Mammuthus es un gnero extinto de mamferos proboscdeos de la familia Elephantidae conocidos vulgarmente como mamuts.

Existieron desde hace aproximadamente 4,8 millones de aos hasta hace apenas 3700 aos atrs, en las pocas Plioceno (Negeno tardo), Pleistoceno y Holoceno (Cuaternario). Se han descrito numerosas especies, siendo el mamut lanudo la ms conocida de todas. Se han hallado fsiles de mamut en Norteamrica, Eurasia y frica. El nombre ruso de los mamuts, del cual deriva su nombre en otras lenguas, es . deriva del antiguo ruso y este a su vez es probablemente provenga de la expresin en lengua mansi mang ont, con el significado "cuerno de la tierra". Los mansis se referan a los mamuts como "topos de tierra" o "excavadores", ya que pensaban que eran criaturas vivientes que vivan en tneles subterrneos y que moran si les tocaba la luz del Sol. Segn los mansis, sta era la razn por la que nunca se encontraban mamuts vivos.1 En castellano se conocen con el nombre vulgar de mamuts, que no debe confundirse con el gnero Mammut, que incluye los mastodontes y que pertenecen a otra familia (Mammutidae). Igualmente, es importante no confundir a estos seres con otros proboscdeos hallados en Espaa, muy especialmente con el Elephas antiquus (animal del que se han conservado copiosos restos, destacando, muy especialmente, los yacimientos de Torralba y Ambrona (Soria). Los mamuts eran proboscdeos de gran tamao, de dimensiones iguales y en algunos casos superiores a los elefantes modernos. Las especies ms grandes conocidas M. sungari (mamut del ro Songhua), con una altura en la cruz de 5,3 metros y una longitud de 9,1 metros; y el mamut imperial, tena una altura mnima de 5 metros en cruz. Entre las especies ms pequeas se encuentran M. exilis (mamut pigmeo), M. lamarmorae (mamut de Cerdea"), o la raza enana de M. primigenius (mamut lanudo), que tenan una altura en la cruz de 1 a 2 metros. Los mamuts probablemente tenan un peso de entre 6 y 8 toneladas, pero algunos machos excepcionalmente grandes podran haber sobrepasado las 12 toneladas. Los mamuts se caracterizaban principalmente por su cabeza abombada, probscide musculosa y largos colmillos curvados. Las especies norteas se encontraban recubiertas de pelo para soportar los fros glaciares de su ecosistema. El colmillo de mamut ms grande del que se tiene registro es de un mamut lanudo, cuya longitud alcanz los 5 metros. Al igual que el elefante asitico, su espalda era arqueada y sus orejas relativamente pequeas, pero a diferencia de ste, su trompa posea a su extremo dos lbulos y sus patas delanteras se dotaban de 5 dedos mientras las traseras de 4. En el 2005 se descubri un colmillo de mamut de 3,3 metros de longitud en Illinois2 De todas maneras, la mayora de especies de mamut no eran ms grandes que el elefante asitico actual. Se han encontrado fsiles de especies de mamuts enanos en la Isla Santa Brbara (M. exilis) y en Cerdea (M. lamarmorae). Tambin exista una raza de mamuts lanudos enanos en la Isla de Wrangel, al norte de Siberia, dentro del Crculo Polar rtico. Los mamuts que vivan en las regiones ms fras posean unas orejas que slo medan la quinta parte de la de los elefantes asiticos. Esta adaptacin al fro permita reducir la

prdida de temperatura gracias a la menor superficie expuesta al ambiente. Los mamuts que vivan en regiones ms clidas deban de tener las orejas ms grandes.3 Como en los elefantes actuales, la trompa de los mamuts era mvil y prensil y estaba muy bien adaptada para realizar movimientos precisos como arrancar plantas del suelo y llevarlas a la boca.1 Tambin las utilizaban para mojarse con agua, para baarse o con barro para protegerse de los mosquitos y otros insectos. Utilizando su trompa, los mamuts adultos ingeran unos 180 kg de alimentos diarios. Ingeran casi cualquier tipo de vegetal, aunque