cu simetrie dorso ventral (Fig.39). La periferie are un periplast rigid ori flexibil, format din plasmalema cptuit spre interior de un strat de plci hexagonale. La locul de mbinare a plcilor exist cte un trichocist. Plasmalema este acoperit spre exterior de un material granular sau fibrilar.

58

Fig. 39 Cryptomonas sp. nnucleul,c-cromatoforii, e ejectosomi, vp vacuole pulsatile, f - faringele (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Ventral prezint un an longitudinal, la captul distal cu o cript tapetat cu trichociti dispui caracteristic. Din vecintatea deschiderii criptei pornesc 2 flageli subegali. Deasemeni, n vecintatea criptei este vacuola pulsatil i uneori o stigm. Cromatoforul este parietal, frecvent bilobat. Nucleul sferic ovoid cu un nucleol este situat n partea bazal. Mitoza se aseamn cu cea de la crisoficee i haptoficee. Criptomonadele se nmulesc prin diviziunea celulei.

FILOGENIE
Criptofitele au afiniti cu criso- i feofitele, dar prezena amidonului i lipsa fucoxanthinei le ndeprteaz mult de acestea. Amidonul le apropie de dinofite. Prezena ficobilinelor le apropie i de rodofite. Aceste caractere sugereaz c ele sunt un grup vechi desprins din trunchiul comun al algelor primitive ntr-un moment destul de apropiat de cel n care s-a produs divergena ntre rodo- i chromofite (algele colorate). Ele au urmat o cale evolutiv distinct, constituind un ram nchis.

59

DIVIZIUNEA CHRYSOPHYTA
Algele acestei diviziuni sunt cuprinse n cteva clase ntre care, la prima vedere, n-ar fi legturi filogenetice. Totui ntre organismele fiecrei clase sunt trsturi comune cum ar fi: tipul de substan de rezerv, pigmenii specializai i sporii de rezisten. Civa membri din fiecare clas produc spori de rezisten numii statospori. Acetia se aseamn cu recipientele farmaceutice de sticl, nchise cu un dop dizolvabil. Peretele ngroat este sculptat cu ornamentaii fine. n interiorul statosporului este un protoplast, care poate deveni zoid dup dizolvarea dopului (Fig.40). n cadrul acestei diviziuni algele aurii se mpart n urmtoarele clase: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae.
Fig. 40 -statospori-(dup K.R.Stern)

CLASA CHRYSOPHYCEAE
Cuprinde alge galben aurii, unicelulare ori coloniale, abundente n ape dulci i srate. Unele specii sunt plasmodiale, filamentoase ori prezint forme asemntoare esuturilor. Se cunosc specii de crisoficee lipsite de culoare n timp ce altele au cromatofori cu clorofila a i c bine mascat

60

de fucoxanthin, care exist din abunden. Culoarea galben a fucoxanthinei d numele de Chrysophyta (chrysos galben, phyton plant). n celul exist 1 2 cromatofori i chrysolaminarin ca substan de rezerv (ca la diatomee). Chrysolaminarina este stocat n vacuol, situat de obicei n partea posterioar a celulei. Unele crisoficee se hrnesc cu bacterii i particule organice. Coloniile mobile de Dinobryon (Fig,41) au celule care pot consuma fiecare cte 36 de bacterii pe or. Genul Poterioochromonas poate ingera celule algale de 2 3 ori mai mari n diametru dect diametrul propriu. Volumul celulei care s-a hrnit cu celula algal, crete de 30 de ori pentru a cuprinde hrana ingerat. Exist crisoficee care au un comportament nutriional asemntor cu genurile Nepenthes i Drosera dintre plantele superioare. n genul Uroglena sunt specii care par c au nevoie de o prad ca surs de fosfolipide eseniale, n lacurile temperate cu coninut sczut n nutrieni (ape oligotrofe). Abilitatea de a obine fosfolipide pe aceast cale reprezint un avantaj n mediul oligotrof.

61

Fig. 41 Dinobryon sp.(dup K.R.Stern)

Fig. 42. Synura sp., colonie n diviziune (dup V.alaru i colab.)

Unele crisoficee au pereii celulari celulozici, impregnai cu minerale. Alte specii sunt lipsite de pereii celulari i se aseamn foarte mult cu amoebele. Membrii unui grup numit sinuroficee (au mobilitatea asemntoare genului Synura) sunt acoperii cu plci ornamentale de siliciu. Crusta realizat de plci le protejeaz n faa erbivorelor acvatice. n apele acide reci crustele se pot depune n sedimente i pot da informaii despre unele habitate n care au trit. nmulirea asexuat se realizeaz, la unele grupuri, prin zoospori. Reproducerea sexuat este cunoscut doar la unele specii. Caracteristici sunt chitii de rezisten. n unele grupe, chitii de rezisten (statosporii) au pereii celulari ngroai, impregnai cu siliciu. Unele crisoficee de ap dulce curgtoare se pot dezvolta n mas dnd gust i miros neplcut apei de but.

62

Crisoficeele se deosebesc printr-o variabilitate morfologic mare. Conform tipurilor de organizare morfologic a talului, distingem urmtoarele subclase: Chrysomonadophycidae, Chrysopodophycidae, Chrysocapsophycidae, Chrysosphaerophycidae, Chrysotrichophycidae.

SUBCLASA CHRYSOMONADOPHYCIDAE Cuprinde alge unicelulare i coloniale mobile, n stadiul vegetativ cu doi flageli de obicei heteroconi. ORDINUL CHRYSOMONADALES Genul tipic acestui ordin este Ochromonas (Fig.43). Speciile acestui gen sunt auto- dar i mixotrofe (O. danica este fagotrof la ntuneric). Celulele sunt ovale sau rotunde, cu o structur dorso-ventral, nvelite cu un periplast i capabile s formeze pseudopodii. Pe partea anterioar a celulei sunt 2 flageli de lungime diferit (flagelul lung penat, iar cel scurt neted). n celule sunt 1 2 cromatofori voluminoi, 1 3 vacuole pulsatile, chrysolaminarina i stigma. Primvara i toamna n planctonul apelor stttoare se gsesc colonii de Synura (Fig.42). n colonie celulele se unesc prin partea lor posterioar, iar cea anterioar cu 2 flageli heteroconi este orientat spre exteriorul coloniei. n colonie celulele se nmulesc prin diviziune longitudinal. Coloniile btrne se descompun i din celulele dispersate apar colonii noi

63

haptonema

Fig.43 Ochromonas sp. aspect exterior (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.44- Prymnesium sp. aspect exterior (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Uneori Synura se nmulete att de mult, nct apa din rezervoarele cu ap potabil capt un miros neplcut. Pentru a evita acest fenomen se folosesc substane chimice numite algicide. Printre crisoficee exist i reprezentani nocivi. Genul Prymnesium provoac deseori moartea petilor n iazurile cu ap moderat srat din Danemarca i Palestina. Aceast alg unicelular are 2 flageli egali, dar i o haptonem (asemntoare unui fir) cu care se fixeaz pe branhiile petilor ( fig.44). Odat fixat alga elimin o toxin cu aciune hemolitic. Haptonema este sensibil la atingere. Ea se poate ndoi, rsuci, nfura, dar nu poate bate ca un flagel. n unele cazuri servete ca undi, prinznd din mediu particule organice cu care alga se hrnete, sau ajut celulele s sesizeze i s evite obstacolele. Dup acest mod particular de hrnire i dup prezena haptonemei, unii botaniti separ aceste alge n diviziunea Haptophyta. Totui asemenea alge (haptoficee) au caractere care le apropie de diatomee i de crisoficee, nct pot fi la fel de bine plasate ntre crisofite. Ele sunt fotosintetizante, au cromatofori cu clorofila a i c, au pigmeni

64

accesorii fucoxanthina cu unele excepii, au chrysolaminarin la fel ca diatomeele i crisoficeele. Cromatoforii haptoficeelor sunt nconjurai de reticul endoplasmatic cloroplastic continuu cu anvelopa nuclear, la fel ca la crisoficee. Reticulul endoplasmatic cloroplastic este dovada c plastidele au fost achiziionate prin endosimbioz secundar. Procesul sexual este prezent, dar la multe haptoficee ciclurile de dezvoltare sunt nc necunoscute. Fiindc haptoficeele sunt n majoritate marine, rolul lor n reeaua trofic marin este semnificativ. Ele servesc ca productori de substan organic primar, dar se i hrnesc cu substan organic (cianobacterii ori carbon organic dizolvat) reprezentnd calea prin care carbonul organic i 2/3 din CaCO3 oceanic este transportat n adncul oceanului. n plus, haptoficeele marine sunt importani productori ai oxidului de sulf ntlnit n ploile acide. Stadiul colonial Phaeocystis domin fitoplanctonul n regiunile polare, la marginea ghearilor i produce aproximativ 10% din compuii sulfului atmosferic generai de fitoplancton. SUBCLASA CHRYSOPODOPHYCIDAE Reunete genuri cu o structur tipic rizopodial. Membrana celular este fin, numit pellicula, care permite schimbarea formei corpului i formarea pseudopodelor. Aceste organisme sunt asemntoare la exterior cu animalele din Rhizopoda, deosebindu-se de acestea prin prezena cromatoforilor, iar dac crisopodoficeele sunt incolore, deosebirea const n prezena chrysolaminarinei i a unor cristale caracteristice.

65

ORDINUL RHIZOCHRYSIDALES n planctonul turbriilor se ntlnesc specii ale genului Chrysamoeba. Acestea au pseudopode i la unele dintre ele un flagel scurt i puin mobil (Fig.45). Nutriia este autotrof i heterotrof. nmulirea vegetativ se realizeaz prin diviziunea celulelor. SUBCLASA CHRYSOCAPSOPHYCIDAE Cuprinde organisme cufundate ntr-o mas mucozitar. Masa mucozitar este vizibil cu ochiul liber. La nmulire celulele se divid n interiorul masei mucozitare care crete n volum, sau formeaz zoospori ce prsesc masa mucozitar.

Fig. 45 Crysamoeba sp. a etap monad b etap amiboid (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.46 -Hydrurus foetidus Colonie aspect general (dup V.alaru i colab.)

66

ORDINUL CHRYSOCAPSALES Cel mai cunoscut gen este Hydrurus cu singura specie H. foetidus. Acest specie crete n rurile rapide cu ap rece din zona montan, prinzndu-se de substrat (muchi, pietre, lemne). Se aseamn cu o alg brun filamentoas (Fig.46). n realitate alga are filamente lungi de pn la 30 cm, alctuite dintr-un ax pe care cresc ramuri laterale. Scheletul cenobiului este reprezentat de mucus (cu miros neplcut); n mucus sunt incluse celule cu cte un cromatofor voluminos cu un pirenoid. Repartizarea celulelor este mai compact spre periferia cenobiului i mai rar spre centru. Creterea talului este apical i se realizeaz pe seama celulelor din vrfurile ramurilor. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori monoflagelai. SUBCLASA CHRYSOSPHAEROPHYCIDAE Cuprinde alge imobile cu perete celular celulozic. Deseori celulele au stigm i vacuole pulsatile. nmulirea se realizeaz prin zoospori.

ORDINUL CHRYSOSPHAERIALES Genul principal este Chrysosphaera. Speciile acestui gen amintesc de algele verzi Chlorella i Pleurococcus. Se ntlnesc sub form de celule ovale n grupe mici pe suprafaa diferitelor alge filamentoase (Fig.47).

67

SUBCLASA CHRYSOTRICHOPHYCIDAE
Reunete alge filamentoase i lamelare care triesc n ape marine i ape puin srate. Sunt alge bentonice. nmulirea asexuat se realizeaz cu ajutorul zoosporilor monoflagelai i biflagelai.

Fig.47 Chrysosphera sp. pe o alg filamentoas a vedere din profil b vedere de sus (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 48 Phaeothamnion sp. a colonie filiform b colonie mucozitar c zoospor (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

ORDINUL PHAEOTHAMNIALS Speciile genului Phaeothamnion se ntlnesc n iazuri i mlatini ca epifite pe alte alge, muchi acvatici i plante superioare acvatice. Talul erect are aspect de arbust (Fig.48).

CLASA XANTHOPHYCEAE

68

Cuprinde specii larg rspndite n diferite biotopuri, n special n bazinele de ap dulce i curat. Xantofitele se deosebesc de algele verzi prin urmtoarele caractere: formele i stadiile mobile au cte 2 flageli de lungime i structur diferite, formele primitive au celula nvelit n periplast, la majoritatea speciilor peretele celular este pectic i la puine specii este celulozic (uneori peretele celular este alctuit din 2 pri i este mbibat cu bioxid de siliciu), cromatoforii au clorofila a, c, carotenoizi i xanthofil, stigma este situat ntr-o cript a cromatoforului, reticulul endoplasmic
Fig.49. Heterochloris -Aspect general i formarea pseudopodelor (din P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

cloroplastic (alctuit din 2 membrane) este structural legat de anvelopa nuclear. n celul se acumuleaz uleiuri, chrysolaminarin i volutin. nmulirea vegetativ are loc prin diviziunea longitudinal a celulei, iar cea asexuat prin zoospori. Procesul sexual este cunoscut la puine specii. n condiii nefavorabile apar statospori. Dup tipul de organizare al talului, xantoficeele se mpart n urmtoarele subclase: Xanthomonadophycidae, Xanthopodophycidae, Xanthocapsophycidae, Xanthococcophycidae, Xanthotrichophycidae i Xanthosiphonophycidae.

SUBCLASA XANTHOMONADOPHYCIDAE ORDINUL HETEROCHLORIDALES

69

Cuprinde alge monocelulare din ape srate i dulci. Celula are periplast i 2 flageli diferii situai anterior. Reprezentantul tipic este genul Heterochloris (Fig.49). Speciile acestui gen formeaz pseudopodii. Modul de nutriie este asemntor celui animal. Celula de Heterochloris are cromatofori, vacuole pulsatile, picturi de ulei, chrysolaminarin i un nucleu. nmulirea vegetativ se face prin diviziunea longitudinal a celulei.

SUBCLASA XANTHOPODOPHYCIDAE ORDINUL RHIZOCHLORIDALES Sunt alge monocelulare ori coloniale ce vieuiesc liber sau fixate, pe alge filamentoase, n ap dulce. Au caracteristic pseudopodele cu care prind particule mici de hran. Sunt asemntoare cu mixomicetele. Genul reprezentativ este Rhizochloris care are pseudopode filamentoase (Fig.50). Dup diviziunea longitudinal celulele fiice formeaz grupuri unite prin pseudopodii. n hialocitele frunzioarelor de Sphagnum crete genul Myxochloris n form de plasmodiu plurinuclear (Fig.51). Toamna formeaz spori de rezisten. Primvara, acetia germineaz dnd zoospori sau amoebe, care vor ptrunde prin pori n hialocite.

Fig.50 Rhizolchloris sp. (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlrnko)

Fig.51 -Myxochloris sphangicola a- plasmodii b plasmodiu cu cromatofori, nuclee i vacuole pulsatile (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.52-Gloeochloris planctonica (dup V.alaru i colab.)

70

SUBCLASA XANTHOCAPSOPHYCIDAE Reprezentanii acestei subclase triesc n ape dulci; se cunosc i cteva specii de ape srate. Celulele sunt n stadiu palmeloid , iar coloniile mucilaginoase noat pasiv; peretele celular lipsete. ORDINUL HETEROGLOEALES Genul Gloeochloris (specia G. planctonica) are colonii elipsoidale sau sferice (Fig.52). Crete n ape reci rezultate din topirea zpezilor. Sporii de rezisten au peretele alctuit din dou valve. SUBCLASA XANTHOCOCCOPHYCIDAE Cuprinde specii monocelulare, rar coloniale caracterizate de prezena peretelui celular rigid. Peretele poate avea siliciu i poate fi neted sau sculptat. Uneori este alctuit din 2 valve. nmulirea are loc prin diviziunea vegetativ, prin zoospori cu stigm i vacuole pulsatile. Genul reprezentativ este Botrydiopsis cu specia mai cunoscut B. eriensis (Fig.53). Aceast alg este sferic cu cloroplaste numeroase dispuse parietal i cu un nucleu central. Se nmulete prin zoospori. n turbrii este specia Mischococcus confervicola (Fig.54), care crete pe filamentele de Oedogonium i Tribonema. Talul este o colonie nvelit cu membrane tari i aezate n cordoane mucilaginoase. Toat colonia prezint un sistem de cordoane pe vrful crora sunt celulele.

71

SUBCLASA XANTHOTRICHOPHYCIDAE Talul este filamentos simplu sau ramificat. Cresc n bazinele dulcicole la temperaturi sczute. ORDINUL TRIBONEMATALES Specia tipic este Tribonema viridis. Este filamentoas fixat la nceput de substrat printr-o celul rizoidal incolor (Fig.55). Mai trziu filamentele neramificate ale speciei devin flotante.

Fig.53 Botrydiopsis sp. a celul vegetativ b formarea zoosporului c aplanospori (dup P.A.Obuch M.V.Gorlenko) din

Fig.54- Mischococcus confervicola a aspect exterior b zoosporile (dupP.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.55 -Tribonema viridis a poriune din filament b ieirea zoosporuluiu c structura membranei (dup V.alaru i colab.)

Filamentele sunt alctuite dintr-un rnd de celule cilindrice, fiecare cu un nucleu i civa cromatofori parietali de culoare verde- glbuie. Pereii celulari sunt alctuii din dou valve suprapuse n centrul celulei i din inelul intermediar aprut la hotarul dintre cele dou valve. Sub aciunea

72

acidului cromic asupra inelului intermediar piesele pereilor celulari se desprind i se pot observa n stare izolat, sub forma literei H. Fiecare pies n form de H reprezint o jumtate din peretele unei celule i jumtate din alta, vecin cu ea. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori heteroconi formai n zoosporocisi. SUBCLASA XANTHOSIPHONOPHYCIDAE Algele acestei subclase au corpul alctuit dintr-o singur celul i sunt numite sifonale. ORDINUL BOTRYDIALES Specia tipic din acest ordin este Botrydium granulatum. Are talul vesiculos de aproximativ 1 mm n diametru i pn la 2 mm nlime (Fig.56). Crete pe sol umed n jurul blilor, rurilor, n locurile inundabile. n interiorul celulei se gsete vacuola, iar n stratul parietal de citoplasm sunt numeroase cloroplaste disciforme i nuclei mici i picturi de ulei. n timpul ploilor, cnd vezicula este acoperit cu ap se formeaz zoospori care ies n ap printr-o ruptur format n partea anterioar a veziculei. Zoosporii dau noi vezicule. Dac apa nu acoper solul n vezicul se formeaz aplanospori care pot migra n partea rizoidal unde formeaz spori de rezisten hipnospori.

Fig.56 Botrydium sp. a aspect exterior b zoosporul (dup V.alaru i colab)

Fig.57 Vaucheria sp. a poriune de tal cu oogonii i anteridii b zoosporange cu zoospor ce se elibereaz c anteridii (stnga) i oogonii (dup V.alaru i colab) 73

La umezire, hipnosporii germineaz i dau natere la noi vezicule. Procesul sexual este o izogamie. Meioza se desfoar n zigot. Vaucheria sessilis formeaz deseori un gazon verde catifelat pe solul umed din jurul blilor sau rurilor. Filamentele ramificate sunt alctuite dintr-o singur celul i se numesc sifonale. n celul se observ o vacuol mare, central, multe cloroplaste mici, disciforme i mici nuclee n stratul de citoplasm parietal. nmulirea asexuat se realizeaz prin sinzoospori. Acetia se formeaz n sinzoosporocist (un capt de filament separat de restul talului). Sinzoosporul const dintr-o membran care nchide mai muli nuclei biflagelai. Procesul sexual este oogamia. Oogonul este globulos i separat de tal prin perete despritor. Anteridia are form filamentoas, ncovoiat n form de corn de berbec. Ea este separat de tal i conine anterozoizi biflagelai (Fig.57). La maturizarea oosferei, din rostrul oogonului se elibereaz o substan care atrage anterozoizii. Unul din ei fecundeaz oosfera. Zigotul se acoper cu un perete gros i formeaz oosporul. Dup o perioad de repaus se produce meioza i apoi se dezvolt un nou filament haploid.

CLASA BACILLARIOPHYCEAE
Diatomeele sunt organisme monocelulare i coloniale de dimensiuni microscopice, rspndite n bentos i n plancton, att n ap dulce ct i n ap srat. Ele reprezint un component foarte important al fitoplanctonului.

74

S-a estimat c diatomeele produc cam 25% din substana primar total a Terrei. Diatomeele au devenit abundente n Cretacic (acum 100 milioane ani). Multe dintre ele sunt astzi fosile, multe au ajuns pn n zilele noastre cu modificri foarte mici morfologice i structurale nct parc timpul geologic nici nu a trecut pentru ele. Exist cteva particulariti care pot fi foarte uor reinute. Celula este protejat de o teac (carapace) alctuit din siliciu. Carapacea se aseamn cu o cutie la care capacul este numit epitec, iar cutia propriu-zis este numit hipotec. Fiecare tec are pri de profil numite pleure i pri frontale numite valve (Fig.58). Epiteca are epivalv i epipleure, iar hipoteca are hipovalv i hipopleure. n funcie de configuraia celulei i de dispoziia
Fig. 58 Pinnularia viridis a vedere valvar b- vedere pleural (dup V.alaru i colab.)

ornamentaiilor diatomeele sunt cu simetrie radial i cu simetrie bilateral. Cele cu simetrie radial sunt numite centrice, iar celelalte numite penate. Carapacea este acoperit att la exterior ct i la interior cu un strat subire de substan organic. Un procent de 10 75% din suprafaa valvei reprezint porii prin care protoplastul celulei comunic cu mediul nconjurtor. Unele diatomee bentonice se pot mica. Micarea lor este un

75

fenomen complicat. Se realizeaz cu ajutorul citoplasmei care iese prin pori la nivelul rafei i se mic precum enilele unui tractor. Citoplasma formeaz un strat parietal subire , iar la unele specii i un strat perinuclear n centrul celulei unde este plasat nucleul. Partea cea mai mare a celulei este ocupat de vacuol. Cromatoforii de obicei sunt parietali. Ei au o culoare galben, conin clorofila a, c, carotenoizi, xanthofil (diatoxanthin i fucoxanthin). Ultrastructural, cromatoforul prezint lamele fotosintetizante cu discuri tritilacoidale i un nveli alctuit din 4 membrane (cele dou membrane externe alctuiesc un reticul endoplasmic cloroplastic). Substana de rezerv este reprezentat de uleiuri, volutin i chrysolaminarin. nmulirea diatomeelor se face mai ales prin diviziunea celulei, primvara sau la nceputul verii. La nceput crete volumul celulei, iar valvele se deprteaz una de alta. Nucleul se divide mitotic i mai trziu apar pereii despritori care refac hipotecile celor dou celule fiice. Ca urmare apar dou serii de mrimi: una cu aceleai dimensiuni ca i celula mam i alta din ce n ce mai mic motenitoare a hipotecii celulei mam, devenit, dup diviziune epithec. Micorarea celulelor este compensat de procesul sexual, dup care celulele revin la mrime normal (Fig.59). Procesul sexual este ntlnit i n alte cazuri, depinznd i de ali factori cum ar fi: creterea temperaturii mediului i schimbarea nivelului factorilor nutriionali. La penatoficee (exemplul Gomphonema) procesul sexual amintete de conjugarea de la desmidiacee (Fig.60). Doi indivizi se apropie i se nconjoar de o mas mucozitar. n fiecare celul nucleul se divide meiotic,

76

apoi normal, rezultnd 4 nuclei (2 mari i 2 mici). La unele specii degenereaz 3 sau 2 dintre ei. Rmn nuclei de dimensiuni diferite, care vor juca rol de gamei (gametul mic este mascul, iar gametul mare este femel). Dac rmn cte 2 nuclei n celul, poziia lor este ncruciat. Gametul se mic amoeboidal spre gametul i din contopirea lor rezult zigotul. Zigotul este numit

Fig.59 -Reproducerea la diatomee (dup K.R.Stern)

77

Fig.60 Etape ale procesului sexual la penate.( dup F. Weberling, H. Schwantes din Walter)

Fig.61 Melosira sp. schema oogamiei a dezvoltarea spermatozoizilor b oogoniu cu oosfere c formarea auxosporilor (dup V.alaru i colab.)

auxospor (auxos cresc). Membrana subire a zigotului se dilat i permite creterea acestuia pn la dimensiunile iniiale proprii speciei, cnd protoplastul elaboreaz tecile tipice, rigide. Auxosporul devine astfel celul vegetativ diploid. Procesul descris este o anizogamie fiziologic. La unele specii gameii din aceeai celul se contopesc i rezult un auxospor prin autogamie (Achnanthes brevis). La alte specii, apomictice, protoplastul celulelor vegetative devine sferic, ndeprteaz valvele i se transform n auxospor. Este un exemplu de partenogenez.

78

La centrice procesul sexual este o oogamie tipic la care particip un anterozoid monoflagelat i o oosfer imobil. La Melosira varians, ntr-o celul vegetativ devenit oogon rezult, prin meioz i diviziune normal, 4 nuclei haploizi dintre care numai unul este funcional dnd viitoarea oosfer. ntr-o alt celul dintr-o colonie diferit, dup meioz i o diviziune normal apar 4 anterozoizi monoflagelai (Fig.61). Fecundaia se desfoar n oogon ori n mediul extern (apa). Auxosporul care apare urmeaz aceeai cale de dezvoltare ca i auxosporul de la penate. Toate diatomeele sunt diploide n stadiul vegetativ i numai gameii sunt haploizi. Ciclul de dezvoltare este monogenetic diplofazic. Stadiul flagelat la centrice ne sugereaz c acestea sunt mai primitive dect cele penate. Chitii endogeni sunt comparabili cu cei de la crisoficee. Ei au fost observai numai la centricele marine. Clasa Bacillariophyceae conine 2 subclase: Pennatophycidae i Centrophycidae. SUBCLASA CENTROPHYCIDAE Reunete diatomee cu simetrie radial; valve cu ornamentaii dispuse concentric sau radial, fr raf; cromatofori numeroi, discoidali, parietali; procesul sexual oogamie cu anterozoid monoflagelat; chiti endogeni i adaptri la viaa planctonic. ORDINUL COSCINODISCALES Cuprinde forme preponderent marine, planctonice dintre care menionm cteva.

79

Fig.62 Cyclotella sp. a privire din partea carapacei b privire din partea pleurei (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 63 Coscinodiscus sp. (dup V.alaru i colab.)

