INTRODUCERE Fiziologia plantelor, tiin fundamental de top n cercetarea organismelor vegetale exprim cantitativ i calitativ, cu un grad sporit de fidelitate,

nivelul lor de adaptare la condiiile de via n care au reuit s supravieuiasc pe Terra. Parcurgerea disciplinei explic i motiveaz, n acelai timp, modificrile de natur morfoanatomic ale indivizilor vegetali actuali, avnd ca suport variaiile de natur biochimic suferite de celulele componente ale corpului lor, aprute pe parcursul evoluiei i fixate n informaia genetic a genomului propriu.

CUPRINS
PARTICULARITI ALE ORGANISMULUI VEGETAL ELEMENTE DE CITOFIZIOLOGIE VEGETAL REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR
Absorbia apei de ctre plante Emisia apei de ctre plant
TRANSPIRAIA GUTAIA

NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

Necesitile minerale ale plantelor Absorbia substanelor minerale Conducerea substanelor minerale n plante Eliminarea substanelor minerale din plante

ASIMILAIA CARBONULUI DE CTRE PLANTE

FOTOSINTEZA Mecanismul fotosintezei Factorii de mediu care influeneaz procesul de fotosintez Factorii externi Factorii interni Mersul diurn al fotosintezei Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaie CHEMOSINTEZA HETEROSINTEZA Heterotofe saprofite Heterotrofe simbionte Tipuri de simbioze n natur Heterotrofe parazite Plante mixotrofe Nutriia plantelor semiparazite 1

Nutriia plantelor carnivore

TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL I DEPOZITAREA SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE

Substanele sintetizate prin metabolismul primar Substanele sintetizate prin metabolismul secundar

RESPIRAIA PLANTELOR
Importana respiraiei pentru viaa plantelor Tipuri de respiraie la plante RESPIRAIA AEROB Factorii de mediu care influeneaz procesul de respiraie Factorii externi Factorii interni .RESPIRAIA ANAEROB

CRETEREA I DEZVOLTAREA PLANTELOR

CRETEREA PLANTELOR Etapele creterii plantelor Mecanismul creterii Zonele de cretere la plante Factorii de mediu care influeneaz procesul de creetere Substane regulatoare de cretere SUBSTANE STIMULATOARE SUBSTANE INHIBITOARE SUBSTANE CU ACIUNE RETARDANT STAREA DE DORMAN A PLANTELOR GERMINAREA SEMINELOR DEZVOLTAREA PLANTELOR

FENOMENELE DE EXCITABILITATE I MICARE LA PLANTE

MICRILE PASIVE MICRILE ACTIVE MICRILE PLANTELOR FIXATE DE SUBSTRAT TROPISMELE NASTIILE NUTAIILE MICRILE PLANTELOR LIBERE ROLUL MICRILOR N VIAA PLANTELOR

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

PARTICULARITI ALE ORGANISMULUI VEGETAL

Pe parcursul evoluiei lumii vii, organismele primitive erau, n acelai timp, mobile (datorit aparatului locomotor - flagelul) i autotrofe (prezena unui cloroplast). Evoluia lor a mers n dou direcii: o tendin animal, care a selecionat indivizi cu via de relaie activ i perfecionat, n detrimentul autonomiei nutritive (fenomen de heterotrofie, deci nevoie de substane organice); o tendin vegetal care, dimpotriv, a privilegiat independena nutritiv (fenomen de autotrofie, cu nevoie numai de molecule minerale simple, H2O, CO2, datorit utilizrii i transformrii energiei luminoase); pentru a fi eficace ns, fotosinteza a introdus o constrngere: necesitatea de realizare a unui maximum de suprafa, pentru captarea energiei solare att n interiorul plastidelor, ct i la nivelul celulei, a organismului pluricelular sau a populaiilor. Evoluia vegetal apare, n mod global, ca o strategie de explorare i ocupare a spaiului. De la extensia membranelor clorofiliene la desfurarea frunzelor i la realizarea unui nveli dens de prerie sau de pdure, a fost favorizat captarea de fotoni. La scar celular, trei componente contribuie la optimizarea condiiilor de captare a luminii: Plastidele, a cror totalitate realizeaz n celula vegetal plastidomul. Vacuola, a crei dezvoltare crete considerabil volumul celular pentru un consum metabolic minim. Peretele, care rezolv probleme de schimb i de suport la nivel celular. Plastidele n toate formele sub care sunt prezente n celula vegetal (cloroplaste, cromoplaste, amiloplaste) - deriv din proplastide i au o membran dubl, ca i nucleul sau mitocondriile, care izoleaz stroma de citosol. n strom predomin: sistemul membranar tilacoidal, granule de amidon, picturi de grsimi, ribozomi i ADN. Granatilacoizii - cuprind n membranele lor fotosintetizante clorofil i sunt grupai n pachete numite grane. Cloroplastele sunt capabile s realizeze fotosinteza i confer organismelor vegetale rolul de productori primari n natur se caracterizeaz prin prezena pigmenilor clorofilieni, specializai n captarea i transformarea energiei luminoase solare. Direciile din evoluia masei cloroplastice n lumea vegetal au vizat: dispoziie mai periferic fragmentare specializare (fig. 1.1) Acestea antreneaz: mrirea suprafeei n raport cu volumul; creterea eficacitii n captarea energiei luminoase (fig. 1.2).
Fig. 1.1 - Direcii evolutive ale cloroplastelor n lumea vegetal (d. Toma C. i Toma I., 2005)

Fig. 1.2 - Creterea eficacitii n captarea energiei luminoase la plante prin extensia membranelor i mrirea suprafeei foliare (d. Toma C. i Toma I., 2005)

Cromoplastele sunt lipsite de clorofil, conin pigmeni carotenoizi, coloreaz n galben, oranj, rou fructe (tomate, ardei), petale (stnjenel galben), rdcini (morcov cultivat). Diferenierea cromoplastelor, ca semnale colorate are urmtoarele semnificaii biologice contribuie major la expansiunea angiospermelor se integreaz ntr-o strategie a dezvoltrii plantelor zoidofile i zoochore are loc mai trziu, n cursul maturrii fructelor, plecnd de la cloroplaste (mai rar din amiloplaste sau protoplaste). Vacuola reprezint 80-90% din volumul celular este delimitat de tonoplast, meninut sub tensiune datorit proprietilor osmotice ale sucului vacuolar Rolul vacuolei: meninerea homeostaziei; efect asupra creterii i morfogenezei; rol digestiv i de depozitare; sistem de detoxifiere i de aprare; este un regulator esenial, care menine citoplasma n stare stabil. Peretele celular asigur susinerea i permite dezvoltarea de organisme aeriene erecte de talie mare, acumulnd polimeri polimerii constituie 1/2 - 2/3 din biomasa elaborat n fiecare an pe suprafaa globului. celula vegetal este traversat de un flux de metabolii carbonatai, cu originea n plastid i rezultatul n perete. Originalitatea vegetal rezid n proprietile i cooperarea complexului ternar plastidperete-vacuol. Lumea vie se mparte astzi n 5 regnuri: Monera (Bacteria), Protoctista, Animalia, Fungi i Plantae Regnul PLANTAE grupeaz toate speciile de organisme pluricelulare ce prezint pigmeni clorofilieni, capabile de nutriie autotrof fotosintetizant; organismele vegetale se clasific n 12 ncrengturi din grupul muchilor, ferigilor,

gimnospermelor i angiospermelor. Regnul FUNGI i regnul ANIMALIA prezint un tip de nutriie heterotrof.

Diferena dintre fungi i animale este dat de: caracteristicile structurale i biochimice ale celulelor lor, faptul c animalele au o nutriie heterotrof prin nglobare (ingestie) sau holozoic, iar fungii se hrnesc prin absorbie Evoluia plantelor i animalelor este guvernat de: specializri corelaii Specializrile duc la ndeplinirea unei prestaii fiziologice precise la nivel celular, tisular i al ntregului organism: Specializarea celulelor difereniate - duce la ndeplinirea unei prestaii fiziologice precise att la plante, ct i la animale este puin exprimat la talofite i briofite devine fundamental la plantele vasculare - celulele difereniate n acelai sens se grupeaz n esuturi Specializarea organelor pentru ndeplinirea anumitor funcii fiziologice la plante: absorbia apei i a srurilor minerale dizolvate n ea, depozitarea substanelor de rezerv - se realizeaz n special la nivelul organelor subterane, la animale se manifest n legtur cu funcia lor proprie i organizarea acestora n sisteme (digestiv, nervos, circulator etc.). La organismele vii se manifest: Tendina de cretere mult frnat la animale, care ating foarte repede talia definitiv, n timp ce aceast tendin nu nceteaz dect odat cu moartea la plante. Regresia facultii de sintez la animale, care sunt toate heterotrofe (iau molecule organice preparate din mediul ambiant); dimpotriv, n afar de organismele neclorofiliene (ciuperci, bacterii, virusuri i structuri nrudite), toate plantele sunt autotrofe (sunt capabile s sintetizeze, pornind de la molecule anorganice, cvasitotalitatea moleculelor organice de care au nevoie pentru derularea ciclului lor vital). Regresia facultii de percepere a excitaiilor externe (funcia senzorial) i de micare (funcia motrice) la plante, n timp ce aceste tendine nu nceteaz s se perfecioneze la animale. Corelaiile reprezint interaciuni fiziologice ntre organe i esuturi, care conduc la creterea armonioas a plantelor, asigurnd i rezerva de muguri pentru anul urmtor. Ele se realizeaz pe mai multe ci: Corelaii trofice - au la baz furnizarea de substane nutritive sau concurena ntre organe pentru aceste substane (seva brut i seva elaborat). Corelaii hormonale - se realizeaz prin intermediul hormonilor produi de un organ, care stimuleaz sau inhib activitatea altui organ. Corelaii genetice, enzimatice i membranare. Corelaiile pot fi pozitive sau negative, (au la baz relaii de stimulare sau de concuren) i se pot manifesta:

ntre rdcin i tulpin, corelaie negativ n timpul germinrii seminelor, cnd rdcina crete mai repede i are un efect inhibitor asupra creterii tulpinii, ulterior ea devenind pozitiv i realizndu-se pe cale trofic (rdcina aprovizioneaz tulpina cu ap i substane minerale) i pe cale hormonal, (biosinteza giberelinelor i citochininelor, care 5

stimuleaz creterea tulpini)i. ntre muguri i cotiledoane: la plantele tinere, cu germinare hipogee, cotiledoanele inhib creterea mugurilor axilari, n timp ce la plantele cu germinare epigee acestea stimuleaz creterea lor. ntre frunze i muguri: frunzele mature manifest un efect inhibitor asupra creterii mugurilor axilari, iar frunzele tinere au efect stimulator asupra creterii lor. ntre organele vegetative aeriene i fructe, semine sau organe de depozitare (bulbi, tuberculi, rizomi), ntre care se manifest o corelaie trofic negativ (creterea organelor vegetative aeriene este inhibat de depozitarea substanelor de rezerv i invers).

PARTICULARITI ANATOMO - FIZIOLOGICE

Organismele vegetale prezint anumite particulariti anatomo-fiziologice, comparativ cu cele animale (fig. 1.3 i fig. 1.4, tab.1.1); iat cteva dintre ele: CELULE VEGETALE Un perete scheletic ce membrana plasmatic (plasmalema). Punctuaii i plasmodesme. Plasmalema digliceride. conine dubleaz extern CELULE ANIMALE Fr perete scheletic, ci membran plasmatic (plasmalem). Jonciuni, ce reprezint analoage celor de la plante. doar cu extern structuri

galactozil

Plasmalema conine fosfatidil colina i fosfatidil etanol amina. Creterea se realizeaz prin sporirea cantitii de citoplasm. Fr plastide. Fr vacuom sau acesta este slab dezvoltat. Fr incluziuni solide, ci doar cu glicogen.

Creterea general se realizeaz prin creterea treptat a dimensiunilor vacuolelor. Plastide. Un vacuom important. Incluziuni solide (granule de amidon, aleuron i cristale).

LA NIVELUL ORGANISMULUI Fr un veritabil mediu intern. Putere de sintez important. Autotrofie frecvent. Absorbia substanelor (ap cu substane dizolvate n ea). Alimentele i energia ptrund n general sub forme diferite. Fr o veritabil circulaie; doar o conducere a apei i a substanelor dizolvate n ea. Nu se elimin substane de Fig. 1.3 Structura celulei eucariote excreie (d.http//) vegetale (schem) de tipul celor de la animale, ci doar H2O, O2 i CO2. Fr sistem muscular, sistem nervos, organe de sim. Deplasare redus, micri specifice (tropisme, nastii). Mediu intern bine definit. Putere de sintez mai redus. Heterotrofie general. nglobarea hranei. Alimentele reprezint totdeauna singura surs de energie. O circulaie veritabil. Se elimin substane de Fig. 1.4 Structura celulei eucariote excreie de tipul : urin, fecale. animale (schem) (d. http//) Sistem muscular, sistem nervos i organe de sim prezente. Se deplaseaz cu ajutorul unor organe speciale pentru locomoie.

Tabelul 1.1 Particulariti ale organismului vegetal, comparativ cu organismul animal (d. Raianu, 1979 - modificat)

La nivel unicelular limita ntre Protofite i Protozoare este deseori indecis, aa cum este cazul speciei Euglena viridis (fig. 1.5 i fig. 1.6), protist cu o dimensiune de 50-100 m, despre a crei reprezentani se afirm c aparin regnului vegetal datorit urmtoarelor caractere: prezint cloroplaste, deci sunt autotrofi; au un perete scheletic subire, care nu este ns de natur celulozic; acumuleaz paraamilon - substan de rezerv foarte apropiat de amidon, dei nu se coloreaz n albastru cu apa iodat; prezint stigm regiune cu pigmeni fotosensitivi pentru recepia luminii; acest organit apare, astfel, ca un cromoplast fotosensibil; prezint fenomen de fototactism, ca reacie de apropiere sau de ndeprtare de sursa de lumin, n funcie de intensitatea acesteia, micarea fiind realizat cu ajutorul flagelului.

Fig. 1.6 http//) Fig.1.5 - Structura intern la Euglena sp. (schem) (d. http//)

Euglena gigas (d.

Existena flagelului, ce confer mobilitate celulei, nu este considerat un argument pentru apartenena speciei la regnul animal. Cultivat ntr-un mediu bogat n streptomicin, Euglena viridis devine n mod ireversibil incolor i deci heterotrof, astfel nct apare acum ca aparinnd protozoarelor, dac se face abstracie de peretele scheletic. Asemenea tipuri incolore de Euglena se cunosc i n stare natural, fiind clasate printre Protozoare, sub denumirea se Astazis. De aceea, pentru a se evita ncadrarea formelor intermediare ntr-un regn sau altul, s-a creat ntre Protofite i Protozoare un grup aparte, denumit Protiste. La rndul lor, plantele superioare sunt supuse unor condiii de mediu aflate ntr-o continu schimbare. Pentru a supravieui, ele trebuie sa aib o reactivitate crescut fa de aceste condiii. Modul n care se modific parametrii de mediu, precum i intensitatea acestor variaii, afecteaz creterea plantelor ntr-un mod foarte diferit: n anumite cazuri, plantele trebuie s rspund rapid la aceste modificri ale factorilor externi, deoarece dac rspunsul nu este prompt, planta risc s moar. n alte cazuri rspunsul permite o oarecare ntrziere: planta poate percepe factorul modificat (lungimea nopii n cretere, de exemplu) i are timp suficient pentru a se pregti pentru transformrile majore care vor urma.

ntrebri: Ce sunt corelaiile i specializrile? (exemplificai). Enumerai cteva caracteristici ale speciei Euglena viridis, care ne ndreptesc s considerm c aceasta aparine regnului vegetal. Tem: Prezentai succint, pe baza bibliografiei propuse, particularitile organismului vegetal, comparativ cu organismul animal.