su alimento preferido era la hierba.1 Coman otras partes de las plantas, como las hojas y la corteza de los rboles, en invierno, cuando la nieve cubra la hierba. La dificultad para masticar hierba, (debido a su riqueza en silicio, que desgasta la dentadura) hizo que los mamuts, al igual que los elefantes desarrollasen dientes molares especializados con una superficie de pequeas crestas de esmalte. Los dientes anteriores de los mamuts, eran los premolares, ocho en su infancia y los molares, eran 24 en total a lo largo de su vida. Aunque en edad infantil haba 12 al juntarse los molares y premolares. Los molares llegaban a pesar hasta 2 kilos. A medida que los dientes se desgastaban, eran sustituidos por dientes que crecan ms atrs. Al llegar a la edad adulta solo quedaban los molares en nmero de cuatro4 El examen de sus molares tambin ha permitido saber que eran animales de crecimiento lento que no llegaban a la madurez sexual hasta aproximadamente los 20 aos de edad.5 Cuando los 6 conjuntos de molares que un mamut tena a lo largo de su vida se haban desgastado, el animal mora ya que no poda alimentarse. Este proceso sola producirse entre los 60 y 70 aos.6 Como los elefantes actuales, los mamuts estaban dotados de colmillos formados por 2 dientes incisivos superiores. Los colmillos de los mamuts eran ms grandes que los de sus parientes actuales y su forma tambin era diferente. Estos colmillos solan medir unos 2 metros y medio y pesar cerca de 50 kilos. Cuando nacan, las cras de mamut no tenan colmillos. A los 6 meses de edad les crecan unos dientes de leche de slo 5 centmetros de largo que era sustituidos por colmillos permanentes un ao ms tarde. Estos colmillos permanentes no dejaban de crecer hasta la muerte del animal.7 Las pinturas rupestres permiten saber algunas cosas sobre los mamuts que nunca se habran podido descubrir a partir de sus esqueletos: las pinturas prehistricas presentan los mamuts con la espalda curvada, mientras que los fsiles parecen indicar que la espaldas de estos proboscdeos era plana. Esta curvatura de la espalda se deba a una joroba de grasa, msculo o pelo que los mamuts tenan en la espalda. La cola de los mamuts era ms corta que la de los elefantes. Basndose en estudios realizados en sus parientes prximos, los elefantes actuales, los mamuts probablemente tenan un periodo de gestacin de 22 meses y daban a luz a una sola cra en cada embarazo. La estructura social de los mamuts era probablemente la misma que la de los elefantes asiticos, con manadas compuestas de hembras encabezadas por una matriarca, y los machos que vivan solos o en grupos pequeos despus de llegar a la madurez sexual. Una

vez que abandonaban la manada donde se haban criado, los machos se dedicaban a buscar hembras de otros grupos para aparearse.8 Tanto el apareamiento como los nacimientos tenan lugar durante una poca corta del ao debido a la corta estacin estival de la estepa del mamut, permitiendo que las cras naciesen en la poca del ao que haba mas abundancia de alimentos. Las trompas del mamut, un ejemplo de dimorfismo sexual, ya que eran ms grandes en los machos que en las hembras y estaba adaptadas para las luchas entre machos. Estos libraban unos combates por las hembras en los que intentaban herir al oponente las partes vulnerables de la espalda y el trax con sus colmillos. Es probable que la posibilidad de quedar gravemente herido hiciese que no hubiese combates desiguales. Se conoce un caso de que dos mamuts estaban tan igualados que sus colmillos quedaron encallados unos con otros e, incapaces de separarse, los dos mamuts murieron de hambre.4 Sin embargo,al contrario de lo que se crea hasta ahora, no emigraban al sur en los periodos ms duros del ao. Ninguno de los animales analizados recientemente en Siberia sali de una zona de entre 700 