Fig.64 Melosira sp. a filament din partea pleurei b filament cu auxospori (dup V.alaru i colab)

Fig.65 Chaetoceros sp. a poriune din partea carapacei b poriune din partea pleurei (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Melosira (familia Coscinodiscaceae) cu numeroase specii frecvente n ape dulci i srate, prezint cteva catene lungi, filamentoase i valve uniform ornamentate (Fig.64). Melosira varians crete n ape oligotrofe, vegeteaz adesea n rezervele de ap, unde provoac un miros neplcut. Cyclotella cuprinde specii de ap dulce i srate cu valve striate periferic (Fig.62). Coscinodiscus cu specii n aceleai biotopuri ca i Cyclotella, prezint valve circulare sau eliptice, areolate sau cu veruculi (C.radiatus) (Fig.63). La specii ale genului Chaetoceros celulele au periori lungi la poli cu ajutorul crora se unesc n lnioare lungi (Fig.65). Cuprinde specii marine din plancton.

80

SUBCLASA PENNATOPHYCIDAE Penatele au celula totdeauna alungit, cu simetrie preponderent bilateral dup axa longitudinal indicat de o pseudoraf sau de raf. Valvele lanceolate, eliptice, n forma literei C (Cymbella) sau S (Pleurosigma) au ornamentaii dispuse penat. Valvele au aceeai structur la Fragilariales (Araphidales), Naviculales (Biraphidales) i diferit la Achnanthales (Monoraphidales) fiindc au raf numai pe hipovalv. Cei 2 cromatofori sunt parietali i au pirenoizi. Procesul sexual este izoanizogamie cu gamei aconi. Nu sunt chiti endogeni. ORDINUL NAVICULALES Reprezentanii tipici ai acestui ordin sunt speciile genului Pinnularia. Valvele acestor alge monocelulare au form de elips alungit, au pe mijloc o raf, 3 noduli i ornamentaii dispuse penat. n celul sunt 2 cromatofori lamelari de culoare brun-glbuie, nucleul central (cu citoplasm perinuclear) i 2 vacuole (Fig,66). Se nmulesc prin diviziune celular. Genul Navicula are specii mai ales n ape marine. Se deosebete de Pinnularia prin lipsa ornamentaiilor costale de pe valve (Fig.67). Capetele celulelor sunt ngustate, iar forma celulei este de suveic. Raf pe ambele valve au i genurile Cymbella, Nitzchia, Gomphonema, Bacillaria, Pleurosigma, Gyrosigma (Fig.68,69) Familia Surirellaceae cuprinde forme cu rafa situat ntr-o caren periferic (Fig.70).

81

Fig.66 Pinnularia sp. a - carapace privit din partea valvei b carapacea din partea pleurei c celule din partea valvei d celul din partea pleurei e diviziunea celulei (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.67 Navicula sp. - privire din partea valvar (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.68 a Gyrosigma sp. carapacea valvei din partea

Fig.69 Nitzchia sp. a celul privit valvar b seciune transersal a celulei(dup V.alaru i

Fig.70- Surirella sp. a celul din partea valvei b celul din partea pleurei (dup V.alaru i colab)

82

b Pleurosigma sp. carapacea din partea de sus (dup V.alaru i colab.)

colab.)

83

FILOGENIE
Crisofitele reprezint un grup vechi de alge cu vrst jurasic. Prezena stadiilor reversibile, modul de nutriie variat, caracterul nespecializat al unor taxoni, le confer valoarea unui centru genetic. Crisofitele ar putea s aib origine comun cu feofitele dup pigmenii pe care i conin. Totodat, strmoii crisofitelor de tip heterocont, din punct de vedere genetic, par destul de apropiai de criptofite i dinofite cu care au similitudini, cum ar fi: vacuola pulsatil, stigma i pigmenii xanthofili (diatoxanthina).

84

DIVIZIUNEA PHAEOPHYTA
Cuprinde alge brune cu corpul adesea difereniat anatomic i morfologic, totdeauna pluricelular i de dimensiuni variate. Triesc n mediul marin, dar se cunosc i cteva specii care cresc n ap dulce. Ele prefer apa mrilor reci, adncimi de pn la 20 30 m n ape limpezi, pante uoare pe care se ntind de la 5 la 10 km de linia de coast.

CARACTERE

GENERALE

Algele brune variaz ca mrime de la forme microscopice, pn la 60 m lungime i greutate mai mare de 300 de kg. Talul variaz n complexitate de la simple filamente ramificate, la pseudoparenchimuri (apar ca esuturi autentice). Ca i la unele alge verzi i plante, celulele vecine sunt tipic legate prin plasmoderme. Spre deosebire de plasmodesmele plantelor superioare,
Fig.71Structura celulei la algele brune mc peretele celular, m mitocondrii, re fragment din canalul reelei endoplasmatice, D dictiosomi, v vacuole, n nucleul, mn membrana nuclear, c cromatofor cu tilacoizi(t) , mpachetai cte trei, p pirenoid, g genofor inelar, tiat de-a curmeziul (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenco)

acelea ale algelor brune par s nu aib desmotubuli care s conecteze reticulul endoplasmatic al celulelor adiacente.

85

n sistemul clasic de clasificare al algelor brune criteriul de baz folosit a fost morfologia talului. Prin studii celulare i moleculare s-a descoperit c specii nrudite pot avea organizarea talului destul de diferit, iar genuri nenrudite pot aprea similare structural. Expresia morfologic similar este rezultatul evoluiei convergente. Celulele algelor brune conin plastide tipice, de culoare galben-brun n form de discuri, similare biochimic i structural plastidelor de la crisofite i diatomee, cu care ele probabil au avut o origine comun. n plus, algele brune au plastide cu clorofila a, c, carotenoizi, xanthofil (fucoxanthin), care dau culoarea maro nchis ori verde oliv, caracteristic acestor alge. Substana de rezerv este laminarina i manitolul ce se stocheaz n vacuole (Fig. 71) Comparnd algele brune ntre ele, pe baze moleculare, se poate afirma c exist dou linii majore de feofite: o linie reprezentat de specii care au plastide cu pirenoizi incluznd genul Ectocarpus i o alt linie cu specii la care plastidele nu au pirenoizi cuprinznd genul Laminaria i alte genuri nrudite. ntre aceste dou linii apar diferene consistente i n structura gameilor masculi. Oogamia i tipul heteromorf al ciclului de via apar numai la feofitele care nu au pirenoizi pe plastide. Printre algele brune sunt genuri cu cel mai nalt grad de difereniere al talului. De exemplu la specii ale genului Laminaria talul este difereniat n rizoid, cauloid i filoid, cu un meristem situat ntre cauloid i filoid. Ca urmare, cauloidul este peren, iar filoidul este anual. Filoizii czui de pe cauloid alctuiesc o biomas important care poate fi folosit n agricultur ca ngrmnt. Un produs important obinut din alge brune este

86

algina. Acest produs se folosete ca stabilizator al unor alimente sau ca strat de acoperire pentru hrtie. Algina mpreun cu celuloza dau rezisten algelor brune la stresul mecanic generat de valuri i cureni. Algina ajut i la alunecarea organismelor care ncearc colonizarea filoizilor algali, sau la reducerea uscrii cnd algele sunt expuse refluxului. Structura intern a algelor din genul Laminaria i genurile nrudite este complex. Unele dintre ele au n centrul cauloidului celule alungite care amintesc de celulele conductoare de sev elaborat existente n floemul plantelor vasculare, incluznd prezena plcilor ciuruite. Aceste celule conduc seva elaborat de la filoizi la cauloizi i rizoizi (situai n zone mai slab iluminate) cu o vitez de 60 cm/or. Aadar, n centrul
Fig.72 Laminaria sp. seciune transversal a cauloiduluiexplicaii n text-explicaii n text (dup V.alaru i colab.)

cauloidului este o mduv, iar spre exterior urmeaz o scoar intern cu zon proprie de cretere i o zon cu canale mucilagifere,

situat sub scoara extern (microcelular) delimitat de epiderm spre exterior (Fig.72). La alte genuri (Fucus) talul este ramificat dichotomic, iar poziia vertical este determinat de o ngroare median i de aerociste situate de obicei sub locul de ramificare. Creterea n lungime este realizat de o celul apical i nu de un meristem ca la Laminaria.

87

Ciclurile de via la cele mai multe alge brune implic alternana de generaii i de aici meioza sporic. Meioza sporic se produce n sporociti unicelulari care se formeaz pe sporofii. Pe alte pri ale sporofiilor apar i sporociti pluricelulari din care se formeaz zoospori biflagelai diploizi. Acetia dau natere la noi sporofii situaie comparabil cu partenogeneza de la animale. n concluzie, sporangii uniloculari, algina i plasmodermele reprezint caracterele definitorii ale algelor brune.

NMULIRE

I REPRODUCERE

Algele brune se nmulesc pe cale vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ a talului se realizeaz prin fragmentarea talului sau prin nite formaiuni adventive ale talului (Fucus) care se desprind de tal i ajunse pe substrat dezvolt noi indivizi. La altele, cum ar fi Sphacelaria se formeaz bulbile (propagule) uni- sau pluricelulare care se detaeaz de tal i dau natere la noi indivizi. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori biflagelai fiecare avnd cte o stigm i un cromatofor. La unele alge brune (Dictyota) se formeaz spori deosebii, lipsii de flageli, care apar cte 4 n sporocist ( de aceea se mai numesc i tetraspori). Reproducerea sexuat este reprezentat prin izogamie, heterogamie (anizogamie) i oogamie. n ciclul de dezvoltare al algelor brune se

88

deosebesc 2 generaii: una sporofitic pe care se formeaz sporii i alta gametofitic productoare de gamei, generaii care alterneaz ntre ele . Unele feofite sunt izomorfe avnd ambele generaii asemntoare morfologic, iar altele sunt heteromorfe (diferite morfologic). Cele heteromorfe, dac sunt mai puin evoluate au dominant gametofitul, iar dac sunt mai evoluate au dominant sporofitul. n cele mai multe cazuri aceste alge sunt haplodiplobionte, generaia gametofitic (haploid) alternnd cu cea sporofitic (diploid), talul putnd fi izomorf sau heteromorf. Alte alge brune sunt diplobionte. La acestea se dezvolt numai pe care se formeaz i gametociti. n cursul evoluiei de la algele brune cu alternan de generaii haplodiplobionte (Cutleria) s-a ajuns la cele diplohaplobionte de tipul Fucus cu sporofitul superior organizat. La unele alge brune (Ectocarpus, Cutleria) apar forme de partenogenez i apogamie cnd gameii sau zoosporii pot dezvolta direct generaia haploid sau diploid. Modurile de reproducere i tipurile principale de alternan de generaii vor fi analizate la 5 reprezentani: Ectocarpus, Cutleria, Dictyota, Laminaria i Fucus. Aceste tipuri de alternan i nmulire sunt caracteristice aproape pentru toate algele brune. Fiecare tip de alternan de generaii va fi prezentat n cadrul ordinului respectiv. sporofitul (diploid)

89

CLASIFICARE
Algele brune sunt grupate n clasa Phaeophyceae izomorf generaiilor generaiilor lipsete). cu a 3 (cu subclase: alternarea generaiilor), heteromorfe), Isogeneratophycidae

Heterogeneratophycidae (cu alternan a Cyclosporophycidae (la care alternana

90

Fig 73. Ectocarpus sp.- ciclul de via: pe sporofit (1) apar zoosporangi (2) uniloculari i (3) pluriloculari. n primii dup meioz se formeaz zoospori haploizi (n), iar dup al doilea tip- zoospori diploizi (2n) (spori neutri); zoosporii haploizi formeaz gametofii (4), purttori de sporangi pluriloculari (gametangi) (5). Gameii (6) copuleaz, zigotul (7) crete ntr-un sporofit diplod (1). Zoospori diploizi (neutri) cresc imediat, formnd sporofii diploizi (1) (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

SUBCLASA ISOGENERATOPHYCIDAE ORDINUL ECTOCARPALES Reunete alge brune

(cele mai primitive dintre algele brune existente astzi) n general de talie mic cu aparatul vegetativ n form de filamente ramificate (rar simple) fixate de substrat. Talul crete intercalar. Se nmulesc asexuat prin zoospori produi n zoosporociti pluriloculari i sexuat prin izogamei care iau natere n gametociste pluriloculare. Gametofitul i sporofitul sunt asemntori ca morfologie i structur anatomic. Reprezentantul principal este genul Ectocarpus cu specii marine ale cror taluri au aspectul unor tufe mici (2 15 cm lungime) brune, fixate de substrat (roci, cochilii ori alte alge). Talul se prezint ca filamente pluricelulare, ramificate, alctuite dintr-un singur strat de celule. Pe tal se formeaz lateral gametociste pluricelulare. Ele provin din celule care se alungesc la fiecare diviziune a nucleului, diviziune urmat ntotdeauna de apariia unui perete transversal. n interiorul gametocistului iau natere gameii masculi i femeli. Prin unirea a 2 izogamei (unul mascul i cellalt femel) rezult zigotul, care la germinare se divide normal dezvoltnd sporofitul (morfologic asemntor cu gametofitul) (Fig.73). Pe sporofit anumite celule devin globuloase transformndu-se n zoosporociti uniloculari, nucleii lor suferind meioza i apoi multe diviziuni

91

normale, dnd natere la zoospori haploizi, morfologic identici, dar deosebii din punct de vedere sexual. Zoosporii sunt piriformi i biflagelai. La germinare zoosporii dezvolt gametofii masculi i femeli. Din ciclul de dezvoltare se constat c aceste alge sunt haplo diplobionte cu cele 2 generaii izomorfe. Dintre speciile genului Ectocarpus care cresc n M. Neagr amintim pe E. siliculosus i E. confervoides.

ORDINUL CUTLERIALES Acest ordin cuprinde 2 genuri: Cutleria i Zanardinia. Cutleria este rspndit pe toate rmurile Europei, iar Zanardinia n special n M. Mediteran i M. Neagr. La ambele genuri se observ succesiunea generaiilor: la Cutleria succesiunea generaiilor este heteromorf, iar la Zanardinia este izomorf. Pornind de la acest aspect se consider c generaiile heteromorfe, caracteristice altor genuri ar deriva dintr-un tip izomorf. Vom examina reproducerea la Cutleria (Fig.74) Reproducerea sexuat este o heterogamie. Se nmulesc i asexuat prin zoospori.

92

Cutleria are gametofitul n form de band ramificat, rar cu aspect

Fig. 74 Schema ciclului de via la Cutleria, Dictyota, Laminaria, Fucus-genuri caracteristice subclaselor Isogeneratophycidae Heterogeneratophycidae i Cyclosporophycidae (dup Strasburger)

de evantai, fixat de substrat pietros. Talurile care reprezint gametofitul sunt diferite ca sex; unele sunt mascule i altele sunt femele. Aadar gametofitul este heterotalic. Gameii sunt produi n gametociste pluricelulare (provenite din celule n care dup fiecare diviziune apare cte un perete despritor). Pe talul mascul se formeaz microgamei care poart cte 2 flageli. Gametocistele de pe talul femel sunt globuloase cu loje mari. n ele se produc gamei de talie mare (macrogamei) biflagelai. Gameii sunt piriformi.

93

Cnd gameii ajung la maturitate vor fi liberi i vor nota prin ap cu ajutorul flagelilor. Dup un timp macrogameii pierd flagelii i se unesc cu cte un microgamet rezultnd zigotul (diploid). Zigotul prin germinare dezvolt un sporofit complet deosebit morfologic de gametofit. Sporofitul este redus, cu talul lamelar, lobat, ntins pe substrat avnd aspectul unei cruste. Acest stadiu a fost numit Aglaozonia (mai trziu s-a observat c este sporofitul la Cutleria). Pe suprafaa sporofitului apar sporociti uniloculari, grupai n sori. n sporociti, dup meioz, apar nucleii zoosporilor haploizi piriformi i biflagelai de sexe diferite. Zoosporii la germinare dezvolt gametofii masculi i femeli. Din ciclul de via se constat c aceste alge sunt haplodiplobionte heteromorfe. O specie frecvent n M.Mediteran este Cultleria multifida la care s-a prezentat ciclul de dezvoltare (Fig. 74) ORDINUL DICTYOTALES Sunt alge cu talul bandiform ramificat dichotomic, lamelar ori n form de evantai, erect ori prostrat de dimensiuni variate. Talul prezint o difereniere anatomic : central este alctuit din celule mari, iar ctre exterior din celule mici cu numeroi cromatofori discoidali, constituind un fel de esut cortical asimilator. Creterea talului poate fi apical (la Dictyota) sau marginal (la Pavonia).

94

nmulirea asexuat se realizeaz prin spori imobili (aplanospori) care se formeaz n sporociti uniloculari. Fiecare sporocist (tetrasporocist) poate produce cte 4 spori, numii tetraspori. Reproducerea sexuat este o oogamie (Fig.74). Genul principal este Dictyota cu talul bandiform, ramificat, dichotomic care se fixeaz pe substrat solid prin rizoizi sau crampoane. Gametofitul este deosebit ca sex, difereniindu-se taluri femele i mascule (heterotalice) pe suprafaa crora se formeaz gametociti (spermatociti i oogoane) grupai n sori. Pe talul mascul, pe anumite poriuni, apar pete albicioase unde se formeaz gametociste pluriloculare n care se produc anterozoizi uniflagelai. Gametocistele de pe talul femel sunt uniloculare, n fiecare formndu-se cte o oosfer imobil. Anterozoizii ajung la oosfer notnd prin ap. Dup fecundare rezult zigotul care dup germinare dezvolt sporofitul asemntor cu gametofitul. Pe sporofit unele celule se transform n sporociti uniloculari (tetrasporociti) n care nucleii sufer meioza i formeaz tetraspori diferii ca sex. Tetrasporii dup germinaie dau gametofii masculi i femeli. Ciclul biologic se caracterizeaz printr-o alternan de generaii asemntoare morfologic (izomorfe), aceste alge fiind haplodiplobionte. O specie frecvent este Dictyota dichotoma rspndit n mrile din regiunea temperat.

SUBCLASA HETEROGENERATOPHYCIDAE

95

Include mai multe ordine dintre care cel mai important este ordinul Laminariales. ORDINUL LAMINARIALES Cuprinde alge brune cu sporofitul difereniat morfologic i anatomic, caractere care dovedesc o treapt superioar n evoluie. Sporofitul are o parte bazal rizoidal, un cauloid cilindric (cu aspect de tulpini) i un filoid adeseori ramificat. Partea bazal fixatoare este constituit din rizoizi puternici, ramificai, cu aspect de crampoane sau de disc adeziv. Unii reprezentani (Macrocystis) au sporofitul foarte mare, ajungnd pn la 60 m sau 100 m. Anatomic talul prezint esuturile: cortical, asimilator, meristematic i conductor. Creterea talului este intercalar, esutul meristematic fiind situat la nivelul dintre cauloid i filoid. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori. Reproducerea sexuat este o oogamie. Reprezentantul tipic este Laminaria. Filoidul la acest gen este lamelar, ntreg ori divizat i de dimensiuni de pn la 3 m lungime, iar la altele peste aceast lungime. n partea inferioar, filoidul se continu cu cauloidul care se fixeaz pe roci prin partea rizoidal. Alga astfel constituit reprezint sporofitul. Pe suprafaa lamei sporofitului apar sporociti uniloculari grupai n sori, n care, dup diviziunea meiotic a nucleilor, se formeaz zoospori haploizi, piriformi, prevzui cu cte 2 flageli heteroconi. Zoosporii sunt de sexe diferite, iar la

96

germinare dau gametofii masculi i femeli foarte redui, microscopici n form de filamente ramificate (considerate protaluri). Pe gametofitul mascul se formeaz spermatociti. n fiecare spermatocist apare cte un anterozoid biflagelat. Pe gametofitul femel unele celule devin oogoane, fiecare dintre ele coninnd cte o oosfer. Un anterozoid fecundeaz oosfera rezultnd zigotul. Acesta prin germinare d un alt sporofit. Alternana la Laminaria const n existena unui sporofit bine dezvoltat i a unui gametofit redus, de scurt durat (Fig.74). Deci, aceste alge sunt diplo haplobionte i heteromorfe. Laminariile sunt rspdite cu deosebire n mrile reci. Genul Laminaria cuprinde numeroase specii dintre care amintim pe L. saccharina i L.digitata. Dintre reprezentanii de dimensiuni mari pot fi amintite genurile Macrocystis i Nereocystis. Dac Macrocystis are morfologic forma unei plante superioare, Nereocystis are n captul distal al cauloidului o vezicul cu aer de pe care pornesc filoizi de lungimi diferite pn la 5m. SUBCLASA CYCLOSPOROPHYCIDAE La aceste alge brune nu exist alternana de generaii. Planta propriuzis reprezint sporofitul, iar gameii reprezint gametofitul. Au o structur complex prezentnd esuturile :cortical, asimilator, scoar i medul.

97

Reproducerea sexuat este o oogamie. Algele acestei clase sunt grupate n ordinul Fucales. ORDINUL FUCALES Cuprinde alge brune, n general de dimensiuni mari, cu talul difereniat morfologic. Prezint o parte fixatoare rizoidal, un cauloid cilindric (uneori plat ori uor turtit), un filoid de forme variate, adeseori bandiform sau lamelar, ramificat dichotomic. Talul se prinde de substrat (pietre, roci) printr-un disc sau prin rizoizi i are poziie vertical cu ajutorul unor aerociste care se ntlnesc din loc n loc pe filoid. Dac talul este bandiform de cele mai multe ori pe mijlocul lui prezint o ngroare cu aspect de nervur. Talul are cretere apical printr-o celul situat ntr-o adncitur. Structurile sexuale- anteridiile (spermatociste) i oogoanele- se formeaz n interiorul unor caviti numite conceptacule grupate terminal n vrful unor ramuri numite receptacule. Conceptaculele comunic cu exteriorul printr-un por. Conceptaculele pot fi unisexuat-dioice sau monoice (n consecin talurile pot fi monoice sau dioice). O specie dioic binecunoscut este Fucus vesiculosus. n conceptaculele de pe talul mascul, unele celule ale filamentelor existente aici se alungesc devenind anteridii. n anteridie nucleul se divide meiotic i apoi normal de mai multe ori rezultnd 64 de anterozoizi cu stigm i 2 flageli heteroconi.

98

Conceptaculele de pe talul femel conin oogoane care provin din celule ale peretelui intern. Nucleul acestor celule se divide meiotic apoi normal rezultnd 8 oosfere. La maturitate oogonul se nconjoar cu un nveli gros constituit din 3 straturi. Ulterior oogoanele sunt eliminate din conceptacul ajungnd n apa mrii unde peretele lor se gelific i oosferele sunt eliberate. Anterozoizii eliberai n apa mrii noat prin ap pn la oosfere pe care le fecundeaz. Prin unirea unui anterozoid cu oosfera rezult zigotul care germineaz i dezvolt o nou alg (diploid) dioic. La alte genuri, n oogoane sunt mai puine oosfere. De exemplu la Cystoseira n oogon exist o singur oosfer iar la Ascophyllum sunt 4. Din ciclul de via prezentat rezult c fucaceele sunt diplobionte evideniindu-se generaia sporofitic bine dezvoltat, generaia gametofitic fiind redus la gamei (Fig.74). Din cadrul acestui gen amintim pe Fucus serratus i Fucus vesiculosus. Tot din O. Fucales face parte i Cystoseira barbata care crete n M.Neagr.

ECOLOGIA

I RSPNDIREA ALGELOR BRUNE

Cu excepia a trei genuri de ap dulce, toate celelate genuri cresc n ape marine. Feoficeele sunt alge bentale populnd ndeosebi zonele de flux i reflux. Se fixeaz de substrat solid prin rizoizi ori discuri adezive. Unele epifite cresc de obicei n zona litoral la adncimi de 10 20 m formnd asociaii ntinse printre ele gsindu-se i alge roii.

99

Genul Fucus se ntlnete de obicei n locurile de spargere ale valurilor pe stncrii, iar genul Laminaria mai jos, n adncime. Adncimea pn la care pot fi ntlnite este influenat de factorul lumin. Speciile fotofile sunt rspndite mai la suprafa, iar cele sciafile la adncimi de pn la 40 100 m. Algele brune sunt rspndite n mrile reci ale ambelor emisfere, gsindu-se i n regiunile cu climat temperat, tropical sau subtropical, dar la adncimi mai mari.

FILOGENIA

ALGELOR

BRUNE

Se apreciaz c aceste alge au aprut n Silurian i Devonian. Ele reprezint un grup de alge care se deosebesc de celelalte alge. Dup caracterele: prezena clorofilei a i c, lipsa clorofilei b, repartizarea tilacoizilor trilamelari n cloroplaste, produii de rezerv laminarina ( asemntor cu chrysolarminarina), celulele monade cu flageli heteromorfi, algele brune se apropie de crisofite, xantofite i bacilariofite. De aceea unii botaniti includ algele brune i alte alge n Divisiunea Heteroconthophyta. Din punct de vedere biochimic i structural, plastidele feofitelor sunt similare cu plastidele de la crisofite i diatomee. Probabil feofitele au avut o origine comun cu aceste dou grupuri de alge. Dominarea sporofitului n evoluia acestor alge a determinat pe unii autori s considere c ele ar reprezenta grupul de origine al primelor

100

cormofite. Cei mai muli autori consider c originea cormofitelor trebuie cutat printre algele verzi.

