Citologia

A fronteira das clulas

No mundo de hoje, comum pensarmos em um pas como sendo uma poro de terra delimitada espacialmente das demais pela presena de uma fronteira. Vamos pensar no caso do Brasil. Estamos rodeados de mar em metade do nosso territrio e, na outra metade, fazemos fronteira terrestre com outros nove pases da America do Sul. Em suas fronteiras, todos os pases instalam uma alfndega, que uma repartio governamental de controle do movimento de entradas e sadas das pessoas e de mercadorias para o exterior ou deles provenientes. Com as clulas no diferente. Cada uma delas tem uma rea de fronteira, representada pela membrana plasmtica e, nesta rea, as clulas tambm possuem o seu posto alfandegrio, as protenas. Assim como nas aduanas das fronteiras entre os pases, essas protenas so as responsveis pelo reconhecimento de substncias vindas de dentro ou de fora da clula como, por exemplo, hormnios. O trabalho realizado por uma clula semelhante ao que acontece em uma fbrica, como a de televisores, por exemplo. Atravs de portes, d-se a entrada de diversos tipos de peas destinadas as linhas de montagem. Para a fabricao e a montagem dos aparelhos, so necessrios energia e operrios habilitados. preciso, ainda, um setor de embalagem para preparar a expedio do que produzido e uma diretoria para comandar todo o complexo fabril e manter o relacionamento com o mundo externo. Tudo dentro dos limites representados pelo muro da fbrica.

A clula possui setores semelhantes aos de uma fbrica. Um limite celular, representado pela membrana plasmtica, separa o contedo da clula, o citoplasma, do meio externo. O citoplasma, constitudo por organides e hialoplasma (ou citosol), um material viscoso representa o setor produtivo. Um ncleo contendo o material gentico representa a diretoria da clula.

Os limites da clula viva

Uma clula viva um compartimento microscpico, isolado do ambiente por pelo menos uma barreira: a membrana plasmtica. Est uma pelcula extremamente fina e delicada, que exerce severa fiscalizao sobre todas as substncias e partculas que entram e saem da clula.

Dada a relativa fragilidade da membrana plasmtica, a maioria das clulas apresenta algum tipo de envoltrio que d proteo e suporte fsico membrana. Entre esses envoltrios destacam-se o glicoclix, presente na maioria das clulas animais, e a parede celulsica, presente em clulas de plantas e de algumas algas. Glicoclix

Se isolssemos uma clula de nosso corpo, notaramos que ela esta envolta por uma espcie de malha feita de molculas de glicdios (carboidratos) frouxamente entrelaadas. Esta malha protege a clula como uma vestimenta: trata-se doglicoclix (do grego glykys, doce, acar, e do latim calyx, casca envoltrio).

Diversas funes tm sido sugeridas para o glicoclix. Acredita-se que, alm de ser uma proteo contra agresses fsicas e qumicas do ambiente externo, ele funcione como uma malha de reteno de nutrientes e enzimas, mantendo um microambiente adequado ao redor de cada clula. Confere s clulas a capacidade de se reconhecerem, uma vez que clulas diferentes tm glicoclix formado por glicdios diferentes e clulas iguais tm glicoclix formado por glicdios iguais.

Parede celulsica
As clulas vegetais possuem um envoltrio externo, espesso e relativamente rgido: a parede celulsica, tambm chamada membrana esqueltica celulsica; Paredes celulsicas primrias e secundria Clulas vegetais jovens apresentam uma parede celulsica fina e flexvel, denominada parede primria.

A parede primria elstica, de modo a permitir o crescimento celular. Depois que a clula cresceu e atingiu o tamanho e a forma definitivos, forma-se a parede secundria, mais espessa e rgida. A celulose que constitui a parede secundria secretada atravs da membrana plasmtica, e se deposita entre esta e a superfcie interna da parede primria, na qual adere fortemente.

Constituio da parede celulsica

A parede das clulas vegetais constituda por longas e resistentes microfibrilas do polissacardeo celulose. As microfibrilas celulsicas se mantm unidas por meio de uma matriz formada por glicoprotenas (protenas ligadas a aucares), hemicelulose e pectina (polissacardeos).

A estrutura molecular da parede celulsica aplica o mesmo princpio do concreto armado, no qual longas e resistentes varetas de ferro esto mergulhadas em uma argamassa de cimento e pedras. Na parede celular, as microfibrilas de celulose correspondem s varetas de ferro do concreto, enquanto as glicoprotenas e os polissacardeos da matriz correspondem argamassa.

Membrana celular
(ou membrana plasmtica ou membrana citoplasmtica ou plasmalema)
Toda a clula, seja procarionte ou eucarionte, apresenta uma membrana que isola do meio exterior: a membrana plasmtica. A membrana plasmtica to fina (entre 6 a 9 nm) que os mais aperfeioados microscpios pticos no conseguiram torn-la visvel. Foi somente aps o desenvolvimento da microscopia eletrnica que a membrana plasmtica pode ser observada. Nas grandes ampliaes obtidas pelo microscpio eletrnico, cortes transversais da membrana aparecem como uma linha mais clara entre duas mais escuras, delimitando o contorno de cada clula.

Constituio qumica da membrana plasmtica

Estudos com membranas plasmticas isoladas revelam que seus componentes mais abundantes so fosfolipdios, colesterol e protenas. por isso que se costumam dizer que as membranas plasmticas tm constituio lipoprotica.

A organizao molecular da membrana plasmtica

Uma vez identificados os fosfolipdios e as protenas como os principais componentes moleculares da membrana, os cientistas passaram a investigar como estas substncias estavam organizadas.

O modelo do mosaico fludo

A disposio das molculas na membrana plasmtica foi elucidada recentemente, sendo que os lipdios formam uma camada dupla e contnua, no meio da qual se encaixam molculas de protena. A dupla camada de fosfolipdios fluida, de consistncia oleosa, e as protenas mudam de posio continuamente, como se fossem peas de um mosaico. Esse modelo foi sugerido por dois pesquisadores, Singer e Nicholson, e recebeu o nome de Modelo Mosaico Fluido. Os fosfolipdios tm a funo de manter a estrutura da membrana e as protenas tm diversas funes. As membranas plasmticas de um eucaricitos contm quantidades particularmente grande de colesterol. As molculas de colesterol aumentam as propriedades da barreira da bicamada lipdica e devido a seus rgidos anis planos de esterides diminuem a mobilidade e torna a bicamada lipdica menos fluida.