y 800 km de dimetro.9 En la poca de transicin entre el Plioceno y el Pleistoceno, los continentes se encontraban prcticamente en la misma posicin que en la actualidad. Las placas tectnicas sobre las que reposan probablemente no se han movido mas de 100 km en relacin las unas con las otras desde los principios del pleistoceno. El clima del pleistoceno se caracterizaba por ciclos glaciales repetidos en el que los glaciares continentales llegaban hasta el paralelo 40 en algunos puntos. Se calcula que durante el mximo glacial, el 30% de la superficie de la Tierra estaba cubierta de hielo. Adems, una zona de permafrost se extenda haca el sur desde el lmite de la capa de hielo, unos pocos centenares de km en Norteamrica y mas lejos en Eurasia. La temperatura media anual en los lmites del hielo era de -6 C; en el lmite del permafrost, de 0 C. Al sur de las capas glaciales se acumulaban grandes lagos porque las vas de drenaje estaba bloqueadas y el aire ms fro reduca la evaporacin. El centro-norte de Norteamrica estaba completamente cubierto por el lago Agassiz. Ms de cien cuencas, ahora secas o prcticamente secas estaban llenas en el oeste americano. El lago Bonneville, por ejemplo, se encontraba donde se encuentra ahora el Gran Lago Salado. En Eurasia se desarrollaron grandes lagos como resultado del drenaje de los glaciares. Los ros tenan un caudal mayor y se entrelazaban. Los lagos africanos estaban ms llenos, supuestamente debido a una menor evaporacin Debido al clima, ms fro y seco que en la actualidad, los desiertos eran ms secos y extensos. Las precipitaciones eran menores debido a la reduccin de la evaporacin ocenica y continental, por lo que los bosques eran raros. El ecosistema terrestre predominante era las llanuras de hierba, prados y sabanas de sauces.10 Las estepas cubran gran parte de la zona subglacial en Eurasia. Las condiciones climticas permitan una diversidad vegetal que soportaba muchas especies diferentes de animales que normalmente habitaran en zonas distintas. Especies que

actualmente viven en el norte, como los lemmini convivan con especies que actualmente viven en el sur, como las mofetas. R. Dale Guthrie argumenta que la larga temporada de crecimiento de las plantas del pleistoceno era ms favorable a la diversidad que a la homogeneidad. Esto se debe por que estos ecosistemas eran mejores para los animales no especializados, que necesitaban comer diferentes tipos de animales para alimentarse correctamente.11 La vasta regin que se extenda desde el este de Europa, a travs de Siberia hasta Alaska y el Yukn reciba el nombre de la estepa del mamut. La abundancia de hierba, forbias y lamiceas cre un ecosistema de estepa especialmente favorable para los grandes mamferos como el mamut. La flora del pleistoceno era especialmente nutritiva debido a que el duro clima obligaba a la plantas a acumular fibras y carbohidratos para poder sobrevivir. La mayora de los mamuts se extinguieron a finales de la ltima glaciacin. An no se ha encontrado una explicacin definitiva de su extincin. Una pequea poblacin sobrevivi en la isla de Saint Paul (Alaska) hasta el ao 6000 a. C.13 aproximadamente y los mamuts enanos de la isla de Wrangel (Siberia) no se extinguieron hasta el ao 2000 a. C. aproximadamente.14 Hay diversas teoras para explicar la extincin de los mamuts en concreto y la extincin de la Megafauna del Pleistoceno en general, pero lo ms probable es que la extincin no se deba a una sola causa, sino a una combinacin de varios factores. En norteamrica la extincin de los mamuts, segn los ltimos descubrimientos cientficos, est datada de hace, entre 10.500 y 7.500 aos. Para llegar a esta conclusin, los cientficos se han basado en hallazgos de ADN encontrados en muestras de tierra del permafrost, en la tundra que esta en Alaska junto al rio Yukon. Las