101

DIVIZIUNEA CHLOROPHYTA
Algele verzi, care cuprind cel puin 17 000 de specii, sunt diverse ca structur i evoluie. Dei cele mai multe alge verzi sunt acvatice, ele se afl ntr-o mare varietate de habitate cum ar fi: pe trunchiurile copacilor, pe zpad, n sol i n asociaii simbiotice (lichenii), cu protozoarele de ap dulce, cu spongierii i celenteratele. Unele specii de alge verzi unicelulare (Chlamydomonas, Chloromonas) care cresc pe zpad i genul Trentepohlia (alg filamentoas) ce crete pe trunchiurile i ramurile arborilor, produc o mare cantitate de carotenoizi care funcioneaz ca un ecran mpotriva luminii intense. Aceti pigmeni accesorii dau algelor o culoare oranj, roie sau ruginie.Cele mai multe alge verzi triesc n ape dulci, iar cteva grupuri triesc n ape marine. Dimensiunile lor sunt n majoritate microscopice, aprnd i excepii printre algele marine care au dimensiuni mari. De exemplu Codium magnum din Mexic atinge o lime de 25 cm i o lungime mai mare chiar de 8 m. Clorofitele seamn cu plantele n privina ctorva caractere importante. Ele conin clorofilele a i b i stocheaz amidon (substana de rezerv) n plastide. Algele verzi i plantele sunt singurele dou grupe care realizeaz sinteza de amidon. i algele verzi i plantele au celule cu perei celulozici rigizi compui din celuloz, hemiceluloz i substane pectice. n plus, structura microscopic a celulelor reproductive flagelate la unele alge verzi seamn cu cea a spermatiilor de la plante, iar producerea de fitocromi la

102

alge verzi ntregesc motivele pentru care se poate crede c algele verzi reprezint grupul de protiste de la care au evoluat plantele. Studiile moleculare i celulare ale algelor verzi au artat c cel puin dou linii multicelulare au evoluat separat de flagelatele unicelulare. Fiecare linie evolutiv cuprinde un amestec de tipuri morfologice cum ar fi: forme unicelulare, colonii, filamente neramificate i filamente ramificate. Sistemele tradiionale de clasificare grupeaz algele verzi n funcie de structura lor extern. Astfel, flagelatele unicelulare sunt grupate mpreun, tipurile filamentoase mpreun .a.m.d. Dar, cum s-a observat i la algele brune, algele verzi nrudite nu pot fi ntotdeauna nrudite dup structura lor extern. Dovada unei relaii este relevat de studiile ultrastructurale ale mitozei, citochinezei celulelor reproductive i de similaritile moleculare. Aceste dovezi au dus la ncadrri noi ale algelor verzi n cteva clase dintre care menionm clasele: Chlorophyceae, Ulvophyceae i Charophyceae.

103

CARACTERE

DEOSEBITE PRIVIND DIVIZIUNEA CELULAR I

CELULELE FLAGELATE ALE ALGELOR VERZI

Clasa Chlorophyceae cuprinde alge de ap dulce cu un unic mod de citokinez care implic un ficoplast (Fig.75).

Fig. 75 Citochineza la unele alge verzi (dup K.R.Stern)

Fig. 76 Rdcini flagelare asociate cu centriolii flagelilor la Chlorophyceae (dup K.R.Stern)

Fig.77 - Structura sistemului radicular flagelar (dup K.R.Stern)

La aceste alge, nucleii fii se deplaseaz spre un fus mitotic nepersistent ce colapseaz, fiind nlocuit de un sistem de microtuburi numit ficoplast care se dezvolt paralel la planul diviziunii celulare. Probabil rolul ficoplastului este s asigure acea cut de clivare (despicare) rezultat din

104

plierea membranei plasmatice care va trece printre cei doi nuclei fii. Anvelopa nuclear persist pe parcursul mitozei. La celulele mobile ale cloroficeelor exist un aranjament n form de cruce a 4 benzi nguste de microtubuli cunoscute ca rdcini flagelare (Fig.76, 77). Acestea sunt asociate cu corpii bazali (centrioli) ai flagelului . La alte clase de alge verzi, fusurile pot s rmn prezente pe parcursul citokinezei pn sunt rupte prin cutare sau creterea plcii celulare. O plac celular are originea n regiunea central a celulei i crete spre marginile ei. Unii reprezentani ai clasei Charophyceae produc un nou sistem microtubular citokinetic numit fragmoplast, care este aproape identic cu cel prezent la plante. Microtubulii ntr-un fragmoplast sunt orientai perpendicular pe planul diviziunii celulare . Celulele flagelate ale caroficeelor sunt distincte de cele ale altor clase prin faptul c au un sistem radicular flagelar asimetric de microtubuli . Rolul acestui sistem asimetric flagelar radicular este s furnizeze mijlocul prin care flagelul se fixeaz n celul. Destul de des la una dintre rdcinile flagelare se asociaz o structur multilamelar care este similar cu o structur aflat n anterozoizii briofitelor i n spermatiile plantelor superioare. Tipul de rdcin flagelar este deseori un important caracter taxonomic. Pentru aceste motive i pentru argumentele biochimice i moleculare, cls. Charophyceae reprezint grupul de alge verzi n via considerat a fi cel mai apropiat de strmoii briofitelor i plantelor superioare.

105

MORFOLOGIA,

PARTICULARITI DE STRUCTUR

I REPRODUCEREA ALGELOR VERZI

CLASA CHLOROPHYCEAE
Clasa Chlorophyceae include alge unicelulare flagelate i

neflagelate, colonii algale mobile sau imobile i alge pluristratificate de form plan. Reprezentanii acestei clase triesc n principal n ape dulci, iar unii reprezentani unicelulari planctonici cresc n apele marine de coast. Cteva clorofile sunt esenial terestre crescnd pe zpad, n sol sau pe lemn. Cea mai comun alg verde de ap dulce este Chlamydomonas (Fig.78). Are form unicelular cu 2 flageli egali i mult vreme a fost utilizat ca un model de sistem ale pentru celulei este studiile vegetale. un grup Fig. 78 Chlamydomonas sp.
-structura unei celule. (dup P.H.Raven,R.E.Evert, S.E.Eichhorn)

moleculare

Analizele moleculare au artat c genul Chlamydomonas

polifiletic, adic n cadrul acestui gen sunt cteva linii cu alge unicelulare i cu 2 flageli egali. Cromatoforul de la Chlamydomonas, care are n interior o stigm (cu rol fotosenzitiv) pentru detectarea luminii este similar cu cel de la alte flagelate verzi i cu zoosporii unor alge verzi multicelulare. Cromatoforul de asemenea mai conine un pirenoid care este tipic nconjurat

106

de o carcas de amidon. Pirenoizii similari apar la multe alte specii de alge verzi. Protoplastul uninuclear este nconjurat de un perete subire glicoproteinaceu la interiorul cruia se afl membrana plasmatic. Nu exist celuloz n peretele celular de la Chlamydomonas. La captul anterior al celulei exist 2 vacuole contractile care colecteaz excesul de ap pe care l descarc din celul.

Fig. 79 ciclul de via la Chlamydomonas sp.(dup V.alaru i colab.)

Chlamydomonas se reproduce sexuat i asexuat. Pe parcursul reproducerii asexuate, nucleul haploid de obicei se divide prin mitoz pentru a produce 16 celule fiice n interiorul peretelui celulei parentale. Fiecare

107

celul secret un perete n jurul su i dezvolt flageli, apoi secret o enzim care rupe peretele parental i celulele fiice pot evada, cu toate c celulele fiice deseori sunt reinute n grup dup ruperea pereilor celulei parentale. Reproducerea sexuat la Chlamydomonas implic fuziunea gameilor de potene diferite (masculi i femeli) (Fig.79). Celulele vegetative sunt induse s formeze gamei prin foame de nitrogen. Gameii, care seamn celulelor vegetative nti se mpart n grupe. n interiorul acestor grupuri perechile se lipesc prin membranele lor, apoi ntre parteneri apare un filament protoplasmatic subire (ca un tub de conjugare) care i conecteaz la baza flagelilor lor. Dup ce conexiunea protoplasmatic este format, flagelii devin liberi i una ori ambele perechi de flageli propulseaz gameii fuzionai n ap. Zigotul apare dup ce fuzioneaz pe rnd citoplasmele (plasmogamia) i apoi nucleii (cariogamia). Curnd flagelii se scurteaz sau dispar i un perete celular gros se formeaz n jurul zigotului diploid. n aceast situaie zigotul este numit zoospor. Zoosporul, o perioad rmne n repaus (stare dormind ori latent). Meioza are loc la sfritul perioadei de laten, rezultnd 4 celule haploide, fiecare dintre ele formndu-i 2 flageli i un perete celular. Aceste celule se pot divide asexuat, apoi se pot mperechea cu o celul din alt pereche de descendeni pentru a produce noi zigoi. De aceea Chlamydomonas prezint meioza zigotic i faza haploid este dominant n ciclul de via. COLONII

MOBILE DE CLOROFICEE

Clasa Clorophyceae include i colonii de variate forme i poziii care reprezint agregate de celule flagelate ce seamn cu Chlamydomonas.

108

Exemple de asemenea colonii sunt Gonium, Pandorina, Eudorina i Volvox. Dintre aceste genuri, Volvox a fost subiectul multor investigaii de laborator. Chalmydomonas i Volvox sunt haploide. De aceea genele mutante nu sunt mascate de alelele dominante i mutaiile, care afecteaz dezvoltarea, pot fi repede detectate. Astfel se descoper cum genele specifice regleaz reproducerea sexuat, diferenierea celular i alte procese celulare. Volvox (Fig.80, 81, 82) apare ca un sferoid alctuit dintr-un singur strat cu 50 60 000 de celule vegetative biflagelate care ndeplinesc primar funcia de fotosintez i un numr mai mic de celule reproductive neflagelate mai mari. Celulele reproductive specializate, sufer mitoze repetate formnd sferoizi tineri multicelulari, care eclozeaz din sferoidul parental prin eliberarea unei enzime care dizolv matrixul parental.

Fig. 80 Volvox aureus Colonii fiice n colonia parental (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.81 - Volvox aureus Colonie tnr cu orificiul deschis (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 82 - Volvox globator Colonie cu oosfere (1) i spermatozoizi (2)( dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

109

Este interesant c sferoizii tineri prezint de la nceput celule fixe cu polul anterior spre centru i nu se nchid complet, rmnnd un orificiu prin care peretele sferoidului, dup invaginare din partea opus porului, ptrunde i schimb poziia celulelor cu polul anterior spre exterior finaliznd evoluia cu nchiderea polului. Astfel, flagelii care la nceput erau spre interiorul sferoidului, n final vor fi la exteriorul acestuia putndu-i ndeplini funcia lor. Reproducerea sexuat la Volvox este ntotdeauna oogam. La toate speciile studiate, reproducerea sexuat este sincronizat n interiorul poplaiilor de colonii de o molecul sexual inductoare (glicoprotein cu greutatea molecular de aproape30 000). Mecanismul de sincronizare este puin neles. O colonie mascul de Volvox carteri poate produce destul inductor pentru a induce reproducerea sexuat la peste un bilion de alte colonii. CLOROFITE

UNICELULARE IMOBILE

n flora microbian a solului se gsete Chlorococcum . Multe genuri algale unicelulare din sol seamn cu Chlorococcum. Diferena dintre aceste genuri se realizeaz pe seama caracterelor celulare, reproductive i moleculare. Chlorococcum i rudele sale se nmulesc asexuat prin zoospori biflagelai (rar aplonospori) provenii din celula parental. Reproducerea sexuat se realizeaz prin eliberarea gameilor flagelai, care fuzioneaz n perechi pentru formarea zigoilor. Meioza este zigotic, aa cum se ntmpl la toi membrii din clasa Chlorophyceae.

110

CLOROFITE

COLONIALE IMOBILE

Cel mai important reprezentant al acestei categorii este Hydrodictyon (reeaua apei). n condiii favorabile aceast alg produce fenomenul de nflorire n heletee i ruri cu curgere lent. Fiecare colonie, alctuit din celule mari, cilindrice, aezate cte trei la un capt, formeaz n final o reea hexagonal care ia forma unui cilindru cu pereii gurii. Fiecare celul este iniial mononucleat, dar mai trziu devine plurinucleat. La maturitate, fiecare celul are o vacuol central mare i citoplasm periferic n care sunt nucleii i un cromatofor mare reticulat cu numeroi pirenoizi.
Fig.83- Hydrodictyon reticulatum Cenobiu tnr n celul parental ( dup V. alaru i colab.)

Hydrodictyon se nmulesc asexuat prin formarea unui numr mare de zoospori biflagelai, uninucleai, n fiecare celul a reelei. Zoosporii nu sunt eliberai din celulele parentale, dar se grupeaz ntr-un aranjament geometric de 4, 9 ori cel mai des 6 zoospori n interiorul celulei parentale cilindrice. Zoosporii, dup grupare, i pierd flagelii i formeaz celulele componente ale minireelelor fiice (Fig.83). Minireelele sunt apoi eliberate de celula parental i cresc n dimensiuni ajungnd rapid la maturitate. Aa se explic fenomenul de nflorire la Hydrodictyon.

111

Reproducerea sexuat este izogam, iar meioza este zigotic ca la toate cloroficeele cu reproducere sexuat. CLOROFITE

FILAMENTOASE I PARENCHIMATOASE

Fig. 84 Oedogonium sp. - aspectul filamentului vegetativ, reproducerea sexuat (I) i diviziunea intercalar (II)(dup F.Weberling, H. Schwantes din Oltmanns)

Fig. 85 Stigeoclonium sp. Aspect exterior al talului (dup V.alaru i colab.)

Fig. 86 Fritschiella sp. talul (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Un reprezentant filamentos, neramificat dintre cloroficee este Oedogonium. Filamentele i ncep dezvoltarea ataate de substrat printr-un crampon fixator. Filamentul crete mult i mai trziu se desprinde de substrat putnd forma nfloriri n lacuri. Diviziunea celular la Oedogonium este intercalar i duce la formarea unor caracteristice cpcele cu fiecare

112

diviziune celular. De aceea cpcelele indic numrul de diviziuni care au avut loc ntr-o celul dat. nmulirea asexuat la Oedogonium are loc prin intermediul formrii zoosporilor, cu un singur zoospor produs n zoosporocist. Fiecare zoospor are o coroan de aproximativ 120 de flageli i de aceea e numit zoospor stefanocont. Reproducerea sexuat este oogam (Fig.84) . Fiecare gametocist mascul produce cte 2 anterozoizi multiflagelai i fiecare oocist produce o singur oosfer. Meioza la Oedogonium este zigotic ca la toate cloroficeele. Cele mai complexe structuri ale algelor din clasa Chlorophyceae sunt cele asemntoare esuturilor i filamentelor ramificate. De exemplu Stigeoclonium este o alg filamentoas, ramificat cu o celul bazal de fixare la care se observ rizoizi ce se dezvolt chiar de deasupra cramponului (Fig.85) . La alga Fritschiella aparatul vegetativ este mai complex fiind alctuit din rizoizi subterani, un sistem parenchimatic prostrat n apropierea solului i 2 tipuri de ramuri erecte (Fig 86) . Fritschiella crete pe suprafee umede cum ar fi trunchiuri de copaci perei umezi i suprafeele frunzelor.

CLASA ULVOPHYCEAE
Aceast clas cuprinde n principal specii marine. Ulvoficeele sunt primar marine, dar unele dintre ele, cu mult timp n urm, s-au adaptat la habitatul dulcicol.

113

Ulvoficeele sunt filamentoase, ori compuse din straturi plane de celule, sau pot fi macroscopice i multinucleate. Ulvofitele au mitoza nchis n anvelopa nuclear persistent, iar fusul de diviziune este persistent n timpul citokinezei. Celulele flagelate ale ulvoficeelor sunt solzoase ori golae ca la cele ale carofitelor, dar, n contrast cu celulele flagelate ale carofitelor, cele de la ulvofite sunt aproape simetrice radial i au un flagel apical orientat nainte ca la clorofite. Ca i la cloroficee, celulele flagelate de la ulvofite pot avea 2,4, sau mai muli flageli. Cele de la caroficee sunt ntotdeauna biflagelate. Ulvofitele sunt singurele alge verzi cu alternan de generaii i meioz sporic ori cu diplofaza dominant ce implic meioza gametic. Printre ulvofite exist o linie evolutiv care const din alge filamentoase cu celule spaioase, septate i multinucleate. Din aceast linie menionm genul Cladophora larg rspndit n ape dulci i srate (Fig.88) Filamentele acestora cresc de obicei nclcit formnd covorae dense care deseori devin plutitoare. Filamentele se alungesc i se ramific n apropierea captului anterior. Fiecare celul conine mai muli nuclei i un singur cromatofor periferic, reticulat cu muli pirenoizi. Speciile marine de Cladophora au o alternan de generaii izomorfe. Cele mai multe specii de ap dulce, nu au o alternan de generaii, aparent fiind pierdut aceast caracteristic odat cu trecerea de la apa marin la apa dulce.

114

Fig. 87 Ulva sp. Aspectul talului (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 88 Cladophora sp. Tal cu zoosporociti (dup V.alaru i colab.)

Genul Ulva (salata de mare) se deosebete mult de Cladophora . Ulva crete pretutindeni n lume de-a lungul litoralului temperat. Are talul plat, strlucitor, bistratificat i cu dimensiuni mari (aproape un metru lungime) (Fig.87). Fiecare celul a talului conine un nucleu i un cromatofor. Ulva este anizogam i prezint o alternan de generaii izomorfe ca la multe ulvoficee . O line evolutiv adiional la ulvoficee o constituie algele marine sifonale. Talul sifonal este alctuit dintr-o singur celul, cenocitic (cu mai muli nuclei), ramificat i rareori septat. Se ajunge la talul sifonal prin diviziuni nucleare repetate fr formarea pereilor celulari. Pereii celulari sunt produi numai n fazele reproductive ale algelor verzi sifonale. Genuri caracteristice acestei linii sunt: Codium, Acetabularia, Ventricaria, Halimeda, Bryopsis, i Caulerpa (Fig.89,90,91,92). Codium este o mas spongioas de filamente coenocitice care se mpletesc dens. Codium fragile crete n apele marine linitite, temperate.

115

Fig 89 Bryopsis sp. aspect exterior al talului (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 90 Caulerpa sp. a- aspect exterior al talului b seciune transversal (se observ trabecule) (dup V.alaru i colab)

Fig. 91Acetabularia Aspect exterior ( dup Gh.Mihai din Oltmanns)

Fig. 92 Codium sp. a- aspect exterior al talului b vezicul cu celule marginale (1) i cu ramuri (2) (dup din P.A.Obuch M.V.Gorlenko)

Ventricaria este comun n apele tropicale. Se folosete n laborator pentru studii asupra pereilor celulari. Ventricaria (cunoscut ca Valonia) este o vezicul multinucleat ataat de substrat prin civa rizoizi, de mrimea unui ou de gin.

116

Acetabularia (Paharul de vin al Sirenei) are talul un clandom sifonal unicelular de 3-5 cm nlime ce se fixeaz de substrat cu ajutorul unui rizoid lobat. A fost larg utilizat n experimentele privind baza genetic a diferenierii. Algele verzi sifonale sunt primar diploide. Gameii sunt singurele celule haploide n ciclul lor de via. Unele alge verzi sifonale, incluznd Codium, sunt consumate de limacii marini (nudibranhiate). Limacii marini mnnc algele, iar cromatoforii algali persist n celulele care delimiteaz camera respiratorie a animalului. n prezena luminii cromatoforii desfoar o fotosintez att de eficient nct la nudibranhiatul Placobranchus acellatus se produce un surplus de oxigen care se elimin n ap. Halimeda are pereii celulari bogai n CaCO3. Dup moartea i dezintegrarea lor se formeaz nisipul de CaCO3 caracteristic apelor tropicale. Halimeda nu este consumat de erbivorele marine (peti fitofagi) fiindc conine metabolii secundari toxici sintetizai noaptea cnd frondele cresc rapid, devenind pregtite pentru contracararea aciunii erbivorelor marine active n special ziua. Frondele, dimineaa la prima or sunt de culoare alb, dar dup o or cromatoforii migraz de la baz la vrful talului ncepnd rapid fotosinteza, culoarea devenind verde pe timpul zilei. Genul Bryopsis este rspndit n Marea Neagr. Talul este alctuit dintr-un filament repent, puin ramificat de la care cresc mai multe ramuri (sifonale i ele) penat ramificate la vrf. nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmentarea talului, iar reproducerea sexuat este o anizogamie.

117

Caulerpa crete n mrile tropicale i n Marea Mediteran. Talul sifonal prezint o parte rizoidal, un cauloid i filoid. Lipsesc complet pereii transversali. Citoplasma este parietal i conine muli nuclei i muli cromatofori fr pirenoizi. Are amiloplaste n care se acumuleaz amidonul.

CLASA CHAROPHYCEAE
Cuprinde reprezentani care sunt foarte apropiat asemntori plantelor. Charophyceae este o clas cu genuri unicelulare, filamentoase parenchimatice. Relaiile dintre algele acestei clase, dintre ele i plante sunt nelese prin biologice Acestea similaritile i includ genetice. prezena fundamentale structurale,
Fig.93. Conjugarea la Spirogyra (dup F.Weberling, H. Schwantes din Walter)

coloniale, i

celulelor asimetric flagelate, unele dintre ele avnd structuri multilamelare distincte (Fig.76). Alte similariti constau n ruperea anvelopei nucleare n mitoz, persistena fusului de diviziune ori fragmoplastului n citokinez, prezena fitocromilor i a altor molecule caracteristice.

118

Spirogyra este un binecunoscut gen din clasa Charophyceae neramificat, filamentos, care deseori formeaz covorae plutitoare n apele dulci. Fiecare filament este nconjurat de o teac lunecoas. Numele de Spirogyra se refer la aranjamentul helicoidal al uneia sau mai multor cromatofori n form de panglic, cu numeroi pirenoizi, aflai n fiecare celul uninucleat (Fig.94). nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmentare, iar creterea n lungime este rezultatul diviziunii tuturor celulelor filamentului. Nu exist celule flagelate n nici un stadiu al ciclului de via al Spirogyrei. Reproducerea sexuat este caracteristic i numit conjugare (Fig.93). Pe parcursul reproducerii sexuate la Spirogyra se formeaz un tub de conjugare ntre celule ce aparin la dou filamente de poten sexual diferit (un filament mascul, cellalt femel). Coninutul celor dou celule, care comunic prin tub, se comport ca izogamei. Fecundaia poate avea loc n tub, sau se produce dup migrarea coninutului gametului mascul, prin tubul de conjugare, n gametul femel trecnd prin etapele de plasmogamie i cariogamie.

119

Fig. 94 Spirogira sp. -celula (dup V.alaru i colab)

Fig. 95 Desmidium cylindricum Fragment de tal cu structur filamentoas (dup V.alaru i colab.)

Se formeaz zigotul care se nconjoar de un perete gros ce conine sporopolenin. Aceast substan de protecie este cel mai rezistent biopolimer cunoscut. Sporopolenina permite zigoilor s supravieuiasc condiiilor vitrege pentru lungi perioade la timp. Meioza este zigotic ca la toi membri clasei Charophyceae. Desmidiaceele sunt un grup mare de alge verzi de ap dulce nrudit cu Spirogyra. Ca i la Spirogyra, lipsesc celulele flagelate din ciclul de dezvoltare al acestor alge. Unele desmidiacee sunt filamentoase (Fig.95), dar cele mai multe sunt unicelulare. Cele mai multe dintre ele sunt alctuite din 2 semicelule unite printr-o trangulaie numit istm. Diviziunea lor celular i reproducerea sexuat sunt similare cu cele de la Spirogyra.

120

Desmidiaceele numr mii de specii crescnd ntr-o mare diversitate i abunden n heletee i turbrii srace n nutrieni minerali. Cteva sunt asociate cu bacterii specifice i posibil n relaii simbiotice,fiindc bacteriile triesc n teci mucilaginoase ale desmidiaceelor.

CARACTERE

DE ASEMNARE NTRE CAROFITE I PLANTE

Dintre caroficee reprezentanii ordinelor Coleochaetales i Charales seamn cu plantele mult mai mult dect celelalte carofite, n privina detaliilor diviziunii celulare i reproducerii sexuate. Aceste ordine prezint fragmoplast microtubular care opereaz pe timpul citokinezei, exact ca la plante. Ca i la plante, ele sunt oogame i spermatiile lor sunt similare ultrastructural cu anterozoizii briofitelor. Plantele au derivat probabil dintrun strmo care n multe privine semna membrilor grupai n Coleochaetales i Charales cuprini n clasa Charophyceae. Ordinul Coleochaetales include genuri filamentoase ramificate i genuri discoidale care cresc prin diviziunea celulelor apicale sau periferice. Coleochetele care cresc pe suprafaa rocilor submerse ori pe suprafaa plantelor de ap dulce, au celule vegetative uninucleate cu cte un cromatofor mare cu pirenoid inclus. Cromatofori similari apar la reprezentanii clasei Anthocerotatae, un grup de briofite ncadrat ntre hepatice i musci. Coleochetele se nmulesc asexuat prin zoospori formai n zoosporociti uniloculari.

121

Reproducerea sexuat este o oogamie. Zigoii, care rmn ataai pe talul parental, stimuleaz creterea unui strat de celule cu rol protector sugernd originea peretelui pluricelular al arhegonului de la briofite i ferigi. La cel puin o specie dintre coleochete aceste celule parentale (protectoare) au perei celulari ngroai similar cu pereii celulelor care apar la jonciunea gametofit sporofit de la briofite i de la alte plante. Despre aceste celule specializate, numite celule de transfer, se crede c asigur transportul nutrienilor ntre gametofit i sporofit. ngrorile peretelui celular sugereaz cum s-ar fi putut dezvolta la strmoii de mult stini ai plantelor actuale ciclul de via distinctiv i generaia sporofitic. Ordinul Charales include aproape 250 de specii actuale care cresc n ape dulci i uneori n ape puin srate. Reprezentani actuali, cum ar fi Chara fragilis au pereii celulari calcifiai. Calcifierea are ca drept rezultat o bun fosilizare a strmoilor acestui grup, astzi cunoscndu-se fosile cu datare din Silurianul trziu (aproape 410 milioane de ani n urm). Caraceele, coleochetele i plantele au cretere apical. n plus, talul caraceelor seamn cu parenchimul plantelor n privina dispoziiilor conexiunilor plasmodesmice. De la noduri cresc ramuri n vertical. La unele specii iruri de celule cresc peste axa central, filamentoas, formnd un tal mai gros, mai puternic. Anterozoizii caraceelor sunt produi ntr-o anteridie mult mai complicat structural dect la alte grupe de protiste. Oosferele apar cte una n oogoane acoperite de celule lungi, tubulare, rsucit mpletite. Aceste celule sunt ntr-o poziie analoag cu a gametangilor femeli distinctivi de la plantele fr semine putnd avea funcii similare.

122

Anterozoizii sunt singurele celule flagelate n ciclul de via la caracee i foarte asemntori anterozoizilor de la briofite. Zigoii se crede c germineaz prin meioz. Studiul zigoilor este greoi datorit pereilor lor groi care conin sporopolenin. Sporopolenina este un component din pereii celulari ai sporilor i polenului de la plante, determinnd o rezisten deosebit i larga prezen a acestor celule n mrturiile fosile.

CLASIFICARE
n clasificrile mai recente algele verzi sunt mprite n cteva clase, dintre care menionm: Chlorophyceae, Ulvophyceae i Charophyceae.