Funes das protenas na membrana plasmtica

As protenas da membrana plasmtica exercem grandes variedades de funes: atuam preferencialmente nos mecanismos de transporte, organizando verdadeiros tneis que permitem a passagem de substncias para dentro e para fora da clula, funcionam como receptores de membrana, encarregadas de receber sinais de substncias que levam alguma mensagem para a clula, favorecem a adeso de clulas adjacentes em um tecido, servem como ponto de ancoragem para o citoesqueleto.

Protenas de adeso: em clulas adjacentes, as protenas da membrana podem aderir umas s outras. Protenas que facilitam o transporte de substncias entre clulas. Protenas de reconhecimento: determinadas glicoprotenas atuam na membrana como um verdadeiro selo marcador, sendo identificadas especificamente por outras clulas. Protenas receptoras de membrana. Protenas de transporte: podem desempenhar papel na difuso facilitada, formando um canal por onde passam algumas substncias, ou no transporte ativo, em que h gasto de energia fornecida pela substncia ATP. O ATP (adenosina trifosfato) uma molcula derivada de nucleotdeo que armazena a energia liberada nos processos bioenergticos que ocorrem nas clulas (respirao aerbia, por exemplo). Toda vez que necessria energia para a realizao de uma atividade celular (transporte ativo, por exemplo) ela fornecida por molculas de ATP. Protenas de ao enzimtica: uma ou mais protenas podem atuar isoladamente como enzima na membrana ou em conjunto, como se fossem parte de uma linha de montagem de uma determinada via metablica. Protenas com funo de ancoragem para o citoesqueleto.

Transporte pela Membrana Plasmtica

A capacidade de uma membrana de ser atravessada por algumas substncias e no por outras define suapermeabilidade. Em uma soluo, encontram-se o solvente (meio lquido dispersante) e o soluto(partcula dissolvida). Classificam-se as membranas, de acordo com a permeabilidade, em 4 tipos: a) Permevel: permite a passagem do solvente e do soluto; b) Impermevel: no permite a passagem do solvente nem do soluto; c) Semipermevel: permite a passagem do solvente, mas no do soluto; d) Seletivamente permevel: permite a passagem do solvente e de alguns tipos de soluto. Nessa ltima classificao se enquadra a membrana plasmtica. A passagem aleatria de partculas sempre ocorre de um local de maior concentrao para outro de concentrao menor (a favor do gradiente de concentrao). Isso se d at que a distribuio das partculas seja uniforme. A partir do momento em que o equilbrio for atingido, as trocas de substncias entre dois meios tornam-se proporcionais.

A passagem de substncias atravs das membranas celulares envolve vrios mecanismos, entre os quais podemos citar:

Transporte passivo
Osmose Difuso simples Difuso facilitada

Transporte ativo
Bomba de sdio e potssio

Endocitose e exocitose
Fagocitose Pinocitose

Transporte Passivo
Ocorre sempre a favor do gradiente, no sentido de igualar as concentraes nas duas faces da membrana. No envolve gasto de energia.

Osmose
A gua se movimenta livremente atravs da membrana, sempre do local de menor concentrao de soluto para o de maior concentrao. A presso com a qual a gua forada a atravessar a membrana conhecida por presso osmtica.

A osmose no influenciada pela natureza do soluto, mas pelo nmero de partculas. Quando duas solues contm a mesma quantidade de partculas por unidade de volume, mesmo que no sejam do mesmo tipo, exercem a mesma presso osmtica e so isotnicas. Caso sejam separadas por uma membrana, haver fluxo de gua nos dois sentidos de modo proporcional. Quando se comparam solues de concentraes diferentes, a que possui mais soluto e, portanto, maior presso osmtica chamada hipertnica, e a de menor concentrao de soluto e menor presso osmtica hipotnica. Separadas por uma membrana, h maior fluxo de gua da soluo hipotnica para a hipertnica, at que as duas solues se tornem isotnicas. A osmose pode provocar alteraes de volume celular. Uma hemcia humana isotnica em relao a uma soluo de cloreto de sdio a 0,9% (soluo fisiolgica). Caso seja colocada em um meio com maior concentrao, perde gua e murcha. Se estiver em um meio mais diludo (hipotnico), absorve gua por osmose e aumenta de volume, podendo romper (hemlise).

Se um paramcio colocado em um meio hipotnico, absorve gua por osmose. O excesso de gua eliminado pelo aumento de freqncia dos batimentos do vacolo pulstil (ou contrtil).

Protozorios marinhos no possuem vacolo pulstil, j que o meio externo hipertnico. A presso osmtica de uma soluo pode ser medida em um osmmetro. A soluo avaliada colocada em um tubo de vidro fechado com uma membrana semipermevel, introduzido em um recipiente contendo gua destilada, como mostra a figura.

Por osmose, a gua entra na soluo fazendo subir o nvel lquido no tubo de vidro. Como no recipiente h gua destilada, a concentrao de partculas na soluo ser sempre maior que fora do tubo de vidro. Todavia, quando o peso da coluna lquida dentro do tubo de vidro for igual fora osmtica, o fluxo de gua cessa. Conclui-se, ento, que a presso osmtica da soluo igual presso hidrosttica exercida pela coluna lquida.

Transporte Passivo
Difuso
Consiste na passagem das molculas do soluto, do local de maior para o local de menor concentrao, at estabelecer um equilbrio. um processo lento, exceto quando o gradiente de concentrao for muito elevado ou as distncias percorridas forem curtas. A passagem de substncias, atravs da membrana, se d em resposta ao gradiente de concentrao.

Difuso Facilitada

Certas substncias entram na clula a favor do gradiente de concentrao e sem gasto energtico, mas com uma velocidade maior do que a permitida pela difuso simples. Isto ocorre, por exemplo, com a glicose, com alguns aminocidos e certas vitaminas. A velocidade da difuso facilitada no proporcional concentrao da substncia. Aumentando-se a concentrao, atinge-se um ponto de saturao, a partir do qual a entrada obedece difuso simples. Isto sugere a existncia de uma molcula transportadora chamada permease na membrana. Quando todas as permeases esto sendo utilizadas, a velocidade no pode aumentar. Como alguns solutos diferentes podem competir pela mesma permease, a presena de um dificulta a passagem do outro.