muestras analizadas de tierra contenan restos de orina y heces de mamut.15 En cambio en Inglaterra la extincin del mamut se remonta a hace 14.000 aos, segn el descubrimiento de huesos en Shropshire, siendo en Europa occidental los restos ms recientes de mamut lanudo. Hace unos trece mil aos, la temperatura y la humedad global comenzaron a aumentar, permitiendo la migracin de vegetales comestibles hacia el norte. Durante un tiempo, los grandes mamferos del norte pudieron aprovechar este incremento del alimento disponible, pero eventualmente el cambio climtico se volvi perjudicial para ellos. Las nuevas condiciones climticas favorecan a los rboles, que prosperaron a costa de los pequeos arbustos y matorrales de las que se alimentaban los mamuts y los otros grandes mamferos. Algunos de los animales como los bisontes y los alces, se adaptaron a esta nueva situacin, pero otros como los mamuts, quedaron diezmados y acabaron extinguindose.17

Variacin de las temperaturas a lo largo de los ltimos 12 000 aos, incluyendo el clima ptimo del Holoceno. Adems del cambio en la vegetacin y en los ecosistemas, el incremento de la temperatura (de 6 C entre el 13 000 a. C. y el 8000 a. C.) habra aadido mucha presin a los mamferos adaptados al fro, causando la extincin. En el caso de los animales como el mamut lanudo, su espeso pelaje, que contribuye a conservar el calor corporal en climas glaciales, podra haber evitado la expulsin del exceso de calor causando la muerte del animal por hipertermia. Los mamferos grandes, que tienen una menor relacin rea de superficie-volumen, habran sufrido mas que los mamferos pequeos. Adems, investigaciones recientes han demostrado que la temperatura media anual del periodo interglacial actual que se ha experimentado en los ltimos 10 000 aos no es ms alta que la de otros periodos interglaciales anteriores, de manera que los mismos mamferos grandes haban sobrevivido a aumentos de temperatura similares. Por lo tanto, el incremento de la temperatura por si solo no es una explicacin suficiente. Nuevos datos derivados de los estudios hechos en elefantes vivos sugieren que, aunque la caza por parte de seres humanos podra no ser la causa principal de la extincin del mamut, probablemente contribuy de manera importante. Se sabe que el Homo Erectus ya consuma carne de mamut hace 1,8 millones de aos.20 Los impulsores de esta teora, postulada por primera vez por Paul S. Martin de la Universidad de Arizona en los aos sesenta, sealan la aparente coincidencia de la expansin de los humanos por todo el mundo con la extincin de numerosas especies de animales. La evidencia mas convincente de esta teora es el hecho de que el 80% de las especies de grandes mamferos de Norteamrica se extinguieron en los mil aos siguientes a la llegada del hombre al continente.21 Otro ejemplo es Madagascar, colonizado desde hace unos 1500 aos, y donde se extinguieron durante los siglos siguientes a la llegada del hombre los hipoptamos que habitaban la isla, adems de grandes primates como el lemur gigante Megaladapis edwardsi. En cuanto a los mamuts, esta hiptesis se ha visto reforzada por los descubrimientos de mamuts con puntas de proyectiles clavadas en los esqueletos.22 En cambio, los contrarios a esta teora argumentan que los mtodos de caza primitivos de los humanos prehistricos no pueden haber tenido un impacto tan profundo sobre las poblaciones de los mamferos, y ponen el ejemplo de frica, donde el hombre lleg mucho antes y no hubo ninguna extincin significativa. Otro de los argumentos en contra de esta hiptesis es que, en la naturaleza, los depredadores no tienden a hacer una caza excesiva de sus presas, ya que las necesitan para alimentarse y reproducirse.23 Aun as, los humanos podran ser una excepcin gracias a su capacidad de cambiar a otro tipo de presa o incluso a una alimentacin a base de vegetales si una determinada especie se extingue. La hiptesis de una gran enfermedad atribuye la extincin de los grandes mamferos del Pleistoceno a los efectos indirectos de la llegada del hombre.24 25 La teora de una gran enfermedad postula que el hombre, o los animales que viajaban con ellos, introdujeron enfermedades muy virulentas en poblaciones de mamferos nativos como los mamuts, eventualmente causando extinciones. Los mamuts y otras grandes especies fueron ms