CLASA CHLOROPHYCEAE
Reprezint alge verzi caracterizate printr-o mare varietate a aparatului vegetativ din punct de vedere al alctuirii, dimensiunilor i formei. Clasa cuprinde mai multe ordine, dintre care unele vor fi analizate n continuare. ORDINUL VOLVOCALES Algele din acest ordin sunt unicelulare flagelate, izolate, coloniale sau cenobiale. Celulele vegetative, zoosporii i gameii au cte doi sau patru flageli egali (rar sunt mai muli flageli).

123

Pe lng genurile Chlamydomonas i Volvox amintite deja, interesante sunt i genurile: Dunalliela, Gonium, Pandorina, Eudorina i Asteromonas. Dunalliela este unicelular, biflagelat, solitar acoperit doar de membrana citoplasmei (Fig.96). A fost gen nou (cu sp. D. salina) descoperit de Emanoil Teodorescu n lacurile srate litorale din Dobrogea.
Fig. 96 Dunaliella salina Celul vegetativ (dup V.alaru i colab.)

Gonium este un gen cu colonie lamelar alctuit dintr-un singur strat de celule. Cea mai rspndit specie este Gonium pectorale cu colonia format din 16 celule unite prin prile lor laterale. Colonia este nconjurat cu un strat mucozitar (Fig.98). Pandorina i Eudorina au colonii cu forme sferice sau elipsoidale, formate din celule asemntoare cu Chlamydomonas. Specia Pandorina morum este eliptic, cu un strat de 16 celule incluse ntr-o mas mucozitar (Fig.99). Celulele sunt presate, unele n altele, cptnd form angulat. Cavitatea intern este redus. Flagelii sunt orientai spre exteriorul coloniei. La Eudorina elegans coloniile sunt mari, cu 32 64 celule liber incluse ntro mas mucozitar (Fig.100). Cavitatea intern este mai mare. Flagelii sunt orientai spre exterior. Gonium, Pandorina i Eudorina la desecarea bazinelor acvatice trec n stadiul palmeloid. Cnd ajung din nou n ap, din stadiul palmella apar zoospori care se dezvolt n colonii noi.

124

Fig 97. Asteromonas sp. Celul vegetativ, a din profil, b- polul posterior (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 98 cenobiu de Gonium pectorale (dup P.A Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 99 cenobiu de Pandorina morum (dup V.alaru i colab.)

Fig 100 Eudorina elegans ( dup V.alaru i colab.)

Asteromonas are celule nude (asemntoare cu cele de la Dunalliela), de form obovat sau conic, cu 6 coaste longitudinale. Privit de la un pol apare ca o stea cu 6 raze (Fig.96). ORDINUL CHLOROCOCCALES Cuprinde alge unicelulare, solitare, coloniale sau cenobiale. Celulele vegetative sunt lipsite de flageli. Cele mai multe dintre aceste alge sunt rspndite n ape dulci; cteva sunt terestre dezvoltndu-se pe medii umede. Genul Chlorochytrium are celule sferice, elipsoidale ori de form neregulat, voluminoase. Este o alg endofil n spaiile intercelulare la unele plante superioare acvatice (Ceratophyllum, Elodea, Potamogeton). Cea mai rspndit este specia Chlorochytrium lemnae care se gsete n frunzele de linti (Lemna trisulca). Celulele ei sunt voluminoase, polinucleate, de culoare verde, cu membran groas i stratificat. Aceast specie se nmulete numai sexuat prin gamei biflagelai. Gameii se

125

formeaz prin meioz, iar alga este un diplont ceea ce o deosebete de alte clorococcoficee.

CLASA ULVOPHYCEAE
Grupeaz alge verzi cu o linie evolutiv reprezentat de alge filamentoase multinucleate i alge cu linie evolutiv adiional constituit din specii marine cu tal sifonal. n cadrul clasei sunt subclasele: Ulotrichophycidae, Siphonocladophycidae i Bryopsidophycidae.

ORDINUL ULOTRICHALES
Cuprinde alge cu talul filamentos, simplu, fixat de substrat. Un reprezentant tipic este Ulothrix zonata, care crete n ape reci, pe pietre unde formeaz o psl. Filamentul const dintr-un ir de celule cu perei ngroai (Fig.101). Celula are un
Fig.101Ulothrix sp. Talul i nmulirea (dup F.Weberling, H. Schwantes din Walter)

cromatofor cu form de brar. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori piriformi cu 4 flageli. Acetia pot forma fiecare cte un filament

126

prin germinare. Zoosporii se formeaz n zoosporociti provenii din celulele vegetative cu excepia celulei rizoidale. Reproducerea sexuat const n producerea de izogamei biflagelai. Contopirea gameilor se realizeaz doar dac acetia provin de pe taluri diferite (specia este heterotalic). Zigotul rezultat sufer meioza i d natere la zoospori haploizi care vor germina i vor da natere la noi taluri diferite fiziologic ntre ele (+ i heterotalie). ORDINUL ULVALES Algele acestui ordin sunt lamelare bistratificate sau tubuloase unistratificate. O rspndire mai mare au genurile Ulva i Enteromorpha. Ulva are talul lamelar, ondulat pe margini, fixat pe substrat printr-o parte rizoidal. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori piriformi, tetraflagelai. Zoosporii, eliberai n ap, se fixeaz pe substrat i dezvolt taluri diferite ca sex, dar asemntoare morfologic. Pe aceste taluri n
Fig.102 Enteromorpha Aspect exterior (dup V.alaru i colab)

gametociti iau natere izogamei biflagelai mai mici dect zoosporii. Dup contopirea izogameilor apare zigotul diploid. Zigotul germineaz i apare sporofitul asemntor morfologic cu gametofitul (ciclul este haplodiplofazic izomorf i heterotalic).

Enteromorpha are talul tubulos simplu sau ramificat (Fig.102).

127

ORDINUL SIPHONOCLADALES Cuprinde alge puricelulare cu talul filamentos simplu sau ramificat, fixat de substrat prin rizoizi. n citoplasm se afl numeroi nuclei i un cromatofor mare reticulat. Cel mai important gen este Cladophora. Talul este filamentos ramificat abundent la captul distal. Peretele celular este gros i nu se gelific. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori cu doi sau patru flageli. Procesul sexual este izogamia, gameii fiind biflagelai i mai mici dect zoosporii (Fig.103). La speciile marine a fost constatat alternarea izomorf a generaiilor. La aceste specii gameii i zoosporii apar pe taluri diferite: gameii pe gametofit, iar zoosporii (tetraflagelai) pe sporofit. La formarea zoosporilor are loc meioza. Dup fecundaie apare zigotul care dezvolt un sporofit diploid. La Cladophora glomerata
Fig.103. Cladophora-procesul sexual (dup F.Weberling, H. Schwantes din Walter)

(specie de ap dulce) ciclul de dezvoltare este altul. Aceast specie este diploid; diviziunea reducional (meioza) precede formarea gameilor.

128

Talurile se nmulesc asexuat prin zoospori care apar fr meioz. Deci, din zoospori diploizi apar taluri diploide. Genul Sphaeroplea are talul filamentos, simplu. Celulele sunt plurinucleate. Citoplasma se distribuie n mai multe poriuni inelare de forma unor discuri biconcave. Procesul sexual este o oogamie. Crete n ape dulci. ORDINUL BRYOPSIDALES (SIPHONALES) Talul acestor alge este alctuit doar dintr-o celul. Acest corp vegetativ este numit cenoblast. Cromatoforii sunt mici, lenticulari sau lamelari. Genul Caulerpa are talul difereniat n rizoid, cauloid i filoid. Cenoblastul rezist la stresul mecanic al valurilor prin trabeculele care apar n interiorul talului. Se nmulete vegetativ prin fragmentarea talului. Reproducerea sexuat este o anizogamie. Genul Codium cuprinde specii cu forme diferite: globuloase, burete, pern sferic sau oval. Procesul sexual este o anizogamie. Aceste alge sunt diploide deoarece faza haploid este reprezentat doar de gamei. Genul Acetabularia ( fam.Dasicladaceae) cuprinde specii cu tal fixat de substrat. Talul tnr este de form cilindric cu baza umflat unde are un singur nucleu voluminos. Axa cilindric poart, terminal, un verticil de ramuri fertile care d forma de umbrelu. Ramurile sunt productoare de gamei biflagelai, dup ce se transform n gametociti separai de tal prin perei despritori. Procesul sexual este o izogamie.

129

CLASA CHAROPHYCEAE
Cuprinde alge la care modul de nmulire este mult deosebit fa de toate celelalte alge verzi. ORDINUL CHARALES Principalele genuri sunt Chara i Nitella, cu o mare rspndire n apele dulci i salmastre. Chara are talul vertical cu nlimea pn la 1 m. Ramificarea verticilat le face s semene cu equisetaceele (Fig.104). Axul (tulpinia) i ramurile sunt difereniate n noduri i internoduri. Nodurile au forma unor discuri cu celule mici centrale i pericentrale care dau natere ramurilor. ntre 2 noduri consecutive exist un internod alctuit dintr-o celul acoperit de o corticaie special. Creterea axului este strict apical (se face
Fig.104 Chara Aspect general al talului (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

printr-o celul n form de cupol), iar la ramuri este terminal i limitat. Corticaia este prezent pe ax i pe ramuri i are origine n celulele nodale. Talul se fixeaz cu ajutorul rizoizilor pluricelulari ramificai, dezvoltai la baza talului din celule periferice ale primului nod. Peretele celular este celulozic. La exterior este impregnat cu CaCO3 (talul este fragil sfrmicios). n citoplasma parietal sunt mai multe cloroplaste disciforme lipsite de pirenoizi. Exemplarele tinere au celulele cu

130

un singur nucleu, iar exemplarele mature au celulele internodale cu mai muli nuclei. nmulirea asexuat lipsete. nmulirea vegetativ se realizeaz cu ajutorul bulbilor (talidiilor) care se formeaz din nodurile de la baza talului. Procesul sexual este oogamia. Organele sexuale au structur complicat. Oogoanele i anteridiile se formeaz n jurul unor noduri ale ramurilor. Gametocistul mascul (anteridia) este globulos, colorat n rou ori portocaliu. La exterior se pot observa 8 formaiuni triunghiulare numite octante. Gametocistul femel (oogonul) este reprezentat de o oosfer mic nvelit de celule corticale rsucite n spiral n jurul acesteia. Oosfera este fecundat de un singur anterozoid, biflagelat. Dup fecundare n jurul oosferei se dezvolt un perete de celuloz impregnat cu sporopolenin. Rezult un oospor (denumire dat zigotului la caroficee), care trece n stare de repaus. La germinarea oosporului mai nti apare un rizoid i apoi o protonem pe care crete partea axial a talului. Genul Nitella are talul n ntregime necorticat, de dimensiuni variabile. La baza ramurilor nu sunt stipuloide (acestea sunt prezente la genul Chara). Gametocitii de regul sunt dispui la locul de diviziune al ramurilor sau la baza verticilelor. Dup caracterul complicat al structurii organelor vegetative i generative, dup prezena stadiului de protonem la germinarea zigotului, carofitele se deosebesc de algele verzi (de aceea unii botaniti le ncadreaz n Divisiunea Charophyta).

131

Totui, componena pigmenilor, prezena amidonului, predominarea stadiului haploid n ciclul de dezvoltare sugereaz ncadrarea lor n clasa Charophyceae. ORDINUL COLEOCHAETALES Cuprinde familia reprezentani foarte asemntori cu plantele. Ordinul cuprinde

132

Coleochaetaceae cu genul Coleochaete). Speciile acestui gen sunt epifite de ape dulci. Talul este heterotrich, acoperit de o mas mucozitar, de forma unor pernue emisferice. La unele specii talul apare ca un disc compact. Celulele sunt mononucleate, cu un cromatofor pariatel cu pirenoid. Pe partea anterioar a talului apar proeminene (sete) cu membran dubl. Mai trziu stratul extern al membranei se rupe i rmne ca un gulera la baza setelor.
Fig. 105 - Coleochaete pulvinata Talul cu anteridii (a) i oogonii (b) (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori biflagelai. Procesul sexuat este oogamia. Oogoanele i anteridiile se formeaz pe acelai tal. Oogonul are o singur oosfer, iar anteridia un singur anterozoid incolor (Fig.105). Dup fecundare zigotul se acoper cu un perete gros (oospor). n jurul oosporului se formeaz un strat protector pseudoparenchimatic cu origine n celulele vecine oogonului. Coleochetele sunt haploide i numai oosporul n stare de repaus reprezint stadiul diploid.

FILOGENIA

ALGELOR VERZI

Algele verzi formeaz un grup omogen, n ansamblu, distinct fa de celelalte diviziuni ale algelor. Raporturile filogenetice ntre clasele de alge verzi sunt greu sesizabile, datorit diversitii mari pe care algele verzi o au la tipurile de organizare i reproducere. Cei mai muli autori consider ca grup de origine al algelor verzi fitoflagelatele ( cu origine la rndul lor n prochlorofite ) ntre care rolul

133

principal l au cloromonadinele. Treptele principale n evoluie sunt reprezentate de ordinele: Chlorococcales i Ulotrichales. Din fitoflagelate au evoluat volvocalele unicelulare de tipul Chlamydomonas. Legtura const n alctuirea celular i existena flagelilor n toate stadiile de dezvoltare. Din Chlamydomonadaceae au evoluat clorococcalele cu tal simplu i celule vegetative fr flageli. Clorococcalele au evoluat spre forme cu tal mai variat care au dat grupul ulotrihalelor. Din ulotrihale au luat natere coleochetele. Una dintre ipoteze susine c de la acestea s-ar putea s se fi ajuns la primele cormofite, iar pe un ram lateral s-a ajuns la briofite. Algele verzi cu procesul sexual conjugare prezint sporopolenin la oospor i sunt apropiate de carofite. Originea conjugatelor i carofitelor este neclar. Dup datele biochimice i moleculare menionate ca i caractere deosebite asupra diviziunii celulare i flagelilor de la algele verzi, componenii ordinelor Charales i Coleochaetales (Charophyceae) par a fi cei mai apropiai de strmoii briofitelor i plantelor superioare. Originea acestor reprezentani ar fi un grup de alge ncadrat ntre ulotrihoficeae caracterizate prin celule flagelate solzoase ori golae (ca i la caroficee), dar cu simetrie radial i cu un flagel orientat nainte ca i la clorofite. n concluzie filogenia algelor verzi se prezint astfel:

134

Plante superioare Charales Siphonocladales Coleochaetales Briophyta

Bryopsidales

Ulotrichales

Volvocales

Chlorococcales

Chlamydomonadaceae

Phytoflagelatae Prochlorophyceae Schema filogenetic a algelor verzi (dup Pop.I i colab.)

135

REGNUL FUNGI
n trecut, fungii adevrai, mixomicetele i bacteriile erau toate plasate n regul Plantae. Odat ce diferena fundamental ntre celulele procariote i cele eucariote a devenit cunoscut, bacteriile au fost plasate n regnul procariotelor Monera. Apoi, a devenit evident c metabolismul, reproducerea i liniile generale de diversitate a fungilor erau diferite de cele ale plantelor, fungii fiind independent derivai din organisme ancestrale unicelulare. n acord cu aceste adevruri, fungii au fost plasai ntr- un regn propriu. Mixomicetele, lipsite de perete celular, cu deplasarea lor de tip amoeboid la plasmodii i mixamoebe, precum i cu modul particular de nutriie ( ingestia paticulelor de hran), par s fie puin nrudite cu fungii adevrai. Toii fungii adevrai sunt saprobioni filamentoi sau uniceluari, ori descompuntori parazii care absorb hrana sub form de soluie prin pereii celulari. Mixomicetele nu au perete celular i constau din mase de protoplasm multinucleat numite plasmodii. Acestea se pot transforma temporar n sporangi de diferite forme care conin spori globulari, atunci cnd condiiile de mediu se schimb. Chitridiile acvatice i mixomicetele de ap, care par s fi derivat independent din protiste, variaz ca form de la celule sferice singulare la filamente ramificate numite hife cu mai muli nuclei. Acestea produc celule mobile cu flageli, n variate stadii din ciclul lor de via. Fungii filamentoi adevrai nu au celule mobile i formeaz

136

hife care cresc la capete, se ramific i se anastomozeaz ( formnd o reea) ntr-o mas numit miceliu. Ciupercile cu picior sunt formate din hife strns rsucite i mpachetate mpreun. Toi fungii, cu excepia unor oomicete, au perei celulari formai din chitin care se afl i n cochilia artropodelor ( ca la insecte i crabi). Fungii prezint o mare varietate de forme de reproducere sexuat. Substanele nutritive pe care cei mai muli fungi le absorb prin pereii celulari sunt deseori degradate cu ajutorul enzimelor secretate la exteriorul celulelor.

DIVIZIUNEA MYXOMYCOTA
Myxomycota cuprinde aproximativ 700 de specii de organisme lipsite de clorofil. Dintre aceste specii unele sunt saprofite (triesc liber n sol, pe blegar, pe resturi vegetale n descompunere etc.), altele sunt parazite n corpul algelor, ciupercilor acvatice, plantelor superioare terestre i acvatice. Dimensiunile mixomicetelor pot fi microscopice (organism reprezentat de o celul amoeboidal mono- sau pluricelular), sau de cteva zeci de cm cnd organismul lor reprezint o mas citoplasmatic polinuclear numit plasmodiu. Plasmodiul poate fi considerat adevrat sau de fuziune atunci cnd nu prezint perei despritori ntre nuclei i este omogen, sau poate fi considerat plasmodiu de agregare cnd se observ pereii despritori ntre nuclei. El nu este o form fix pentru c se mic amoeboidal cu ajutorul pseudopodelor prefernd locurile umede i ntunecoase cu substrat organic aflat n descompunere.

137

Mixomicetele se pot hrni prin fagocitoz (inger i diger bacterii, celule de drojdii, spori de fungi i mici particule de origine animal i vegetal). Dac plasmodiul este cultivat n laborator pe medii de cultur fr particule solide de hran, hrnirea se produce prin dizolvarea compuilor organici i absorbia acestora. n acest mod crete plasmodiul n greutate pn la 20-30 gr. i se poate ntinde pe suprafee de metri patrai. Dei organismele cuprinse n Myxomycota sunt foarte diferite ca mod de organizare, ca structur, mod de nmulire, mediu de via, caracterul lor comun bine pus n eviden este nutriia heterotrof. Alte caractere mai subtile sunt reprezentate de prezena centriolilor i de mitoza similar cu cea de la plante i animale, dar cu cromozomi foarte mici. Deplasarea plasmodiului se face n evantai, prin pseudopode trecnd prin urmtoarele etape tehnice: apar tubuli protoplasmatici curgtori mai groi la baza evantaiului i mai subiri i mpratiai spre capetele externe. Tubulii sunt alctuii din protoplasm uor solidificat. Protoplasma din vecintatea tubulilor devine mult lichefiat i rapid curgtoare, ducnd la formarea pseudopodelor. n perioada de tineree mixomicetele prezint hidrotropism pozitiv i fototropism negativ.La maturitate fototropismul este pozitiv.

138

CICLUL include sexuat. plasmodiul transform La n

DE

VIA

reprodecerea lumin se corpuri matur

sporifere (sporocarpi). n acest stadiu plasmodiul se nvelete cu o membran groas numit peridie, iar coninutul devine spori
Fig. 106. Ciclul de via la Stemonitisexplicaii n text (dup I.Pop i colab)

(mixospori) i elatere (filamente

fine rezultate din citoplasma neconsumat, higroscopice, cu rol n mprtierea sporilor). Totalitatea elaterelor poart numele de capiliiu. Mixosporii apar dup meioz i n consecin sunt haploizi. Cnd umiditatea este suficient mixosporii germineaz dnd natere la mixoflageli (zoospori) sau mixomonade, care n scurt timp i resorb flagelul, rezultnd mixamoebe (se mic amoeboidal) (Fig.106). Mixamoebele sunt de sexe diferite i ca urmare se comport ca nite gamei. Dup contopirea gameilor apar zigoi, numii mixamoebozigoi, cu nucleu diploid, care refac plasmodiul plurinucleat dup diviziuni mitotice repetate i sincrone. Deci, ciclul de via la mixomicete const din alternana a dou generaii: una gametofitic (include mixosporii, mixomonadele i mixamoebele) i una sporofitic ce include mixamoebozigotul, plasmodiile

139

sporocarpiile.

consecin

mixomicetele

sunt

organisme

haplodiplobionte. Sunt rspndite pe tot globul, vegetnd mai ales n locuri umede, n pduri, pe substrat organic n descompunere. Dintre mixomicete, cu talul un plasmodiu de fuziune i ciclul de via complet, mai frecvent ntlnite sunt speciile: Fuligo septica ( floarea tbcarilor), Stemonitis ferruginea, Trichia varia (Fig.107,108,109) Fuligo septica triete pe material lemnos din ustensilele tbcriilor vechi. Plasmodiul este de culoare galben , iar sporocarpiile sunt galbenbrune.

Fig. 107 Fuligo septica Aspect exterior al plasmodiului (dup V.alaru i colab)

Fig. 108 Stemonitis sp. Capiliiu (dup V.alaru i colab.)

Fig. 109 Trichia Grup de sporangi (dup V.alaru i colab,)

Stemonitis ferruginea are plasmodiul i sporocarpiile de culoare brun. Sporocarpul este cilindric i nvelit de o peridie groas. n interiorul

140

lui sunt elaterele dispuse n reea (capiliiu) n ochiurile creia sunt mixospori. Trichia varia are plasmodiul i corpurile sporifere de culoare galbenportocalie. Elaterele sunt filamentoase, iar mixosporii ornamentai. Ca i Stemonitis, Trichia triete pe lemn putred.

FILOGENIE
Majoritatea autorilor susin ideea c mixomicetele au aprut din flagelatele primitive prin evoluie regresiv (pierderea flagelilor i revenirea la saprofitism). O dovad n acest sens este considerat prezena zoosporilor flagelai. Rmne o controvers serioas faptul c unele mixomicete au caractere apropiate de animale. Din acest motiv ultimile clasificri le plaseaz n Regnul Protista. Totui prezena sporocarpiilor i a pigmenilor asemntori cu cei de la ciuperci pot fi luate ca argumente pentru nrudirea mixomicetelor cu ciupercile.

DIVIZIUNEA EUMYCOTA
Eumycota cuprinde aproximativ 100 000 de specii. Caracterul esenial de deosebire al ciupercilor ntre organismele vegetale este absena clorofilei din celul. Toate ciupercile sunt organisme heterotrofe, saprofite sau parazite.

141

MORFOLOGIE
Talul ciupercilor este foarte variat, la majoritatea fiind un miceliu, alctuit din filamente numite hife. Ciupercile inferioare au corpul unicelular i uneori celula nu are perete celular i se mic amoeboidal numit gimnoplast- sau are perete celular cnd se numete dermatoplast. Cnd n masa citoplasmatic sunt mai muli nuclei , corpul vegetativ este numit plasmodiu. O treapt superioar este reprezentat de corpul vegetativ numit sifonoplast (miceliu tubular unicelular, ramificat, plurinucleat i neseptat) ntlnit la zigomicete i oomicete Ciupercile superior organizate au corpul vegetativ un miceliu alctuit din hife septate, fiecare celul coninnd citoplasm cu un nucleu (Ascomycotina), sau cu doi nuclei (Basidiomycotina). Miceliul care are hife cu celule uninucleate se numete miceliu primar, iar cel cu celule binucleate se numete miceliu secundar. Hifele miceliene se mpletesc i dau natere la plectenchimuri. Dac plectenchimul este moale poart numele de strom, iar dac este tare se numete sclerot. Miceliul este colorat ntr-o varietate de culori: alb, cenuie, neagr, brun, roie etc.

STRUCTURA
Celula ciupercilor este alctuit din perete celular, membran, citoplasm i nucleu (sau mai muli nuclei).

142

Peretele celular, n majoritatea cazurilor, este de natur pectic. Alturi de pectin se mai gsete chitin, celuloz, hemiceluloz etc. Celuloza este un component al peretelui celular doar la unele oomicete. Peretele celular este dublat spre interior de membrana citoplasmatic. Citoplasma este difereniat n dou zone: hialoplasma la exterior i citoplasma granular n interior. n citoplasm se afl unul sau mai muli nuclei cu nucleol i numr mic de cromozomi (4 la ascomicete i 2 la basidiomicete). Citoplasma mai coine condriosomi, vacuole i substane de rezerv (lipide, glicogen etc.).

SUBDIVIZIUNEA MASTIGOMYCOTINA CLASA CHYTRIDIOMYCETES

Reprezentanii acestei clase au viaa legat de mediul acvatic. Ei paraziteaz pe alge, ciuperci acvatice, plante superioare acvatice, animale nevertebrate. Unele specii paraziteaz plante superioare terestre care cresc pe locuri umede. Puine specii sunt saprofite localizndu-se pe ramuri, frunze, fructe, cadavre de insecte czute n ap. Talul acestor ciuperci este microscopic, monocelular, parazit intracelular i const dintr-o mas plasmatic asemntoare cu plasmodiul mixomicetelor. Deci, sunt ciuperci primitive evoluate, probabil, din flagelate coform concepiei monofiletice. Evoluia din flagelate a fost regresiv i a constat n pierderea clorofilei i trecerea la parazitism. Formele superior organizate au talul un rizomiceliu (miceliu rudimentar) n

143

form de filamente subiri, aproape neramificate care pornesc de la celula bazal oval sau alungit a talului. Dintre chitridiomicete reprezentantul cel mai important este Synchytrium endobioticum, care produce boala numit cancerul cartofului cu mari pagube n aceast cultur. Ciuperca atac toate organele subterane ale plantei. La nceput pe rdcini, tuberculi, stoloni apar excrescene moi la pipit, care cresc cu timpul devenind buretoase, colorate n brun. Rezultatul este putrezirea tuberculilor. CICLUL DE VIA n fiecare celul atacat exist un spor de rezisten numit akinetospor. Acesta se recunoate dup forma sferic i culoarea galben brun. Rezistena este dat de trei membrane suprapuse denumite n ordine endospor, exospor i epispor. Akinetosporul diploid germineaz meioza. haploizi, Apar primvara, zoosporii care moment cnd se produce i uniflagelai,

vor infecta tuberculii plantai. Ptrunznd n celulele periferice ale

Fig.110. Synchitrium endobioticum-schema ciclului de via (dup I.Pop i colab.)

tuberculului, zoosporul devine gimnoplat i triete parazit intracelular. n jurul celulei parazitate, celulele parenchimatice se divid exagerat, ducnd la

144

apariia esuturile moi din excrescenele primei etape de manifestare a bolii. Gimnoplastul (celul amoeboidal) se hrnete, crete i n final se acoper cu un perete celular devenind spor de var. Dup un timp nucleul sporului de var se divide repetat dnd natere la 64 de zoospori uniflagelai. Aceti zoospori vor putea infecta ali tuberculi. Astfel, ciclul asexuat se poate repeta de 7-8 ori. Ctre sfritul verii, zoosporii se comport ca nite gamei (izogamei), iar prin unirea lor rezult zigozoosporul biflagelat capabil de infecie (Fig.11o). Ajuns n celul se transform n akinetospor rmnnd n aceast stare pn n primvara urmtoare. Fiindc din akinetospor rezult zoospori, unii autori l mai numesc akinetosporange. Acolo unde este aceast boal, se recomand s nu se transporte tuberculi bolnavi n alte localiti pentru a nu rspndi boala i s se fac rotaia culturilor pe tarlalele cu akinetospori, adic timp de 4-5 ani nu se mai cultiv cartofi ci alte plante de cultur.