Osmose na clula vegetal

Como j foi dito anteriormente, se duas solues se mantm separadas por uma membrana semipermevel, ocorre fluxo de gua da soluo mais diluda para a mais concentrada. Essa difuso do solvente chama-se osmose. Quando uma clula vegetal est em meio hipotnico, absorve gua. Ao contrrio da clula animal, ela no se rompe, pois revestida pela parede celular ou membrana celulsica, que totalmente permevel, mas tem elasticidade limitada, restringindo o aumento do volume da clula. Assim, a entrada de gua na clula no depende apenas da diferena de presso osmtica entre o meio extracelular e o meio intracelular (principalmente a presso osmtica do suco vacuolar, lquido presente no interior do vacolo da clula vegetal). Depende, tambm, da presso contrria exercida pela parede celular. Essa presso conhecida por presso de turgescncia, ou resistncia da membrana celulsica entrada de gua na clula.

As Relaes Hdricas da Clula Vegetal

A osmose na clula vegetal depende da presso osmtica (PO) exercida pela soluo do vacolo, que tambm chamada de suco interna do vacolo (Si). Podemos chamar a presso osmtica ou suco interna do vacolo de fora de entrada de gua na clula vegetal. Conforme a gua entra na clula vegetal, a membrana celulsica sofre deformao e comea exercer fora contrria entrada de gua na clula vegetal. Essa fora de resistncia entrada de gua na clula vegetal denominada presso de Turgor ou Turgescncia (PT) ou resistncia da membrana celulsica (M). Essa turgescncia entrada de gua na clula vegetal pode ser chamada de fora de sada de gua da clula vegetal. A diferena entre as foras de entrada e sada de gua da clula vegetal denominada de diferena de presso de difuso DPD ou suco celular (Sc). Assim, temos: DPD = PO - PT ou Sc = Si - M

A Clula Vegetal em Meio Isotnico

Quando est em meio isotnico, a parede celular no oferece resistncia entrada de gua, pois no est sendo distendida (PT = zero). Mas, como as concentraes de partculas dentro e fora da clula so iguais, a diferena de presso de difuso nula. A clula est flcida. A fora de entrada (PO) de gua igual fora de sada (PT) de gua da clula. Como DPD = PO PT DPD = zero

A Clula Vegetal em Meio Hipotnico

Quando o meio hipotnico, h diferena de presso osmtica entre os meios intra e extra- celular. medida que a clula absorve gua, distende a membrana celulsica, que passa a oferecer resistncia entrada de gua. Ao mesmo tempo, a entrada de gua na clula dilui o suco vacuolar, cuja presso osmtica diminui. Em certo instante, a presso de turgescncia(PT) se iguala presso osmtica(PO), tornando a entrada e a sada de gua proporcionais. PO = PT, portanto DPD = PO PT DPD =zero A clula est trgida.

A Clula Vegetal em Meio Hipertnico

Quando a clula est em meio hipertnico, perde gua e seu citoplasma se retrai, deslocando a membrana plasmtica da parede celular. Como no h deformao da parede celular, ela no exerce presso de turgescncia (PT = zero). Nesse caso: DPD = PO Diz-se que a clula est plasmolisada. Se a clula plasmolisada for colocada em meio hipotnico, absorve gua e retorna situao inicial. O fenmeno inverso plasmlise chamase deplasmlise ou desplasmolise.

Quando a clula fica exposta ao ar, perde gua por evaporao e se retrai. Nesse caso, o retraimento acompanhado pela parede celular. Retrada, a membrana celulsica no oferece resistncia entrada de gua. Pelo contrrio, auxilia-a. A clula est dessecada ou murcha. Como a parede celular est retrada, exerce uma presso no sentido de voltar situao inicial e acaba favorecendo a entrada de gua na clula vegetal. Assim, temos uma situao contrria da clula trgida e o valor de (PT) ou (M) negativo. A expresso das relaes hdricas da clula vegetal ficar assim: DPT = PO (PT) DPT = PO + PT O grfico a seguir, conhecido por diagrama de Hfler, ilustra as variaes de presses expostas anteriormente.

Na situao A, a clula est trgida (PO = PT e DPD = zero). Em B, PT = zero e DPD = PO, a clula est plasmolisada. Se a parede celular se retrai, a presso de turgescncia passa a auxiliar a entrada de gua (DPD > PO), como indicado na situao C, de uma clula dessecada.

Transporte Ativo
Neste processo, as substncias so transportadas com gasto de energia, podendo ocorrer do local de menor para o de maior concentrao (contra o gradiente de concentrao). Esse gradiente pode ser qumico ou eltrico, como no transporte de ons. O transporte ativo age como uma porta giratria. A molcula a ser transportada liga-se molcula transportadora (protena da membrana) como uma enzima se liga ao substrato. A molcula transportadora gira e libera a molcula carregada no outro lado da membrana. Gira, novamente, voltando posio inicial. A bomba de sdio e potssio liga-se em um on Na+ na face interna da membrana e o libera na face externa. Ali, se liga a um on K+ e o libera na face externa. A energia para o transporte ativo vem da hidrlise do ATP.

Transporte acoplado
Muitas membranas pegam carona com outras substncias ou ons, para entrar ou sair das clulas, utilizando o mesmo veculo de transporte". o que ocorre por exemplo, com molculas de acar que ingressam nas clulas contra o seu gradiente de concentrao. Como vimos no item anterior, a bomba de sdio/potssio expulsa ons de sdio da clula, ao mesmo tempo que faz os ons potssio ingressarem, utilizando a mesma protena transportadora (o mesmo canal inico), com gasto de energia. Assim, a concentrao de ons de sdio dentro da clula fica baixa, o que induz esses ons a retornarem para o interior celular. Ao mesmo tempo, molculas de acar, cuja concentrao dentro da clula alta, aproveitam o ingresso de sdio e o acompanham para o meio intracelular. Esse transporte simultneo, ocorre com a participao de uma protena de membrana cotransportadora que, ao mesmo tempo em que favorece o retorno de ons de sdio para a clula, tambm deixa entrar molculas de acar cuja concentrao na clula elevada. Note que a energia utilizada nesse tipo de transporte indiretamente proveniente da que gerada no transporte ativo de ons de sdio/potssio.