ELEMENTE DE CITOFIZIOLOGIE VEGETAL

Fiziologia celular (citofiziologia) studiaz fenomenele vieii ce se petrec n interiorul celu n materia vie celular Celula posed toate nsuirile unui organism lei toate manifestrile vitale au loc viu, capabil s duc o via independent. Dovezi: existena organismelor monocelulare culturi de celule in vitro refacerea plantelor ntregi, pornindu-se de la o singur celul sau de la un fragment minuscul de esut Celula ( fig. 2.1) este un sistem termodinamic deschis; ea face schimb permanent de substane cu mediul n care triete, transform substanele asimilate i energia n procesul de metabolism Forma celulelor vegetale este foarte diferit: sferic - la bacterii (coci); poliedric-izodiametric, apropiat de cea sferic - esutul meristematic din vrfurile de cretere ale rdcinii i tulpinii; fuziform - celulele din esuturile liberiene tubular - celulele din esuturile conductoare, mecanice, unele esuturi absorbante i secretoare (laticiferele) Dimensiunile celulelor vegetale: valorile medii 10 - 100 m 10 m - 50 cm (fibrele liberiene) mai muli metri (laticiferele nearticulate de la unele specii din familia Euphorbiaceae), Morfologia extern (mrime, form): este rezultatul influenei condiiilor de via de care beneficiaz celulele n cadrul esutului din care fac parte corespunde funciei fiziologice ale celulelor n esutul respectiv 8

Celula procariot: a aprut - ca organism elementar - cu 3,5 - 4 miliarde de ani n urm; nu conine organite bine difereniate (nucleu, mitocondrii, cloroplaste etc.); informaia genetic este inclus n unicul cromozom (un lan de macromolecule de ADN, sub form de inel); coninutul celulei const din citoplasm dens i o regiune nuclear traversat de macromolecula de ADN; la cianobacterii - membrane sub form de inele, cu clorofil "a" i ficocianin n stare difuz (structuri i pigmenii implicai n procesul de fotosintez); conine ribozomi - organite rspunztoare de sinteza proteinelor; la acest nivel 500-1000 reacii biochimice. Celula eucariot: este de cteva ori mai mare, comparativ cu celula procariot; creterea cantitii de ADN creterea i perfecionarea unei arhitecturi complet noi de distribuire a materialului ereditar; o organizare mult mai complex dect celula procariot, din care probabil a provenit; "o distribuire a funciilor", datorit diferenierii macro- i microstructurilor celulare; este acoperit cu o membran citoplasmatic (plasmalem); celula vegetal dispune i de perete o anvelop celular (de natur celulozic) Protoplasma: sediul celor mai importante procese vitale; comunic cu protoplasma celulelor nvecinate prin plasmodesme (fire protoplasmatice); const din: citoplasm cu: organite celulare: nucleul, plastidele, mitocondriile etc., observabile la microscopul optic; structuri submicroscopice: aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic, ribozomii, microtubulii etc. n celula vegetal matur: vacuolele sau vacuola unic, cu suc celular; incluziuni solide (granule de aleuron, granule de amidon .a.). Citoplasma: este masa fundamental a protoplasmei vii, n care sunt incluse organitele celulare; este componenta esenial a celulelor vii, aflndu-se n stare fluid i n nentrerupt micare; coagularea sa determin ncetarea manifestrilor vitale i, implicit, moartea celulei; este constituit din proteine hidrofile, fosfolipide, acizi nucleici etc. marea varietate de proteine din citoplasm determin funcii metabolice i enzimatice caracteristice, ce imprim specificitate. Plasmalema: controleaz activitatea celulei, absorbia i excreia unor substane; rol important n nutriia celulei cu ioni Fig. 2.1 - Celul din mezofilul foliar prezentnd principalele sisteme membranare i peretele celular (d. minerali, prin schimb ionic. Buchanan, 2000) Tonoplastul: nconjur vacuolele celulelor vegetale; este o membran plasmatic de tip biologic, lipoproteic, ca i plasmalema; se deosebete de plasmalem prin structur, compoziie chimic cantitativ i prin gradul diferit de permeabilitate. 9

Reticulul endoplasmatic (R.E.) (fig. 2.2):

este un sistem complex de caviti (sacule, cisterne, vezicule sau tubuli ori canalicule fin ramificate i anastomozate sau un sistem de "cisterne" turtite i lite n celulele mai vrstnice) localizate n hialoplasm; se delimiteaz de citosol prin membrane simple, elementare, lipo-proteice, asemntoare ca structur cu plasmalema. carbon, lipide, terpenoizi.

n membranele R.E. neted se formeaz hidrai de n membranele R.E. granular se formeaz proteine,

enzime, substane necesare procesului de sintez a produilor de tipul polizaharidelor din componena peretelui celular etc. Aparatul Golgi (fig. 2.3): Este alctuit din uniti morfologice denumite dictiozomi - formaiuni lamelare, formate din 2-10 sacule sau cisterne, cu aspect de discuri suprapuse, aproximativ circulare, unite la centru. Din punct de vedere funcional, aparatul Golgi este legat de activitatea secretoare a protoplasmei.
Fig. 2.2 - Nucleu celular, reticul endoplasmatic i aparat Golgi. 1. nucleu 2. por nuclear 3. reticul endoplasmatic rugos 4. reticul endoplasmatic neted 5. ribozom aflat pe RE rugos 6. proteine transportate 7. vezicule de transport 8. aparat Golgi 9. faa Cis a aparatului Golgi 10. faa Trans al aparatului Golgi 11. cisternele aparatului Golgi (d. http//)

Ribozomii (fig. 2.4): sunt particule ultrastructurale de natur ribonucleoproteic, lipsii de membran, cu dimensiuni de 150-300 ; au fost evideniai de savantul romn G. E. PALADE n 1953 n omogenatele hepatice i n ultraseciuni celulare i de ctre E. ROBINSON i R. BROWN n celulele rdcinii de bob; sunt rspndii n toat celula (n citoplasm): la suprafaa nucleului, n interiorul cloroplastelor i al mitocondriilor sau chiar se afl liberi n citoplasm. Funcia fiziologic principal a ribozomilor este legat de participarea lor n procesul de sintez a proteinelor:
Ribozomii liberi particip la sinteza proteinelor implicate n

procesul de difereniere celular, la sinteza unor proteine cu funcii specifice, precum i la sinteza enzimelor proteolitice. Ribozomii adereni la membranele R. E. de tip rugos sau pe faa extern a membranei nucleare sunt implicai n procesele de sintez a proteinelor destinate secreiei celulare. Condriozomii (fig. 2.5): sunt cunoscui ca principalii centri energetici (de respiraie) ai celulei; sunt prezeni att n celulele vegetale, ct i n cele animale dar lipsesc la bacterii;

Fig. 2.3 - Aparatul Golgi: 7. vezicule de transport 8. aparat Golgi 9. faa Cis a aparatului Golgi 10. faa Trans al aparatului Golgi 11. cisternele aparatului Golgi (d. http//)

10

numrul lor ntr-o celul este proporional cu intensitatea metabolismului acesteia.

Alctuirea unui ribozom

Rol fiziologic: acumuleaz cele mai mari cantiti de A.T.P. din celul; Fig. 2.4 Alctuirea unui ribozom (d. constituie sediul fenomenului de oxidare a metaboliilor, http//) proces ce furnizeaz energia necesar transformrilor metabolice; reprezint deci "uzina biochimic (energetic)" a celulei, n care se elibereaz energia incorporat n substanele energetice de natur organic (n etapa final a ciclului Krebs). Lizozomii (fig. 2.6): sunt organite citoplasmatice sferice sau ovoidale, cu o membran lipo-proteic simpl, asemntoare cu plasmalema; sunt bogai n enzime, n special hidrolaze acide; intervin n hidroliza substanelor de rezerv din celulele endospermului, n procesul de germinare al seminelor.

Fig. 2.6 - Lizozom aspect general (d. http//) Fig. 2.5 - Alctuirea unei mitocondrii (d. http//)

Peroxizomii (fig. 2.7): se ntlnesc n numr mare n celulele mezofilului foliar; sunt dispui frecvent alturi de cloroplaste, cu care se pare c vin chiar n contact. Funcia peroxizomilor: intervin n procesul de respiraie celular, att n celulele mezofilului plantelor, ct i n celulele ficatului i rinichiului la mamifere (peroxidaza i catalaza coninute scindeaz H2O2 n O i H2O). Glioxizomii: i manifest activitatea n momentul germinrii seminelor bogate n grsimi; conin enzime specifice ciclului acidului glioxilic Fig. 2.7 - Schema alctuirii unui (izocitrat liaza i malat sintetaza) ce particip la peroxizom (d. http//) procesul de transformare a grsimilor n glucide, prin glicoliza invers (gluconeogeneza); reprezint principalul organit celular n care are loc biodegradarea acizilor grai, prin procesul de - oxidare. Plastidele: sunt organite permanente de mare importan pentru celula vegetal; totalitatea plastidelor incluse n citoplasma celulei formeaz plastidomul celular; lipsesc din celulele animale, unele cianobacterii i bacterii, unele macroorganisme (ciuperci i chiar plante superioare). A. SCHIMPER (1883) clasific, n funcie de culoarea lor plastidele n: leucoplastele - plastide incolore, cloroplastele - plastide verzi cromoplastele (sau carotenoplastele) - plastide colorate (alte culori dect verde) Cloroplastele (fig. 2.8, 2.9): 11

organite specializate, cu rol n procesul de fotosintez; rspndite n toat masa citoplasmei; prezente doar n celulele vegetale.

Au aspect microscopic (microscopul optic) de gruncioare verzi ovoidale, turtite, uneori au aspect de halter. Mrime relativ constant pentru acelai tip celular. Fig. 2.8 - Aspect Apar deosebiri sexuale, genetice al unui sau ecologice: mult mai mari la general cloroplast (d. http//) plantele de umbr, cu un coninut mai mare n clorofil, comparativ cu indivizii crescui n lumin intens. Ultrastructura (fig. 2.10): anvelopa plastidial - format din dou membrane elementare, separate de un spaiu clar; stroma sau matricea - ce constituie substana fundamental cu ribozomi, ADN, granule de amidon, picturi lipidice n ea; sistemul de lamele; incluziuni reprezentate prin globule lipidice i granule de amidon.

Fig. 2.9 - Aspect microscopic al cloroplastelor in vivo (d. http//)

Fig. 2.10 - Alctuirea unui cloroplast (d. http//) Rol fiziologic: Cloroplastele reprezint sediul sintezei primare a substanelor organice n procesul de fotosintez i au o anumit autonomie n interiorul celulei, datorit ADN-ului propriu. Conform prerii unor cercettori, cloroplastele au fost bacterii fotosintetizante care, devenind simbionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosintez ("Teoria Serial a Endosimbiozei"). Cloroplastele reprezint sediul sintezei primare a substanelor organice n procesul de fotosintez i au o anumit autonomie n interiorul celulei, datorit ADN-ului propriu. Conform prerii unor cercettori, cloroplastele au fost bacterii fotosintetizante care, devenind simbionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosintez ("Teoria Serial a Endosimbiozei").

Cromoplastele (fig. 2.11, 2.12): au o structur asemntoare cu cea a cloroplastelor; sunt colorate n galben, portocaliu, rou sau n nuane intermediare (prezena n stroma lor a unor pigmeni din grupa carotenoizilor: carotenul - portocaliu, xantofila galben; licopenul - rou etc.); culori specifice petalelor florilor, fructelor, frunzelor sau unor rdcini.

Fig. 2.11 - Aspect general al unui cromoplast (d. http//)

Fig. 2.12 - Aspectul cromoplastelor in vivo (d. http//)

12

Leucoplastele: sunt plastide incolore; se ntlnesc n: celulele meristematice, citoplasma sporilor i a gameilor femeli, semine, tuberculi, rdcini, majoritatea organelor incolore la angiosperme, la plantele superioare adaptate la parazitism (au pierdut proprietatea de fotosintez), n algele diatomee marine. Cuprind: amiloplastele (depoziteaz amidonul) (fig. 2.13); oleoplastele (depoziteaz substane grase); proteoplastele (depoziteaz proteine). Sub influena luminii formeaz structuri tilacoidice i s capt culoarea verde (fig. 2.14).

Fig. 2.13 - Aspectul amiloplastelor n tuberculul de cartof (d. http//)

Fig. 2.14 - Posibila interconversie a plastidelor la plante (d. http//)

Nucleul (fig. 2.15): Este un component prezent permanent n toate celulele vegetale i animale. Celulele care au nucleu difuz, neindividualizat strict, se numesc procariote, iar celulele cu nucleu bine individualizat se numesc eucariote. Rolul fundamental al nucleului n viaa celulei este de a transmite caracterele ereditare n timpul diviziunii celulare i de a coordona funciile vitale ale
Fig. 2.15 - Alctuirea nucleului celular (d. http//)

acesteia. Vacuola (fig. 2.16): Este o component nevie a celulei, plin cu suc vacuolar, deosebit de important pentru celula vegetal adult. Celulele meristematice: sunt lipsite de o vacuol unic i voluminoas, vizibil la microscopul fotonic; vacuolele apar foarte mici, vizibile doar la microscopul electronic, dup o colorare cu colorani vitali. n procesul creterii i dezvoltrii celulei vegetale se observ formarea de vacuole mari rezultate din contopirea vacuolelor mici. Forma i distribuia vacuolelor n celul variaz funcie de: starea fiziologic a celulei, 13

vrsta celulei, tipul celular, - Vacuola unei aciunea diferiilor factori de mediu (ex: vacuola mare a unor celule Fig. 2.16 adulte aflat n vegetale celulelor epidermice nepate de insecte formeaz multe stare de turgescen (d. http//) vacuole mici) .

Rolul fiziologic al vacuolelor:

Depozitarea substanelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici etc), care genereaz

presiunea osmotic i potenialul de membran. Modificarea turgescenei vacuolei determin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor i micrile unor organe ale plantelor (nastii). Apariia filogenetic a vacuolelor a format mecanisme ce regleaz i determin turgescena. Turgescena reprezint o achiziie important n evoluia plantelor, conferind indivizilor vegetali o rigiditate mai mare, (cucerirea uscatului). Apariia vacuolei face posibil crearea n interiorul celulei vegetale a unui mediu apos cu o compoziie specific, deosebit de cea a mediului extern. Vacuola se reprezint deci, n celula vegetal, un adevrat osmometru, cu rol important n turgescena i n stabilitatea celulei (fig. 2.17).
Fig. 2.17 Reprezentarea schematic a gradului de aprovizionare cu ap a celulei vegetale: A - celul turgescent; B - stadiul de plasmoliz incipient; C - stadiul de plasmoliz avansat (concav); D - stadiul de deplasmoliz (d. Strasburgher, 1998)

Peretele celular: Este un constituent neviu i un caracter esenial de difereniere a celulei vegetale de celula animal. Majoritatea celulelor vegetale au perete celulozic rezistent, cptuit la interior de plasmalem. Celulele nude - zoosporii i gameii (celulele reproductoare de la plantele inferioare) celule lipsite de un perete celulozic. Peretele celular este un constituent solid, relativ rigid, cu o elasticitate limitat. Totalitatea pereilor celulozici dintr-un esut o reea dens de lamele sau fibre ce alctuiesc un schelet al esutului respectiv, al organului din care face parte esutul sau chiar al ntregului organism. Rol fiziologic: este permeabil pentru ap i se mbib cu aceasta, permind intrarea apei cu substane macro- i micromoleculare n celul, precum i ieirea apei din celul (plasmoliza celular); aport mecanic (susinerea formei celulei), motiv pentru care se numete i perete scheletic; rol de protecie a protoplasmei; permite creterea celulei i schimbul de gaze i de substane nutritive cu celulele nvecinate.

14

ntrebri: Care sunt funciile peretelui celular i cum se mai numete acesta la celula vegetal? (motivai denumirea). Enumerai organitele citoplasmatice vii i, separat, organitele citoplasmatice nevii din structura celulei vegetale. Tem: Prezentai succint, pe baza bibliografiei propuse, principalele caracteristici funcionale ale celulei vegetale.

2. REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR

Prezena apei, ntr-o cantitate suficient, reprezint un factor esenial pentru supravieuirea, creterea i dezvoltarea plantelor. Regimul hidric (de ap) al plantelor reprezint ansamblul proceselor de absorbie a apei din mediu de ctre plant, transportul ei n plant i eliminarea acesteia n mediul extern. ntre aceste procese exist o strns legtur. n condiiile unui regim de ap normal, aceste procese sunt n echilibru, iar celulele se afl n stare de turgescen normal. Pentru asigurarea acestei stri plantele superioare posed, n majoritatea lor, un sistem radicular dezvoltat, ce absoarbe cantitatea de ap necesar din sol, un sistem de vase conductoare capabile s transporte apa absorbit i un esut protector adecvat, care evit eliminarea excesiv a apei din corpul acestora. n corpul plantelor, ca de altfel, pe toat planeta noastr, cea mai mare cantitate de ap se afl n stare lichid, gsindu-se abundent n celule, n vase conductoare i, uneori, n lacune aerifere. n aceste lacune i n meaturi se gsesc - de obicei i vapori de ap, existeni ns, ntro cantitate mult mai mic i, in acelai timp, n echilibru cu apa liber din plant.

Absorbia apei de ctre plante

Procesul de absorbie a apei decurge n strns dependen de factorii de mediu i se realizeaz difereniat, pe specii de plante. Plantele nevasculare criptogame unicelulare, talofite terestre, briofite, absorb apa prin ntreaga suprafa a corpului. Plantele vasculare prezint rdcini, ca organe de fixare i de absorbie a apei cu srurile minerale, de la care pleac o reea de esuturi conductoare. Aceste plante pot absorbi ap i prin prile nesuberificate ale organelor lor supraterane. Plantele submerse talofite i cormofite absorb apa prin toat suprafaa corpului. Ele sunt lipsite de cuticul i suber i prezint frunze fin divizate sau foarte subiri; unele specii submerse au rdcini reduse i lipsite de periori absorbani sau sunt lipsite chiar de rdcini. La plantele de ap cu frunze natante, absorbia se face i prin faa inferioar a frunzelor, lipsit de cuticul. Lichenii absorb apa prin rizine iar muchii prin rizoizi. Absorbia apei prin rdcini Filogenetic vorbind, rolul primar al rdcinii a fost acela de fixare, realiznd ancorarea solid a plantei n sol. Ulterior, rdcina a cptat i funcia de absorbie a apei i a substanelor minerale. n procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale sunt active numai rdcinile tinere. La nivelul sistemului radicular rolul diferitelor zone ale rdcinii n absorbia apei a fost stabilit cu precizie cu ajutorul micropotometrelor. Conform prerii lui W. PFEFFER, din cele patru zone distincte ale rdcinii, zona periorilor absorbani 15

este cea mai activ n acest proces; zona neted este puin activ, iar piloriza i zona aspr au, practic, o absorbie nul (fig. 3.1). La nivelul vrfului rdcinii probabil c absorbia nu are loc, dat fiind faptul c n aceast zon lipsesc esuturile conductoare, capabile s vehiculeze apa, iar aici exist doar o uoar deplasare a ei prin imbibiia membranelor. n zona aspr: apa poate fi absorbit de ctre plantele tinere, la care celulele externe nu au nc membrana suberificat; procesul de suberificare din stadiul adult al plantei nu este totdeauna total, astfel c rmn crpturi ce pot Fig. 3.1 Seciune longitudinal prin vrful unei rdcini la dicotiledonate lua aspectul unor veritabile lenticele, permeabile pentru (d. http//) ap i gaze; la plantele crescute n sol foarte uscat suberificarea ncepe curnd, pe seama zonei pilifere, care devine, astfel, foarte scurt. Absorbia foarte intens a apei prin zona periorilor absorbani (fig. 3.2) se explic prin : numrul mare al perilor pe unitate de suprafa (200-420/mm2, mai numeroi la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase), cu o durat de via de 7-10 zile; diferenierea funcional a celulelor i numrul mare de peri realizeaz o suprafa de contact foarte mare cu soluia solului; fiecare pr absorbant este o celul vie mult alungit, cu o vacuol mare, cu pereii celulari foarte Fig. 3.2 - Seciuni transversale prin subiri, lipsii de cuticul (foarte permeabil pentru ap), zona pilifer a rdcinii (scheme) (d. ce conin n loc de celuloz, caloz i substane http//) pectice; prin gelificare, realizeaz un contact intim cu particulele solului, fenomen deosebit de important n absorbia apei pot fi nlocuii cu hife de ciuperci (micorize) la plante lemnoase i ierboase (90% din totalul plantelor superioare) . Mecanismul absorbiei radiculare a apei Absorbia apei prin rdcini este realizat prin dou mecanisme: pasiv i active. Absorbia pasiv a apei este determinat de procesul de transpiraie, care creeaz un deficit de saturaie ndeosebi la nivelul frunzelor, unde se mrete fora de suciune. Din mezofil, fora de suciune determin absorbia apei din vasele de lemn ale nervurilor i, astfel, deficitul iniial se transmite descendent, pn la periorii absorbani. Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determin absorbia apei prin periori i direcionarea ei ctre vasele de lemn, fapt ce asigur, mai departe, meninerea tuturor celulelor n stare normal de turgescen. n acest caz rolul predominant n absorbia radicular a apei revine transpiraiei, care variaz n cursul zilei funcie de influena diverilor factori externi, iar activitatea vital a rdcinii contribuie ntr-o msur redus la absorbia apei. Absorbia pasiv a apei are loc n cea mai mare parte a perioadei de vegetaie, planta prelund din sol apa ce este reinut cu fore de pn la 15 atmosfere, cu condiia ca soluia extern a solului s fie hipotonic. Absorbia activ a apei nu depinde de transpiraie; rdcina particip substanial n acest proces prin energia metabolic proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci cnd soluia extern este hipotonic, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante i poate fi 16

demonstrat prin folosirea potometrelor, la plante crora li s-au ndeprtat tulpina i frunzele. n asemenea condiii rdcinile absorb din sol apa ce este reinut cu fore mai mici de 2 atmosfere. Pe aceast cale apa este absorbit pn la endoderm, pn crete valoarea forei de suciune i de aici este mpins n vasele de lemn. Absorbia activ are rol important primvara devreme, timp de cteva sptmni, pn la formarea noilor frunze. Ea este demonstrat de lcrimarea plantelor n caz de tieri de ntreinere (viade-vie) i de gutaie i este specific plantelor din regiuni umede. Absorbia apei prin organele aeriene Frunzele absorb intens apa datorit particularitilor lor anatomice. Plantele ierboase de talie mic pot valorifica pe aceast cale o parte din apa de precipiaii i apa de condensare (roua). Absorbia apei la nivel foliar devine important abia atunci cnd o parte din organul aerian este scufundat n ap. Este suficient, de exemplu, ca o singur foliol a unei frunze compuse de salcm s fie scufundat n ap, pentru ca ntreaga frunz s-i recapete turgescena. Absorbia apei se realizeaz prin cuticula celulelor epidermice, fiind mai intens n imediata vecintate a nervurilor i, n mod deosebit, pe faa inferioar a limbului frunzei, unde cuticula este mai subire i mai permeabil pentru ap.

Emisia apei de ctre plant

Concomitent cu absorbia i circulaia apei are loc i eliminarea ei n atmosfera nconjurtoare. Procesul este realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor. n mod curent plantele emit apa sub form de vapori, prin transpiraie i, uneori, sub form lichid, prin gutaie. A. TRANSPIRAIA Este procesul fiziologic de eliminare a apei n stare gazoas (vapori), propriu numai plantelor terestre, la care pierderea apei are loc prin organele aeriene, ce vin n contact direct cu atmosfera. Plantele inferioare uni - sau pluricelulare, ca i plantele nevasculare, elimin vaporii de ap prin toate celulele ce vin n contact cu atmosfera; transpiraia lor este mai mult sau mai puin intens, dup starea fiziologic a celulelor i dup forelor care rein apa n ele. Dup oscilaiile coninutului lor n ap, aceste plante sunt poikilohidre. La plantele vasculare - care dup coninutul lor n ap sunt homeohidre, transpiraia se realizeaz prin ntreaga lor suprafa extern i intern ce vine n contact cu aerul nconjurtor. Prin cuticula epidermei i prin suber acest plante elimin cantiti relativ mici de vapori de ap. Dintre organele aeriene, frunzele transpir cu cea mai mare intensitate, datorit particularitilor lor structurale i funcionale: au o suprafa mare de contact cu atmosfera i un mare numr de stomate; mezofilul este de grosime redus, cu numeroase spaii intercelulare fapt ce permite realizarea unei activiti fotosintetice intense, unei transpiraii, absorbii i circulaii a apei active n plant. n timpul zilei, n prezena luminii, stomatele se deschid larg, fapt ce permite un schimb gazos intens, apa fiind eliminat sub form de vapori. Astfel este meninut curentul ascendent al sevei brute, ce asigur n permanen turgescena tuturor celulelor. Eliminarea vaporilor de ap are loc mai ales prin ostiolele stomatelor (fig. 3.3, 3.4) i, n mod accesoriu, prin traversarea cuticulei (fig. 3.5), care protejeaz celulele aflate n contact direct cu atmosfera extern. Grosimea ei poate influena foarte mult transpiraia cuticular i reprezint, de altfel, o adaptare structural la mediu. O mic parte a apei este eliminat i la nivelul lenticelelor (fig. 3.6), care corespund local unei lipse de coeziune ntre celulele suberificate, ce acoper ramurile i tulpinile plantelor lemnoase. Lenticelele nu execut micri de nchidere i de 17

deschidere a spaiilor lor intercelulare; ca urmare transpiraia prin ele este de neevitat i poate fi considerat ca "un ru necesar", dup cum afirma savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de transpiraie poate juca totui un anumit rol n mpiedicarea supranclzirii excesive a plantelor n zilele toride de var.

Poziia stomatelor este, de asemeni, n strns legtur cu regimul hidric al plantei. La Fig. 3.4 - Mecanismul de deschidere i Fig. 3.3 - Stomat majoritatea nchidere al stomatelor(d. http//) imagine la microscopul plantelor electronic de baleaj (d. stomatele se afl http//) la Fig.3.6 - Alctuirea unei lenticele(d. http//) acelai nivel cu celulele Fig. 3.5 - Transpiraia cuticular i transpiraia epidermice. n comparaie cu acestea, transpiraia prin prin stomate (schem) (d. stomate este mai intens la unele higrofite, la care stomatele http//) se afl situate la un nivel superior, comparativ cu celulele epidermice i anume n vrful unei ridicturi, ca la speciile din familia Ccucurbitaceae, la Anemonae nemorosa etc. n schimb, procesul de transpiraie este mult mai redus ca intensitate la acele plante la care stomatele se afl n mezofil, sub nivelule celulelor epidermice, aezate n cripte, cum sunt de exemplu la Hevea brasiliensis, Nerium oleander, Ficus elastica, specii de Dianthus etc. Rolul transpiraiei n viaa plantelor Transpiraia prezint o deosebit importan n viaa plantelor prin faptul c: Determin urcarea sevei brute prin apelul foliar i uureaz, prin acesta, absorbia radicular a apei, ceea ce permite plantelor s economiseasc energie i s realizeze o activitate metabolic la nivel normal, ca urmare a bunei hidratri a esuturilor i aprovizionrii lor cu elementele nutriiei minerale; Asigur rcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de ap absoarbe 537 calorii, ndeplinind un rol termoreglator. Ca urmare, datorit transpiraiei intense, n timpul amiezilor de var, la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depete, de obicei, temperatura aerului nconjurtor. n timpul coacerii fructelor uscate i a seminelor, apa eliminat prin transpiraie provine, parial, din aceste organe, ceea ce uureaz i accelerez coacerea lor; Favorizeaz schimburile de O2 i CO2 prin ostiolele stomatelor. Deci, plantele care transpir mai intens au o fotosintez mai activ i cresc mai repede. Reglarea stomatic a transpiraiei poate avea ns loc fr ca schimburile respiratorii i fotosintetice de O2 i CO2 s fie afectate, deoarece diametrul ostiolelor la care ncepe reducerea transpiraiei este mai mare dect cel care determin reducerea difiziunii CO2 i O2. Plantele submerse, cum sunt Elodea canadensis, Utricularia vulgaris etc. cresc intens, dei la ele transpiraia nu are loc. Uneori transpiraia poate deveni nociv, cnd mecanismele reglatoare, eficace ntre anumite limite, rmn fr efect. n astfel de situaii plantele se deshidrateaz puternic i pot pieri. De aceea transpiraia a fost calificat de ctre savantul rus K. A. TIMIRIAZEV ca fiind "un ru necesar".

B. GUTAIA

18

Este fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub form de picturi. Ea apare mai ales n nopile reci, precedate de zile clduroase. n aceste nopi atmosfera este saturat cu vapori de ap i se reduce simitor intensitatea transpiraiei. Temperatura mai ridicat a solului, comparativ cu cea a aerului determin absorbia unei cantiti mari de ap. Apare astfel un dezechilibru ntre absorbia radicular, ce decurge intens noaptea i transpiraia redus din aer (frnat pe lng umiditate relativ a aerului mai crescut i de nchiderea stomatelor prin reacie fotoactiv). Surplusul de ap din corpul plantelor este eliminat sub form de picturi. n regiunile noastre plantele elimin prin gutaie cantiti mici de ap, fenomenul fiind ntlnit mai ales n sere. n lumea vegetal gutaia apare la peste 300 genuri de plante din 115 familii, fiind prezent att la plantele inferioare de exemplu la ciuperci: Pilobolus, Penicillium - ct i la plantele superioare. Apa gutat nu este pur i, ca urmare, spre deosebire de rou, las un reziduu alb prin evaporare, pe suprafaa frunzelor. La plantele superioare gutaia este localizat n anumite poriuni ale plantelor, unde se gsesc organele de gutaie, numite hidatode sau ci pentru ap. La frunzele gramineelor acestea se gsesc de obicei la vrful lor; la frunzele dinate la vrful dinilor, cum este cazul la Alchemilla, Fragaria (fig. 3.7, 3.8); frunzele de fasole guteaz prin toat suprafaa lor, deoarece organele de gutaie sunt rspndite pe ntreaga suprafa foliar. Prin gutaie este evitat asfixierea celulelor, ce s-ar produce prin inundarea spaiilor intercelulare; este favorizat, de asemeni, eliminarea unor substane inutile produse de Fig. 3.7 Tipuri de Fig. 3.8 - Gutaia catabolism, precum i excesului de ap de sruri ce ar putea gutaie prin vrfurile la plantule de duce la intoxicarea celulelor; gutaia reduce presiunea limbului la Zea mays gru (d. http//) (A) i pe marginile hidrostatic din vasele de lemn, asigur meninerea echilibrului limbului la cpun (B) dintre apa absorbit i cea eliminat, precum i transportul apei (d. Milic i colab., i a substanelor minerale n corpul plantei, n special la plantele 1982) submerse. ntrebri: Care sunt principalele ci de ptrundere a apei n corpul plantelor ? dar de ieire a acesteia din plante ? (precizai i formele de eliminare a apei, inclusiv denumirea proceselor fiziologice implicate). Cte tipuri de frunze cunoatei, n funcie de modul de aranjare al stomatelor pe limbul acestora (prezentai exemple pentru fiecare categorie). Unde pot fi aezate hidatodele la nivel foliar ? (dai exemple). Tem: Prezentai comparativ, pe baza bibliografiei propuse, formele de eliminare a apei din plante, prezentnd cile de realizare i importana fenomenelor astfel discutate n viaa plantelor.

4. NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

Aprovizionarea plantelor cu substane anorganice i organice este cunoscut sub denumirea de nutriie, iar ansamblul transformrilor la care sunt supuse acestea, pentru sinteza materiei organice proprii, constituie asimilaia latur a proceselor metabolice. Rolul nutriiei const n asigurarea unor substane constitutive (cum sunt cele ale protoplasmei, pereilor celulari) i n formarea de substane energetice, capabile s produc energia necesar proceselor vieii: hidrai de carbon, proteine, grsimi. Substanele nutritive absorbite din mediu pot fi minerale i organice. Plantele verzi absorb exclusiv sau aproape exclusiv substane anorganice, din care sunt capabile s sintetizeze substane organice. 19

Din aceast cauz plantele verzi se numesc i autotrofe. Aici intr i unele grupe de bacterii lipsite de pigmeni asimilatori: bacteriile chemosintetizante. Restul plantelor lipsite de pigmeni asimilator sunt heterotrofe i sun incapabile s sintetizeze substane organice din cele minerale, utiliznd pentru consumul propriu, substane organice existente n mediul lor de via. Necesitile minerale ale plantelor Diferite elemente minerale nu sunt cerute de ctre plante n cantiti egale; necesitile cantitative difer de la un grup de plante la altul, de la o specie la alta i chiar de la un soi la altul. Necesitile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai bine cunoscute dect cele ale plantelor spontane, iar aceast varietate imens a nivelului necesitilor minerale formeaz baza explicrii sensibilitii unora dintre plante i tolerana altora fa de diferite concentraii ale unuia sau altuia dintre elementele minerale prezente n diverse habitate. Absorbia substanelor minerale La plantele inferioare aceasta se realizeaz prin toat suprafaa talului lor. La plantele superioare ea se realizeaz, n mod predominant, prin sistemul radicular, organul specializat n ndeplinirea acestei funcii i, ntr-o oarecare msur, prin frunze. La plantele acvatice submerse absorbia se realizeaz, practic, prin toat suprafaa corpului lor care vine n contact apa, aceasta avnd un rol asemntor cu cel al unei soluii nutritive, iar la plantele inferioare submerse prin toat suprafaa talului. Absorbia prin rdcini La nivelul rdcinii are loc o absorbie intens a substanelor minerale n zona de cretere a acesteia, unde celulele nu sunt nc suberificate i sunt uor penetrabile, att pentru curentul de ap, ct i pentru ioni. Absorbia srurilor minerale se caracterizeaz prin acumularea acestora n sucul celular, ntr-o concentraie care depete cu mult concentraia din mediul extern, iar n procesul de acumulare a srurilor minerale, plantele manifest o selectivitate pentru ioni (sunt, de exemplu, preferai ionii de K+, comparativ cu cei de Na+). Absorbia prin frunze O parte a substanelor minerale absorbit prin frunze este asimilat n esuturile acestora, iar o alt parte (mai mic) este vehiculat spre rdcini, unde particip n diferite procese ale metabolismului. Absorbia srurilor minerale prin frunze depinde de forma, suprafaa i modul de aezare a acestora. Mecanismul absorbiei ionilor Schimbul de substane minerale ntre mediul extern i protoplast are loc pe dou ci, fiecare cu mecanisme, randamente i efecte metabolice specifice. Calea pur fizic, fiind condiionat de permeabilitatea plasmei celulare, mai precis de a membranelor plasmatice i este determinat de legile fizice ale osmozei. Ptrunderea sau ieirea substanelor este decis de gradienii de concentraie, n echilibrarea crora protoplastul se comport pasiv. Caleafiziologic, numit nc i activ, neosmotic sau adenoid. n aceste procese materia vie cheltuiete energia rezultat n respiraie i particip deci, n mod activ, prin metabolismul su, la aprovizionarea cu substane nutritive, provenite din mediul extern. n aceste procese intervin, probabil, o serie de transportori ai substratului, care sunt componeni specifici ai membranei de natur proteic sau lipoproteic. Cele dou modaliti de absorbie a ionilor se ntreptrund n natur i decurg simultan. 20

Conducerea substanelor minerale n plante Dup ptrunderea lor n rdcin, ionii se deplaseaz radiar, de la o celul la alta, pe calea: pr absorbant sau rizoderm, scoar, endoderm, periciclu i trec apoi n xilem, prin care sunt transportai n organele supraterane ale plantelor. O parte din ionii absorbii rmne n celulele pe care le strbat, pe drumul parcurs spre xilem. O parte infim ajunge n floem i poate fi condus n sens descendent, ctre vrful rdcinii, pn la limita prezenei acestui esut conductor. n transportul descendent al elementelor minerale mobile prin vase conductoare liberiene i a celor neutralizate n biosinteza substanelor organice are loc i o difuziune lateral, din vasele de liber n cele de xilem; astfel, ele intr, din nou, n curentul ascendent al sevei brute, alturi de elementele absorbite din sol. Eliminarea substanelor minerale din plante Pe parcursul perioadei de vegetaie plantele elimin unele elemente prin diferite organe, concomitent cu absorbia diferiilor ioni. Acest fenomen este denumit desorbie. Eliminarea are loc pe cale pasiv i este determinat de prezena altor ioni n sol, de schimbarea pH-ului sau de mbtrnirea celulelor rdcinii. ntrebri: Cum se realizeaz absorbia srurilor minerale n regnul vegetal? Care este drumul strbtut de substanele minerale n corpul plantelor, de la locul de absorbie, pn la cel de utilizare metabolic? Tem: Prezentai succint, pe baza bibliografiei propuse, rolul fiziologic al elementelor minerlae n viaa organismelor vegetale (n 2-3 pagini).

5. ASIMILAIA CARBONULUI DE CTRE PLANTE

A. FOTOSINTEZA Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi i sintetizeaz cu ajutorul luminii i cu participarea pigmenilor asimilatori, substanele organice proprii, folosind ca materii prime o surs anorganic de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), ap i sruri minerale. n cursul acestui proces ce este nsoit de o degajare de O2 o parte din energia radiaiilor solare absorbite de ctre pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie chimic n substanele sintetizate (fig. 5.1). Pentru a se realiza, procesul necesit trei condiii principale: prezena n celule a pigmenilor asimilatori, existena n mediu a CO2; prezena luminii. Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe realizeaz procesul de fotosintez fr producere de O2. Fotosinteza i chemosinteza sunt singurele procese n care plantele produc substane organice din substane minerale. Cantitatea acestor substane produse n chemosintez este neglijabil fa de cea sintetizat n fotosintez. Putem spune deci, c n mod practic, fotosinteza este singurul fenomen de
Fig. 5.1 - Schema fotosintezei (d. http//)

21

producie din natur. Cantitatea substanelor organice formate pe parcursul ei este att de mare, nct nu poate fi evaluat cu precizie. Fotosinteza asigur compoziia constant a aerului atmosferic. Altfel, n acesta s-ar cumula cantiti mari de CO2 produs prin respiraia vieuitoarelor, prin arderi i prin fenomene vulcanice i ar deveni otrvitor pentru organisme (fig. 5.2). Cantitatea de O2 ar scdea, datorit consumului su n respiraia vieuitoarelor i n diferite procese de oxidare. Fotosinteza este singurul fenomen din natur care produce O2. n fotosintez plantele nglobeaz n substanele organice produse o parte din energia razelor solare, fixnd-o sub form de energie chimic potenial. Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastr fixeaz energia solar, fiind prin aceasta un fenomen cosmic. Fotosinteza determin direct producia agricol, silvic i indirect pe cea zootehnic, avnd deci o deosebit importan practic. Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi expuse la lumin, celule ce conin un complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste.
Fig. 5.2 - Scimburile de materie i energie ntre plantele i mediul ambiant pe parcursul ciclului fotosintetic (d. http//)

La algele unicelulare - fotosinteza este ndeplinit de nsi celulele, ce reprezint indivizii. La algele cu tal masiv (Laminaria) apare o specializare: numai primele 6-8 straturi de celule de la suprafaa talului formeaz un nveli asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale. La plantele superioare activitatea fotosintetic este ndeplinit predominant de ctre frunze - limbul prezint adaptri ce favorizeaz desfurarea procesului (fig. 5.3): forma turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor; poziia frunzelor favorizeaz, prin aezarea, n general orizontal a limbului, absorbia luminii necesar n fotosintez; structura anatomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei prezena aparatului stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul nconjurtor, n mezofil. Difuziunea acestor gaze n mezofil este favorizat de prezena spaiilor intercelulare ntre celulele cilindrice ale esutului palisadic i ntre celulele esutului lacunos.

CO2 ptrunde n frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge prin spaiile intercelulare la suprafaa celulelor din mezofil, ptrunde n aceste celule dup ce se dizolv n apa din pereii lor, ap ce este furnizat prin vasele de lemn din nervurile frunzei i ajunge, prin difuziune, sub form dizolvat, n cloroplaste. Prezena cloroplastelor n numr mai mare n esutul palisadic i n numr mai mic n cele ale esutului lacunos, asigur realizarea proceselor de sintez a substanelor organice cu ajutorul energiei luminoase (fig. 5.4). Oxigenul rezultat n urma acestui proces parcurge drumul invers, de la 22

Fig. 5.3 - Structura frunzei (schem) (d. http//)

cloroplaste sub form dizolvat pn la suprafaa acestor celule i, apoi, n continuare, sub form gazoas, prin spaiile intercelulare din mezofil, fiind eliminat prin ostiolele stomatelor n aerul nconjurtor. Substanele organice sintetizate sunt transportate, n cea mai mare parte, de la celul la celul, pn la vasele liberiene din nervuri i din acestea n celelalte organe ale plantelor, asigurndule astfel necesarul de hran. Nervaiunea frunzelor asigur totodat i aportul apei, care este utilizat ca materie prim n fotosintez, precum i al substanelor minerale necesare n sinteza substanelor organice. Fotosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale frunzelor: stipele, peiol, teac, precum i de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite pri ale nveliurilor florale, cum ar fi bracteele i sepalele, fructe verzi n curs de cretere; este posibil, de asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de suber, precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoper, ns numai n cazul cnd acesta devine transparent, n urma mbibrii cu ap.
Fig. 5.4 - Schema circulaiei gazelor i apei la nivelul frunzei pe parcursul procesului de fotosintez (d. http//)

Fotosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale frunzelor: stipele, peiol, teac, precum i de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite pri ale nveliurilor florale, cum ar fi bracteele i sepalele, fructe verzi n curs de cretere; este posibil, de asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de suber, precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoper, ns numai n cazul cnd acesta devine transparent, n urma mbibrii cu ap. Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, n organite speciale din celulele mezofilul frunzei, numite cloroplaste (fig. 5.5), organite descoperite nc din prima jumtate a secolului trecut de ctre HUGO von MOHL (1837). Numrul lor, la plantele superioare variaz de la cteva zeci, pn la cteva sute n fiecare celul, n dependen de condiiile mediului de existen i de tipul de esut. Spre exemplu, la una i aceeai plant, n frunzele expuse la lumin puternic se formeaz mai multe cloroplaste (n esutul palisadic) iar n cele expuse la lumina difuz mai puine. Suprafaa total a cloroplastelor n plant este foarte mare, ntrecnd, de exemplu, la o frunz de fag, de 20 de ori suprafaa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani suprafaa tuturor cloroplastelor se estimeaz a fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare). Aceast suprafa mare de absorbie are o deosebit importan n derularea procesului de fotosintez. Cloroplastele se gsesc ntr-o continu micare. n funcie de intensitatea luminii, ele se deplaseaz n hialoplasma celular printr-o cicloz continu pasiv sau printr-o cicloz activ amoeboidal. La plantele superioare supuse unei iluminri puternice cloroplastele se orienteaz spre sursa de lumin n aa fel nct s se fereasc de supranclzire sau de fotooxidare (ele expun o suprafa ct mai mic a corpului razelor solare intense). Celulele asimilatoare conin (dup cum s-a artat deja) un ansamblu de pigmeni, care intervin n procesul de fotosintez, cunoscui sub denumirea de pigmeni asimilatori. Fg. 5.5 - Cloroplaste din Pe baza particularitilor lor structurale, ei se mpart n trei grupe: de Arabidopsis pigmeni clorofilieni, pigmeni carotenoizi i pigmeni ficobilini. Dintre frunza thaliana (d. http//) acetia pigmenii clorofilieni au o deosebit importan n procesul fotosintezei. Pigmenii carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei ficobilini se ntlnesc mpreun cu ceilali la algele albastre-verzi i la algele roii. 23

Din grupa pigmenilor clorofilieni fac parte: clorofila a - ntlnit n celulele asimilatoare ale tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - ntlnit la plantele superioare i la algele verzi, clorofila c caracteristic pentru diatomee i algele brune, clorofila d semnalat la unele alge roii i clorofila e prezent la algele galben-aurii. La bacteriile autotrofe fotosintetizante au fost semnalate bacterioviridina la bacteriile verzi, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii i verzi, iar bacterioclorofila b ntr-o tulpin a unei bacterii purpurii aparinnd genului Rhodopseudomonas. Din punct de vedere chimic moleculele de clorofil reprezint gruparea prostetic a unor cromoproteine. Caracteristica esenial a clorofilelor o reprezint prezena n structura lor a unui nucleu tetrapirolic, care are n centru un atom de magneziu, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici, prin dou valene chimice i prin dou legturi fizice. Pigmenii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularitile lor de absorbie, radiaiile de lumin a cror energie este utilizat la sinteza substanelor organice, n cursul procesului de fotosintez (fig. 5.6). Dintre toi pigmenii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe, un rol deosebit l are clorofila a, care este acceptorul final al energiei radiaiilor absorbite de ceilali pigmeni, i care este capabil s absoarb, ea nsi, anumite radiaii ale spectrului solar. n timpul fotosintezei moleculele de clorofila a, ajunse n stare de excitaie, revin la starea fundamental, eliminnd un electron, cu un potenial energetic ridicat i acceptnd un alt electron, cu un potenial energetic normal. n consecin, n ansamblul reaciilor ce caracterizeaz mecanismul fotosintezei au loc procese de oxidoreducere, n cadrul crora moleculele de clorofila a transfer electroni unei substane ce se reduce i primesc ali electroni de la substan ce se oxideaz. Prin transferul electronului cu potenial energetic ridicat Fig. 5.6 - Molecula de clorofil (d. http//) oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei luminii absorbite n energie chimic, deci reacia fotochimic a fotosintezei. n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via (secet, exces de umiditate, insolaie puternic, exces de substane toxice, temperaturi sczute) are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor i, n final, descompunerea moleculelor de clorofil, pn la dispariia culorii verzi. Se formeaz n aceast situaie epiporfirina - pigment rou, feofitina brun, pigmenii carotenoizi - mai rezisteni la degradare i pigmenii antocianici; ca urmare, apar coloraii specifice frunzelor n perioada de toamn, cu nuane de galben, portocaliu, brun roietic i albstrui, funcie de raportul dintre aceste componente. Mecanismul fotosintezei Fotosinteza se desfoar n dou faze (fig. 5.7): FAZA I-a, luminoas, sau reacia de lumin, denumit i faza HILL const dintr-un ansamblu de reacii n care esenial este reacia fotochimic, deoarece pe baza ei se realizeaz transformarea energiei luminoase n energie chimic, nmagazinat n substanele organice produse n timpul fotosintezei. Aceste procese se desfoar n granele cloroplastelor i n prezena pigmenilor asimilatori, caracterizate prin urmtoarele procese: captarea CO2 n cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP n ATP, fotoliza apei cu fixarea de H+ n NADP redus i eliminarea O2. Toate aceste procese necesit n mod obligatoriu prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte: ptrunderea CO2 n cloroplaste; absorbia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase n energie chimic.

24

FAZA a II-a, de ntuneric, denumit i faza BLACKMANN sau faza termo-chimic, enzimatic - const ntr-un ansamblu de reacii independente de lumin, dar dependente de temperatur n care intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor. Aceste reacii permit fixarea CO2 pe o substan acceptoare, regenerarea acceptorului i sinteza substanelor ce conin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizeaz substane organice primare (trioze fosforilate), care polimerizeaz n substane organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmeni). Reaciile ce au loc n cursul fazei de ntuneric a fotosintezei sunt grupate n aanumitul ciclu CALVINBENSON-BASSMAN, dup numele cercettorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei i care au primit n anul 1961 Premiul Nobel pentru Fig. 5.7 - Prezentarea schematic a mecanismului procesului de fotosintez (d. http//) chimie. Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde. Factorii de mediu care influeneaz procesul de fotosintez Fotosinteza este influenat de un numr mare de factori externi, dintre care unii au o aciune permanent sau periodic limitativ asupra procesului, precum i de unii factori interni, care oglindesc particularitile de specie sau starea fiziologic a organismului la momentul dat. a. Factorii externi Lumina. Frunzele plantelor nu utilizeaz toat energia luminii care cade pe suprafaa lor. O parte din aceast energie (20%) este reflectat i se risipete n spaiu, iar o alt parte (10%) strbate frunzele, fr s fie absorbit. Din lumina care cade pe suprafaa frunzelor, acestea absorb 70% i utilizeaz n fotosintez circa 1%. Din fraciunea absorbit, 20% ridic temperatura frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul de 49% din energia caloric a luminii este eliminat din frunze prin fenomenul de transpiraie. Aceste valori prezint o serie de variaii ce depind de structura plantelor:
Cuticula, care poate fi neted i lucioas la unele plante sau mat la altele, influeneaz

asupra procentului de lumin reflectat.