CLASA OOMYCETES
Cuprinde ciuperci cu talul neseptat. Pereii celulelor conin celuloz i glucani. nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmente de miceliu, asexuat prin zoospori formai n zoosporociti (la specii acvatice) i prin conidii la specii terestre. Reproducerea sexuat este o oogamie. n organul femel- oogon- se formeaz una sau mai multe oosfere.Coninutul anteridiei, nedifereniat n gamei, este transferat n oogon printr-un canal de copulare. i rezult oosporul. Oosporul germineaz dup o perioad de repaus formnd un zoosporocist sau un miceliu nou.

145

Ciupercile acestei clase triesc n mediu acvatic (cele mai primitive dintre ele) i n mediul uscat, dar dependente de ap pentru germinarea conidiosporilor. Oomicetele sunt parazite (pe plante animale) i saprofite. Filogenia oomicetelor nu este clar. Prezena zoosporilor biflagelai n ciclul de dezvoltare i componena hifelor sugereaz o legtur filogenetic cu algele sifonale filamentoase din clasa Xanthophyceae ORDINUL PERONOSPORALES Cuprinde ciuperci parazite i foarte puine saprofite. La acestea nmulirea asexuat se face prin conidii, iar nmulirea sexuat prin heterogametangiogamie numit impropriu oogamie. FAMILIA PERONOSPORACEAE Cuprinde ciuperci parazite obligat i puine saprofite. Printre ele sunt multe cu importan practic innd cont de pagubele pe care le produc plantelor atacate. Plasmopara viticola produce mana viei de vie. Este o ciuperc de origine nord american. Atac toate organele externe ale plantei (frunze, crcei, boabe etc.). Frunzele atacate prezint la nceput pete undelemnii care devin mai trziu roietice. Corespunztor acestor pete, pe partea inferioar, apare un puf alb cenuiu constituit din conidiofori
Fig.112 Plasmopara viticola (dup V.alaru i colab.)

cu conidii. Dac ciuperca atac boabele efectul este numit putregaiul

146

cenuiu i apare numai pe timp umed. Pe timp secetos boabele se brunific i boala este numit putregaiul brun. Miceliul este un sifonoplast, ramificat, parazit intercelular, hrnindu-se cu ajutorul haustorilor nfipi n celulele nvecinate. Pe miceliu se formeaz conidiofori, care ies n fascicule prin ostiolele stomatelor de pe partea inferioar a frunzelor. Conidioforii sunt ramificai monopodial, cu ramuri dispuse n unghi drept fa de ax. Ramurile se termin cu nite rmurele fine numite sterigme pe care se prind conidiile cu rol de rspndire a ciupercii (Fig.112). Atacul prin conidii se repet pe timpul verii de mai multe ori. Pe la sfritul lunii august are loc reproducerea sexuat. n spaiile intercelulare se formeaz oogoanele, celule cu cte un nucleu numite oosfer i anteridii n care se va gsi doar cte un nucleu. Procesul sexual este o heterogametangiogamie dup care rezult un oospor diploid. Oosporul rezist pn n primvar n frunzele czute pe sol, iar la umiditate i cldur potrivite germineaz dnd natere la o macroconidie. n macroconidie se produce meioza i apoi mitoze repetate rezultnd zoospori capabili de infecie. Deci, zoosporii din macroconidii produc infecia primar pe timpul primverii, iar zoosporii din microconidii produc infecia secundar pe timpul veri.

147

SUBDIVIZIUNEA ZYGOMYCOTINA CLASA ZYGOMYCETES

Cuprinde ciuperci cu talul bine dezvoltat., ramificat, i extins pe substrat, sub form de psl. Este clasa cea mai evoluat dintre ciupercile inferioare. Majoritatea speciilor au hifele neseptate, dar la maturitate sunt specii care formeaz perei transversali. Particularitatea de baz este zigogamia n timpul creia se contopesc dou celule nedifereniate n gamei Un astfel de tal format dintr-un miceliu unicelular, ramificat i plurinucleat este numit sifonoplast i amintete foarte mult de talul algelor din ordinul Siphonales. Ciupercile din aceast clas se hrnesc saprofit sau parazit. Fixarea de substrat se face prin rizoizi (la saprofite), iar la cele parazite fixarea i absorbia hranei se face prin haustori. Produsul de asimilaie este glicogenul. nmulirea este asexuat i sexuat. Asexuat se nmulesc prin spori i conidii, iar sexuat prin gametogamie i gametangiogamie. Produsul fecundaiei este zigosporul de repaus. Meioza este zigotic i de aceea zigomicetele sunt haplobionte. ORDINUL MUCORALES Cuprinde ciuperci saprofite i foarte puine parazite pe animale. Cel mai important reprezentant este Mucor mucedo (mucegaiul comun) din familia Mucoraceae. Mucegaiul comun triete pe substane organice hidrocarbonate pe care le

Fig.111 Mucor sp. Miceliu cu sporangiofori 148 i sporangi (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

descompune n elemente mai simple. Miceliul este sifonoplast i constituie o psl pe substrat fixat prin rizoizi. De pe miceliu pornesc sporangiofori care poart n vrf sporociste cu aplanospori de form sferic sau oval (Fig.111). Sporii nmulesc asexuat ciuperca. Procesul sexual este o izogametangiogamie. Dou filamente de pe micelii diferite ca sex se apropie, i separ capetele de restul talului i dau natere la gametangii. Gametangiile copuleaz i dau natere zigosporului trecnd prin plasmogamie i cariogamie. Dup germinarea zigosporului rezult un sporange de germinaie n care se produce meioza urmat de formarea sporilor capabili s dea natere la noi micelii diferite ca sex. Rhizopus nigricans este tot un mucegai saprofit ,dar produce mucegaiul negru. Miceliul prezint stoloni lungi cu cte 3-4 sporangiofori grupai deasupra rizoizilor.

SUBDIVIZIUNEA ASCOMYCOTINA
Cuprinde ciuperci saprofite i parazite cu un organ caracteristic numit asc n care se formeaz ascospori. Corpul lor vegetativ este un miceliu septat, cu celule uninucleate. Acest miceliu este numit miceliu primar. Ca forme de rezisten ascomicetele au stroma i sclerotul. nmulirea se realizeaz vegetativ, asexuat i sexuat. Vegetativ se nmulesc prin poriuni de hife, scleroi i blastospori. Asexuat se nmulesc prin spori (cel mai frecvent prin conidii). Conidiile se pot forma pe conidiofori (organe existente pe suprafaa organului atacat), sau n nite

149

formaiuni piriforme numite picnidii ( n acest caz sporii sunt numii picnospori) situate n interiorul organului atacat. Sporii caracteristici sunt ascosporii formai n asce ( sporangi). Ascele totdeauna apar dup un proces sexual, iar ascosporii apar n asce dup meioz.

Fig.113. Faze ale ciclului de via la ascomicete (dup Gh. Mihai )

Fig. 114 faze ale creterii filamentelor ascogene i formrii ascelor la ascomicete (dup Gh. Mihai)

Procesul sexual este heterogametangiogamie caracteristic numit ascogamie. Prin germinarea ascosporilor de sexe diferite, rezult micelii primare heterotalice (de sexe diferite). Pe unul din taluri apare anteridiul (organ sexual mascul), iar pe cellalt apare ascogonul-organul sexual femel. Dup diviziunea nucleului din anteridiu apar mai muli nuclei cu rol de gamei masculi. Ascogonul este aproape sferic i prezint o prelungire numit trichogin. n interior are mai muli nuclei cu rol de oosfere

150

La

maturitate

anteridiul

fecundeaz

ascogonul.

Coninutul

anteridiului se vars n ascogon, are loc plasmogamia i nucleii se altur doi cte doi rezultnd ascogonul fecundat cu nuclei perechi. n urma cistogamiei, ascogonul fecundat germineaz, d natere unor evaginaii, care vor forma hifele ascogene cu celule binucleate (miceliu secundar) de scurt durat (Fig.113). Creterea hifelor ascogene se face de obicei prin celula terminal (fig 114). Aceast celul ia forma de crlig, iar cei doi nuclei se divid mitotic. Apar doi nuclei masculi i doi nuclei femeli i la scurt timp doi perei despritori care separ poriunea mijlocie a crjei ntr-o celul. Din aceast celul va aprea zigotul (dup cariogamie) i asca cu ascospori masculi i femeli n numr egal, dup ce mai nti s-a produs meioza nucleului diploid din zigot. Deci, ntre miceliu primar (haplofaza) i zigot (diplofaza) se interpune miceliul secundar (hifele ascogene) care reprezint dicariofaza. Astfel la ascomicete se vorbete de o alternan de generaii.

CLASA HEMIASCOMYCETES
Cuprinde ascomicete cu asce descoperite, formate direct pe miceliu, nenvelite n corpuri sporifere. ORDINUL ENDOMYCETALES Ciupercile din acest ordin au corpul vegetativ un dermatoplast. Dac acesta este evoluat poate aprea ca un miceliu primitiv i atunci ciupercile se vor grupa n alt ordin al acestei subclase.

151

Toate sunt ciuperci microscopice cu nutriie saprofitic. Se nmulesc prin nmugurire (vegetativ), prin ascospori (asexuat), prin izogamie i somatogamie (sexuat). Ascele se formeaz dup un proces sexual, sau prin apogamie. Civa reprezentani din acest ordin produc fermentaia alcoolic si din aceast cauz sunt considerai importani din punct de vedere practic. Saccharomyces cerevisiae (drojdia de bere) este unicelular, microscopic, cu celule ovale i colonii rezultate prin nmugurire. Ascele apar fr procesul sexual i nu sunt protejate (Fig.115). Drojdia aflat n
Fig. 115 asc de Saccharomyces cerevisiae (dup V,alaru i colab.)

comer este o cultur pur, presat, obinut din depunerile rezultate n urma fermentaiei berii. Saccharomyces elipsoideus produce fermentaia vinului, iar Saccharomyces apiculatus a cidrului.

CLASA PLECTOMYCETES
Cleistoteciul (mai rar periteciu) reprezint caracterul comun al ciupercilor din acest clas. Acest corp sporifer este sferic i complet nchis. Eliberarea sporilor se face doar prin dezintegrarea cleistoteciilor. Majoritatea sunt saprofite, se nmulesc asexuat prin conidii formate pe conidiofori, iar sexuat prin ascogamie. Un ordin important din aceast clas este Eurotiales cu genurile: Aspergillus i Penicillium. A. fumigatus d o boal asemntoare tuberculozei, iar din miceliul ei se extrage fumigatina (antibiotic). P. notatum este mucegaiul verde din care se extrage penicilina.

152

CLASA PYRENOMYCETES
Cuprinde ciuperci cu corpul sporifer periteciu i foarte rar cleistoteciu. ORDINUL SPHAERIALES

Ciupercile din acest ordin se nmulesc vegetativ scleroi, prin sexuat ascogamie. Claviceps purpurea produce boala numit cornul secarei. Ciclul de via a acestei ciuperci ncepe primvara odat ce ascosporii ajung pe stigmatul florilor de secar (fig. 116). Sporii germineaz dnd natere la miceliu care ptrunde n ovar i l umple. Ovarul se ofilete i devine steril. Mai trziu miceliul produce strome pe care se formeaz conidiofori cu conidii. Conidiile nu sunt eliberate pentru c rmn legate printr-un lichid dulce care atrage insectele. Insectele devin vectorul de rspndire al
Fig. 116 Ciclul de via la Claviceps purpurea ( dup I.Pop i colab.)

prin asexuat i prin

conidii

153

acestei ciuperci. Forma conidian este numit Sphacelia segetum. n locul cariopselor apar scleroii de ciuperc. Acetia sunt formele de rezisten a ciupercii. La seceri scleriii cad pe sol unde ierneaz i n primvar germineaz dnd natere la strome cu ascogoane i anteridii. n organele sexuale, dup fecundare, apar ascele cu ascospori. Ascele sunt protejate de periteciile formate la periferia stromei. Ascosporii reiau ciclul fiind dui de vnt pe stigmatul florilor de secar.

CLASA DISCOMYCETES
Cuprinde ciuperci cu corpul sporifer un apoteciu. Apoteciul are pe partea larg deschis un strat himenial unde se gsesc ascele i parafizele.

ORDINUL PEZIZALES
FAMILIA HELVELLACEAE cuprinde ciuperci saprofite cu corpuri sporifere mari, alctuite din picior i cciuli. Pe suprafaa cciuliei sunt alveole cu strat himenial. Morchella esculenta (Fig.117) i Verpa bohemica sunt specii bine cunoscute din aceast familie O ciuperc binecunoscut este i Aleuria aurantia ( Pezizaceae). Este o
Fig. 117 - Morchella esculenta (dup I.Pop i colab.)

specie saprofit , comestibil, ntlnit pe sol umed n perioada mai-

154

octombrie. Prezint apotecii cupiforme, cu partea intern colorat rou portocaliu, iar la exterior galben portocalie.

SUBDIVIZIUNEA BASIDIOMYCOTINA
Ciupercile cuprinse n aceast clas se deosebesc de toate celelalte prin prezena organului sporifer numit bazidie i miceliul secundar de lung durat. Pe lng miceliul secundar mai exist miceliul primar de scurt durat i miceliul teriar (miceliu secundar specializat) Multe ciuperci din acest grup triesc saprofit pe subsatane n descompunere, sau parazit pe plante i animale. Prin germinarea basidiosporilor de sexe diferite apar micelii primare cu celule uninucleate de scurt durat. La un moment dat capetele celor dou hife se apropie i coninutul lor se contopete producndu-se plasmogamia, fr a avea loc cariogamia. Deci, procesul sexual este o somatogamie. Rezultatul plasmogamiei este o celul dicariotic care crete i d natere la miceliul secundar de lung durat. Creterea miceliului secundar este asemntoare cu cea de
Fig. 118 a holobazidie b - fragmobazidie (dup V.alaru i colab)

la ascomicete cu diferena c apare o ans lateral i nu o crj de cretere.

155

Dup un timp n ultima celul a miceliului secundar are loc cariogamia i apare zigotul. Celula zigot devine bazidie dup meioz, urmat de mitoz i formarea de 4 nuclei, care vor migra n evaginaiile bazidiei formnd bazidiospori diferii ca sex. Bazidiile pot fi neseptate (holobazidii), sau septate (fragmobazidii) (fig. 118). Dac bazidiospori sunt dispui lateral bazidiile se numesc pleurospore, iar dac sunt dispui terminal se numesc acrospore. Bazidiile se pot forma direct pe miceliu, sau se pot forma n anumite zone numite regiuni himeniale protejate de corpuri sporifere numite i carpozoame. Carpozoamele sunt alctuite din mpletituri de hife miceliene secundare cu celule modificate citologic, miceliu denumit n aceste condiii teriar.

CLASA HYMENOMYCETES
Cuprinde ciuperci caracterizate prin corpuri sporifere cu regiunea fertil numit himeniu unde iau natere bazidiile neseptate cu bazidiospori. Majoritatea acestor ciuperci triesc pe sol sau pe substane organice n descompunere.

ORDINUL APHYLLOPHORALES

156

FAMILIA CLAVARIACEAE cuprinde ciuperci cu aspect de corali i consisten crnoas. Toate sunt comestibile. Clavaria botrytis este robust, de culoare alb-glbuie, iar C.
Fig. 119 - Hydnum repandum Carpofor n seciune longitudinal, alturat himenoforul aculiform (dup V.alaru icolab.)

formosa este de culoare rozie. FAMILIA HYDNACEAE este caracterizat de himenofor epos sau cu excrescene dentiforme situat sub

plria corpului sporifer. Hydnum repandum are corpul sporifer crnos i alctuit din picior i plrie (fig. 119). Regiunea himenial este glbuie. Triete n pduri de foioase. FAMILIA POLYPORACEAE prezint corpuri sporifere de diferite forme: crust, consol, lingur asimetric, copit, sau plrie cu picior. Regiunea himenial se gsete n tuburi himeniale care se deschid prin pori. Polyporus officinalis triete pe lari i este medicinal. Fomes fomentarius (iasca) are forma de
Fig. 120 -. Boletus edulis (dup Gh.Mihai din E.Ghia)

copit , zonat n inele anuale de cretere, de culoare cenuie. Se dezvolt pe arbori czui (fag, ulm, stejar) producnd putregaiul alb. ORDINUL AGARICALES

FAMILIA BOLETACEAE cuprinde ciuperci cu corpuri sporifere crnoase alctuite din picior i plrie i regiunea himenial format din

157

tuburi lungi i sudate ntre ele. Boletus edulis (hrib) are plria cu partea superioar bombat colorat brun cenuiu, iar partea inferioar colorat n galben. (Fig.120) Piciorul este gros i colorat n brun deschis. Este comestibil i crete n luminiuri de pdure. FAMILIA AGARICACEAE este cea mai bogat n specii. Corpurile sporifere sunt alctuite din picior (stipes) i plrie (pileus). Pe partea inferioar a plriei este regiunea himenial dispus n lamele radiare. Unele specii au la baza piciorului o volv care reprezint un rest din velum universale (membran care acoper corpul sporifer n primele faze de dezvoltare). Alte specii au i o membran care protejeaz regiunea himenial i poart numele de velum pariale. Cnd ciuperca crete acesta se rupe i din el ia natere inelul pe picior i cortina pe marginea plriei. Agaricaceele sunt n majoritate saprofite, sau simbionte constituind micorize, iar puine pot fi parazite. Agaricus campestris (ciuperca alb de blegar) are plria alb, piciorul alb, cilindric, cu inel simplu. Lamele sunt la nceput rozii apoi devin negre, cnd bazidiosporii sunt maturi i pot rspndi ciuperca. Crete prin puni, margini de pduri unde solul este gras. Este o ciuperc comestibil. FAMILIA AMANITACEAE Amanita muscaria (muscaria) este o ciuperc foarte otrvitoare, cu plria roie cu solzi albi pe partea superioar, iar regiunea himenial alb. Piciorul de culoare alb este dilatat la baz i prevzut cu un inel membranos. Carnea conine muscarin cu aciune asupra sistemului nervos i asupra sistemului digestiv producnd ameeli i greuri, uneori chiar moartea.

158

CLASA GASTEROMYCETES
Se caracterizeaz prin corpuri sporifere

nchise, cu forma de burduf, stomac de unde le vine i numele. Carpogoanele sunt acoperite de o membran simpl sau dubl numit peridie. Sub peridie este o mpletire de hife dicariotice care formeaz gleba cu basidii neseptate. Cei mai importani reprezentani sunt Phallus impudicus (fam. Phallaceae) (fig. 121)), Scleroderma aurantium (Sclerodermataceae),
Fig.121 Phallus impudicus 1 (dup peridiul,2 3 P.A.Obuch gleba din receptaculul,

Lycoperdon perlatum (Lycoperdaceae).

CLASA TELIOMYCETES
Aceste ciuperci au bazidii septate.

M.V.Gorlenko)

ORDINUL UREDINALES Cuprinde ciuperci microscopice, obligat parazite, care produc la plante boli numite rugini. Aceste ciuperci sunt endoparazite intercelular, cu miceliu de culoare galben, nu formeaz corpuri sporifere, ci doar organe de sporulaie, unde vor lua natere diferite tipuri de spori. Picnosporii se formeaz n picnidii. Picnidiile au forma de pungi i se formeaz pe miceliu primar, heterotalic. Picnosporii apar prin

159

fragmentarea miceliului primar din picnidii i ca urmare sunt haploizi. Ei infecteaz doar specia pe care triesc, prin germinarea lor formndu-se un miceliu primar. Ecidiosporii apar n ecidii formate din hife miceliene secundare, aprute prin somatogamie. La somatogamie particip celulele micelilui primar sau picnosporii. Ecidiosporii infecteaz aceeai plant (autoice) sau alte specii de plante (heteroice). Prin germinarea lor rezult miceliu secundar, pe care se formeaz alte tipuri de spori. Uredosporii se formeaz n uredosori i sunt spori de var, unicelulari, pedunculai, Infecteaz ntotdeauna plant. Teleutosporii se formeaz n teleutosori. Se mai numesc spori de iarn. Ei pot fi bi- sau pluricelulari, pedunculai sau nu, nvelii ntr-o
Fig. 122 Ciclul de via la Puccinia graminis (dup F. Weberling,Schwantes din Walter)

de vara

obicei i

bunucleai. aceeai

membran groas, de culoare brun nchis. Fiecare celul a teleutosporului este iniial binucleat, fiindc apar pe miceliul secundar. Cznd pe sol, teleutosporii rezist pn primvara urmtoare. Atunci se produce cariogamia i rezult celule diploide, de scurt durat. La germinare rezult o probazidie n care se formeaz bazidiospori dup meioz i mitoz.

160

Bazidiosporii sunt haploizi, unicelulari i de sexe diferite. Prin germinarea lor apar micelii haploide de potene diferite. FAMILIA PUCCINIACEAE Este o familie importamt din care vom prezenta ciclul de via la Puccinia graminis. Aceast ciuperc este heteroic, adic se dezvolt pe dou plante gazd: Berberis vulgaris i specii de Triticum. Bazidiosporii germineaz primvara pe frunzele de dracil rezultnd miceliul primar, care cete parazit intercelular n esutul palisadic al frunzelor. Prin mpletirea hifelor iau natere picnidiile. n picnidii, prin fragmentarea hifelor primare, apar picnosporii unicelulari i uninucleai de sexe diferite. Ei pot infecta alte frunze de dracil sau se comport ca i gamei, unindu-se doi cte doi , rezultnd miceliul secundar. Alteori picnosporii dau miceliu primar, care particip la somatogamie rezultnd miceliul secundar ce se dezvolt n esutul lacunos al frunzei. Pe miceliul secundar se formeaz ecidiile, n care apar ecidiospori prin fragmentarea hifelor miceliului secundar. Acetia sunt unicelulari, binucleai, pedunculai i cu capacitate de infecie a frunzelor de gru numai pe timpul verii. Germinnd pe frunzele de gru, rezult miceliu secundar parazit intercelular. Vara pe frunzele infectate se formeaz lagre cu spori de var (uredosori cu uredospori) cu aspect de liniue galbene (rugina). Toamna n lagrele cu form de liniue (numite teleutosori) apar teleutospori negri, bicelulari, fiecare celul cu cte doi nuclei, pedunculai i rezisteni pe timpul iernii. Primvara se produce cariogamia, apoi prin germinare apare o probazidie unde migreaz nucleul diploid. Nucleul se va divide reducional, apoi

161

normal, rezultnd cei 4 nuclei ce vor forma bazidiosporii pe bazidia fragmentat i ciclul rencepe (Fig.122). ORDINUL USTILAGINALES Cuprinde ciuperci care produc boli numite tciuni i mluri. Sporii caracteristici sunt clamidosporii, care servesc la propagarea ciupercii i ca organe de rezisten. Ei iau natere prin fragmentarea miceliului secundar, sunt grupai n sori i acoperii cu cte dou membrane : endospor i exospor. Prin germinarea clamidosporilor rezult bazidii cu bazidiospori, care infecteaz noi plante. FAMILIA USTILAGINACEAE cuprinde ciuperci care produc tciuni. Ustilago nuda produce tciunele zburtor al grului i orzului. Spiculeele se transform ntr-o mas pulverulent, neagr de clamidospori. Clamidosporii luai de vnt ajung pe stigmatul florilor unde germineaz. Rezult un promiceliu n care are loc o diviziune reducional i apoi una normal lund natere 4 nuclei ce vor da bazidiosporii. Acetia se unesc doi cte doi i vor da natere miceliului secundar, care ptrunde n ovar i mpnzete embrionul. Aici miceliul triete pn primvara. Cnd smna germineaz, miceliul ciupercii crete odat cu planta, ajunge n ovar i l umple. Prin fragmentarea miceliului secundar, rezult o mas de clamidospori care distruge spicul.

162

ORIGINEA

I EVOLUIA CIUPERCILOR

Ciupercile au origine polifiletic, adic provin din diverse grupe de flagelate incolore sau amoeboidale ce i-au pierdut flagelii. La baza acestei ipoteze st structura aparatului flagelar al stadiilor mobile ale ciupercilor (zoosporilor i gameilor) n comparaie cu flagelatele contemporane. Rezultatele cercetrilor biochimice arat c n dezvoltarea ciupercilor se evideniaz dou direcii evolutive. O ramur include oomicetele i hipnochitridiomicetele cu origine n biflagelate incolore sau n xanthofite. Aceste ciuperci nu au legturi cu alte grupe de ciuperci A doua ramur include chitridiomxcetele, zigomicetele, ascomicetele, basidiomycetele, deuteromicetele. Chitridialele au origine n monoflagelate, iar celelalte au origine n strmoii chitridiofori care au pierdut mobilitatea. Zigomicetele ocup o poziie aparte. ntre ascomicete i basidiomicete exist legtur filogenetic sigur. Ambele grupe au la origine ascomicete primitive. Ieirea ciupercilor pe uscat a dus la pierderea stadiilor mobile i complexitatea structurii talului, desvrirea reproducerii i diseminrii sporilor n condiii noi de via

IMPORTANA

CIUPERCILOR

Ciupercile i bacteriile realizeaz mineralizarea substanelor organice din sol asigurnd circuitul natural al elementelor. Alte specii produc fermentaii, principii active cu utilizri n farmacie sau substane colorante. Importan deosebit au ciupercile care produc antibiotice.