Endocitose e exocitose
Enquanto que a difuso simples e facilitada e o transporte ativo so mecanismos de entrada ou sada para molculas e ions de pequenas dimenses, as grandes molculas ou at partculas constitudas por agregados moleculares so transportadas atravs de outros processos.

Endocitose
Este processo permite o transporte de substncias do meio extra- para o intracelular, atravs de vesculas limitadas por membranas, a que se d o nome de vesculas de endocitose ou endocticas. Estas so formadas por invaginao da membrana plasmtica, seguida de fuso e separao de um segmento da mesma. H trs tipos de endocitose: pinocitose, fagocitose e endocitose mediada.

Pinocitose
Neste caso, as vesculas so de pequenas dimenses e a clula ingere molculas solveis que, de outro modo, teriam dificuldades em penetrar a membrana. O mecanismo pinoctico envolve gasto de energia e muito seletivo para certas substncias, como os sais, aminocidos e certas protenas, todas elas solveis em gua.

Este processo, que ocorre em diversas clulas, tem uma considervel importncia para a Medicina: o seu estudo mais aprofundado pode permitir o tratamento de grupos de clulas com substncias que geralmente no penetram a membrana citoplasmtica (diluindo-as numa soluo que contenha um indutor de pinocitose como, por exemplo, a albumina, fazendo com que a substncia siga a albumina at ao interior da clula e a desempenhe a sua funo).

Endocitose mediada
Se a invaginao da membrana for desencadeada pela ligao de uma determinada substncia a um constituinte especfico da membrana trata-se de um processo de endocitose mediada e chama-se a esse constituinte receptor. Para entrar na clula deste modo necessrio que a membrana possua receptores especficos para a substncia em questo. Este mecanismo utilizado por muitos vrus (como o HIV, por exemplo) e toxinas para penetrar na clula dado que ao longo do tempo foram desenvolvendo uma complementaridade com os receptores. Este processo tambm importante para a Medicina, pois foram introduzidos em medicamentos usados para destruir clulas tumorais fragmentos que se ligam aos receptores membranares especficos das clulas que se pretende destruir.

Fagocitose
Este processo muito semelhante pinocitose, sendo a nica diferena o fato de o material envolvido pela membrana no estar diludo.

Enquanto que a pinocitose um processo comum a quase todas as clulas eucariticas, muitas das clulas pertencentes a organismos multicelulares no efetuam fagocitose, sendo esta efetuada por clulas especficas. Nos protistas a fagocitose freqentemente uma das formas de ingesto de alimentos.

Os glbulos brancos utilizam este processo para envolver materiais estranhos como bactrias ou at clulas danificadas. Dentro da clula fagoctica, enzimas citoplasmticas so secretadas para a vescula e degradam o material at este ficar com uma forma inofensiva.

Exocitose

Enquanto que na endocitose as substncias entram nas clulas, existe um processo inverso: a exocitose. Depois de endocitado, o material sofre transformaes sendo os produtos resultantes absorvidos atravs da membrana do organito e permanecendo o que resta na vescula de onde ser posteriormente exocitado. A exocitose permite, assim, a excreo e secreo de substncias e d-se em trs fases: migrao, fuso e lanamento. Na primeira, as vesculas de exocitose deslocam-se atravs do citoplasma. Na segunda, d-se a fuso da vescula com a membrana celular. Por ltimo, lana-se o contedo da vescula no meio extracelular.

Citosol, Citoplasma ou hialoplasma

Os primeiros citologistas acreditavam que o interior da clula viva era preenchido por um fludo homogneo e viscoso, no qual estava mergulhado o ncleo. Esse fluido recebeu o nome de citoplasma (do grego kytos, clula, e plasma, aquilo que d forma, que modela). Hoje se sabe que o espao situado entre a membrana plasmtica e o ncleo bem diferente do que imaginaram aqueles citologistas pioneiros. Alm da parte fluida, o citoplasma contm bolsas e canais membranosos e organelas ou orgnulos citoplasmticos, que desempenham funes especficas no metabolismo da clula eucarionte.

O fluido citoplasmtico constitudo principalmente por gua, protenas, sais minerais e aucares. No citosol ocorre a maioria das reaes qumicas vitais, entre elas a fabricao das molculas que iro constituir as estruturas celulares. tambm no citosol que muitas substncias de reserva das clulas animais, como as gorduras e o glicognio, ficam armazenadas.

Na periferia do citoplasma, o citosol mais viscoso, tendo consistncia de gelatina mole. Essa regio chamada de ectoplasma (do grego, ectos, fora). Na parte mais central da clula situa-se o endoplasma (do grego, endos, dentro), de consistncia mais fluida.

Clula Vegetal

Ciclose
O citosol encontra-se em contnuo movimento, impulsionado pela contrao rtmica de certos fios de protenas presentes no citoplasma, em um processo semelhante ao que faz nossos msculos se movimentarem. Os fluxos de citosol constituem o que os bilogos denominam ciclose. Em algumas clulas, a ciclose to intensa que h verdadeiras correntes circulatrias internas. Sua velocidade aumenta com elevao da temperatura e diminui em temperaturas baixas, assim como na falta de oxignio.

Movimento amebide
Alguns tipos de clulas tm a capacidade de alterar rapidamente a consistncia de seu citosol, gerando fluxos internos que permitem clula mudar de forma e se movimentar. Esse tipo de movimento celular, presente em muitos protozorios e em alguns tipos de clulas de animais multicelulares, chamado movimento amebide.

Como so os organides?
Alguns dos organides (tambm chamados de orgnulos ou organelas) do citoplasma so membranosos, isto , so revestidos por uma membrana lipoprotica semelhante a membrana plasmtica. Estamos nos referindo a retculo endoplasmtico, mitocndrias, sistema golgiense (ou complexo de golgi),lisossomos, peroxissomos, glioxissomos, cloroplastos e vacolos. Os organides no membranosos so os ribossomos e os centrolos.

O retculo endoplasmtico
Tipos de retculo
O citoplasma das clulas eucariontes contm inmeras bolsas e tubos cujas paredes tm uma organizao semelhante da membrana plasmtica. Essas estruturas membranosas formam uma complexa rede de canais interligados, conhecida pelo nome de retculo endoplasmtico. Pode-se distinguir dois tipos de retculo: rugoso (ou granular) e liso (ou agranular).