vulnerables a la extincin porque las especies pequeas tienen una resistencia mayor gracias a su modo de vida (gestacin ms corta, poblaciones ms numerosas, etc.). Se cree que el hombre es la causa porque migraciones anteriores de mamferos de Norteamrica desde Eurasia no haban causado extinciones.24 El problema principal de esta teora es que es totalmente hipottica, ya que no se ha encontrado ninguna evidencia de enfermedades de este tipo. Adems, una enfermedad ha de ser extremadamente virulenta para exterminar a todos los miembros de un genero o especie. Incluso una enfermedad tan virulenta como el Virus del Nilo Occidental difcilmente podra causar una extincin.26 Finalmente, parece prcticamente imposible que una enfermedad pudiese ser suficientemente selectiva como para no matar especies relacionadas, pero de diferente tamao, y suficientemente amplia para matar especies de muchos tipos de animales (aves, mamferos, reptiles) La primera expedicin occidental que fue a Siberia para estudiar los enormes huesos que se encontraban all fue la del anatomista britnico Hans Sloane, que en 1728 examin restos de fsiles de dientes y colmillos y determin que pertenecan a una especie de elefante. Para explicar la presencia de animales tropicales en latitudes tan altas, sugiri que su extincin se debi a un enorme cambio climtico y al Diluvio Universal. Diez aos ms tarde, Philosophical Magazine public la obra del alemn Johann Breyne, incluyendo sus anlisis de fsiles e ilustraciones que le haba enseado Daniel Messerschmidt. Breyne corrobor la teora de Sloan de que los huesos pertenecan a un tipo de proboscdeo.4 Georges Cuvier revis la informacin disponible sobre el mamut en 1796 y, con la ayuda de las ilustraciones de Messerschmidt, lleg a la conclusin de que el mamut era diferente de los elefantes actuales. En 1799, Johann Friedrich Blumenbach defini el mamut lanudo como Elephas primigenius. Algunos aos ms tarde, en 1806, el escocs Michael Adams encontr un cadver de mamut que todava conservaba parte del pelo y la piel, y con el esqueleto prcticamente intacto. Este mamut,que recibi el nombre de mamut de Adams fue montado en el Museo Zoolgico de San Petersburgo.4 Tambin se hicieron descubrimientos de mamuts en Norteamrica. En 1743, esclavos negros identificaron unos molares en el este de los Estados Unidos como propias de un elefante. Otro diente molar enorme fue el tema de un informe enviado por David Rittenhouse a la American Philosophical Society en 1786. La expedicin de Jefferson y Clark de 1807 recuper diversos molares que tanto Clark como Caspar Wistar identificaron como pertenecientes a un mamut. Las temperaturas glaciales de Siberia han permitido que algunos restos de mamut hayan quedado suficientemente bien conservados como para extraer su ADN en buen estado. El descubrimiento de una cra de mamut al noroeste de Siberia a mediados del 2007 da esperanzas de poder clonar los mamuts. La cra, muerta hace mas de 9.000 aos, an tena intactos los ojos, la trompa y una parte del pelaje. La nica parte que le faltaba era la cola y una oreja.27 El proceso de clonacin completo propuesto requerira resto de tejido blando de mamut del cual se pueda extraer una cadena de ADN. Este ADN seria posteriormente fusionado con