Grosimea frunzelor i cantitatea de pigmeni asimilatori din acestea influeneaz cantitatea

de radiaii care strbat frunzele. n afar de faptul c intervine n declanarea proceselor care duc la mrirea gradului de deschidere a stomatelor (fapt ce favorizeaz difuziunea gazelor, deci a O2 i a CO2 n mezofil) lumina intervine asupra fotosintezei prin valoarea intensitii sale, prin calitatea ei i prin aciunea pe care o manifest asupra procesului de respiraie foliar la unele specii. n funcie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc n mod diferit, dup adaptarea plantelor la condiiile de iluminare din mediile lor de via: La plantele heliofile, care triesc n locuri nsorite, fotosinteza crete n intensitate pn la 50-60% din intensitatea maxim a luminii solare directe care poate atinge, n zilele senine de var, valoare de 100.000 luci.

25

La plantele sciafile, care cresc n locuri umbrite, intensitatea fotosintezei crete, odat cu mrirea intensiti iluminrii, doar pn la aproximativ 10% din intensitatea maxim a luminii solare directe, dup care scade la iluminri mai mari. Lumina influeneaz fotosinteza i prin compoziia ei, n sensul c acest proces decurge cu intensiti diferite, n funcie de lungimea de und a radiaiilor utilizate la iluminarea plantelor. Mersul fotosintezei n radiaiile monocromatice depinde de garnitura de pigmeni asimilatori de care dispun diferite grupe de plante i de nsuirile acestor pigmeni de a absorbi diferite radiaii ale spectrului vizibil. La plantele superioare i la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare n radiaiile albastre-violet i n cele roii, spectrul de aciune urmnd spectrul de absorbie al luminii de ctre pigmenii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeai intensitate n radiaiile verzi i n cele albastre, datorit prezenei fucoxantinei, care absoarbe radiaiile verzi. La algele roii fotosinteza decurge cu intensitate maxim n lungimile de und din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului c ficoeritrina are absorbie maxim n acest domeniu. n cursul evoluiei plantele s-au adaptat, n sensul elaborrii unor pigmeni care s le permit absorbia n condiii optime a acelor radiaii luminoase care exist n mediul lor natural de via. Acest fapt este deosebit de evident n repartiia algelor pe adncime n ap. n mediul acvatic diferitele radiaii ale spectrului solar ptrund cu att mai la adnc cu ct lungimea lor de und este mai mic. Radiaiile roii ptrund pn la adncimi mult mai mici dect cele albastre. La adncimea de 34 m n ape nu mai exist deloc radiaii roii, n timp ce radiaiile albastre ptrund pn la o adncime de 500 m. Algele verzi predomin n zona superficial a apelor, iar la adncimi mai mari predomin algele brune i roii, care posed pigmeni accesorii, capabili s absoarb radiaiile de lumin ajunse n aceste zone.

Temperatura. n mersul intensitii fotosintezei n funcie de temperatur se pot distinge:

temperatura minim, care este temperatura cea mai joas la care procesul ncepe s

se manifeste;
temperatur optim, reprezentat prin temperatura la care procesul decurge cu

intensitatea cea mai mare i constant n timp;

temperatur maxim, reprezentat prin temperatura cea mai ridicat la care procesul

mai poate avea loc. n general, procesul de fotosintez ncepe la o temperatur uor inferioar valorii de 00C., crete n intensitate odat cu ridicarea temperaturii, atingnd la unele plante valoarea maxim de intensitate la 30-400C., dup care, prin mrirea, n continuare, a temperaturii, acesta descrete repede, ncetinind n jurul temperaturii de 500C. Exist ns mari variaii din acest punct de vedere ntre diferite specii de plante, variaii care se datoreaz mediului n care triesc plantele respective, temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optim a fotosintezei este n strns legtur cu condiiile de iluminare i cu concentraia CO2 din mediu. n general, la plantele mezoterme, caracteristice regiunilor noastre, temperatura optim a fotosintezei este cuprins ntre 20-300C. n legtur cu limita inferioar a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, s-a observat c la plantele cu frunze persistente n timpul iernii fotosinteza are loc la temperaturi mult mai coborte: - 60C la frunzele aciculare de molid , iar la frunzele de gru de toamn la -20C. Limita maxim a temperaturii la care procesul de fotosintez se mai produce este situat, la plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C., iar la plantele din regiunile sudice la valori de 50-550C. Concentraia de CO2. Cantitatea de CO2 din aer (0,03%) limiteaz n permanen procesul de fotosintez. Mrirea concentraiei CO2 pn la 2-5%, n condiii de temperatur optim i de iluminare nelimitativ, provoac o intensificare a fotosintezei. Concentraiile mai mari de CO2 au efecte nefavorabile ducnd, dup un timp, la micorarea intensitii fotosintezei, ntruct CO2 devine toxic. Influena favorabil, manifestat de concentraiile mrite de CO2, ntre anumite limite, 26

asupra intensitii fotosintezei, are importan practic, n cazul culturilor din sere, unde aerul poate fi mbogit n CO2. Concentraia de O2. Cantitatea de O2 existent n natur reprezint un factor limitant al procesului de fotosintez. Depirea limitei normale a concentraiei O2 din aer (20,95%) provoac o micorare a intensitii fotosintezei, iar reducerea acesteia pn la 0,5% produce o intensificare a procesului, pn la 25%. b. Factorii interni Gradul de hidratare al esuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare terestre fotosinteza scade destul de repede n intensitate, odat cu creterea deficitului de ap al frunzelor; n acelai timp, existena unei cantiti mai mari de ap n esuturile foliare duce la o scdere uoar a procesului, probabil din cauza micorrii spaiilor intercelulare, ca urmare a saturrii celulelor cu ap, fapt ce duce la o micorare a difuziunii gazelor ce particip la acest proces fiziologic. La deficite de ap mai mari de 13%, procesul de fotosintez se micoreaz progresiv i nceteaz la un deficit de ap cuprins ntre 40-50%. Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza s decurg cu o intensitate normal, este necesar ca produii rezultai n urma acestui proces s fie transportai repede din celulele asimilatoare n celelalte pri ale corpului plantelor, unde vor fi utilizai n diferite sinteze sau vor fi pui n rezerv. La pantele amilofile, nspre amiaz, cloroplastele se ncarc cu cantiti mari de amidon, fapt ce jeneaz desfurarea fotosintezei cu intensiti crescute. Fotosinteza ncepe s creasc din nou n intensitate abia n timpul dup amiezii, dup ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-o fotosintez activ, va fi fost transportat din frunze. Cantitatea de pigmeni asimilatori. n mod obinuit, pigmenii asimilatori se gsesc n exces n celulele asimilatoare. Aceast cantitate devine un factor limitant doar n cazurile de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldeaz, la unele plante, cu reducerea substanial a cantitii de pigmeni n celulele asimilatoare Mersul diurn al fotosintezei Mersul procesului de fotosintez n timpul zilei depinde nu numai de condiiile mediului extern, dar i de particularitile biologice ale plantelor i de natura lor de reacie la condiii externe. Interdependena ntre factorii externi i interni determin, n cele din urm i caracterul fotosintezei. Modificrile factorilor externi au un caracter ritmic. Aceast ritmicitate a lor n timpul zilei se rsfrnge i asupra procesului de fotosintez. Mersul diurn al acestui proces corespunde, de regul, modificrii complexului de factori externi care se acumuleaz n timpul zilei. Dac unul din factorii externi atinge valoarea minim, intensitatea procesului scade considerabil. Spre exemplu, insuficiena apei n timpul zilei provoac o scdere vdit a intensitii fotosintezei. n cazul deficitului restant de ap n esuturile de asimilaie, fotosinteza scade n aa msur nct ea nu este n stare s compenseze substana organic cheltuit n respiraie. Cu siguran c mersul fotosintezei este determinat nu numai de unul din factori, intern i extern, ci i de aciunea lor asociat, curba obinut fiind o rezultant a acestora. De aceea curba fotosintezei n decursul zilei nu decurge att de simetric pe ct ar rezulta din variaia diurn a intensitii luminii, de exemplu. Sintetic vorbind, procesul de fotosintez se poate desfura pe parcursul a 24 ore dup trei tipuri generale de curbe (fig. 5.8): Curbe unimodale - cnd fotosinteza variaz n mod constant paralel cu intensitatea luminii; aceste curbe se nregistreaz n zilele scurte de primvar, n zilele calde i senine de la nceputul verii i n zilele din timpul toamnei. n acest caz fotosinteza crete n intensitate ncepnd cu primele 27

ore ale dimineii, datorit creterii intensitii luminoase, a ridicrii temperaturii i a deschiderii stomatelor prin reacie fotoactiv. Fotosinteza se intensific pn spre orele 9-10, se menine la un plafon ridicat n timpul amiezii, dup care urmeaz o scdere treptat spre sear i nceteaz n cursul nopii. Scderea intensitii fotosintezei dup-amiaza se datoreaz att diminurii intensitii luminii, ct i ncrcrii cloroplastelor cu substane organice nou sintetizate, ndeosebi amidon. Curba dinamicii diurne a fotosintezei n aceste condiii are form de clopot. Curbe bimodale - n cazul cnd fotosinteza prezint o depresiune la orele amiezii, urmat, de obicei, de un al doilea maxim, care are o amplitudine mai mic. Uneori depresiunea intensitii fotosintezei poate ajunge la valori negative, situaie n care frunzele elimin CO2 la lumin. Depresiunea ce separ cele dou maxime ale fotosintezei este situat aproximativ n jurul orei la care intensitatea luminii i cea a temperaturii au valori maxime. Curbe de saturaie - n cazul cnd fotosinteza se menine la o intensitate relativ constant dup creterea nregistrat n primele ore ale dimineii, pn ctre sear. Acest tip de curbe este caracteristic plantelor sciafile i plantelor acvatice submerse, la care Fig. 5.8 - Tipuri de variaii diurne ale fotosinteza crete repede n intensitate n primele ore ale intensitii fotosintezei : a- dup curbe unimodimineii, dup care se situeaz pe un platou, dale; b - dup curbe de saturaie; c dup desfurndu-se, cu mici variaii, aproximativ la acelai curbe bimodale (Boldor i colab., 1981) nivel de intensitate, pentru ca s scad treptat dup orele 17, ctre sear. Plantele din regiunile polare prezint o particularitate n mersul diurn al intensitii fotosintezei n perioada nopilor albe. La acestea, fotosinteza are loc i n intervalul de timp corespunztor nopii, deoarece n timpul nopilor albe lumina este suficient de intens pentru realizarea procesului. La aceste plante fotosinteza crete n intensitate n orele de diminea, atingnd valorile maxime nspre orele 12, dup care scade treptat ctre sear i se menine, n cursul orelor corespunztoare nopii, la valori minime.

Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaie n cursul perioadei de vegetaie fotosinteza are un mers variabil, funcie de complexul factorilor naturali ce caracterizeaz diferitele anotimpuri i de modificarea factorilor interni n cursul perioadei anuale. n regiunile cu clim temperat, la plantele anuale fotosinteza ncepe primvara, o dat cu apariia primelor frunze i crete n intensitate pe msura formrii frunzelor i creterii suprafeei lor, nregistrnd valori maxime nainte de faza de nflorire sau n timpul acesteia, dup care se menine la un nivel ridicat pn spre sfritul perioadei de vegetaie, cnd scade n intensitate, din cauza mbtrnirii frunzelor i cderii treptate a acestora, ncetndu-i activitatea o dat cu ncheierea ciclului vital al plantelor. La plantele perene cu frunze cztoare fotosinteza ncepe primvara devreme i ajunge la valori ridicate ntr-un timp scurt, datorit formrii rapide a unei mari suprafee foliare. Creterea intensitii fotosintezei are loc pn n momentul nfloririi sau al formrii fructelor, dup care se reduce ctre toamn datorit micorrii treptate a suprafeei foliare i nceteaz o dat cu cderea total a frunzelor. La plantele perene cu frunze sempervirente fotosinteza se desfoar n tot cursul anului, nregistrnd valori maxime n lunile de var i valori minime n timpul iernii, cnd temperatura devine factorul limitant al procesului. La plantele bienale cu frunze persistente n timpul iernii, cum sunt cerealele de toamn, fotosinteza se desfoar cu intensitate sczut n timpul iernii, ca i la plantele lemnoase sempervirente i crete n intensitate, ncepnd de primvara, pn la faza de nflorire. 28

B. CHEMOSINTEZA n afara plantelor fotoautrotrofe, exist n natur organisme care, dei sunt lipsite de pigmeni asimilatori, sunt capabile s se hrneasc autotrof, utiliznd pentru sinteza constituenilor lor celulari surse anorganice de carbon. Sursa de energie pe care o folosesc aceste organisme pentru sinteza primar de compui organici ai carbonului, provine din oxidarea unor substane din mediu. Deoarece energia folosit la aceste sinteze este de natur chimic, acest proces a primit denumirea de chemositenz (chimiosintez). Organismele chemosintetizante, care sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de bacterii, se clasific dup natura substanelor pe care le oxideaz, pentru a-i procura energia necesar sintezei substanelor organice proprii. Toate organismele chemosinteizante se caracterizeaz prin faptul c pot tri att n condiii de aerobioz, ct i de anaerobioz. ntrebri: Cte tipuri de pigmeni asimilatori cunoatei i care sunt funciile acestora n plante? n ce const, separat, fiecare faz a procesului de fotosintez? Ce factori externi i interni influeneaz fotosinteza? Cte tipuri de curbe de derulare procesului de fotosintez pe paarcursul unei zile cunoatei? Tem: Detaliai, pe baza bibliografiei propuse, modul de desfurare a fazei de lumin, respectiv de ntuneric a fotosintezei, realiznd i o localizare anatomic a acestora la nivelul organitelor celulare. B. HETEROSINTEZA Plantele heterotrofe, reprezentate n mod predominant prin ciuperci, sunt incapabile s asimileze CO2 pe cale fotosintetic sau chemosintetic. Dup modul de nutriie, plantele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a bacteriilor i animalelor dar, spre deosebire de acestea din urm, au capacitate mai mare de a sintetiza substane organice pornind de la surse anorganice cu azot i sulf. Ele pot sintetiza, totui, cantiti mici de substane organice pornind de la CO2 care, dup toate probabilitile, este fixat de acidul piruvic, rezultat din glicoliz, cu formarea de acid oxalil acetic. Plantele heterotrofe s-au adaptat s foloseasc substanele organice sintetizate de autotrofe sau de alte grupe de heterotrofe. n funcie de proveniena carbonului organic, plantele heterotrofe se mpart n saprofite, simbiotice i parazite. a.- Heterotofe saprofite Triesc pe resturi de plante i animale, de unde folosesc carbonul. n aceast grup intr multe specii de actinomicete, bacterii i ciuperci, rspndite peste tot. Absorbia substanelor nutritive se face cu ajutorul pseudopodelor, solubilizarea acestor substane realizndu-se cu ajutorul enzimelor specifice din citoplasma celular. n funcie de substana organic pe care o folosesc n nutriie, saprofitele se mpart n omnivore i specializate. Saprofitele omnivore se hrnesc cu carbonul existent n orice fel de substan organic, orict de complex ar fi, deoarece conin enzimele necesare pentru degradare. Reprezentativ pentru acest grup este mucegaiul verde comun - Penicillium glaucum. Saprofitele specializate sunt mai pretenioase n ceea ce privete sursa de carbon organic, deoarece nu au ntreaga gam de enzime pentru hidroliza substanelor complexe, iar unele necesit anumite condiii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraia mediului nutritiv, surse de azot 29