Retculo endoplasmtico rugoso (RER) e liso (REL)

O retculo endoplasmtico rugoso (RER), tambm chamado de ergastoplasma, formado por sacos achatados, cujas membranas tm aspecto verrugoso devido presena de grnulos osribossomos aderidos sua superfcie externa (voltada para o citosol). J o retculo endoplasmtico liso (REL) formado por estruturas membranosas tubulares, sem ribossomos aderidos, e, portanto, de superfcie lisa.

Os dois tipos de retculo esto interligados e a transio entre eles gradual. Se observarmos o retculo endoplasmtico partindo do retculo rugoso em direo ao liso, vemos as bolsas se tornarem menores e a quantidade de ribossomos aderidos diminuir progressivamente, at deixar de existir.

Funes do retculo endoplasmtico

O retculo endoplasmtico atua como uma rede de distribuio de substncias no interior da clula. No lquido existente dentro de suas bolsas e tubos, diversos tipos de substncias se deslocam sem se misturar com o citosol. Produo de lipdios Uma importante funo de retculo endoplasmtico liso a produo de lipdios. A lecitina e o colesterol, por exemplo, os principais componentes lipdicos de todas as membranas celulares so produzidos no REL. Outros tipos de lipdios produzidos no retculo liso so os hormnios esterides, entre os quais esto a testosterona e os estrgeno, hormnios sexuais produzidos nas clulas das gnadas de animais vertebrados. Desintoxicao O retculo endoplasmtico liso tambm participa dos processos de desintoxicao do organismo. Nas clulas do fgado, o REL, absorve substncias txicas, modificando-as ou destruindo-as, de modo a no causarem danos ao organismo. a atuao do retculo das clulas hepticas que permite eliminar parte do lcool, medicamentos e outras substncias potencialmente nocivas que ingerimos. Armazenamento de substncias Dentro das bolsas do retculo liso tambm pode haver armazenamento de substncias. Os vacolos das clulas vegetais, por exemplo, so bolsas membranosas derivadas do retculo que crescem pelo acmulo de solues aquosas ali armazenadas. Produo de protenas O retculo endoplasmtico rugoso, graas presena dos ribossomos, responsvel por boa parte da produo de protenas da clula. As protenas fabricadas nos ribossomos do RER penetram nas bolsas e se deslocam em direo ao aparelho de Golgi, passando pelos estreitos e tortuosos canais co retculo endoplasmtico liso.

Os vacolos
Os vacolos das clulas vegetais so interpretados com regies expandidas do retculo endoplasmtico. Em clulas vegetais jovens observam-se algumas dessas regies, formando pequenos vacolos isolados um do outro. Mas, medida que a clula atinge a fase adulta, esses pequenos vacolos se fundem, formando-se um nico, grande e central, com ramificaes que lembram sua origem reticular. A expanso do vacolo leva o restante do citoplasma a ficar comprimido e restrito poro perifrica da clula. Alm disso, a funo do vacolo regular as trocas de gua que ocorrem na osmose.

Em protozorios de gua doce existem vacolos pulsteis (tambm chamados contrteis), que exercem o papel de reguladores osmticos. O ingresso constante de gua, do meio para o interior da clula, coloca em risco a integridade celular. A remoo contnua dessa gua mantm constante a concentrao dos lquidos celulares e evita riscos de rompimento da clula. um trabalho que consome energia.

Aparelho de Golgi
A denominao aparelho ou complexo de Golgi uma homenagem ao citologista italiano Camilo Golgi, que, em 1898, descobriu essa estrutura citoplasmtica. Ao verificar que certas regies com citoplasma celular se coravam por sais de smio de prata, Golgi imaginou que ali deveria existir algum tipo de estrutura, posteriormente confirmada pela microscopia eletrnica.

Dictiossomos
O aparelho de Golgi est presente em praticamente todas as clulas eucariontes, e consiste de bolsas membranosas achatadas, empilhadas como pratos. Cada uma dessas pilhas recebe o nome dedictiossomo. Nas clulas animais, os dictiossomos geralmente se encontram reunidos em um nico local, prximo ao ncleo. Nas clulas vegetais, geralmente h vrios dictiossomos espalhados pelo citoplasma.

Funes do aparelho de Golgi

O aparelho de Golgi atua como centro de armazenamento, transformao, empacotamento e remessa de substncias na clula. Muitas das substncias que passam pelo aparelho de Golgi sero eliminadas da clula, indo atuar em diferentes partes do organismo. o que ocorre, por exemplo, com asenzimas digestivas produzidas e eliminadas pelas clulas de diversos rgos (estmago, intestino, pncreas etc.). Outras substncias, tais como o muco que lubrifica as superfcies internas do nosso corpo, tambm so processadas e eliminadas pelo aparelho de Golgi. Assim, o principal papel dessa estrutura citoplasmtica a eliminao de substncias que atuam fora da clula, processo genericamente denominado secreo celular. Secreo de enzimas digestivas As enzimas digestivas do pncreas, por exemplo, so produzidas no RER e levadas at as bolsas do aparelho de Golgi, onde so empacotadas em pequenas bolsas, que se desprendem dos dictiossomos e se acumulam em um dos plos da clula pancretica. Quando chega o sinal de que h alimento para ser digerido, as bolsas cheias de enzimas se deslocam at a membrana plasmtica, fundem-se com ela e eliminam seu contedo para o meio exterior. A produo de enzimas digestivas pelo pncreas apenas um entre muitos exemplos do papel do aparelho de Golgi nos processos de secreo celular. Praticamente todas as clulas do corpo sintetizam e secretam uma grande variedade de protenas que atuam fora delas.

Formao do acrossomo do espermatozide

O aparelho de Golgi desempenha um papel importante na formao dos espermatozides. Estes contm bolsas repletas de enzimas digestivas, que iro perfurar as membranas do vulo e permitir a fecundao. A bolsa de enzimas do espermatozide maduro, originada no aparelho de Golgi, o acrossomo (do grego acros, alto, topo, e somatos, corpo), termo que significa corpo localizado no topo do espermatozide.

Formao da lamela mdia em clulas vegetais

Nas clulas vegetais o complexo de Golgi participa ativamente da formao da lamela mdia, a primeira membrana que separa duas clulas recm-originadas na diviso celular. Os dictiossomos acumulam o polissacardeo pectina, que eliminado entre as clulas irms recm formadas, constituindo a primeira separao entre elas e, mais tarde, a lmina que as mantm unidas.