163

Ciupercile macromicete au importan alimentar, fiind bogate n substane organice. Ciupercile micorizante au rol important n viaa plantelor, care nu pot absorbi apa cu srurile minerale sau nu pot germina fr existena lor (orchideele). Multe specii de ciuperci produc boli la plante i animale sau sunt otrvitoare, ceea ce oblig la cunoaterea biologiei acestora pentru a nelege raportul complex om-natur.

164

DIVIZIUNEA LICHENOPHYTA
Lichenii reprezint o convieuire permanent ntre diferite specii de alge i ciuperci, talul lor deosebindu-se din punct de vedere fiziologic i morfologic de cei doi componeni. Algele din componena lichenilor sunt alge verzi sau alge albastre-verzi, iar ciupercile aparin ascomicetelor sau bazidiomicetelor. Lichenii sunt de dimensiuni mici, macroscopici, cu urmtoarele forme: licheni crustoi (talul ca o crust), care ader strns la substrat licheni frunzoi cu tal lamelar, foliaceu, cu simetrie dorso-ventral, prinzndu-se de substrat prin rizine licheni fruticuloi cu aspect de tufe cu ramuri. Lichenii care conin alge albastre-verzi au talul mai puin consistent datorit gelatinei pe care o secret. Culoarea talului este alb, galben, cenuie, brun, neagr, roie, verde etc. criteriu utilizat n identificarea speciilor.

ORGANIZAREA

TALULUI

Structura talului la licheni este diferit. De exemplu la Collema pulposum (fig. 123) talul este gelatinos, alctuit din hife mpletite ntr-o

Fig. 123 Collema sp. Seciune transversal (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

165

reea lax, cu alge din genul Nostoc rspndite uniform n ochiurile reelei. Este tipul de tal numit homeomer. Spre deosebire de acesta ntlnim talul heteromer, cu simetrie dorsoventral i structur difereniat. La exterior se afl un cortex (strat de hife strns mpletit), iar n interior o medul (hife lax mpletite). Sub cortexul superior se afl celulele de alge, care alctuiesc stratul gonidial (la Xanthoria). Algele apar numite aici gonidii pentru c , n trecut, s-a considerat c au rol n nmulirea lichenilor. La Alectoria strat gonidian exist i sub cortexul inferior. Lichenii tufoi au n regiunea medular o ax medular format din hife strns unite, cu rol de susinere. Pe talul lichenilor apar formaiuni specifice cum ar fi : sorediile, izidiile, cefalodiile. Sorediile apar ca nite grmjoare pulverulente la suprafaa talului. Au form globuloas i sunt alctuite din celule de alge, nconjurate de hife de ciuperci, cu rol n nmulirea vegetativ. Izidiile sunt excrescene columnare cu aceeai structur ca i talul. Acestea se desprind de tal i rspndesc lichenii n areal. Cefalodiile au aspect de gale alctuite din alge albastre verzi (Nostoc i Gloeocapsa) cu toate c n structura lichenului este o alg verde. Deoarece algele albastre-verzi (Nostoc) fixeaz azotul atmosferic, se presupune c cefalodiile au rol trofic n viaa lichenilor.

166

RAPORTUL

DINTRE ALG I CIUPERC

Cei doi componeni din talul lichenului se ajut reciproc, fiind vorba de o simbioz tipic. Ciuperca absoarbe apa cu srurile minerale din substrat pe care le pune la dispoziia algei fotosintetizante. Unii autori agreeaz ideea raportului de exploatare ntre cei doi componeni. Este greu de explicat cum alga exploateaz ciuperca. Datorit acestui mod de convieuire perfecionat ntre alg i ciuperc (include echilibru dinamic sub aspect morfologic i fiziologic) nu am putea vorbi de un parazitism tipic, ci eventual de diferite stadii de dezvoltare a acestei simbioze, care poate prezenta anumite grade de perfecionare. Produsele metabolice de rezerv sunt proprii lichenilor. Lichenina este un alt produs specific, un polizaharid care prin hidroliz d glucoza.

NMULIREA

LICHENILOR

nmulirea vegetativ se face prin fragmentarea talului, prin propagarea sorediilor, a izidiilor, care ajunse n condiii favorabile dezvolt noi licheni. Ciuperca se poate nmuli i asexuat prin spori. Cel mai des apoteciile reprezint corpul sporifer al ciupercii, fiindc discomicetele particip cel mai des la formarea lichenilor. Sporii eliberai germineaz i dac ntlnesc o alg corespunztoare dau natere la un nou exemplar de lichen. Dezvoltarea talului se face la fel n cazul tuturor lichenilor, trecnd prin stadiul de tal homeomer cu evoluie spre talul heteromer.

167

ECOLOGIE
Lichenii sunt rspndii pe ntreg globul pmntesc. Ei vegeteaz n deerturi, tundre polare, n pajiti i n pdurile din zona temperat. Dup substratul pe care triesc lichenii sunt tericoli, saxicoli, corticoli. Lichenii sunt foarte sensibili la concentraii mici ai poluanilor din aer, ceea ce i recomand ca nite buni indicatori de poluare a atmosferei.

CLASIFICARE
Cele aproximativ 20 000 de specii de licheni au fost grupate n dou clase.

CLASA ASCOLICHENES
Cuprinde licheni cu ciuperca ncadrat ntre ascomicete. Algele sunt de cele mai multe ori clorofite i foarte rar cianofite. ORDINUL DISCOLICHENALES Cuprinde licheni cu ciuperca ncadrat ntre discomicete i corpul sporifer un apoteciu.

168

Peltigera canina (fig. 124) are talul foliaceu, de culoare cenuie Vegeteaz pe solul din pduri. Lobaria pulmonaria (fig. 125)are talul foliaceu, lobat, cu suprafaa alveolar. Crete pe scoara copacilor. Thamnolia vermicularis triete n pajiti alpine, avnd talul alb, tubulos ascuit la capete, cu aspect de vierme.

Fig.124 Tal la Peltigera sp.(dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig.125 Tal la Lobaria pulmonaria (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

Fig. 126. tal la Cora pavonia (dup P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)

CLASA BASIDIOLICHENES
Cuprinde puine specii de licheni n constituia crora intr o bazidiomicet i o alg. Cora pavonia (fig. 126) este o specie cu talul lamelar, disciform, ondulat pe margini.

169

IMPORTANA

LICHENILOR

Lichenii i bacteriile sunt primii pionieri ai stncriilor. Unele specii sunt folosite drept colorani, altele sunt alimentare i medicinale. Sunt specii care produc alergii sau sunt toxice. n urma experienelor legate de narmarea atomic a unor state, efectuate n apropierea tundrelor, s-a constatat c lichenii au devenit radioactivi i prin intermediul animalelor erbivore folosite ca hran oamenii au fost serios afectai.

170

REGNUL PLANTAE
Informaiile mai vechi din domeniul botanicii foloseau termenul de plant pentru toate organismele care fac fotosintez. Astzi cei mai muli botaniti consider plante urmtoarele grupuri: muchii de pmnt, ferigile i plantele cu flori. Plantele au pigmeni (clorofila a, b, carotenoizi) similari algelor verzi, au amidon depozitat ca substan de rezerv, perei celulari cu celuloz i fragmoplast microtubular n citokinez. Fragmoplastul i celulele plate (n form de farfurie) se cunosc numai la plante i algele verzi. Aceste caractere sugereaz originea ntr-un strmo comun. Cele mai vechi fosile arat c primele plante existau acum 400 milioane de ani n urm, aa c strmoul ipotetic a fcut tranziia de la mediul acvatic la mediul terestru chiar mai devreme n timp geologic. Cu timpul plantele au rmas legate de uscat, unele dintre ele dezvoltndu-i structuri care s le confere rezisten la uscciune. Dintre aceste structuri amintim cuticula de la suprafaa lor, peretele protector al gametangiilor i esutul sporogen. n plus zigotul, aprut dup fecundarea oosferei, este protejat de un esut care nconjoar oosfera. Spre deosebire de regnurile: Monera, Protista i Fungi, care au gametociti (excepie fac caroficeele), toate plantele produc gameii n gametangi (structuri pluricelulare). Membrii regnului Plantae au o organizare structural complex i prezint o mare diversitate. Astfel, plantele au esuturi specializate pentru fotosintez, conducere, susinere i

171

protecie, iar numrul speciilor atinge ordinul a sute de mii. nmulirea sexuat are sporofaza dominant i reprezint un avantaj pentru acele specii mai evoluate dintre plante (ferigi, conifere, gimnosperme i angiosperme). n regnul Plantae sunt cuprinse plante nonvasculare-arhegoniate i plante vasculare numite embriofite. Plantele nonvasculare, cuprinse n divisiunea Bryophyta, pot fi considerate un grup inferior i vor fi prezentate n continuare.

DIVIZIUNEA BRYOPHYTA
Se cunosc aproximativ 23 000 de specii de briofite care includ hepatice i musci. Briofitele cresc n medii i pe substraturi diferite prefernd pdurea i zona montan. Cteva specii sunt specifice substratului pe care cresc (specificitate de substrat). De exemplu, unele specii au fost gsite numai pe coarne de cerb i oase ale renilor mori. Alte specii cresc pe blegarul animalelor erbivore, n timp ce altele cresc pe blegar provenit de la animalele carnivore. La tropice se cunosc specii care cresc numai pe insectele mari. Cei mai mici muchi, care apar dup ploaie pe pmntul neacoperit de vegetaie, au numai 1 2 mm mrime i-i desfoar ciclul de dezvoltare n cteva sptmni. Muchii din turbrii au un rol foarte important fiindc produc aciditatea caracteristic i mpiedic dezvoltarea bacteriilor i fungilor favoriznd depozitarea carbonului organic. Cteva specii au fost gsite la intrarea n peteri ori n alte spaii puin luminate. La aceste specii celulele funcioneaz ca nite lentile concentrnd lumina slab, la baza lor,

172

unde sunt localizate cloroplastele. Aa se explic adaptarea lor la un biotop unde alte organisme nu supravieuiesc. Apa este esenial pentru briofite n procesul sexual. Nici o briofit nu are xilem i floem, dar multe briofite au celule speciale care conduc apa cu srurile minerale (numite hidroide) i seva elaborat (numite leptoide). Nici una dintre aceste celule nu conduc eficient precum esutul conductor de la plantele superioare, dar handicapul este completat de absorbia apei prin suprafee ale organelor vegetative supraterane. Absena xilemului i floemului fac din briofite plante moi i elastice i nu este de mirare c psrile le prefer ca materiale pentru construirea cuiburilor lor. Briofitele au alternan de generaii, dar ciclul de via este haplodiplobiont i nu diplobiont ca la plantele cu flori. Gametofitul briofitelor este dominant, iar sporofitul este direct dependent de gametofit. Dup structura i trsturile procesului sexual briofitele sunt mprite n 3 clase. Nici o specie dintre briofite nu are legturi strnse cu plantele vasculare actuale, iar cele mai vechi fosile furnizeaz puine relaii de nrudire ntre cele 3 clase. Aceasta sugereaz c fiecare clas are cte un strmo ntre algele verzi, individualizndu-se nc de la nceput ca linie distinct n Diviziunea Bryophyta.

RELAIILE

BRIOFITELOR CU ALTE ORGANISME

FOTOSINTETIZANTE

Briofitele au caractere care le apropie de algele verzi caroficee i de plantele superioare. Plantele vasculare i caroficeele au cloroplaste cu grane

173

bine dezvoltate, ciclul de dezvoltare prezint fragmoplast n citokinez, sau persist fusul de diviziune n citokinez, iar membrana nuclear se rupe n mitoz. Charales i Coleochaetales par s fie cele mai apropiat nrudite cu plantele n comparaie cu alte alge verzi. Coleochetele pstreaz zigotul n interiorul talului parental i n cel puin un caz celulele care acoper zigotul contribuie la formarea unui nveli protector. Aceste celule de acoperire funcioneaz aparent ca celule de transfer implicate n transportul de substane glucidice spre zigot. Ca i coleochetele, plantele sunt oogame, adic au oosfera fecundat de o spermatie. Briofitele i plantele vasculare au o serie de caractere care le disting de caroficee. Dintre acestea reinem urmtoarele caractere: prezena gametangiilor masculi (anteridii) i femeli (arhegoane) cu perete protector steril, reinerea zigotului i formarea embrionului n interiorul arhegonului sau gametofitului femel, prezena unui sporofit diploid multicelular rezultat prin mitoze repetate, sporange cu esut sporogen i structuri protectoare. Characeele nu au aceste caractere. Ele pot fi ntlnite numai la briofite i plantele vasculare fiind n corelaie cu viaa petrecut pe uscat. Briofitele actuale sunt lipsite de esuturi conductoare lemnoase i liberiene (xilem i floem) prezente la plantele vasculare. Dei la unele briofite exist celule cu rol de conducere, cele care conduc apa (hidroidele) nu au perei lignificai ca cei ai plantelor superioare. Diferene sunt i la nivelul ciclului de via. La briofite, gametofitul este dominant i triete independent, iar sporofitul este mic i permanent ataat de gametofitul parental hrnindu-se pe seama acestuia. Prin contrast, la plantele vasculare, sporofitul este dominant i independent. La briofite, sporofitul este

174

neramificat i poart un singur sporange. Sporofiii plantelor superioare sunt ramificai i poart mai muli sporangi. De aceea plantele vasculare produc un numr mult mai mare de spori n comparaie cu briofitele. Pn acum civa ani, relaiile briofitelor cu plantele vasculare erau controversate. Astzi, datele de ultrastructur, secvenele de nucleotide, fosilele recent descoperite i caracterele morfologice clasice sugereaz faptul c muscii sunt mai apropiai de strmoii plantelor dect de antoceratate i hepatice. Astfel, hepaticele s-au individualizat dup apariia anteridei, arhegonului, sporilor cu perei celulari cu sporopolenin i a embrionului matrotrofic; antocerotatele s-au desprins dup apariia stomatelor pe sporofit; muscii, dup formarea hadromului, leptomului i gametofitului axial. Plantele vasculare se desprind dup dominarea sporofazei, ramificarea sporofitului i creterea numrului de sporangi, apariia xilemului, floemului i a ligninei.

COMPARAII

STRUCTURALE NTRE BRIOFITE I

REPRODUCEREA LOR

Antoceratatele

hepaticele

sunt

numite

taloide,

deoarece

gametofiii lor sunt plani, ntini pe pmnt, ramificai dichotomic i se numesc taluri. Talul nu este difereniat n rdcin, tulpin i frunze. Talul este deseori relativ subire i poate uor prelua apa i bioxidul de carbon din mediu. Faa superioar a talului unor briofite are adaptri specializate pentru creterea permeabilitii pentru CO2 i reducerea pierderii apei. Suprafaa cu

175

pori de la Marchantia este un astfel de exemplu. La unele hepatice cormoide i la musci se pot descrie frunzioare i tulpinie i nu frunze ori tulpin, fiindc la briofite gametofitul este dominant i nu are xilem i floem. Oricum talul unor hepatice i musci au n zona medular a tulpinielor celule cu rol de conducere numite hidroide (conduc apa cu srurile minerale) i leptoide (conduc seva elaborat). Astfel de celule pot fi similare cu precursorii evolutivi ai strmoilor floemului i esuturilor vasculare lignificate (xilem). De asemeni, pe suprafaa unor briofite sunt straturi asemntoare cuticulei ntlnit pe suprafaa plantelor vasculare. Cuticula sporofiilor este strns corelat cu prezena stomatelor, care n primul rnd regleaz schimburile gazoase. Porii de pe gametofii, ca la Marchantia, sunt considerai a fi analogi stomatelor. Biochimia i evoluia cuticulei la briofite sunt puin nelese, fiindc prelevarea ei este foarte dificil n comparaie cu cuticula de la plantele vasculare. Gametofiii briofitelor frunzoase i taloase sunt ataai la substrat prin rizoizi. Rizoizii muscilor sunt pluricelulari, iar cei ai hepaticelor i antocerotatelor sunt unicelulari. Rizoizii briofitelor au n primul rnd rolul de fixare, ancorare pe substrat, n timp ce absorbia apei i a ionilor anorganici are loc direct i rapid prin tot gametofitul. Muscii, n mod particular, au peri speciali i alte adaptri structurale ce ajut la absorbia apei prin frunzioare i tulpinie. Celulele vasculare din esuturile o briofitelor sunt interconectate numit prin plasmodesme. Plasmodesmele briofitelor sunt similare cu cele ale plantelor posednd component intern desmotubul.

176

Desmotubulul este derivat dintr-un segment de reticul endoplasmatic care contribuie la formarea plcii celulare pe parcursul citokinezei. Plasmodesme au fost descrise i la carofite, dar gradul de similaritate cu cele ale briofitelor constituie nc o problem aflat n discuie. Celulele celor mai multe briofite au cloroplaste mici, discoidale ca i la plantele vasculare. La unele antocerotate toate celulele au cte un cromatofor n celul. Asemenea caracter, care poate fi vzut i la alte briofite n celulele apicale sau n gamei, sugereaz c strmoul briofitelor a fost algal i se aseamn cu coleochetele actuale care conin un singur cromatofor n celul. Pe parcursul diviziunii celulare, briofitele i plantele vasculare produc benzi preprofazice alctuite din microtubuli care prefigureaz poziia viitorului perete celular. Asemenea benzi lipsesc la carofite. Briofitele rmn strns legate de ap, fiindc n ciclul lor de dezvoltare anterozoizii biflagelai ajung la oosfer notnd printr-un mediu lichid. Deci, apa este indispensabil pentru viaa i nmulirea sexuat a briofitelor. Multe briofite se nmulesc asexuat prin fragmentarea talului sau prin propagule aprute uneori n nite coulee la suprafaa talului. n plus, briofitele au doar anterozoizi biflagelai, pe cnd carofitele produc i zoospori flagelai prin care se nmulesc asexuat. Pierderea capacitii de a produce zoospori este legat de viaa de pe uscat a briofitelor, unde mitoza este lipsit de centrioli (caracter devenit specific plantelor), iar zoosporii par s devin inutili. De altfel, mitoza la hepatice i antocerotate prezint caractere intermediare ntre carofite i plantele vasculare sugernd stadiile evolutive care au condus la absena centriolilor n mitoza de la plante.

177

Reproducerea sexuat de la briofite implic producerea de anteridii i arhegoane situate de cele mai multe ori pe gametofii masculi i femeli. Sexul este controlat prin repartiia specific a cromozomilor sexuali n meioz. De fapt, cromozomii sexuali la plante au fost descoperii mai nti la briofite. Anteridiile, de form sferic ori alungite, se formeaz pe tulpinie ori pe ramificaiile acestora i constau dintr-un perete protector steril care nchide un esut spermatogen. Peretele protector este steril fiindc nu poate produce anterozoizi. n fiecare celul spermatogen se formeaz cte un anterozoid biflagelat care trebuie s noate prin ap pn la arhegon. Apa lichid devine astfel indispensabil pentru fecundaia briofitelor. Arhegonul are form de butelie cu baza mai dilatat, unde este localizat oosfera. Protecia arhegonului este realizat de un strat steril situat la exteriorul celulelor gt (situate deasupra oosferei) i a oosferei. Celulele gt se dezintegreaz cnd oosfera devine matur, rezultnd un tub plin cu un lichid prin care noat anterozoidul spre oosfer. Anterozoizii nu greesc inta pentru c pe timpul fecundaiei sunt eliberate substane chimice menite s-i atrag spre oosfer. ntre anterozoizi i oosfer se desfoar fenomenul de chimiotactism pozitiv. Dup fecundaie zigotul rmne n interiorul arhegonului, unde este hrnit cu zaharuri, aminoacizi i alte substane generate de gametofitul parental. Aceast form de nutriie este cunoscut ca nutriie matrotrof, adic hran derivat de la mam. n aceste condiii, zigotul sufer diviziuni mitotice repetate genernd un embrion care va evolua ntr-un sporofit matur. ntre cele dou generaii, gametofit i sporofit, nu exist conexiuni plasmodesmice. Transportul nutrienilor se realizeaz

178

prin pereii celulari (transport apoplastic). Acest transport este facilitat de o structur, care apare la interfaa dintre sporofit i gametofitul parental, analoag placentei de la mamifere i numit placent vegetal. Placenta briofitic este alctuit din celule de transfer cu perei celulari cu profunde i ramificate invaginaii, care mresc foarte mult aria suprafeei membranei plasmatice prin care are loc transportul activ al nutrienilor. Celule similare de transfer apar la interfaa sporofit-gametofit a plantelor vasculare (exemplul la Arabidopsis i Glycine) i la jonciunea haploid-diploid la coleochete. Prezena celulelor placentare la coleochete sugereaz c matrotrofia era prezent la ascendenii carofitelor. O perioad, ct crete embrionul, peretele arhegonului sufer diviziuni celulare cptnd dimensiuni mai mari. Ritmul de cretere pentru peretele arhegonului i pentru embrion este diferit i de aceea la un moment dat peretele arhegonului se rupe i din arhegon se formeaz caliptra, regsit n stadiile tinere ale sporofitului deasupra capsulei. La maturitate sporofitul este alctuit din set i capsul. Celulele de transfer la jonciunea dintre sporofit i arhegon constituie placenta vegetal. Prezena unui embrion matrotrofic la toate grupele de plante, de la briofite la angiosperme, este baza pentru termenul de embriofite, ca un sinonim pentru plante. Avantajul matrotrofiei i placentei vegetale const n alimentarea producerii unui sporofit multicelular. Pereii celulelor epidermice de la sporofiii muscilor i hepaticelor sunt impregnai cu materiale fenolice rezistente la putrezire i pot proteja dezvoltarea sporilor. Epiderma antoceratatelor este acoperit de o cuticul protectoare.

179

Sporii briofitelor sunt protejai de perei impregnai cu sporopolenin (biopolimer rezistent i imputrescibil). Aa se explic rezistena lor la dispersare dintr-un mediu n altul i n depozitele mlatinilor vechi. Sporopolenina este prezent i la zigoii carofitelor. n acest caz zigoii devin rezisteni la expunerea i atacul bacterian, rmnnd viabili lungi perioade de timp. Sporopolenina pereilor sporilor plantelor se pare c are originea n zigoii carofitelor prin schimbarea n sincronizarea depunerii sporopoleninei. Sporii briofitelor germineaz pentru a forma stadii de dezvoltare juvenile, care la musci sunt numite protoneme (proto primul, nema fir). Pe protoneme se dezvolt gametofii care vor purta gametangi. Protonema este caracteristic la toi muscii i la unele hepatice, dar nu apare la antocerotate. Briofitele sunt grupate n cteva clase: Hepaticatae, Anthocerotatae i Musci. Exist o specie ncadrat n genul Takakia (Fig. 127) inclus pn nu de mult ntre hepatice. Acest gen este totui divergent i merit o alt ncadrare, cum ar fi ntr-o clas numit Takakiopsida. Deci, se consider c sunt 3- 4 grupuri de muchi a cror ordonare relativ n evoluia lor divergent este nc controversat. Controversa se refer la grupul care reprezint cele mai timpurii briofite divergente i la grupul de briofite care este cel mai apropiat nrudit cu plantele vasculare. Pe baza mrturiilor culese de la fosile i din secvenele moleculare, pare mult mai probabil c
Fig.127 Takakia lepidozidoide (dup I.Pop i colab.)

180

hepaticele au aprut mai nti, iar muscii sunt mult mai apropiat nrudii cu plantele vasculare.

CLASA HEPATICATAE
Hepaticele reprezint un grup format din aproape 6 000 de specii de plante mici i greu de observat. Aceste plante pot forma un strat bogat n habitate favorabile cum ar fi: locuri umede, soluri sau roci umbrite, trunchiuri de arbori. Cteva specii cresc n ap. Numele de hepatice dateaz din sec. XIX cnd se credea c gametofiii n form de ficat de la unele specii ar putea fi utili n tratarea bolilor de ficat. n Evul Mediu se credea c aspectul extern al unei plante, asemntor unui organ, semnaleaz posesia unor proprieti medicinale. Gametofiii celor mai multe hepatice se dezvolt direct din spori, dar la unele specii din spori se formeaz mai nti o protonem pe care se dezvolt gametofitul matur. Creterea gametofiilor se realizeaz prin meristemul apical. Exist 3 tipuri majore de hepatice care pot fi difereniate pe baza structurii i grupate n 2 ramuri. O ramur cuprinde hepatice taloide complexe cu esuturi interne difereniate, iar alt ramur conine hepatice frunzoase i tipuri simple de taluri ca nite benzi tisulare nedifereniate. Hepaticele taloide complexe includ genurile: Riccia, Ricciocarpos i Marchantia, iar ramura hepaticelor frunzoase cu tal cormoid include genurile: Frullania i Plagiochila. Hepaticele taloide au form de band cu margini subiri (pn la 10 straturi de celule grosime) i cu o poriune mijlocie mai groas, de

181

aproximativ 30 de straturi de celule. Talul lor este evident difereniat ntr-o poriune bogat n clorofil situat dorsal i o poriune mai groas, puin colorat, situat ventral. Pe faa ventral (epiderma inferioar) sunt rizoizi unicelulari i solzi. Pe faa dorsal (epiderma superioar) se observ regiuni romboidale, fiecare cu cte un por n centru, regiuni numite camere aerifere. Structura sporofitului la genurile Riccia i Ricciocarpos este cea mai simpl dintre hepatice. Ricciocarpos (muchi acvatic ori de sol jilav) este bisexuat, adic are ambele sexe pe acelai individ (plant), iar Riccia (cu puine specii acvatice i multe terestre) este unisexuat ori bisexuat. La Riccia i Ricciocarpos sporofiii sunt adnc mplntai n interiorul gametofiilor dichotomic ramificai i sunt redui la o structur Nu acestor asemntoare se produce Cnd nici unui un sporangiu. mecanism special la dispersia sporilor sporofii. poriunea
Fig. 128 Ciclul de via la Marchantia sp.(dup Grocowska)

gametofitului deintoare de sporofii maturi moare i cade, atunci sporii sunt eliberai.