organic. Reprezentativ pentru acest grup este ciuperca Mycoderma aceti, care utilizeaz ca surs de carbon alcoolul etilic, pe care l transform n acid acetic i, dup consumarea lui, utilizeaz n continuare acidul acetic drept surs de carbon. Prin modul lor de nutriie, saprofitele exercit asupra substanelor organice din sol o funcie de mineralizare, n urma creia resturile de plante i de animale sunt aduse ntr-o form utilizabil n nutriia plantelor superioare autotrofe. Dac nu ar exista saprofite, n mediu s-ar acumula cantiti de substane organice din ce n ce mai mari, n care s-ar bloca, treptat, toate substanele minerale necesare autotrofelor n nutriia lor. Ca urmare, existena autotrofelor ar deveni imposibil pe suprafaa plantei i, n consecin, s-ar ajunge i la imposibilitatea existenei vieuitoarelor a cror hran este asigurat de pe urma nutriiei organismelor autotrofe. Multe ciuperci saprofite sunt, de asemenea, cultivate pentru a fi folosite n alimentaie (ciupercile comestibile). Altele - cum sunt drojdiile - se cultiv pentru a fi folosite ca furaj sau n industria farmaceutic, la fabricarea berii sau n panificaie. Din biomasa unor ciuperci - de exemplu din cea a unor specii de Penicillium - se extrag substane antibiotice (penicilina, aureomicina etc.). n multe cazuri trebuie combtut dezvoltarea saprofitelor; astfel, n cazul unor produse alimentare se folosesc n acest scop concentraii mari de zaharoz - la prepararea dulceurilor, marmeladelor sau de NaCl - la conservarea unor brnzeturi sau a unor legume. Uneori se practic uscarea produselor alimentare, alteori afumarea sau pstrarea lor la temperaturi joase. Cel mai sigur mijloc de pstrare, ns, este sterilizarea lor. Pentru protejarea materialelor de lemn sau din mase plastice care stau n sol sau n ap mpotriva microorganismelor saprofite ce le-ar putea degrada, se utilizeaz substane toxice speciale, care se introduc n materialul ce urmeaz a fi conservat. b. - Heterotrofe simbionte n natur exist asociaii trofice mai mult sau mai puin intime dar durabile, ntre diferite organisme vegetale, dintre care unul este n mod obligatoriu autotrof, iar cellalt heterotrof. Acest tip de asociaii este denumit simbioz, iar indivizii care o alctuiesc se numesc simbioni. S-ar prea c cei doi simbioni triesc n deplin armonie, aducndu-i avantaje reciproce. Exist ns date experimentale care conduc la ideea c, probabil, n realitate, fiecare simbiont i duce viaa sa proprie i este mai mult sau mai puin jenat de prezena celuilalt partener. De aceea fiecare l trateaz pe cellalt ca pe un parazit, luptnd mpotriva sa cu toate mijloacele de care dispune. Tipuri de simbioze n natur 1. Simbioza ntre plantele leguminoase i microorganismele fixatoare de azot. Rezult n urma infestrii rdcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium care, n urma multiplicrii lor n interiorul celulelor rdcinii, declaneaz formarea nodozitilor pe rdcinile plantei gazd. n afar de speciile simbionte ale genului Rhizobium, fixarea N2 se mai realizeaz i de ctre alte microorganisme (ciuperci, bacterii); pentru cultura plantelor agricole ns, cele mai importante sunt speciile din genul Rhizobium. Cele mai multe specii de Rhizobium infecteaz n mod specific gazdele leguminoase. Nodularea (formarea de nodozitii) implic recunoaterea mutual, cel mai adesea foarte precis, ntre bacterii i plante-gazd. Ataarea bacteriilor pe rdcinile plantei-gazd are loc la nivelul perilor absorbani radiculari sau a unor leziuni ce apar, de regul, la nivelul emergenei rdcinilor laterale. n perii radiculari bacteriile sunt nchise ca ntr-un tub - filamentul sau cordonul infecios - ncojurat de un material pectic i celulozic dezvoltat n 30

continuarea peretelui celular, cordon ce nainteaz, se ramific, strbate numeroase celule, determin stimularea diviziunii celulare n regiunea cortexului radicular i formarea de nodoziti, ca un proces controlat i ca o structur diferenial ( fig. 5.9). Nodulul apare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce funcioneaz ca un sistem aerob fixator de N2, n care bacteriile normale evolueaz spre stadiul de bacteroizi - forme fixatoare de N2. Bacteroizii sunt localizai n "pachete" individuale de 3-4 celule nconjurate de un perete de origine vegetal i de un citosol bogat n proteine i n leghemoglobin (pigment rou, similar mioglobinei, capabil s lege reversibil, dar cu mare afinitate, O2) (fig. 5.10). n celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci, bacteriile gsesc un mediu bogat n glucide, ce le favorizeaz nutriia. Fig. 5.9 - Schema dezvoltrii nodulului radicular la Ele Medicago sativa dup recunoaterea plant-bacterie prul fixeaz rdcinii se onduleaz, formnd o formaiune ascuit i infecia azotul invadeaz celulele prului rdcinii; (1) diviziunile celulare
anticlinale au loc n interiorul cortexului rdcinii, opus protoxilemului, nct cordonul de infecie (i.t.) i continu creterea; (2) este iniiat un meristem la captul distal al nodulului primordial i traseul infeciei de-a lungul meristemului; (3) se dezvolt un nodul cu zonarea sa histologic distinct: meristem (m), zona de invazie (i.z.) i zona central (c.z.), constituit din celule infectate i neinfectate i nconjurat de esuturi periferice ( 4) (d. Zamfirache i Toma, 2000 ) .

ncorporeaz n celulele lor. Plantele leguminoase se apr contra invaziei bacteriene liznd o parte din aceste bacteii i folosesc azotul organic sintetizat de ele n urma asimilrii azotului molecular. Prin urmare, plantele leguminoase aprovizioneaz bacteriile cu substane organice, substane minerale i apa de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispoziia leguminoaselor azotul ce le este necesar. n aceast simbioz bacteria se comport ca un parazit. Aceasta rezult din reacia leguminoaselor care, n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i cel al formrii nodozitilor, i opresc creterea. De aceea simbioza este considerat drept un caz particular de parazitism. Datorit azotului acumulat n rdcinile i n celulele bacteriilor dup recoltarea leguminoaselor, solul rmne bogat n azot i, de aceea, culturile ce urmeaz dup leguminoase, pe parcela respectiv, necesit cantiti mai mici de ngrminte cu azot. S-a calculat c la un hectar cultivat cu leguminoase se acumuleaz 100-400 kg azot, din care 30 % rmn n resturile vegetale din sol, iar 70 % este folosit de simbioni (plant i bacterie). n natur exist i plante neleguminoase capabile s fixeze simbiotic azotul molecular. Numrul acestora (conform prerii lui G.BOND, emis n 1958) este de aproximativ 190 specii. 2. Simbioza la licheni Lichenii alctuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10.000 de specii. Talul lor este alctuit din alge i ciuperci, aflate n relaii de simbioz. Ciupercile din talul lichenilor aparin n majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi sau albastre. Lichenii reprezint o individualitate att din punct de vedere morfo-anatomic, ct i fiziologic. n aceast simbioz att alga, ct i ciuperca cresc mai bine dect n cazul cnd cei doi parteneri sunt crescui separat (fg. 5.11). Alga din asociaia simbiotic aprovizioneaz ciuperca cu produii rezultai n procesul de fotosintez. Pe lng glucide, n cazul cnd partenerul autotrof este reprezentat prin alge albastreverzi, ciuperca preia i compuii cu azot i, la rndul ei, ciuperca furnizeaz algei apa i srurile minerale de care are nevoie, pe care le preia din substrat, direct din precipitaii sau din vaporii de ap existeni n atmosfer. Totodat, ciuperca protejeaz alga mpotriva uscciunii, permindu-i s triasc n condiii care i sunt inaccesibile n stare liber, n absena acestei simbioze.

Fig. 5.10 - Modelul structurii teriare a moleculei de leghemoglobin (d. Zamfirache i Toma, 2000)

molecular pe care l

31

Lichenii reprezint deci, organisme bine individualizate, n cadrul crora cei doi simbioni triesc ntr-o uniune durabil, caracterizat prin relaii extrem de complexe, a cror natur nu este nc pe deplin elucidat. 3. Micorizele
Fig. 5.11 - Seciune transversal

Simbioza ntre rdcinile diferitelor plante superioare i printr-un tal de lichen (schem) i zona de contact nte hif i alg hifele miceliene se numete micoriz. (detaliu) (d. Zamfirache i Toma, Speciile de plante superioare cu micorize sunt foarte 2000) numeroase (aproximativ 50% din numrul total). Hifele ciupercilor care intervin n aceast simbioz se identific greu, deoarece ele se nmulesc aproape exclusiv pe cale vegetativ. Speciile de ciuperci implicate n micorize aparin mai ales genurilor Rizoctonia i Boletus (alturi de agaricacee i tuberacee). Pe baza raporturilor ce se stabilesc ntre ciupercile micoritice i rdcinile plantelor gazde, micorizele au fost clasificate n trei grupe: Micorize ectotrofe - ce formeaz n jurul rdcinilor plantei-gazd un manon (fig. 5.12). Acest manon poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoar printre particulele solului, n mod asemntor perilor radiculari absorbani. n scoara rdcinii gazd hifele simbiotice ptrund numai n spaiile intercelulare de la cteva straturi de celule ale rdcinii, formnd o reea intercelular - reeaua HARTIG. Micoriza ectotrof este caracteristic pentru arborii de pdure din familiile Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la care hifele ciupercii nvelesc ca o psl deas vrful rdcinilor. Micorizele externe se pare c au rolul de a nlocui perii absorbani ce lipsesc rdcinilor plantelor gazd. Micorize endotrofe - se ntlnesc la unii arbori de pdure i la pomi fructiferi, ct i la plante erbacee (cereale, leguminoase, cartof). Familiile la care se formeaz micorize endotrofe sunt: Ericaceae, Liliaceae, Aroideae, Orchideae. n cazul acestui tip de micoriz ciuperca ptrunde i se instaleaz n interiorul celulelor rdcinii (fig. 5.13).
Fig. 5.12 - Seciune longitudinal printr-o rdcin cu ectomicorize (schem) (d. Zamfirache i Toma, 2000)

Dintre speciile de orhidee mult studiate n ceea ce privete relaiile simbiotice amintim pe cele din genurile Neottia i Corallorhiza. Seminele acestora, plasate pe medii cu zaharoz pot germina n lipsa ciupercilor, dar, n mod normal, hifele ciupercii sunt necesare pentru dezvoltarea plantei. Seminele acestor plante sunt extrem de mici i au nevoie pn la dezvoltarea organelor lor verzi - de substane organice pe care le iau de la ciuperci, aa nct, n primul lor stadiu de dezvoltare, ele sunt heterotrofe. Probabil c ciupercile din micorize nu pot asimila azotul molecular.

32

La speciile de plante din familia Ericaceae, hifele ciuperii simbionte se ridic prin tulpin, ajungnd pn la flori. Infecia are loc i aici la germinarea seminei i este necesar bunei dezvoltri a plantei. Antagonismul la micorizele interne ale orhideelor se manifest prin aceea c hifele ptrunse n Fig. 5.13 - Reprezentarea schematic celulele parenchimatice mai profunde sunt fracionate, a asocierii fungilor micorizali veziculo- aglutinate i digerate.
arbusculari n micorizele Zamfirache i Toma, 2000) endotrofe (d.

Micorize ecto-endotrofe - se caracterizeaz prin faptul c ciupercile simbionte formeaz n jurul rdcinilor un manon i trimit hife n interiorul celulelor rdcinii (fig. 58). Se ntlnesc la specii de Betula, Populus tremula etc. Rolul micorizelor a fost intuit nc din 1897, de ctre W. PFEFFER care a artat - referinduse la micorizele endotrofe i la cele ecto-endotrofe - c hifele ciupercilor ce intr n aceste asociaii mresc considerabil suprafaa de absorbie a rdcinilor i au o capacitate de solubilizare mai mare dect rdcinile, fapt ce favorizeaz aprovizionarea cu ap i substane minerale a plantelor cu micorize. Srurile absorbite de ciupercile micoritice sunt transportate repede n simbiontul superior, ciuperca avnd rol n aprovizionarea plantei superioare cu sruri minerale. La rndul su simbiontul superior aprovizioneaz ciuperca micoritic cu substanele organice ce i sunt necesare. Hifele de ciuperc reprezint un mijloc foarte important de care dispun plantele superioare pentru procurarea apei i a srurilor minerale. Aceste asociaii se ntlnesc la plantele ce triesc n staiuni srace n sruri minerale, n care ciupercile micoritice - datorit chemotropismului lor - pot depista uor chiar cantiti extrem de mici de sruri minerale, astfel nct numai plante cu un sistem radicular extrem de bine dezvoltat ar putea intra n concuren cu ele, pentru obinerea acestor sruri. n plus, ciupercile micoritice pot absorbi din sol i azotul aflat sub form organic, astfel nct simbiontul superior este bine aprovizionat cu azot chiar i n cazurile cnd combinaiile anorganice ale acestui element sunt n cantiti mici n substrat; este cazul aici i al plantelor din terenurile mltinoase, la care micorizele sunt foarte rspndite, plante ce cresc deci n condiii n care n sol procesul de nitrificare este foarte sczut, iar ngrmintele cu NH3 nu s-au dovedit eficace. c. Heterotrofe parazite Organismele vegetale heterotrofe parazite utilizeaz n nutriia lor substane organice din fiinele vii, pe care le mbolnvesc i, uneori, chiar le omoar. Dintre aceste plante, cei mai muli reprezentani aparin filumului Fungi. Ei sunt agenii micozelor animalelor i ai bolilor criptogamice ale plantelor superioare. Parazitismul este caracteristic nc unui mare numr de bacterii i unor plante superioare. Bolile produse de ctre bacteriile parazite poart denumirea de bacterioze. n funcie de natura lor, ciupercile parazite atac plantele gazd cu o virulen i o agresivitate ce depind de capacitatea lor de a secreta enzime i toxine. Enzimele produse de aceti ageni fitopatogeni se mpart n dou categorii: Exoenzimele - sunt eliminate din celulele plantelor parazite i le permit, n primul rnd, s-i croiasc drum n esuturile plantelor gazd, unde descompun diferitele substane organice, pe care le utilizeaz ca surs de carbon n nutriie. Din aceast categorie fac parte: celulaza, pectinaza, ligninaza etc. Tot cu ajutorul unor exoenzime (altele dect cele prezentate) plantele parazite - dup ce au ptruns n esuturile plantei gazd - descompun substanele din celulele gazdei. n aceast direcie acioneaz amilaza, maltaza, lipaza, proteaza. Produii rezultai n urma activitii acestor enzime sunt utilizai n nutriia paraziilor. Endoenzimele - se gsesc n celulele plantelor parazite i particip la realizarea reaciilor caracteristice metabolismului lor celular. Toxinele elaborate de agenii fitopatogeni sunt eliberate n afara celulelor lor i au rolul de a slbi puterea de rezisten a plantelor gazd. Relaiile dintre planta gazd i parazit sunt antagoniste. Planta gazd este lipsit de substanele hrnitoare necesare vieii ei normale i este supus aciunii nocive a substanelor emise de parazit (enzime, toxine). Ea reacioneaz producnd anticorpi - substane chimice menite s 33