Lisossomos
Estrutura e origem dos lisossomos

Os lisossomos (do grego lise, quebra, destruio) so bolsas membranosas que contm enzimas capazes de digerir substncias orgnicas. Com origem no aparelho de Golgi, os lisossomos esto presentes em praticamente todas as clulas eucariontes. As enzimas so produzidas no RER e migram para os dictiossomos, sendo identificadas e enviadas para uma regio especial do aparelho de Golgi, onde so empacotadas e liberadas na forma de pequenas bolsas.

A digesto intracelular
Os lisossomos so organelas responsveis pela digesto intracelular. As bolsas formadas nafagocitose e na pinocitose, que contm partculas capturadas no meio externo, fundem-se aos lisossomos, dando origem a bolsas maiores, onde a digesto ocorrer.

Vacolos digestivos

As bolsas originadas pela fuso de lisossomos com fagossomos ou pinossomos so denominadas vacolos digestivos; em seu interior, as substncias originalmente presentes nos fagossomos ou pinossomos so digeridas pelas enzimas lisossmicas. medida que a digesto intracelular vai ocorrendo, as partculas capturadas pelas clulas so quebradas em pequenas molculas que atravessam a membrana do vacolo digestivo, passando para o citosol. Essas molculas sero utilizadas na fabricao de novas substncias e no fornecimento de energia clula. Eventuais restos do processo digestivo, constitudos por material que no foi digerido, permanecem dentro do vacolo, que passa a ser chamado vacolo residual. Muitas clula eliminam o contedo do vacolo residual para o meio exterior. Nesse processo, denominado clasmocitose, o vacolo residual encosta na membrana plasmtica e fundem-se com ela, lanando seu contedo para o meio externo.

Autofagia
Todas as clulas praticam autofagia (do grego autos, prprio, e phagein, comer), digerindo partes de si mesmas com o auxlio de seus lisossomos. Por incrvel que parea, a autofagia uma atividade indispensvel sobrevivncia da clula. Em determinadas situaes, a autofagia uma atividade puramente alimentar. Quando um organismo privado de alimento e as reservas do seu corpo se esgotam, as clulas, como estratgia de sobrevivncia no momento de crise, passam a digerir partes de si mesmas. No dia-a-dia da vida de uma clula, a autofagia permite destruir organelas celulares desgastadas e reaproveitar alguns de seus componentes moleculares. O processo da autofagia se inicia com a aproximao dos lisossomos da estrutura a ser eliminada. Esta cercada e envolvida pelos lisossomos, ficando contida em uma bolsa repleta de enzimas denominada vacolo autofgico. Atravs da autofagia, uma clula destri e reconstri seus constituintes centenas ou at milhares de vezes. Uma clula nervosa do crebro, por exemplo, formada em nossa vida embrionria, tem todos os seus componentes (exceto os genes) com menos de um ms de idade. Uma clula de nosso fgado, a cada semana, digere e reconstri a maioria de seus componentes. Na silicose (doena dos mineiros), que ataca os pulmes ocorre a ruptura dos lisossomos de clulas fagocitrias (macrfagos), com conseqente digesto dos componentes e morte celular. Certas doenas degenerativas do organismo humano so creditadas a liberao de enzimas lisossmicas dentro da clula; isso aconteceria, por exemplo, em certos casos de artrite, doena das articulaes sseas.

Peroxissomos
Peroxissomos so bolsas membranosas que contm alguns tipos de enzimas digestivas. Sua semelhana com os lisossomos fez com que fossem confundidos com eles at bem pouco tempo. Entretanto, hoje se sabe que os peroxissomos diferem dos lisossomos principalmente quanto ao tipo de enzimas que possuem. Os peroxissomos, alm de conterem enzimas que degradam gorduras e aminocidos, tm tambm grandes quantidades da enzima catalase.

A catalase converte o perxido de hidrognio, popularmente conhecido como gua oxigenada (H2O2), e gua e gs oxignio. A gua oxigenada se forma normalmente durante a degradao de gorduras e de aminocidos, mas, em grande quantidade, pode causar leses clula.

2 H2O2 + Enzima Catalase 2 H2O + O2 Apesar das descobertas recentes envolvendo os peroxissomos, a funo dessas organelas no metabolismo celular ainda pouco conhecida. Entre outras funes, acredita-se que participem dos processos de desintoxicao da clula.

Glioxissomos
Em vegetais, as clulas das folhas e das sementes em germinao possuem peroxissomos especiais, conhecidos como glioxissomos. Nas clulas das folhas, essas estruturas atuam em algumas reaes do processo de fotossntese, relacionadas fixao do gs carbnico. Nas sementes, essas organelas so importantes na transformao de cidos graxos em substncias de menor tamanho, que acabaro sendo convertidas em glicose e utilizadas pelo embrio em germinao.

Citoesqueleto
Quando se diz que o hialoplasma um fluido viscoso, fica-se com a impresso de que a clula animal tem uma consistncia amolecida e que se deforma a todo o momento. No assim. Um verdadeiro esqueleto formado por vrios tipos de fibras de protenas cruza a clula em diversas direes, dando-lhe consistncia e firmeza. Essa armao importante se lembrarmos que a clula animal desprovida de uma membrana rgida, como acontece com a membrana celulsica dos vegetais. Entre as fibras proticas componentes desse citoesqueleto podem ser citados os microfilamentos de actina, os microtbulos e os filamentos intermedirios.

Os microfilamentos so os mais abundantes, constitudos da protena contrctil actina e encontrados em todas as clulas eucariticas. So extremamente finos e flexveis, chegando a ter 3 a 6 nm (nanmetros) de dimetro, cruzando a clula em diferentes direes , embora concentram-se em maior nmero na periferia, logo abaixo da membrana plasmtica. Muitos movimentos executados por clulas animais e vegetais so possveis graas aos microfilamentos de actina.