Unul dintre cei mai familiari muchi hepatici este Marchantia polymorpha, care crete pe sol i roci umede. Gametofiii acestui gen (Marchantia) sunt bandiformi lii i ramificai dichotomic, de dimensiuni mai mari dect Riccia i Ricciocarpos. Spre deosebire de aceste genuri,

182

Marchantia are organele sexuale distribuite pe taluri diferite. Gametangii sunt purtai de structuri specializate numite gametofori. Deci, gametofiii la Marchantia sunt unisexuali, iar gametofiii masculi i femeli pot fi difereniai dup gametofori care au morfologie diferit: gametoforul mascul are form de disc lobat, iar gametoforul femel are form de umbrel cu 9 brae (Fig. 131). Anteridiile (organe sexuale mascule) se formeaz n camere anteridiale i comunic cu exteriorul printr-un por al camerei, iar arhegoanele (organe sexuale femele) se formeaz ntre braele gametoforului femel fiind protejate de o membran franjurat numit pericheiu. Gametoforii se afl n vrful unor pediceli fixai pe gametofii n zona de dichotomie a talului. La Marchantia sporofitul este format dintr-un picior, o set i o capsul care se deschide prin rupere. La maturitate sporangiul (capsula) conine spori i elatere (celule alungite cu perei subiri, helicoidale, higroscopice). Pereii elaterelor sunt sensibili la schimbrile uoare ale umiditii i dup deschiderea capsulei, elaterele se desrsucesc brusc lovind sporii care vor fi mpini la o oarecare distan de locul unde czuser iniial ghemul de elatere i spori. Fragmentarea talului este principalul mod de nmulire asexuat la hepatice; la unele specii nmulirea asexuat se mai realizeaz i prin propagule. La Marchantia propagulele se formeaz n structuri speciale n form de cup, numite coulee cu propagule, localizate pe faa dorsal a gametofitului. Propagulele sunt dispersate de stropii de ploaie.

183

Ciclul de via la hepatice const ntr-o alternan a celor dou generaii: sporofitul i gametofitul. Meioza i fecundaia reprezint cele dou momente importante ale ciclului de via. Gametofaza, reprezentat de gametofitul dominant este iniiat de meioz dup care se formeaz sporii haploizi. La germinare, sporii dau natere la gametofii masculi sau la gametofii femeli care vor produce n gametofori anteridii i arhegoane (Fig.128). Generaia sporofitic este iniiat de fecundaie dup care rezult zigotul diploid. Apa este mediul necesar pentru micarea anterozoizilor pn la oosfer. Din zigot se dezvolt embrionul localizat n arhegon. Viteza de cretere a embrionului i a peretelui arhegonului este diferit i de aceea peretele se rupe i cea mai mare parte a arhegonului rmne la baza sporofitului i formeaz caliptra. n final sporofitul este format dintr-un picior, o set i o capsul. Sporofitul rmne permanent ataat de gametofit. ntre cele 2 generaii exist placenta vegetal care asigur nutriia sporofitului. Hepaticele frunzoase au frunzioare cu o anumit structur i aranjare pe tulpini. Ele reprezint un grup foarte divers care include aproximativ 4 000 de specii, ntlnite n zonele tropicale, subtropicale, temperate, unde umiditatea este ridicat. Probabil exist multe specii tropicale care nu au fost nc descrise. Hepaticele frunzoase sunt de obicei ramificate i formeaz covorae mici. O cale de a deosebi hepaticele frunzoase de musci const n compararea modului de dispoziie a frunzioarelor pe tulpinie i de comparare a morfologiei frunzioarelor. Muscii au de obicei frunzioare egale ca mrime i aezate n spiral (pe mai multe serii) n timp ce

184

hepaticele au 2 iruri de frunzioare egale ca mrime i un al treilea ir de frunzioare mici pe partea ventral a tulpiniei. n plus frunzioarele muscilor au o nervur ngroat, ceea ce la hepatice aceast structur nu apare. Frunzioarele muscilor sunt cel mai adesea ntregi n contrast cu frunzioarele hepaticelor care pot fi lobate sau sectate. La Frullania, un hepatic comun care crete pe ritidoma copacilor, frunzioarele sunt formate dintr-un lob mare dorsal i un lob mic, ventral, n form de ceac de cafea, iar pe partea ventral a tulpiniei exist un ir de frunzioare n form de romb, bifidate i imbricate numite amfigastre. La hepaticele frunzoase anteridia este n general protejat de frunzioare modificate care formeaz un androecium, iar arhegonul este protejat de frunzioare modificate care formeaz un fel de teac numit periant. ORDINAL CALOBRYALES O grup mic de hepatice, cu tulpinie erecte i simetrie radiar, amintind astfel de briofitele din clasa Musci. Tulpinia se continu n partea inferioar cu o poriune subteran mai mult sau mai puin ramificat i lipsit de rizoizi. Frunzioarele sunt dispuse pe trei serii, fiind aproape egale ntre ele. Totui, frunisoarele unei serii sunt uor mai mici putnd fi echivalate cu amfigaatrele de la hepaticele jungermaniale. Arhegoanele i anteridile se formeaz la extremitatea tulpinielor. Sporogonul este alctuit dintr-un picior care se nfige n gametofit, o set alungit i o capsul cilindric n care se formeaz spori i elatere. Deschiderea capsulei se face prin 4 valve, care pot rmne unite n vrf sau apropiate ntre ele.

185

Este curios faptul c dei aceste hepatice prezint o structur anatomic intern a gametofitului mai complex, dezvoltarea organelor sexuale are loc ntr-un mod foarte primitiv, nentlnit la vreun alt machi. Acest caracter, ca i alte particulariti ale lor, dovedesc c ele reprezint un grup de briofite vechi. Este un ordin restrns, cuprinznd numai dou genuri: Calobryum i Haplomitrium acesta din urm fiind reprezentat de o singur specie. Ambele genuri sunt dioice. Genul Calobryum (Fig.129), cu cteva specii, la care arhegoanele se formeaz n partea terminal a tulpinielor. Este rspndit n unele regiuni tropicale i australe. Haplomitrium hookeri (Fig.130) crete pe nisipuri umede, avnd

Fig. 129. Calobryum blumei- tulpinia cu frunzioare.(dup Mihai Gh. din K Muller)

Fig. 130. Haplomitrium hookeri- tulpinie cu frunzioare i sporogoane (dup Mihai Gh. din Komarnikii)

arhegoanele dispuse lateral n partea superioar a tulpiniei, iar anteridiile n

186

axila frunzioarelor. Este o specie mai rar, fiind rspndit pe teritoriile nordice ale Europei i Americii. ORDINUL MARCHANTIALES La aceste hepatice talul este lamelar, cu simetrie dorsoventral, mai mult sau mai puin ramificat dichotomic. Majoritatea marcanialelor prezint talul cu o structur complex. Din acest ordin menionm urmtoarele specii:

Fig 131. Marchantia polymorpha- a) tal mascul cu anteridiofor, b) tal femel cu arhegoniofori, c) epiderma superioar cu pori, d) tal cu coulee cu propagule, e) propagul, f,) rizoid cu perete intern neted, g) rizoid cu perete intern cu ngrori alungite, h) anteridie, i) arhegon, anf) anteridiofor, arf) arhegoniofor, rz) rizoizi, pan) peretele anteridiei, cs) celule spermatogene, gt) gtul arhegonului, par) peretele arhegonului, ps) pseudoperiant, o) oosfera (dup Mihai Gh. din Grocowska)

187

Marchantia polymoropha este una dintre speciile cele mai cunoscute, fiind denumit popular fierea pmntului sau coada rndunicii. Talul este lit, lameIar i adeseori ramificat dichotomic, avnd o culoare verde-nchis. Pe faa superioar a talului se observ cu lupa nite figuri rombice care corespund camerelor aerifere; fiecare dintre acestea comunicnd cu exteriorul printr-un por n form de butoia cu o structur deosebit (Fig 131). Talul prezint o structur anatomic mai complex n comparaie eu alte hepatice. Pe faa dorsal, sub epiderm, se afl camerele aerifere, separate ntre ele prin perei verticali alctuind un esut asimilator. n camerele aerifere se formeaz peri simpli sau ramificai, ale cror celule conin numeroase cloroplaste. Sub esutul asimilator urmeaz un parenchim n care se acumuleaz substane de rezerv. Astfel, unele celule mai mari din partea superioar acumuleaz amidonul, iar altele, situate ctre baza esutului, conin mucilagii. n unele celule, de obicei mai voluminoase, se acumuleaz picturi de ulei. Aceste celule mari, opace, sunt numite corpuri uleifere sau oleocorpi. Alte celule, de la baza esutului, ndeosebi cele care formeaz linia median (cu aspect de nervur) a talului sunt alungite, cu membrana ngroat, avnd rol n acumularea i transportul apei. Ele se numesc celule acvifere. Pe faa ventral a talului, de pe epiderma inferioar se dezvolt rizoizi (unii cu perei netezi, alii cu peretele intern prevzut cu ngrori alungite (Fig 131) i solzi. Aceast plant este dioic, organele sexuale, anteridii i arhegoane, formndu-se pe taluri diferite (Fig 131). Ele sunt grupate n nite formaiuni clorofilate cu aspect de plrioare pedicelate, constituind anteridiofori i arhegoniofori. Anteridioforul se prezint ca un disc lobat, purtat de un

188

pedicel. Pe partea superioar a discului se observ pori, fiecare comunicnd cu o cavitate n care se afl cte o anteridie (Fig.131), care produce anterozoizi biflagelai. Arhegonioforul mai lung pedicelat (Fig 131) prezint partea terminal (n form de plrioar) divizat n 9 lobi lungi i nguti ntre care se gsesc 8 iruri de arhegoane. Fiecare ir de arhegoane este acoperit cu o membran protectoare, franjurat, care constituie un involucru, numit pericheiu. In jurul fiecrui arhegon, ctre baz se difereniaz nc un nveli, numit pseudoperiant. n arhegoane (Fig.131), n partea lor bazal, dilatat, se formeaz cte o oosfer voluminoas. n urma fecundrii oosferei cu un anterozoid, rezult celula-ou din oare se va dezvolta sporogonul, protejat n stadiul tnr de partea dilatat a arhegonului care devine caliptr. Sporogonul crete, se alungete i strpunge caliptra. El este alctuit dintr-o set scurt i o capsul oval, care la maturitate se deschide prin 4-6 valve neregulate, punnd n libertate spori i elatere lungi cu peretele prevzut cu ngrori spiralate. Sporii ajuni pe substrat, n condiii de umiditate suficient germineaz, fiecare dezvoltnd o protonem redus, n form de filamente formate din cteva celule , care genereaz un nou tal. Planta se nmulete frecvent vegetativ prin propagule lenticulare, verzi, care se formeaz n nite coulee, dezvoltate pe partea superioar a talului (Fig.131 ). Aceast plant crete pe substrat umed i umbrit, pe sol i pe pietre, avnd o larg rspndire n regiunile temperate i reci ale globului. Conocephalum conicum (Fig.132) este de asemenea o specie dioic, avnd talul de obicei de dimensiuni mai mari, atingnd uneori 20 cm lungime. Pe faa superioar a talului se disting nite figuri hexagonale, n

189

mijlocul fiecreia observndu-se cte un por albicios. Anteridioforul este disciform, sesil. Pe tal nu se formeaz propagule. Se dezvolt pe sol i pietre umede, prin pduri, fiind frecvent rspndit mai ales n regiunile cu clim temperat. Bucegia romanica , plant dioic cu talul lit (Fig.133) lipsit de propagule i fr peri asimilatori n camerele aerifere. Este o hepatic care a fost identificat, pentru prima dat n ara noastr pe munii Bucegi, de ctre briologul romn S. Radian. Ulterior s-a gsit i n alte ri europene, precum i n nordul Americii.

Fig 132. Conocephalum Fig 133 A) Bucegia romanica, B) Riccia fluitans, conicum- tal femel cu C) Ricciocarpos fluitans (dup Mihai Gh. din Radian, arhegoniofor (dup Mihai Muller i Berghen)
Gh din K Muller)

Riccia fluitans cu talul ngust (Fig.133), ramificat dichotomic, plutitor. Este frecvent n ape dulci , stagnante, rareori gsindu-se i pe sol umed.

190

Ricciocarpos natans crete prin aceleai locuri cu specia precedent, avnd talul cordat, prevzut pe faa ventral cu numeroi solzi, lungi (Fig.133) de culoare brun-purpurie. ORDINUL JUNGERMANNIALES

ANACROGYNAE

Majoritatea acestor hepatice au aparatul vegetativ un tal lameIar si numai la foarte patine se difereniaz tulpinie turtite dorso-ventral, pe care sunt inserate dou iruri de frunzioare. Arhegoanele se dezvolt pe faa dorsal a talului. Menionm doar cteva specii mai comune. Pellia endiviifolia (Fig.134) cu talul lit, ramificat dichotomic, format din mai multe straturi de celule. Este o plant dioic, frecvent pe sol umed, cu deosebire pe marginea praielor. Metzgeria furcata prezint an tal ngust (aproximativ 1 mm lime), ramificat dichotomic, de culoare verde-glbuie, sau verde-nchis, marcat n partea median cu o dung mai evident, alctuind un fel de nervur, format din celule alungite, dispuse n mai multe straturi. n rest, prile laterale ale talului sunt unistratificate. Pe suprafaa inferioar a talului se formeaz rizoizi unicelulari, mai numeroi n partea mijlocie (Fig 134). Crete pe scoara copacilor i pe roci. Fossombronia pusilla prezint o tulpini ntins pe substrat, prevzut cu dou serii de frunzioare, neregulat-lobate inserate oblic. Sporogoanele apar pe partea dorsal a tulpiniei (Fig 134). Se dezvolt pe terenuri umede.

191

Fig 134 A) Pellia endiviifolia, B) Metzgeria furcata, a) aspectul talului, b)

structura celular a talului, pt) partea median atalului, p) propagul, r) rizoizi, C) Frullania dilatata, lv) lob ventral, ld) lob dorsal, am) amfigastre D) Plagiochila asplenioides, E) Fossombronia pusilla, (dup Mihai Gh. din Grochovska, Muller, Hell
i Serov)

ORDINUL JUNGERMANNIALES

ACROGYNAE

Au aparatul vegetativ n form de tulpinie cu frunzioare dispuse pe trei serii (la unele specii pe dou serii). Frunzioarele din seria ventral sunt de regul mai mici, formnd aa-numitele amfigastre. Arhegoanele i respectiv sporogoanele se formeaz n vrful tulpinielor sau al ramurilor. Prezentm mai jos dou dintre aceste hepatice, mai rspndite. Plagiochila asplenioides este o plant dioic, cu tulpinie simple sau ramificate. Frunzioarele sunt oval-suborbiculare, pe margini mai mult sau

192

mai puin dinate, aezate pe dou serii (Fig 134) avnd marginea dorsal lung decurent (ntins pe tulpini). Amfigastrele de obicei lipsesc. Formeaz. tufe largi n locuri umede, n pduri, fiind rspndit mai ales pe sol. Frullania dilatata este o specie de asemenea dioic, avnd tulpinie ramificate, cu trei serii de frunzioare. Cele de pe partea ventral, mult mai mici, constituie amfigastre, ovale i bilobate. Frunzioarele celor dou serii dorsale sunt alctuite fiecare din doi lobi desprii pn la baz. Lobul dorsal este mare, ntreg, iar cel ventral mai mic, n form de casc sau de cup (fig,134). Este frecvent pe tulpinile arborilor, formnd tufe mici, delicate, de culoare brun-armie. Uneori se ntlnete i pe roci.

CLASA ANTHOCEROTATAE
Acest grup de plante cuprinde 100 de specii. Sunt cunoscute 6 genuri, dar cel mai frecvent este genul Anthoceros. Gametofiii acestor muchi seamn la prima vedere cu cei ai hepaticelor taloase, dar exist multe caractere care indic o relaie relativ disjunct. De exemplu, celulele celor mai multe specii, de obicei, au un singur cloroplast mare cu pirenoid ca la algele verzi, din genul Coleochaete. Alte specii au celule care conin multe cloroplaste mici, fr pirenoizi, exact ca la cele mai multe celule ale plantelor, dar chiar la aceste antocerotate celula apical conine un singur cromatofor reflectnd caracterul ancestral ntlnit la Coleochaete i celelalte antocerotate.

193

Gametofiii antocerotatelor apar deseori n form de rozet, iar ramificarea lor dichotomic este rar evideniat. Anthoceros are caviti interne extinse n care se gsesc alge ale genului Nostoc, care fixeaz azotul realiznd un supliment al acestui element pentru planta gazd. Gametofiii unor specii de Anthoceros sunt unisexuali n timp ce alii sunt bisexuali. Anteridia i arhegonul se gsesc n camere localizate pe faa dorsal a gametofitului (anteridiile sunt grupate n
Fig.135 Anthoceros sp (dup Grocowska)

mnunchiuri). Pe acelai gametofit se pot dezvolta numeroi sporofii.

La Anthoceros sporofitul este alctuit dintr-un picior i o capsul lung, cilindric numit sporange (Fig. 135). Caracteristic acestui sporofit i este meristemul (celule care se divid activ) situat ntre picior i capsul. Acest meristem (bazal) rmne activ att timp ct condiiile sunt favorabile pentru cretere. Astfel, sporofitul continu s se alungeasc pentru o perioad prelungit de timp. Sporofitul este verde avnd cteva straturi de celule fotosintetizatoare, iar deasupra prezint o epiderm cu stomate acoperit de o cuticul. Prezena stomatelor la sporofiii antocerotatelor i muscilor este privit ca o dovad a unei importante legturi cu plantele vasculare. Capsula sporofitului se deschide longitudinal ncepnd de la vrf n 2 valve separate de o columel. Sporii se maturizeaz treptat, astfel c cei mai tineri se vor afla la baza capsulei, iar cei maturi vor fi la vrful acesteia de unde se vor disemina cu ajutorul stropilor de ploaie ori cu ajutorul vntului.

194

CLASA BRYATAE (MUSCI)

Acest grup cuprinde muchii adevrai grupai n 3 subclase: Sphagnidae (muchi de turb), Andreaeidae (muchi de granit) i Bryidae (ceilali muchi adevrai). Subclasele se deosebesc ntre ele prin caractere importante. Dovezile moleculare i alte informaii sugereaz c muchii de turb i de granit s-au desprins devreme din linia principal a evoluiei muchilor. SUBCLASA SPHAGNIDAE Cuprinde doar genul actual Sphagnum. Secvenele de ADN i caracterele distincte ale gametofiilor i sporofiilor indic faptul c s-a desprins devreme din linia principal de evoluie a muchilor. Momentul primei sale apariii nu este cunoscut, dar ordinul fosil Protosphagnales cu genuri de vrst permian (aproximativ 290 de milioane de ani n urm) este clar foarte apropiat nrudit cu Sphagnum existent astzi. Sphagnum cuprinde aproximativ 300 de specii, despre care se crede c sunt forme polimorfe, a cror structur difer ntructva n diferite medii. Sphagnum este rspndit n ntreaga lume n arii umede i n regiuni mltinoase ale emisferei nordice i este valoros din punct de vedere economic i ecologic. Reproducerea sexuat presupune formarea anteridiilor i arhegoanelor n vrful unor ramuri situate n vrful tulpinielor. Fecundaia are loc iarna trziu i dup 4 luni sporii maturi vor fi eliberai din sporangi.

195

Sporofiii sunt destul de vizibili; capsula este aproape sferic i crete pe un pseudopodiu care aparine gametofitului. Capsula se deschide la maturitate printr-un opercul separat de restul capsulei printr-un an. Cnd capsula ajunge la maturitate se usuc, apoi n interiorul ei apare o presiune mare care provoac ndeprtarea operculului i deschiderea capsulei, nsoit de un zgomot, dup care se rspndete norul de spori. nmulirea asexuat se realizeaz obinuit prin fragmentarea talului. Din fragmente se regenereaz gametofii. Ca urmare Sphagnum formeaz pernue compacte.

CARACTERE

SPECIFICE SUBCLASEI

SPHAGNIDAE

Cele mai distinctive diferene dintre subclasa Sphagnidae i ali musci se refer la protonem, morfologia gametofiilor i mecanismul de deschidere a capsulei. Protonema are form de farfurie alctuit dintr-un strat gros de celule. Ea crete printr-un meristem marginal format din celule care se pot divide numai n una dintre cele dou poziii posibile. n aceast privin protonema este similar cu talul n forma de disc de la Coleochaete. Gametofitul este erect i are originea ntr-o structur asemntoare unui mugure care crete din una dintre celulele marginale. Aceast structur (mugure) conine un meristem apical care se divide n 3 direcii formnd frunzioarele i tulpinia. La noduri tulpiniele au de obicei cte 5 ramuri dispuse n smocuri; frunzioarele care cresc pe ramuri sunt verzi, iar cele

196

care cresc pe tulpinie sunt palid verzi ori glbui dup cum celulele au sau nu clorofil. Fiecare frunzioar este alctuit din celule mari, moarte, cu perei ngroai, numite hialocite. Hialocitele sunt nconjurate de celule vii, verzi sau roupigmentate, numite clorocite, cu plastide discoidale. Pereii hialocitelor i pereii celulelor care alctuiesc hialoderma (stratul extern al tulpiniei) sunt perforai i constituie structuri de absorbie a apei. Hialoderma i hialocitele suplinesc rizoizii care lipsesc la genul Sphagnum. Capacitatea de reinere a apei, n cazul muchilor de turb, depete de 20 de ori greutatea lor uscat; s reinem c bumbacul absoarbe numai de 4-6 ori greutatea sa uscat. Pereii celulelor vii i ai celulelor moarte sunt impregnai cu compui fenolici rezisteni la putrezire i cu propieti antiseptice. Muchii de turb contribuie la acidifierea propriului mediu prin eliberarea ionilor de H+. n centrul mlatinii de turb pH ul este mai mic de 4, foarte neobinuit pentru un mediu natural. Datorit calitilor superioare absorbante i antiseptice, muchii din genul Sphagnum au fost utilizai ca scutece i material pentru bandajarea rnilor de orice fel pn n timpul primului Rzboi Mondial. Astzi Sphagnum este folosit ca aditiv al solului n horticultur, pentru a crete capacitatea de reinere a apei de ctre sol i pentru a-l face mai acid. Recoltarea i prelucrarea muchiului de turb din mlatini determin o sever degradare a inuturilor umede, ceea ce oblig la eforturi pentru regenerarea turbriilor din cauza importanei lor ecologice.

197

ECOLOGIA

GENULUI

SPHAGNUM

Turbriile dominate de Sphagnum ocup mai mult de 1% din suprafaa uscatului i n consecin speciile de Sphagnum sunt cele mai abundente plante din lume. Turbriile au o importan particular n ciclul carbonului n natur, fiindc muchiul de turb stocheaz o cantitate foarte mare de carbon organic (aproape 400 de gigatone) care nu este degradat de microorganisme. Turba se formeaz prin acumularea i tasarea muchilor n sine, mpreun cu stuful i alte plante care nsoesc muchii de turb n condiiile unui pH acid. Turba n rile nordice este folosit ca i combustibil ori pentru nclzirea gospodriilor individuale. Ecologii sunt de prere c nclzirea global cauzat de creterea cantitii de CO2 i a altor gaze n atmosfer (cretere datorat activitii umane de pe Pmnt) ar putea rezulta i din oxidarea carbonului din turbrii. Dac crete n continuare nivelul CO2 n atmosfer, atunci crete i temperatura global. SUBCLASA ANDREAEIDAE Genul Andreaea cuprinde aproximativ 100 de specii mici de culoare neagr- verzuie sau rou nchis maro. Aceti muchi cresc pe roci ca un grup particular precum genul Sphagnum. Andreaea crete n regiuni montane sau arctice,
Fig.136 Andreaea sp. ( dup A Lazarenko)

uneori pe roci granitice i de aici numele de muchi de granit. Mai exist un

198

gen numit Andreaeobryum rspndit n NV Canadei i Alaska. La andreide protonema este alctuit din 2 ori mai multe iruri de celule (fa de un singur ir ntlnit la cei mai muli musci) . Capsulele (c), situate pe un pseudopodiu (ps), sunt mici, marcate de 4 linii verticale de-a lungul crora se vor deschide la maturitate. La deschidere capsula rmne intact deasupra i sub aceste linii de dehiscen (Fig.136). Cele 4 valve rezultate sunt sensibile la umiditatea aerului. Cnd aerul este uscat valvele se deschid i sporii pot fi diseminai, iar cnd aerul este umed valvele se nchid i diseminarea se ntrerupe. Mecanismul eliberrii sporilor prin fantele capsulei este diferit de a altor musci. inndu-se cont de aceste aspecte recent s-a tras concluzia c Takakia este un gen strns nrudit cu Andreaea i Andreaeobryum.

SUBCLASA BRYIDAE (MUSCI) Cele mai multe specii de musci aparin subclasei Bryidae. Acest grup reprezint muchii adevrai i ca urmare au fost numii Musci. Muscii au protonema filamentoas, ramificat, alctuit dintr-un singur ir de celule cu pereii transversali oblici. Protonema muscilor se aseamn cu algele verzi filamentoase, dar se deosebete de acestea prin pereii transversali oblici. Gametofiii foliai se dezvolt pe protonem din nite structuri asemntoare mugurilor. La cteva genuri de musci, protonema este persistent i ndeplinete un rol fotosintetic major, ct timp mugurii foliari sunt nc nedezvoltai.

199

Subclasa Musci este mprit n mai multe ordine. n continuare vom aminti doar cteva specii dintre cele mai rspndite. Polytrichum commune (jabghie, muchiul de pmnt) este o specie dioic care se dezvolt n turbrii, la noi cu deosebire n regiunile montane. Tulpiniele sunt erecte, putnd s ajung pn la 20 sau 40 cm nlime. Structura anatomic a acestei specii, ca i a celorlali muchi din ordinul Polytrichales este n general mai complex n comparaie cu alte briofite. Frunzioarele sunt nervate i dinate, prezentnd pe partea superioar, n lungul lor, iruri de lamele asimilatoare cu celulele terminale bimamilate. Capsula prezint 4 muchii, fiind acoperit cu o scufie mare proas. Atrichum undulatum formeaz tufe largi de 1-8 cm nlime, fiind frecvent pe soluri argiloase, mai ales n pduri de foioase. Capsulele sunt cilindrice, oblice sau arcuate. Pogonatum aloides este un muchi de talie mic, formnd tufe mici. Capsula este cilindric, dreapt sau puin oblic. Crete pe soluri aride n zona montan. Buxbaumia aphylla este un muchi dioic de dimensiuni mici. Exemplarele mascule fiind reduse la o frunzioar care nvelete anteridia. Cele femele prezint o tulpini de aproximativ l mm lungime. Capsula este roie, asimetric, caracteristic, fiind purtat de o set lung. Se dezvolt pe soluri argiloase, cu deosebire n pdurile de conifere. Encalypta vulgaris (Fig.137) are capsula cilindric, acoperit n ntregime de scufie. Crete pe terenuri calcaroase de la es pn n zona montan.