distrug parazitul. Se produc astfel antitoxine ce neutralizeaz aciunea toxinelor, aglutinine ce aglutineaz bacteriile, lizine care dizolv corpul acestora. Anticorpii au o strict specificitate pentru fiecare agent patogen. De obicei acetia se produc n cantitate mai mare dect este necesar pentru distrugerea antigenului. Dintre reaciile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazd n urma atacului parazitului amintim: Necrozarea esuturilor atacate - ceea ce reduce suprafaa foliar asimilatoare a plantei gazd i are ca efect final diminuarea fotosintezei acestor plante. Nanismul - planta gazd rmnnd pitic. Hipertrofia - organul infectat mrindu-se mult; de exemplu, carpenul infectat de Taphrina carpini se ramific mult, formnd aa-numitele "mturi de vrjitoare". Apariia de monstruoziti florale - de exemplu virescena n care organele florale se transform n sepale de culoare verde sau petaloidia - n care staminele se transform n petale. Plantele mbolnvite au metabolismul modificat: la distrugeri ale membranelor i ale structurii protoplasmei celulare, de ctre parazit, mpotriva ptrunderii lui n celule i a absorbiei de substane organice, precum i mpotriva toxinelor produse de acestea, celulele plantei gazd reacioneaz prin refacerea distrugerilor produse, iar la toxinele parazitului ele reacioneaz prin antitoxine. Toate acestea reclam un surplus de energie, pe care planta l procur prin intensificarea respiraiei. Ca urmare, crete i temperatura corpului plantelor bolnave n urma infeciei. Intensitatea fotosintezei scade, mai ales n urma infectrii esutului asimilator. Paraziii care atac rdcinile plantelor reduc absorbia apei i a srurilor minerale, iar cei care atac esuturile conductoare mpiedic circulaia substanelor n corpul plantei. Toate acestea duc la micorarea suprafeei foliare i la o mai slab intensitate a procesului de fotosintez. Leziunile produse de agenii fitopatogeni au drept consecin o intensificare a pierderilor de ap de ctre plantele gazd i, pe aceast cale, un dezechilibru hidric al acestora. Acest dezechilibru hidric are repercusiuni asupra ntregului metabolism al plantelor gazd, ntruct prezena apei n cantiti suficiente n esuturi reprezint o condiie esenial pentru desfurarea proceselor fiziologice la un nivel normal. Prin substanele organice pe care le iau de la plantele - gazd i prin infectarea, uneori, a fructelor i a seminelor n curs de formare, paraziii provoac pagube agricole importante. FANEROGAMELE PARAZITE - sunt parazite obligate, iar majoritatea speciilor triesc n regiunile exotice. n ara noastr exist doar cteva specii din genurile: Cuscuta, Orobanche, Lathraea. Cuscuta (torelul), din familia Convolvulaceae ( fig. 5.14), este reprezentat prin mai multe specii i paraziteaz tulpinile de lucern, trifoi, vi-de-vie, cnep, urzic vie, jale i chiar graminee. Planta este lipsit de frunze, iar tulpina ei subire i de culoare slab verzuie se nfoar pe tulpina plantelor suport. Planta adult este lipsit de rdcini (care dispar nc din stadiul de plantul) i formeaz numeroase flori, ce produc un mare numr de semine cu un nveli, ce le protejeaz de aciunea coroziv a sucurilor gastrice din stoma-cul ierbivorelor. La germinarea lor, rdcinia dispare repede, iar tulpina crete foarte mult la suprafaa solului i execut micri de circumnutaie (micri de rotire a vrfului) ce i uureaz gsirea tulpinii unei plante gazd, pe care se ncolcete, formnd spire mai strnse i apoi spire mai laxe; acestea din urm permit atingerea i atacarea altor plante gazd. n cazul n care, n timpul acestor micri de circumnutaie, nu ntlnete tulpini suport, tulpina de cuscut i trece substanele organice din captul posterior spre cel anterior, moare la captul mai btrn i crete la captul mai tnr, reuind s exploreze alte regiuni. 34

La nivelul spirelor strnse pe tulpina suport, cuscuta trimite n planta gazd haustori, ce pun n legtur vasele liberiene i cele lemnoase ale gazdei cu propriile sale vase liberiene i lemnoase. Prin aceti haustori cuscuta se aprovizioneaz de la gazd mai ales cu substane organice din seva elaborat. Tulpina cuscutei conine i un mic procent de clorofil, Fig. 5.14 - Cuscuta parazit pe evideniabil prin extragere cu alcool; ea este deci capabil s tulpinile plantei gazd (d. Andronache, realizeze fotosinteza. Cantitativ ns, pigmenii clorofilieni sunt 2006) foarte puini, iar substanele organice produse pe aceast cale nu au, practic, importan n economia plantei. Cuscuta produce pagube mari, mai ales la lucern i trifoi. Se combate greu, prin cosiri repetate, la intervale dese, a zonelor invadate, dar aplicarea acestui procedeu nu permite nlturarea ei complet. Combaterea ei din culturile de trifoi se face prin decuscutare: seminele de cuscut au acelai aspect cu cele de trifoi, ns cu deosebirea c au asperiti pe suprafa; de aceea nainte de semnat se trateaz seminele de trifoi, amestecate cu cele de cuscut, cu pilitur de fier, ce ptrunde printre asperitile seminelor de cuscut i apoi se extrag aceste semine cu ajutorul unui magnet ce le atrage, din cauza piliturii de fier ptrunse printre asperiti. Orobanche (lupoaia) face parte din familia Orobanchaceae i este reprezentat, de asemenea, prin mai multe specii ce paraziteaz pe rdcinile de trifoi, lucern, floarea soarelui, cnep, bob, mazre i alte plante erbacee (fig. 5.15). Planta are partea suprateran format dintr-o tulpin glbui-rocat, cu frunze rudimentare, ce conin foarte puin clorofil. Tulpina poart numeroase flori, ce produc un mare numr de semine. La germinarea seminelor, care are loc numai n apropierea rdcinilor unor plante gazd, se produce o formaiune cilindric, alctuit din tulpina i rdcina principal, ce se aplic pe rdcina plantei gazd. Din umfltura format pornesc rdcini adventive, care se aplic pe alte rdcini ale plantei gazd i prin care Orobanche trimite haustori, cu ajutorul crora preia de la aceasta substanele organice, apa i srurile minerale. i aceast plant produce pagube mari culturilor, iar combaterea se face prin distrugerea ei imediat ce apare n culturi, pentru a mpiedica fructificarea i rspndirea seminelor sale. Lathraea squamaria, din familia Scrophulariaceae, este cunoscut sub denumirea popular de "muma pdurii", parazitnd pe rdcinile unor foioase - stejar, fag, plop, alun, arin etc (fig. 5.16). Partea suprateran a plantei apare primvara devreme i este reprezentat de o tulpin cu frunze reduse, violacee i flori numeroase, ce produc un numr mare de semine. Partea subteran este un rizom mare, cu solzi albi i groi, n care se acumuleaz substane de rezerv. De la baza rizomului pornesc rdcini adventive care formeaz, n dreptul rdcinii plantei parazitate, nite umflturi, din care pornesc haustorii. Cu ajutorul lor muma pdurii absoarbe de la planta gazd substanele organice, apa i srurile minerale necesare. Parazitismul la Lathraea este profund. Seminele sale germineaz nu-mai n apropierea rdcinilor arborilor gazd, sub Fig. 5.15 - Orobanche sp. (d. Andronache, 2006) aciunea unor substane emise de acetia. n regiunile tropicale triesc numeroase spermatofite parazite: Pilostyles, Apodanthes, Rafflesia, care au corpul redus la cordoane albe, asemntoare hifelor de ciuperci, cordoane ce se strecoar printre esuturile plantelor atacate. Aceste tulpini nu se pot evidenia dect la nivelul unor seciuni prin tulpina plantei gazd. Pe tulpina plantei gazd apar numeroase flori, cu totul diferite de cele proprii, flori ce aparin parazitului. Rafflesia arnoldi (fig. 5.17), care paraziteaz pe 35
Fig. 5.16 - Lathraea squamaria (d. Andronache, 2006)

rdcinile i tulpinile de Cissus din insula Sumatra, are o floare enorm, de 1 m n diametru, de culoare roie-portocalie (este cea mai mare floare cunoscut), cu un miros caracteristic, neplcut, de carne stricat, care atrage anumite insecte polenizatoare (din grupa mutelor) i care este diametral opus cu aspectul su deosebit.
Fig. 5.17 - Rafflesia arnoldi (d. http//)

Caracterizarea general a fanerogamelor parazite Fanerogamele parazite sunt obligate la viaa parazitar, neputndu-se dezvolta n lipsa plantelor gazd. La unele (Lathraea, Orobanche), nici chiar seminele nu germineaz n lipsa substanelor chimice emise de rdcinile plantei gazd. Toate sunt specializate, parazitnd numai una sau un grup restrns de specii; n acelai timp sunt holoparazite, adic se aprovizioneaz cu substane organice, iar, ntr-o msur mai mic i cu substane minerale de la planta gazd. Ele absorb ns selectiv substanele organice ale plantei gazd; de exemplu, cuscuta nu absoarbe salicina din ramurile de salcie i nici substanele aromate din cnepa pe care o paraziteaz. Prezena clorofilei la unele parazite, de exemplu la cuscut, la Orobanche, arat c ele provin din plante autotrofe. La fanerogamele parazite au aprut unele modificri morfologice: organele asimilaiei clorofiliene - frunzele - lipsesc complet la Cuscuta sau sunt reduse - la Lathraea i Orobanche; culoarea tulpinii i a frunzelor nu este cea verde, ci una galben- brun (excepie face nuana verzuie la Cuscuta, la Orobanche); rdcinile lipsesc (de exemplu la Cuscuta) sau sunt reduse; lipsind frunzele sau acestea fiind reduse, plantele parazite transpir slab i din aceast cauz vasele lor de lemn sunt slab dezvoltate; apar haustorii - organe de fixare i de sugere; organele de nmulire - florile i seminele sunt numeroase, pentru a asigura perpetuarea speciei. Cunoaterea nutriiei i biologiei plantelor parazite este deosebit de important pentru realizarea combaterii lor. d. - Plante mixotrofe Plantele mixotrofe se caracterizeaz printr-o nutriie mixt, ntruct i procur carbonul necesar pentru sinteza substanelor organice proprii att pe cale autotrof, prin fotosintez, ct i pe cale heterotrof, recurgnd la diferite substane organice i anorganice pe care le iau de la alte organisme. Din grupa plantelor mixotrofe fac parte plantele semiparazite i cele carnivore. Nutriia plantelor semiparazite Plantele semiparazite au frunzele verzi, deci posed pigmeni clorofilieni, dar prezint i haustori, pe care i introduc n esutul lemnos din corpul altor plante. Dintre plantele semiparazite, n ara noastr se ntlnesc reprezentani ai genurilor Rhinanthus, Melampyrum, Pedicularis, Euphrasia (familia Scrophulariaceae), Thesium (familia Santalaceae),Viscum i Loranthus (familia Loranthaceae). Reprezentanii familiei Scrophulariaceae au toi tulpini cu frunze mari, verzi. Rdcinile lor sunt relativ mici i lipsite de peri absorbani. n vecintatea rdcinilor altor plante, aceste rdcini formeaz umflturi, din care pornesc haustori ce ptrund n rdcinile plantelor nvecinate. Se consider c toate semiparazitele din cadrul acestei familii sunt capabile s-i sintetizeze singure substane organice prin fotosintez, iar haustorii le servesc numai pentru aprovizionarea de la plantele gazd cu ap i cu sruri minerale. Conform prerii lui S.P. KOSTCEV, aceste plante sunt hidroparazite, ca urmare a faptului c au un sistem radicular foarte slab dezvoltat, care nu le permite s absoarb o cantitate suficient de ap i sruri minerale din sol. 36

O specie semiparazit ntlnit mai ales n punile i fneele din zonele de deal i de munte este Rhinanthus crista-galii, ale crei frunze i tulpini nu difer de acelea ale fanerogamelor autotrofe (fig. 5.18). Rdcinile sale sunt lungi i subiri, lipsite de peri absorbani. O singur plant semiparazit emite, de obicei, haustori n rdcinile mai multor plante, adeseori aparinnd la specii diferite (graminee, leguminoase etc.). Prezena sa abundent n puni, alturi de alte specii semiparazite i parazite, indic mbtrnirea i degradarea acestora. Vscul (Viscum) paraziteaz pe ramurile de plop, stejar, mr, pr, pducel, molid .a., unde sunt aduse seminele de ctre psri, germinarea avnd loc numai la lumin (fig. 5.19). De la baza tulpinii sal e pornesc prelungiri sub scoara plantei-gazd i apoi de aici haustori, care se pun n legtur cu vasele de lemn i, mai rar, cu cele de liber din tulpina plantei gazd. Tulpina sa, ramificat dichotomic, are Fig. 5.18 - Rhinanthus crista-galii (d. Andronache, numeroase frunze verzi persistente. Urmrind aciunea hipotensiv a unor 2006) extracte de vsc, recoltat de pe plante gazd aparinnd unor specii diferite, E. PORA, E.POP, D. ROCA i A.RADU au constatat c acestea difer, funcie de planta gazd, ceea ce demonstreaz c Fig. 5.19 - Viscum album ramurile de vsc primesc i substane organice de la planta gazd. (d. Andronache, 2006) Se consider, de asemenea, c schimbul de substane ce are loc ntre vsc i planta gazd ar explica imunitatea dobndit de ctre unele specii de plante fa de atacul cu vsc. Aceste specii devin indiferente la atac, iar n cazul altor specii seminele de vsc, aduse ulterior pe ramurile lor, nu mai germineaz. Nutriia plantelor carnivore Plantele carnivore fac parte din mai multe familii, ntre care Droseraceae, Lentibulariaceae, Nepenthaceae .a. Ele au organe verzi, care ndeplinesc fotosinteza. Totodat, prind animale mici, pe care le diger, absorbind apoi diferitele substane organice solubilizate prin digestie. Frunzele acestor plante sunt transformate, la unele specii complet, iar la altele parial, n organe care permit ademenirea, capturarea i reinerea acestor animale mici. Dup adaptrile dobndite pe linie evolutiv, n acest sens, plantele carnivore se mpart n trei grupe: Plante carnivore care prind animalele cu ajutorul suprafeei lipicioase a frunzelor lor. Plante carnivore nzestrate cu urne. Plante carnivore nzestrate cu capcane, care execut micri rapide n timpul capturrii przii. n cadrul fiecrui grup modalitile de prindere i digerare a przii prezint numeroase particulariti. Drosera rotundifolia (roua cerului) crete la noi n turbriile din regiuni montane (fig. 68). Planta are rdcini destul de slab dezvoltate i o rozet de frunze bazale, din mijlocul creia pornete o tulpin florifer. Pe faa superioar a frunzelor se gsesc tentacule marginale lungi i tentacule centrale mai scurte i dispuse pe restul suprafeei limbului. Tentaculele secret o substan lipicioas, ce strlucete la soare i atrage astfel insectele (fig. 5.20). Cnd o insect, atras de secreia lipicioas a tentaculelor, se atinge de un singur tentacul, nu se mai poate desprinde de acesta, din cauza substanei lipicioase. Captul tentaculelor este sensibil la excitaie i, datorit acestei nsuiri, tentaculul atins de insect transmite excitaia, prin piciorul su, la tentaculele vecine. Acestea se curbeaz spre locul n care se gsete insecta, iar limbul frunzei execut o micare, prin care faa lui superioar devine concav, 37
Fig. 5.20 - Drosera rotundifolia (d. http//)