Os microtbulos, por sua vez, so filamentos mais grossos, de cerca de 20 a 25 nm de dimetro, quefuncionam como verdadeiros andaimes de todas as clulas eucariticas. So, como o nome diz, tubulares, rgidos e constitudos por molculas de protenas conhecidas como tubulinas, dispostas helicoidalmente, formando um cilindro. Um exemplo, desse tipo de filamento o que organiza o chamado fuso de diviso celular. Nesse caso, inmeros microtbulos se originam e irradiam a partir de uma regio da clula conhecida como centrossomo (ou centro celular) e desempenham papel extremamente importante na movimentao dos cromossomos durante a diviso de uma clula.

Outro papel atribudo aos microtbulos o de servir como verdadeiras esteiras rolantes que permitem o deslocamento de substncias, de vesculas e de organides como as mitocndrias e cloroplastos pelo interior da clula. Isso possvel a partir da associao de protenas motoras com os microtbulos. Essas protenas motoras ligam-se de um lado, aos microtbulos e, do outro, substncia ou organide que ser transportado, promovendo o seu deslocamento. Por exemplo, ao longo do axnio (prolongamento) de um neurnio, as protenas motoras conduzem, ao longo da esteira formada pelos microtbulos, diversas substncias para as terminaes do axnio e que tero importante participao no funcionamento da clula nervosa.

Filamentos intermedirios
Os filamentos intermedirios so assim chamados por terem um dimetro intermedirio cerca de 10 nm em relao aos outros dois tipos de filamentos proticos.

Nas clulas que revestem a camada mais externa da pele existe grande quantidade de um tipo de filamento intermedirio chamado queratina. Um dos papeis desse filamento impedir que as clulas desse tecido se separem ou rompam ao serem submetidas, por exemplo, a um estiramento. Alm de estarem espalhadas pelo interior das clulas, armando-as, molculas de queratina promovem uma amarrao entre elas em determinados pontos, o que garante a estabilidade do tecido no caso da ao de algum agente externo que tente separ-las. Esse papel parecido ao das barras de ferro que so utilizadas na construo de uma coluna de concreto. Outras clulas possuem aprecivel quantidade de outros filamentos intermedirios. o caso das componentes dos tecidos conjuntivos e dos neurofilamentos encontrados no interior das clulas nervosas.

Resumo

Os centrolos

Os centrolos so organelas NO envolvidas por membrana e que participam do progresso de diviso celular. Nas clulas de fungos complexos, plantas superiores (gimnospermas e angiospermas) e nematides no existem centrolos. Eles esto presentes na maioria das clulas de animas, algas e vegetais inferiores como as brifitas (musgos) e pteridfitas (samambaias). Estruturalmente, so constitudos por um total de nove trios de microtbulos proticos, que se organizam em cilindro. So autoduplicveis no perodo que precede a diviso celular, migrando, logo a seguir, para os plos opostos da clula. Uma das providncias que a fbrica celular precisa tomar a construo de novas fbricas, isto , a sua multiplicao. Isso envolve uma elaborao prvia de uma serie de andaimes proticos, o chamado fuso de diviso, formado por inmeros filamentos de microtbulos. Embora esses microtbulos no sejam originados dos centrolos e sim de uma regio da clula conhecido como centrossomo, comum a participao deles no processo de diviso de uma clula animal. J em clulas de vegetais superiores, como no existem centrolos, sua multiplicao se processa sem eles.

Os Clios e Flagelos
So estruturas mveis, encontradas externamente em clulas de diversos seres vivos. Os clios so curtos e podem ser relacionados locomoo e a remoo de impurezas. Nas clulas que revestem a traquia humana, por exemplo, os batimentos ciliares empurram impurezas provenientes do ar inspirado, trabalho facilitado pela mistura com o muco que, produzido pelas clulas da traquia, lubrifica e protege a traquia. Em alguns protozorios, por exemplo, o paramcio, os clios so utilizados para a locomoo. Os flagelos so longos e tambm se relacionam a locomoo de certas clulas, como a de alguns protozorios (por exemplo, o tripanosssomo causador da doena de Chagas) e a do espermatozide.

Em alguns organismos pluricelulares, por exemplo, nas esponjas, o batimento flagelar cria correntes de gua que percorrem canais e cavidades internas, trazendo, por exemplo, partculas de alimento.

Estruturalmente, clios e flagelos so idnticos. Ambos so cilndricos, exteriores as clulas e cobertos por membrana plasmtica. Internamente, cada clio ou flagelo constitudo por um conjunto de nove pares de microtbulos perifricos de tubulina, circundando um par de microtbulos centrais. a chamada estrutura 9 + 2.

Tanto os clios como flagelos so originados por uma regio organizadora no interior da clula, conhecida como corpsculo basal. Em cada corpsculo basal h um conjunto de nove trios de microtbulos (ao invs de duplas, como nos clios e flagelos), dispostos em crculo. Nesse sentido, a estrutura do corpsculo basal semelhante de um centrolo.

Mitocndrias
Estrutura e funo das mitocndrias

As mitocndrias esto imersas no citosol, entre as diversas bolsas e filamentos que preenchem o citoplasma das clulas eucariontes. Elas so verdadeiras casas de fora das clulas, pois produzem energia para todas as atividades celulares. As mitocndrias foram descobertas em meados do sculo XIX, e, durante dcadas, sua existncia foi questionada por alguns citologistas. Somente em 1890 foi demonstrada, de modo incontestvel, a presena de mitocndrias no citoplasma celular. O termo mitocndria (do grego, mitos, fio, e condros, cartilagem) surgiu em 1898, possivelmente como referncia ao aspecto filamentoso e homogneo (cartilaginoso) dessas organelas em alguns tipos de clulas, quando observadas ao microscpio ptico. As mitocndrias, cujo nmero varia de dezenas at centenas, dependendo do tipo de clula, esto presentes praticamente em todos os seres eucariontes, sejam animais, plantas, algas, fungos ou protozorios.

Estrutura interna das mitocndrias

As mitocndrias so delimitadas por duas membranas lipoproticas semelhantes s demais membranas celulares. Enquanto a membrana externa lisa, a membrana interna possui inmeras pregas as cristas mitocondriais que se projetam para o interior da organela.

A cavidade interna das mitocndrias preenchida por um fluido denominado matriz mitocondrial, onde esto presentes diversas enzimas, alm de DNA e RNA e pequenos ribossomos e substncias necessrias fabricao de determinadas protenas. A respirao celular No interior das mitocndrias ocorre a respirao celular, processo em que molculas orgnicas de alimento reagem com gs oxignio (O2), transformando-se em gs carbnico (CO2) e gua (H2O) e liberando energia. C6H12O6 + O2 -> 6 CO2 + 6 H2O + energia A energia liberada na respirao celular armazenada em uma substncia chamada ATP (adenosina trifosfato), que se difunde para todas as regies da clula, fornecendo energia para as mais diversas atividades celulares. O processo de respirao celular ser melhor explicado na seo de Metabolismo energtico.