200

Fig 137 A) Encalipta vulgaris, a) planta cu sporogon, ca) caliptra acoper

sporogonul, b) frunzioara, d) caliptra, B) Tortula subulata, e) planta cu sporogon, f) frunzioar, g) capsula, h) peristom cu dinii rsucii(dp), C) Funaria hygrometrica , i) plante cu sporogon, j) frunzioar, l) capsula, D) Mnium undulatum, m) planta cu sporogon, n) frunzioara.(dup Mihai Gh. din Monkemeyer,
Demaret i Castagne, Savici- Lubikaia i Pilous)

Funaria hygrometrica (Fig 137) are o capsul globuloas, asimetric, brzdat n stare uscat, fiind purtat de o set lung, flexuoas i rsucit, de unde denumirea muchiului de frnghiu. Este o specie comun, cu larg rspndire pe glob. Mnium undulatum- un muschi cu tulpinie nalte pn la 10 cm i frunzioare lungi, undulate transversal (Fig 137). Formeaz mai multe capsule, nclinate sau pendente. Vegeteaz pe suprafee umede sau mltinoase. Abietinella abietina este de asemenea un muchi pleurocarp, cu tulpinie lungi pn la 12 cm, ramificate penat (Fig 138.). Specie comun pe

201

sol prin pajiti xerofile, prin poieni n pduri, mai ales n cele de foioase sau pe roci calcaroase, ncepnd de la cmpie pn n zona montan.

Fig 138 A) Climacium dendroides, a) planta cu sporogoane, b) frunzioara, B)

Abietinella abietina c) planta cu sporogoane, d) frunzioara de pe tulpini, e) frunzioara de pe ram, C) Hylocomium splendens h) planta cu sporogon, i) frunzioara de pe tulpini, j,l) vrful frunzioarei, m) frunzioara de pe ram, n) vrful frunzioarei mrit (dup Mihai Gh. din Husnot, Abramova, Pilous i Nyholm)

Hylocomium splendens muchi dioic, pleurocarp cu tufe lungi pn la 30 de cm. lungime (Fig 138). Alctuiete un strat muscinal pe sol n pduri, mai ales n regiunile montane. Dintre muchii pleurocarpi mai amintim pe Climacium dendroides (Fig. 138) rspndit n mlatini , pe sol umed , iar dintre muchii acrocarpi pe Tortula subulata ( Fig. 137), frecvent pe sol prin pduri.

202

STRUCTURI

SPECIALIZATE LA MUSCI

Gametofiii muscilor pot prezenta variate grade de complexitate. Ei au lungimi cuprinse ntre 0,5 mm i 50 cm. Tulpiniele au rizoizi pluricelulari i frunzioare numai cu un strat de celule n grosime exceptnd nervura, care poate lipsi la unele genuri. La unele genuri de musci, tulpinia gametofiilor i seta sporofiilor prezint central mnunchiuri de celule care formeaz un fel de esut conductor numit hadrom. Celulele conductoare de ap i sruri minerale sunt numite hidroide. Hidroidele sunt celule alungite cu pereii transversali nclinai, subiri i permeabili pentru ap, devenind calea preferat pentru transportul apei. Ele se aseamn cu traheidele conductoare de ap la plantele vasculare deoarece ambele sunt lipsite de un protoplast viu la maturitate. Spre deosebire de elementele traheidale, hidroidele sunt lipsite de specializare i de ngrori cu lignin ale pereilor. La unele specii de musci, celulele care conduc seva elaborat, numite leptoide, nconjoar mnunchiul de hidroide formnd un fel de esut conductor numit leptom. Leptoidele sunt celule alungite care au similariti structurale i de dezvoltare cu elementele ciuruite conductoare de sev elaborat la plantele vasculare cu semine. La maturitate, ambele tipuri de celule au pereii transversali nclinai, perforai i protoplati vii cu nuclei degenerai. Leptoidele i hidroidele par a fi similare cu celulele conductoare ale unor plante fosile numite Protraheophyta, care pot reprezenta un stadiu intermediar n evoluia plantelor vasculare.

203

REPRODUCEREA

SEXUAT LA MUSCI

Ciclul de via al muscilor este asemntor cu al altor briofite . Gametangii gametofiii extremitatea lungul pot fi produi maturi de la foliari

extremitatea axei principale ori la ramurilor ori (muchi tulpiniei acrocarpi), sau pot fi produi n ramurilor (muchi pleurocarpi). Anteridia i arehegonul sunt protejate de filamente sterile numite parafize i de frunzioare modificate care formeaz un androeciu n jurul anteridei sau un periant n jurul arhegonului asemntor cu o teac. Frunzioarele modificate cu rol de protecie a gametangilor sunt aezate pe tulpini n form de rozet. Anterozoizii sunt eliberai ntr-o pictur de ploaie care acoper anteridiile i de aici, prin stropi mici de ap aprui la impactul ploii cu plantele, gameii masculi ajung n apa care acoper arhegoanele; drumul spre oosfer este continuat n mod activ fiindc anterozoizii sunt biflagelai.
Fig 139. Schema ciclului de via la Musci (dup F.Weberling, H. Schwantes)

204

Uneori insectele pot cra picturi de ap bogate n anterozoizi de la o plant la alta. Anterozoizii sunt dirijai spre oosfer prin chimiotactism pozitiv. Dup contopirea gameilor apare zigotul, apoi embrionul care se dezvolt n sporofit alctuit din picior, set i capsul (Fig.139). Sporofiii muscilor cresc pe gametofii hrnindu-se pe seama acestora. ntre sporofit i gametofit apare o structur asemntoare unei placente format din celule de transfer care aparin ambelor generaii. La Polytrichum s-a artat c glucidele simple se deplaseaz prin jonciunea dintre generaii. Speciile din zona temperat au nevoie de 6-18 luni pentru ca sporofitul s ajung la maturitate. Unii musci produc sporangi (capsule) colorate pentru a atrage insectele. Setele pot atinge 15 20 cm n lungime la unele specii, iar la altele pot fi scurte sau n ntregime absente. Setele multor sporofii conin un mnunchi central de hidroide, nconjurat (la unele specii) de leptoide. n mod normal stomatele sunt prezente n epiderma sporofiilor maturi la musci. n general, sporofitul tnr al muscilor conine celule cu cloroplaste i face fotosintez. La maturitate, sporofitul i pierde gradual capacitatea de fotosintez, cptnd culoarea brun. Caliptra, derivat din arhegon, rmne de obicei pe capsul. Capsula i caliptra n final vor fi ridicate la o oarecare nlime de seta care se mplnt n gametofit printr-un picior. nainte ca sporii s se disperseze, caliptra cade i operculul deschide urna, devenind vizibil o structur dinat numit peristom (peristomul nconjoar deschiderea urnei i iniial este acoperit de opercul). Peristomul regleaz eliberarea sporilor apsnd sau nu pe epifragm dup cum umiditatea aerului este mai mare sau mai mic. Rspndirea sporilor se face cu ajutorul vntului. Peristomul este

205

caracteristic subclasei Bryidae i lipsete la hepatice i antocerotate. Caracteristicile distincte ale peristomului constituie una din cile de identificare ale speciilor. nmulirea asexuat se face prin fragmentare. Fragmentele dau natere la noi gametofii.

CTEVA

ASPECTE ALE EVOLUIEI BRIOFITELOR I A PLANTELOR VASCULARE

Briofitele i plantele vasculare au ciclul de via similar, cu alternan de generaii heteromorfe (gametofitul difer de sporofit). O important caracteristic a briofitelor este gametofitul dominant, n comparaie cu plantele vasculare unde domin sporofitul. De aceea ocuparea substratului neacoperit de ap de ctre briofite a nceput cu dezvoltarea generaiei productoare de gamei, care necesit ap pentru a permite anterozoizilor flagelai s noate pn la oosfer. Relativ devreme n istoria plantelor, evoluia sistemelor eficiente n conducerea fluidelor, xilemul i floemul, au rezolvat problema transportului apei i substanelor organice n corpul plantelor care capt dimensiuni mari pe uscat. Abilitatea de a sintetiza lignina (localizat n pereii celulari ai celulelor de susinere i ai vaselor conductoare) a fost un pas important n evoluia plantelor. Dac unele plante stau n poziie vertical numai prin intermediul presiunii de turgescen (caz n care mediul i portul plantelor sunt limitate), alte plante care au lignin au dobndit un sporofit vascularizat capabil s ating dimensiuni mari. Plantele vasculare se pot ramifica

206

abundent pe baza meristemelor localizate la extremitile tulpinii i ramurilor. La briofite creterea este subapical, iar sporofitul este neramificat producnd un singur sporange. Prin contrast, plantele vasculare produc mai muli sporangi, iar gametofitul a suferit o progresiv reducere n dimensiuni devenind treptat mai protejat i dependent nutriional de sporofit. Condiiile nefavorabile de mediu pe uscat au impus apariia altor forme de protecie i astfel apare smna care aprovizioneaz sporofitul embrion cu nutrieni. Evident c gametofitul briofitelor a rmas liber i c apa este necesar pentru ca anterozoizii s poat ajunge prin not la oosfer. Prin adaptrile lor la existena pe uscat, plantele vasculare au avut succes ecologic i sunt dominante n habitatele terestre. Ele erau deja numeroase i diverse n Devonian (acum 408 362 milioane de ani n urm). Astzi exist 9 diviziuni de plante vasculare i alte cteva diviziuni care cuprind plante vasculare disprute.

ECOLOGIE

I RSPNDIRE

Briofitele au o larg rspndire pe suprafaa pamntului, vegetnd pe substraturi variate, din regiunile ecuatoriale pn n cele polare i de la es la munte. Cele mai multe cresc i se dezvolt n cuprinsul pdurilor, cu

207

deosebire n cele din regiunile montane, unde gsesc condiii favorabile de umiditate i umbr. Sunt ns i specii, mai puine, care se dezvolt pe suprafee luminate,cu un regim de umiditate moderat sau sczut, printre ele gsindu-se i unele adaptate la viaa de pe terenurile uscate i aride. Muchii cresc pe substraturi diferite. Astfel, numeroase specii se dezvolt pe sol, altele pe scoara copacilor, pe lemne n putrezire, iar altele pe pietre, pe stncrii umede sau uscate sau prin fisurile rocilor. Puine specii au o plasticitate ecologic larg, putnd s creasc pe mai multe substraturi. Un exemplu este Hypnum cupressiforme la care ecologia a determinat diferenierea n specia respectiv a unor varieti, destul de bine deosebite n raport cu substratul. Se cunosc i unele specii epifile (dintre hepatice) care se dezvolt pe frunzele arborilor din inuturile tropicale. Exist i briofite care cresc n mediul acvatic, unele fiind flotante, iar altele fixate pe anumite suporturi. Rspndirea diverselor specii de briofite pe diferite teritorii ale globului depinde de cerinele lor ecologice, care sunt condiionate de particularitile climatului, de latitudine i altitudine. Astfel, speciile de briofite adaptate la condiiile climatice care caracterizeaz teritoriile cu altitudine joas, arctice, cnd se gsesc n regiunile montane vegeteaz pe suprafeele din zona alpina, unde exist condiii ecologice de clim i sol asemntoare. De asemenea, muchii care cresc n condiiile de clim ale cmpiilor i terenurilor cu altitudine medie ale Europei, n regiunile calde (ecuatoriale sau tropicale), deci de latitudine sudic, vegeteaz pe suprafeele montane.

208

Printre hepatice, se gsesc i unii reprezentani care se fixeaz uneori cu ajutorul rizoizilor pe muchii frunzoi sau pe talul altor hepatice, manifestnd n aceste cazuri unele comportamente care amintesc relaiile de simbioz sau parazitism. De altfel, s-a putut constata c n asemenea situaii, hepaticele respective i asigur apa cu substanele dizolvate prin intermediul plantelor pe care se fixeaz. Apoi, astfel de hepatice (de exemplu Lophocolea bidentata) sunt de obicei srace n clorofil, avnd din aceast cauz o culoare verde-palid. Pe de alt parte, pe talul unor hepatice sau n unele caviti ale lui se dezvolt unele alge albastre (Nostoc), iar n alte cazuri, n corpul lor ptrund hifele unor ciuperci, manifestndu-se din partea acestora din urm tendina spre parazitism. Ca i la alte plante i n cazul muchilor, pe lng factorii fizicogeografici un rol nsemnat pentru creterea, dezvoltarea i rspndirea lor l au i relaiile biotice; indivizii i populaiile diverselor specii de briofite, ca i ale altor organisme vegetale i animale care triesc n aceleai staiuni, influenndu-se reciproc. Constituirea gruprilor muscinale, ca i asocierea briofitelor cu alte plante sau participarea lor n cadrul altor asociaii formate ndeosebi de cormofite, depind de asemenea de factorii pedoclimatici i biotici. n unele condiii ecologice, creterea i extinderea muchilor este favorizat de bacterii i licheni, n urma activitii lor (de exemplu pe stncrii) formndu-se primul strat de humus, alteori ns, lichenii i mai ales cormofitele mpiedic dezvoltarea briofitelor, uneori eliminndu-le complet.

209

n anumite condiii de clima i substrat, ca de exemplu n turbrii, fondul vegetaiei este alctuit din muchi (ndeosebi de speciile de Sphagnum) alturi de care particip i unele specii de licheni, iar pe suprafeele de tundr domin vegetaia constituit din ambele grupe de plante. Dup cum s-a remarcat deja, gradul de umiditate influeneaz foarte mult viaa briofitelor. Puine sunt speciile care se dezvolt n condiii de uscciune ndelungat i mult mai redus este numrul celor care triesc n deserturi. Fa de factorul umiditate, hepaticele sunt mai pretenioase, marea majoritate a lor dezvoltindu-se n locuri cu un regim de ap ridicat i umbr deas. Numai foarte puine hepatice pot s creasc n staiuni uscate. O particularitate important a briofitelor este i aceea c gametofitul lor are posibilitatea s absoarb apa lichid prin toate prile lui. Muchii absorb de asemenea uor apa sub form de vapori din atmosfer. Lipsa rdcinilor face ca imediat ce mediul se usuc muchii s-i schimbe forma, tulpiniele i frunzioarele micorndu-i suprafaa, acestea din urm ncreindu-se sau rsucindu-se i apropiindu~se ntre ele astfel mpiedicndu-se pierderea apei. n aceast stare muchii nu mor, avnd doar un metabolism sczut, unii dintre ei putnd suporta seceta ndelungat, de luni sau chiar ani de zile revenind la viaa normal ndat ce mediul devine umed. Pe lng factorii amintii, natura substratului (particularitile sale fizice i chimice, printre care i pH-ul) i temperatura au de asemenea importan mare n viaa briofitelor i n rspndirea lor n anumite regiuni ale pmntului. Dup cum s-a artat, briofitele au larg rspndire dar nu

210

trebuie s se neleag prin aceasta c ele ar crete pretutindeni, pe toat suprafaa globului. Arealul diferitelor specii fiind n concordan cu cerinele lor ecologice. Astfel unele specii sunt rspndite n regiunile ecuatoriale, altele pe teritoriile subtropicale sau temperate, iar altele n inuturile arctice. n cadrul zonelor mari climatice, distribuia briofitelor depind de asemenea i de altitudine, unele specii fiind rspndite cu deosebire pe teritoriile de cmpie i colinare, iar altele sunt caracteristice regiunilor montane. Briofitele care ntr-adevr au o rspndire larg pe glob, aa-numitele cosmopolite sunt puine un exemplu reprezentativ ntre acestea fiind Bryum argenteum.

IMPORTANTA

MUCHILOR

Dei pn n prezent nu s-a pus n eviden o importan mare din punct de vedere economic a briofitelor, totui variatele studii din domeniul briologiei (cu deosebire cele de ecologie i briocenologie) i mai ales cele de dat recent, au reliefat i justificat pe deplin rolul ecologic al lor n cadrul diverselor asociaii i formaii vegetale i totodat i n meninerea echilibrului biologic n natur. Importana lor fiind nsemnat n constituirea ecosistemelor de pdure: i mai ales a celor de turbrii i de tundr. n acestea din urm formaii avnd rolul predominant, formnd singure sau cu lichenii, fondul vegetaiei. n cadrul pdurilor, care reprezint ecosisteme cu funcii

211

multiple, de mare nsemntate pe planeta noastr, briofitele constituie un component important formnd aa-numitul strat muscinal, n alctuirea cruia particip i alte plante (licheni, alge, ciuperci); elementele sale fiind ntr-o continu influen reciproc, att ntre ele, ct i cu cele ale straturilor mai nalte (stratul ierbaceu, subarbustiv, arbustlv i arborescent) i totodat cu microorganismele din sol, avnd un rol semnificativ alturi de celelalte organisme (plante i animale) n constituirea dinamica i evoluia acestor formaii vegetale. Rolul muchilor n ecosistemele silvestre, ca i n altele (mlatini oligotrofe, tundre etc.), este specific, influennd n mod deosebit regimul de umiditate, datorit particularitilor lor anatomice, morfologice i de cretere n perinie, covorae etc., care le dau posibilitatea s absoarb apa cu uurin (n cantitate mare n raport cu greutatea lor), de a o reine i elibera treptat, pe msura scderii umiditii atmosferice. n modul acesta ele contribuie la meninerea unui mediu umed, venind astfel i n sprijinul agriculturii. Particularitatea briofitelor da a acumula uor i ntr-un timp scurt, cantiti apreciabile de ap, prezint importan (mai ales pentru pduri, unde muchii snt mai bine reprezentai), i n alte privine, cum ar fi: reducerea efectelor inundaiilor, diminuarea eroziunii solurilor, meninerea sau sporirea umiditii lor, apoi n afnarea i structurarea acestora, n formarea izvoarelor de suprafa etc.. De reliefat este i contribuia muchilor la formarea i sporirea humusului din sol, ca rezultat al activitii biologice i apoi, al dezorganizrii i descompunerii lor.

212

Pe stncrii, pe stratul subire de humus, produs n urma aciunii lichenilor, algelor i agenilor fizico-geografici, se instaleaz o serie de muchi saxicoli, care prin activitatea lor sporesc ptura de humus, pregtind astfel condiiile pentru instalarea altor muchi de talie mai mare, mai pretenioi fa de substrat i, apoi, mai trziu, a primelor cormofite, cum sunt unele specii de ferigi, ciperacee, graminee etc. De remarcat c, printre asemenea briofite sunt i unele specii pioniere, care se instaleaz direct pe roca nud, singure sau mai adeseori asociindu-se cu diveri licheni, alge i bacterii. In turbrii vegetaia este dominat de speciile de Sphagnum, ale cror exemplare cresc apropiate ntre, ele,formnd o ptur groas, mai dezvoltat ctre mijlocul mlatinilor, avnd n general, forma de sticl de ceas. Covorul de Sphagnum se mrete treptat n fiecare an, datorit creterii tulpinielor, n timp ce partea lor inferioar, din cauza mediului acid se dezorganizeaz i se carbonific lent, transformndu-se n turb, la formarea creia particip i alte specii de briofite , adaptate condiiilor ecologice care caracterizeaz sfagnetele. Diverse briofite vegeteaz i n cuprinsul pajitilor, cu deosebire n cele din regiunile montane i alpine, ndeplinind n general acelai rol ca i n alte formaii vegetale (reinnd apa, mrind umiditatea atmosferic, participnd la formarea humusului etc), dar uneori, mai ales pe coastele cu expoziie nordic sau nord-vestic, cresc intens, constituind un strat muscinal dezvoltat, mpiedicnd astfel aprovizionarea cu ap a plantelor fanerogame, avnd deci efect negativ, depreciind valoarea acestora. n asemenea cazuri, stratul muscinal se ndeprteaz prin grpare.

213

Pe tulpinile arborilor, uneori chiar i pe ramurile lor, se dezvolt diferite specii de briofite epifite, care n anumite situaii de clim, ar proteja trunchiurile contra ngheului i insolaiei, atenund totodat efectele determinate de schimbrile brusce de temperatur. Pe pomii fructiferi ns, muchii aduc i dezavantaje, la adpostul lor dezvoltndu-se unii duntori dintre insecte, care produc pagube livezilor. Pentru evitarea acestor neajunsuri, muchii sunt ndeprtai prin procedee mecanice sau chimice. Pe lng aspectele artate mai nainte, privitoare la rolul ecologic al muchilor n diferite formaii vegetale, aceste plante au i unele aplicaii practice n economie. Astfel, turba, format n cea mai mare parte din vegetaia de Sphagnum, se folosete ca: ngrmnt organic, combustibil, pentru obinerea de gudroane i fenoli sau pentru prepararea nmolului terapeutic. Dar, sfagnetele ca i turba produs n cadrul lor, au i o importan tiinific deosebit, n cuprinsul lor conservndu-se bine gruncioarele de polen (provenite de la speciile existente n mprejurimi), care s-au depus pe suprafaa lor de-a lungul timpului. Analiza polenului fosil, constituie o metod principal pentru reconstituirea covorului vegetal care a existat pe diverse suprafee ale pmntului, n cursul diferitelor perioade geologice. n modul acesta ne putem da seama despre succesiunea vegetaiei n timp. Studiile de palinologie n ara noasr au fost iniiate de Emil Pop de la Universitatea din Cluj-Napoca, care a elaborat valoroase lucrri n acest domeniu. Totodat, turbriile, prin caracteristicile lor ecologice, constituie staiuni cu o flor i vegetaie deosebit n care s-au pstrat numeroase relicte, aprinnd briofitelor, cormofitelor sau altor grupe de plante.

214

DATE

PRIVIND CERCETRILE DE BRIOLOGIE N

ROMNIA

Informaii asupra unor briofite care cresc pe teritorial rii, se gsesc n unele lucrri de flor privind n general cormofitele, aprute nc n secolul al XIX-lea, unele chiar n prima jumtate a lui, fiind elaborate de ctre diveri botanisti (Baumgarten, Schur, D. Brnds, D.Grecescu i alii). Publicaiile cu referire special la briofite apar mai trziu, ctre nceputul secolului al XX-lea, n aceast perioad ele avnd mai mult un caracter floristic. Un aport nsemnat n cercetarea briofitelor de pe teritoriul Transilvaniei l aduce Martin Peterfi la Cluj-Nlapoca, ale crui lucrri apar ncepnd din anul 1896. Contribuii importante privind briofitele din Muntenia i Moldova sunt publicate la Bucureti de ctre S. Radian, care a descoperit n munii Bucegi hepatica Bucegia romania ulterior identificat i n ali muni ai Europei precum i n America de Nord. La Universitatea din Iai o activitate intens i ndelungat n studiul briofitelor a desfurat C. Papp, care public numeroase lucrri de floristic, taxonomie, corologie etc., referitoare n special la brioflora Moldovei. Un merit deosebit n cunoaterea brioflorei rii noastre l au Tr. I. tefureac de la Universitatea din Bucureti i Mihai Gh, de la Universitatea din Iai, care s-au remarcat prin numeroase i valoroase lucrri, privind variate aspecte de briologie (taxonomie, ecologie, fitogeografie, corologle i mai ales de vegetaie muscinal).

215

Studiile asupra briofitelor s-au intensificat n ultima perioad, atenia specialitilor ndreptndu-se mai mult ctre problemele complexe de ecologie i briocenologle, la abordarea crora i aduc contribuia diveri briologi, dintre cadrele didactice sau cercettori, majoritatea lor activnd n centrele universitare ale rii.

216

BIBLIOGRAFIE
Ando, H., 1978. A view on the evolution of bryophytes. Proc. Bryol. Sec. Japon. 2(6), 80-83 Augier, I., 1966. Flores des bryophytes, Paris Barnes, R.S.K., 1998. The diversity of living organisms, Blackweel Science, Oxford. Bogdanov, P.L., 1961 Botanica,Moscova-Leningrad Dambska, I., 1964. Charophyta-Ramience. Flora Slodkowodna Polski, tom 13, Warszawa Drago N., Peterfi, t., L., Momeu, L., Popescu C.; 1997. An introduction to the algae and the culture collection of algae at the Institute of Biological Research, Cluj-Napoca, Cluj University Press Eliade, E., Toma, N., 1971. Ciuperci, Ed. Did. i Ped. Bucureti Fox, R., 2000. An introductory to the freshwater algae, Lander University Ghia E., 1964. Botanic sistematic. Plante inferioare, Ed. Did. i ped. Bucureti. Grochowska-Rejment, I., 1966. Flora Polska, tom. I., Polska academia nauk, Warszawa. Lazarenko, A.S.1955. Opredeliteli listvenh mhov Ucrain, Akademia nauk Ucrainiescoi SSSR, Kiev. Mihai, Gh., 1976. Lucrri practice de Botanic sistematic, Iai. (litografiat) Mihai, Gh., 1980. Curs de Botanic sistematic.Thallophyta,Iai. (litografiat) Obuch,P.A. (sub red. Gorlenko M.V.) 1990. Curs de plante inferioare, Edit. Cartea moldoveneasc, Chiinu. (trad. din limba rus) Oltmanns, F., 1922-1923. Morphologie und biologie der Algen, 2 Aufl. Bd. I-III, Jena Peterfi, t., tefureac, T., 1965. Concepia despre specie la alge i briofite cu unele consideraii asupra lucrrilor romneti privitoare la aceste grupe. Stud. i cerc. De biol. , ser. Bot.,17, 1.

217

Peterfi, t., Ionescu, Al., 1976-1986. Tratat de algologie, I-IV, Ed. Acad. R.S.R. Pop, I., Hodian, I. Mititelu, D., Mihai, Gh., Cristurean, I., Lungu, L. 1984. Botanic sistematic, Edit. Did. i ped. Bucureti. Raven P., Evert, F.,R., Eichhorn, S.,E., 1999. Biology of Plants, W.H. Freeman and Company, Worth Publishers, New York. Slgean, N.,1969. Algele microscopice, o nou surs de hran n viitorul apropiat, Natura, nr. 5 Svulescu, O., Eliade, N., Sevcenco, V. Popa, E.,1960. Lucrri practice de fitopatologie, Edit.did. i ped. Bucureti. Strasburger, E., Noll, F.Schenok,H. Schimper, A.P.V. 1900,1958. Lehrbuch der Botanik, 4, 27. Stern, R.K., 1988. Introductory Plant Biology, Brown Publishers Dubruque, Iowa. tefureac, T., 1876. Rolul briofitelor n conservarea scosistemelor forestiere, Silvicultura i exploatarea pdurilor, nr.1. Vignoli, L. 1964. Sistematica della Pianti inferiori Tallfite, Bologna. Zarnea, G., 1986. Tratat de microbiologie general,Edit. Acad. RSR: Weberling, F., Schvantes, H.O. 1979. Pflanzensystematik Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

218