un vulo de elefante asitico, el pariente vivo ms prximo de los mamuts. Este vulo seria insertado en el tero de una hembra de elefante asitico y, si el proceso tuviese xito, 22 meses ms tarde nacera una cra de mamut.28 En el 2003 se anunci los planes ms ambiciosos hasta ahora, encabezados por cientficos japoneses de la Universidad de Kinki y rusos del Centro de Investigacin Vektor de Virologa y Biotecnologa.29 Adems, este proceso de clonacin aparentemente sencillo, presenta dificultades en cada uno de los diversos pasos. Para comenzar, la cantidad de cido desoxirribonucleico que se ha obtenido hasta ahora no es suficiente ni en cantidad ni en calidad como para clonar un mamut.30 No es suficiente con encontrar una cierta cantidad de ADN, hay que encontrar una cadena entera intacta de ADN. Eso es poco probable y algunos genetistas opinan que de hecho es imposible. Adems, hay que tener en cuenta que hasta ahora no se ha conseguido nunca clonar un mamfero nicamente por medio del ADN. (La Oveja Dolly, por ejemplo, fue clonada a partir de una clula somtica adulta).31 Tampoco se ha conseguido nunca clonar un elefante, de manera que todava parece improbable que se pueda clonar un mamut. La posibilidad de clonar un mamut cambi radicalmente en noviembre del 2008, cuando se public un estudio realizado por un equipo de investigacin Japons, liderado por Sayaka Wakayama, en el Centro de Biologa del Desarrollo del Instituto RIKEN en Kobe, ha clonado un ratn que ha permanecido 16 aos congelado a -20 C. Si bien el principal impedimento para llevar a la prctica la clonacin era utilizar ADN que estuviese daado por los cristales de agua congelada, se descubri que las clulas nerviosas del cerebro posean glcidos que permitan mantener los ncleos de igual forma que la criopreservacin, sin dao de ADN.32 Ahora el principal inconveniente est representado por la posibilidad de que un ncleo de mammut sea viable en una clula de elefante. La gestacin tambin presentara problemas adicionales. No slo el tiempo de gestacin podra tener una duracin diferente a la de los elefantes, cosas que impondra una presin aadida al feto del mamut como a la madre elefante, adems es probable que el cuerpo de la madre no pudiese cubrir las necesidades de un animal ms grande y de metabolismo posiblemente diferente como son los mamuts.28 Tambin es posible que, una vez nacido, la cra de mamut fuese rechazada por su madre o no tolerase bien la leche de elefante. Dentro del mbito cientfico, hay opiniones divididas entre los que creen que es posible clonar un mamut y los que piensan que es imposible. Dick Mol es uno de los que duda de que sea posible, mientras que uno de sus colegas en la expedicin que descubri el Mamut de Jarkov (Siberia), Larry Agenbroad, apuntaba que hace unos aos haba cientficos que decan que nunca se podra clonar una oveja.28 Por otro parte, Adrian Lister, uno de los paleontlogos ms reputados en el estudio de los mamuts tambin ha cuestionado la tica de clonar estos animales: "El hbitat natural del mamut ya no existe. Estaramos creando un animal como atraccin en un parque temtico. Es tico?"30 Esta pregunta tambin se la plantea en la universidad de McMaster, Mamdouh Shoukri, vicepresidente para las investigaciones y los asuntos internacionales, en base a las investigaciones de Hendrik Poinar, experto en gentica molecular evolutiva, del departamento de antropologa y patologa de esa universidad que lleva desarrollando un

proyecto para descifrar el genoma del mamut. Para ello, utilizando una mquina de ltima tecnologa, trabajan en el ADN nuclear vital del mamut, en lugar del mitocondrial, y en las primeras horas de estudio consiguieron secuenciar aproximadamente el uno por ciento del genoma completo del mamut, es decir, los primeros 30 millones de pares de bases. Esto segn dicen, hace tericamente posible recrear un hbrido del extinto animal.