A origem das mitocndrias

Toda mitocndria surge da reproduo de uma outra mitocndria. Quando a clula vai se dividir, suas mitocndrias se separam em dois grupos mais ou menos equivalentes, que se posicionam em cada um dos lados do citoplasma.

Ao final da diviso cada um dos grupos fica em uma clula-filha. Posteriormente, no decorrer do crescimento das clulas, as mitocndrias se duplicam e crescem, restabelecendo o nmero original. As mitocndrias do espermatozide penetram no vulo durante a fecundao e degeneram-se logo em seguida, portanto, as mitocndrias presentes na clula-ovo so originrias exclusivamente da me. As mitocndrias ovulares, que se multiplicam sempre que a clula se reproduz, so as ancestrais de todas, as mitocndrias presentes em nossas clulas. Muitos cientistas esto convencidos de que as mitocndrias so descendentes de seres procariontes primitivos que um dia se instalaram no citoplasma das primeiras clulas eucariontes. Existem evidncias que apiam essa hiptese, tais como o fato de as mitocndrias apresentarem material gentico mais parecido com a das bactrias do que com a das clulas eucariontes em que se encontram. O mesmo ocorre com relao a maquinaria para a sntese de protenas: os ribossomos mitocondriais so muito semelhantes aos das bactrias e bem diferentes dos ribossomos presentes no citoplasma das clulas eucariontes.

Plastos
Classificao e estrutura dos plastos

Plastos so orgnulos citoplasmticos encontrados nas clulas de plantas e de algas. Sua forma e tamanho variam conforme o tipo de organismo. Em algumas algas, cada clula possui um ou poucos plastos, de grande tamanho e formas caractersticas. J em outras algas e nas plantas em geral, os plastos so menores e esto presentes em grande nmero por clula. Os plastos podem ser separados em duas categorias:

cromoplastos (do grego chromos, cor), que apresentam pigmentos em seu interior. O cromoplasto mais freqente nas plantas o cloroplasto, cujo principal componente a clorofila, de cor verde. H tambm plastos vermelhos, os eritroplastos (do grego eritros, vermelho), que se desenvolvem, por exemplo, em frutos maduros de tomate. leucoplastos (do grego leukos, branco), que no contm pigmentos.

Cloroplastos
Os cloroplastos so orgnulos citoplasmticos discides que se assemelham a uma lente biconvexa com cerca de 10 micrometros de dimetro. Eles apresentam duas membranas envolventes e inmeras membranas internas, que formam pequenas bolsas discoidais e achatadas, os tilacides (do gregothylakos, bolsa). Os tilacides se organizam uns sobre os outros, formando estruturas cilndricas que lembram pilhas de moedas. Cada pilha um granum, que significa gro, em latim (no plural, grana).

O espao interno do cloroplasto preenchido por um fluido viscoso denominado estroma, que corresponde matriz das mitocndrias, e contm, como estas, DNA, enzimas e ribossomos. As molculas de clorofila ficam dispostas organizadamente nas membranas dos tilacides, de modo a captarem a luz solar com a mxima eficincia.

Funes do cloroplasto
Se as mitocndrias so as centrais energticas das clulas, os cloroplastos so as centrais energticas da prpria vida. Eles produzem molculas orgnicas, principalmente glicose, que servem de combustvel para as mitocndrias de todos os organismos que se alimentam, direta ou indiretamente, das plantas. Os cloroplastos produzem substncias orgnicas atravs do processo de fotossntese. Nesse processo, a energia luminosa transformada em energia qumica, que fica armazenada nas molculas das substncias orgnicas fabricadas. As matrias-primas empregadas na produo dessas substncias so, simplesmente, gs carbnico e gua. Durante a fotossntese, os cloroplastos tambm produzem e liberam gs oxignio (O2), necessrio respirao tanto de animais quanto de plantas. Os cientistas acreditam que praticamente todo o gs oxignio que existe hoje na atmosfera terrestre tenha se originado atravs da fotossntese.

Como surgem os plastos

Os plastos surgem, basicamente, a partir de estruturas citoplasmticas denominadas proplastos, pequenas bolsas esfricas, com cerca de 0,2 micrometros de dimetro, delimitadas por duas membranas. No interior dos proplastos existem DNA, enzimas e ribossomos, mas no h tilacides nem clorofila. Os proplastos so capazes de se dividir e so herdados de gerao em gerao celular, transmitindo-se de pais para filhos pelos gametas.

Origem dos cloroplastos

Nas clulas vegetais que ficam expostas luz, como as das folhas, por exemplo, os proplastos crescem e se transformam em cloroplastos. A necessidade de luz para a sua formao explica porque no existem cloroplastos nas clulas das partes no iluminadas das plantas, como as das razes ou as das partes internas dos caules. Se deixarmos uma semente germinar no escuro, as folhas da planta recm nascida sero amareladas, e em suas clulas no sero encontrados cloroplastos maduros, mas sim estioplasto.

Cloroplasto

Estioplasto

Amiloplastos ou gros de amido

Em certas situaes, os cloroplastos ou os leucoplastos podem acumular grandes quantidades de amido, um polissacardeo sintetizado a partir da glicose. O amido pode ocupar totalmente o interior da organela, que se transforma em uma estrutura conhecida como amiloplasto ou gro de amido. Os amiloplastos so grandes reservatrios de amido, que em momentos de necessidade (se faltar glicose) pode se reconvertida em glicose e utilizado.

Amiloplasto A capacidade de multiplicao dos plastos e suas semelhanas bioqumicas com os seres procariontes atuais sugerem que essas organelas tiveram como ancestrais bactrias fotossintetizantes primitivas, que h centenas de milhes de anos estabeleceram uma relao de cooperao com clulas eucariontes. No decorrer do processo evolutivo, a dependncia entre os dois tipos de organismos teria se tornado to grande que as bactrias fotossintetizantes e a clula eucarionte hospedeira perderam a capacidade de viver isoladamente.