favoriznd ataarea unui numr mai mare de tentacule pe insect. n cele din urm insecta nu se mai poate mica i este asfixiat de substanele lipicioase emise de plant, substane ce-i astup stigmele. Ea este apoi digerat de enzimele proteolitice emise de plant, pn la aminoacizi, care sunt absorbii att la nivelul tentaculelor, ct i la nivelul unor peri epidermici mai mici. Apoi frunzele i reiau poziia normal, tentaculele revin la poziia iniial, iar prile nedigerabile (resturile chitinoase) ale insectei cad de pe frunze, fiind ndeprtate de vnt i ploi, iar frunza poate s-i reia activitatea, prinznd alte insecte. Pinguicula vulgaris (foaie groas) crete n locuri umede de munte (fig. 5.21). Pe suprafaa limbului foliar se gsesc dou feluri de peri: peri glandulari pedicelai, ce produc o substan lipicioas, pentru prinderea insectelor i peri sesili, alctuii din celule secretoare ce produc un suc digestiv, cu acizi organici i enzime proteolitice (fig. 5.22). Insectele ajunse pe suprafaa frunzei sunt reinute de substana lipicioas secretat de perii glandulari, iar secreia acestei substane devine mai abundent, pe msur ce ele ating un numr Fig. 5.21 - Pinguicula vulgaris (d. mai mare de peri, n ncercrile http//) lor de a se elibera. Excitaia produs de ctre insecte este transmis la marginile limbului foliar, care se ndoaie n sus i acoper insectele. Digestia dureaz 1-3 zile, iar substanele rezultate sunt absorbite de ctre perii sesili i de ctre marginile limbului frunzei. Reprezentanii genului Nepenthes (fig. 5.23) cresc n pdurile din insulele Oceanului Indian, Borneo, Sumatra, Madagascar etc. Au frunze cu partea bazal lit, cu rol asimilator, care se continu cu o poriune lung, filiform, cu funcie de crcel, prinznduse de ramurile arborilor din jur, iar captul acestei poriuni se continu cu o urn, la gura creia se gsete un cpcel, ce seamn cu un limb foliar. Acest cpcel se deschide numai dup maturarea urnei, rmnnd ulterior n permanen n poziie deschis. Urnele sunt foarte frumos colorate, iar pe faa intern a cpcelului i pe marginea interioar a gulerului au numeroi peri lucioi, orientai n jos, sub care se gsesc glande nectarifere, ale cror produse de secreie sunt dulci. Insectele atrase de culorile vii ale urnelor i de sucul dulce secretat de glandele nectarifere se apleac pe marginea neted a deschiderii urnelor, pentru a ajunge la nectar i alunec nuntru. Ele nu mai pot iei din urn deoarece alunec de pe suprafaa neted, situat sub deschiderea urnei i cad din nou la fundul acesteia. Fig. 5.24 - Nepenthes sp. (d. n urma ncercrilor de a scpa din capcan, insectele cad http//) epuizate la fundul urnei, unde se neac n lichidul existent aici. Acest lichid provine n urma secreiei glandelor digestive i, n parte, din apa de ploaie care ptrunde n urn n timpul precipitaiilor. Capacul urnei nu are, deci, nici un rol n prinderea przii. El nu nchide urna n urma capturrii insectelor, ci are rolul de a mpiedica, ntructva, evaporarea lichidului din urn i ptrunderea apei de ploaie n interiorul ei. Insectele sunt digerate de sucurile digestive produse de glandele digestive. Dionaea muscipula se ntlnete n mlatinile din pdurile Americii de Nord i de Sud. Frunzele formeaz o rozet bazal. Fiecare frunz are peiolul lit, cu rol asimilator, ce se continu cu o poriune scurt, filiform i apoi cu limbul mprit, prin nervura median, n dou jumti egale, prevzute cu numeroi epi lungi pe margine (fig. 5.25). Cele dou jumti ale limbului sunt aezate una fa de cealalt sub un unghi de 60-90o i au cte trei peri 38
Fig. 5.25 - Dionaea muscipula imagine general a frunzelor transformate n capcan (d. http//) Fig. 5.22 - Pinguicula vulgaris detaliu privind capturarea przii (d. http//)

senzitivi, ce pornesc de lng nervura median i sunt orientai spre marginile limbului. Cnd o insect ajuns pe frunz atinge doi din perii senzitivi, excitaia produs este transmis la limb. Cele dou jumti ale limbului se ndoaie foarte repede n sus (ntr-un interval de 0,01-0,02 secunde) de-a lungul nervurii mediane iar epii de pe marginile uneia dintre jumtile limbului ptrund n intervalele dintre epii celeilalte jumti, prinznd insecta n capcan. n urma acestei micri, ce se produce printr-o scdere brusc a fenomenului de turgescen a celulelor situate pe partea superioar a limbului, n imediata vecintate a nervurii mediane, ntre cele dou jumti ale limbului rmne un spaiu destul de mare. Insecta prins i ucis ncepe s fie digerat cu ajutorul enzimelor proteolitice din compoziia sucurilor produse de numeroase glande digestive, ce se gsesc pe suprafaa limbului i substanele rezultate n urma digestiei determin o excitaie, ce duce la continuarea micrii de nchidere a capcanei. Aceast micare se produce mai ncet dect prima, dar se continu pn cnd cele dou jumti ale limbului se ating complet, strngnd complet prada. n funcie de mrimea przii, frunza se deschide dup 8-20 zile, eliminnd resturile nedigerate, ce sunt luate de vnt. Dei nu moare n toate cazurile, frunza nu mai prinde alte insecte, funcionnd ca organ de capturare a przii doar o singur dat n viaa ei. Genul Urticularia, cu speciile U. vulgaris i U. minor (otrelul de balt) crete n ara noastr n lacurile de la es, avnd ntregul corp n ap, cu excepia florilor, care se ridic deasupra oglinzii apei (fig. 5.26). Frunzele sunt fin ramificate i poart, fixate pe cte un pedicel, numeroase urne numite utricule, care sunt ovale i reprezint capcanele pentru prinderea micilor animale acvatice. Aceste urne au 1-2 mm. Pereii lor sunt formai din dou straturi de celule i sunt fixate de plant printr-un peduncul. n partea opus pedunculului, urna prezint o mic deschidere, astupat de un cpcel ce se deschide spre interior. n jurul acestei deschideri se afl civa peri senzitivi lungi, n parte ramificai. Animalele acvatice mici, care caut adpost ntre frunzele de Fig. 5.26 - Utricularia inflata Utricularia, ating perii senzitivi de pe marginea acestora. ntr-o urne capcan (d. http//) fraciune de secund (1/16), urna execut o micare de dilatare, ce produce sugerea apei i a animalului respectiv n urn, prin ndeprtarea cpcelului. Apoi cpcelul se nchide i animalul moare asfixiat, dup consumarea oxigenului existent sub form solvit n apa din urn. Prada este digerat de enzimele produse de glandele secretoare. Produii de digestie se absorb de ctre celulele stratului intern al peretelui urnei. La un interval de 15-20 minute urna devine capabil s reia capturarea przii (pn ce se umple cu animalele prad). Aldrovanda vesiculosa este, de asemenea, o plant acvatic submers, cu frunzele mici, aezate n verticile (fig. 5.27). La noi triete n blile din Delta Dunrii i n Lacul Snagov. Aceasta prinde animalele mici acvatice i le diger ntr-un mod asemntor cu Dionaea. Sarracenia flava crete n regiunile mltinoase ale Americii de Nord (fig. 5.28), formnd urne nalte de 60 70 cm. Drosophyllum lusitanicum (fig. 5.29) crete pe rmurile uscate din Spania, Portugalia, Maroc. Este cultivat de localnici n ghivece, n vederea combaterii mutelor din locuine. Fig. 5.27 - Aldrovanda
vesiculosa (d. http//)

Fig. 5.28 - Sarracenia flava (d. http//)

39

Fig. 5.29 - Drosophyllum sp. (d. http//)

x x x

Sucurile secretate de glandele digestive ale tuturor plantelor carnivore conin enzime, precum proteaze, esteraze i fosfataze acide. Nici o plant carnivor nu dispune n echipamentul ei enzimatic de enzime capabile s descompun chitina. La unele genuri precum Drosera i Nepenthes enzimele sunt prezente n permanen n lichidele secretate, n timp ce la reprezentanii altor genuri (Pinguicula, Dionaea) glandele digestive ncep s produc secreia lor doar n momentul capturrii przii, procesul fiind indus de prezena unor substane azotate, ndeosebi a acidului uric, care se gsete n cantiti mari n excrementele insectelor. Glandele secretoare de enzime digestive realizeaz n acelai timp i absorbia produilor de digestie, iar n cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin i n absorbia apei din capcane, dup capturarea przii. Plantele carnivore pot crete i n lipsa nutriiei cu animale, caz n care produc, totui, flori i semine cu putere de germinaie normal, dar mai puine ca numr, iar talia lor este mai mic. Speciile de Drosera i Pinguicula asimileaz CO2 la fel de intens ca i plantele fotoautotrofe ce triesc n aceleai medii. De asemenea, substanele azotoase, preluate de plantele carnivore din prada capturat, le intensific, n mod considerabil, fotosinteza. Rezult c sensul nutriiei carnivore const n aprovizionarea acestor plante cu substane minerale nutritive (n special azotate i fosforilate). Majoritatea plantelor carnivore triesc n natur n staiuni srace i, uneori, foarte srace n substane minerale. Drosera, de exemplu, triete n locuri umede, mltinoase, n care substratul conine cantiti mari de acizi humici. Acetia inhib puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare i a celorlalte bacterii care particip la circuitul azotului. Ca urmare, aceste substraturi sunt srace n compui minerali cu azot, care sunt absolut necesari n nutriia mineral a plantelor. De asemenea, aceste substraturi conin cantiti insuficiente i din alte sruri minerale, n special compui cu fosfor i potasiu, ceea ce ngreuneaz foarte mult nutriia mineral a plantelor din aceste staiuni. Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab dezvoltat, iar la unele genuri, cum ar fi Utricularia i Aldrovanda, rdcinile lipsesc complet. Nici una dintre plantele carnivore terestre nu posed micorize, care s le permit aprovizionarea, n condiii mai bune, cu sruri minerale. S-a demonstrat, de asemeni, n mod experimental, c plantele carnivore pot fi crescute, inndu-le cu rdcinile n ap distilat, n cazul cnd li se administreaz ca hran suplimentar insecte, precum i n lipsa hranei animale, dovedindu - se, astfel, c se pot dezvolta normal, n cazul cnd sunt crescute pe soluii minerale complete. ntrebri: Ce tipuri de simbioz n lumea vegetal cunoatei ? Care sunt principale reaciile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazd n urma atacului unui organism parazit ? Tem: Detaliai, pe baza bibliografiei propuse, modul de hrnire mixotrof.

40

6. TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL I DEPOZITAREA SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE

Primii produi ai fotosintezei sunt glucidele simple, n special glucoza i mai puin fructoza. Din acestea ia natere, prin procese complexe de metabolism, aproape toat materia organic existent n natur, ca produs direct sau indirect al activitii fotosintetice a plantelor verzi. n funcie de rolul ndeplinit n viaa organismului vegetal, compuii organici se mpart n 3 categorii: substane plastice, formative sau de constituie - servesc la alctuirea structural a celulelor, esutulrilor, organelor vegetale sau a plantei luat ca ntreg i pot reprezenta, n acelai timp, un material de rezerv valoros pentru plant, material ce va fi utilizat la reluarea ciclui de via, dup perioada de repaus; n aceast grup intr celuloza i substanele proteice complexe; substane energetice - reprezentate prin glucide, lipide i, n cazuri speciale (de inaniie accentuat) prin proteine, nglobeaz ntreaga energie necesar desfurrii biosintezelor celulare; substane cu rol secundar - cuprind un grup larg de produi cu rol specific n viaa organismelor biosintetizatoare, nc neelucidat pe deplint; n aceast grup ntr diveri acizi organici, vitamine, alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, rini, uleiuri eterice, fitoncide etc. Substanele sintetizate prin metabolismul primar al organismelor vii plante i animale) poart denumirea de produi metabolici primari i sunt reprezentate de trei clase mari de substane: glucide, lipide, proteine. Produii primari ai fotosintezei sunt integrai ntr-un complex de transformri metabolice radicale, transformri care au loc n plante ntr-o desfurare alternativ sau concomitent de procese contrarii de asimilaie i de dezasimilaie. Aceste procese sunt interdependente i se afl n strns relaie cu condiiile de mediu nconjurtor, ce determin o anumit specificitate n desfurarea metabolismului fiecrei specii vegetale. Un rol esenial n sinteza i n transformarea materiei organice vegetale revine biocatalizatorilor, care sunt protein- enzime. Substanele asimilate n decursul anabolismului circul n plant de la locul de formare spre locurile de utilizare, unde sunt implicate n procesele de ntreinere a vieii celulelor i de cretere a acestora sau sunt depuse sub form de substane de rezerv (Fig. 6.1). Circulaia substanelor nou asimilate se face prin toate esuturile vii, n special prin parenchimurile frunzelor sau organelor de rezerv; transportul mai rapid al acestor substane are loc prin tuburile ciuruite ale liberului, fenomenul fiind denumit translocaia substanelor asimilate. Migrarea substanelor organice n plant se face sub form de soluie - seva organic elaborat - n principal prin floem i n mic parte prin xilem, mai ales primvara. n liber, translocaia poate fi ascendent sau descendent. Calea de migrare prin parenchimuri este totdeauna foarte scurt. Majoritatea substanelor organice translocate n plant se "export" din frunzele mature. Translocaia are loc n tot cursul zilei, ns pe parcursul perioadei de lumin exportul substanelor organice din frunze se mascheaz prin fotosintez, productoare de noi substane organice. Transferul substanelor asimilate este mult mai intens ziua : cam de 3-4 ori mai intens dect noaptea. Viteza de conducere variaz i n funcie de natura substanelor, de condiiile externe i de starea fiziologic a plantelor. Exist, de asemenea, o periodicitate anual, ntruct majoritatea tuburilor ciuruite sunt obturate n timpul iernii prin dopuri de Fig. 6.1 - Transportul sevei brute i sevei elaborate n plante caloz, ceea ce ncetinete mult translocaia sevei elaborate.
(prezentare http//) schematic) (d.

41

Migrarea substanelor organice n parenchimuri, numit i "transfer orizontal", se face pe distane scurte. n frunze celulele fotosintetizante nu sunt prea ndeprtate de esutul liberian, iar n organele de rezerv esuturile de nmagazinare sunt parenchimurile lemnoase sau liberiene secundare. Migrarea substanelor organice n parenchimuri este un transport activ, metabolic i mai rapid dect transportul prin difuziune. Acest transport este, totodat i selectiv. Organele n care sunt depozitate substanele de rezerv difer foarte mult n funcie de specie. Combinaiile chimice sub forma crora se pun n rezerv aceste substane sunt, de asemenea, caracteristice diferitelor specii de plante i organelor acestora de depozitare. Substanele de rezerv de natur glucidic cuprind: monozaharidele, cum ar fi glucoza i fructoza; dizaharide, cum este zaharoza; polizaharide, precum amidonul, inulina, hemicelulozele i substanele pectice. n tulpini i ramuri, substanele de rezerv (glucoz, fructoz, zaharoz) se depun n parenchimul cortical i cel al razelor medulare, n parenchimul liberian i cel lemnos, precum i n mduv. La plantele bienale n primul an de via se acumuleaz cantiti mari de zaharoz n rdcini (de exemplu, la sfecla de zahr, 14-26% din substana uscat o reprezint zaharoza de rezerv). n bulbii unor plante (ceap, usturoi) se depun cantiti mari de glucoz i fructoz. n fructe se depun glucide solubile: glucoz n boabele de struguri, fructoz n mere i tomate; aceste substane nu au ns un rol de rezerv. Principala polizaharid de rezerv este amidonul, ce se depune n cantiti mari n semine, tuberculi, rizomi, dar i n tulpinile i ramurile plantelor lemnoase. La plantele din familia Compositae, principala substan de rezerv din rdcini i rizomi este inulina. Hemicelulozele se depun n seminele de lupin, lucern, ricin i cafea, iar substanele pectice se depun n bulbii plantelor din familiile Liliaceae i Orchidaceae. Lipidele i lipoizii se depun ca substane de rezerv mai ales n seminele speciilor oleaginoase. Depuneri de lipide se ntlnesc i n tulpinile i ramurile plantelor lemnoase - salcm, tei, nuc, n: scor, alburn, floem i razele me-dulare. Proteinele se acumuleaz n cantiti mari n seminele plantelor leguminoase i ntr-o cantitate mai mic n cele de la graminee. n aceste semine depunerea lor se face sub form de acizi aminici, peptide i protide. Spre deosebire de celelalte substane, care sunt conduse din frunze n diferite organe ale plantelor, substanele de rezerv sunt utilizate n cea mai mare parte n anul urmtor depunerii lor. n general, substanele organice din organele de rezerv se gsesc n exces i sunt n stare s asigure - n perioadele nefavorabile pentru vegetaie - viaa plantelor bienale i perene, precum i a acelor pri din plante care formeaz indivizi noi i, apoi, pornirea lor n vegetaie, odat cu sosirea primverii. Substanele de rezerv din seminele pornite n germinare nu se consum nici pe jumtate pn la apariia plantulelor provenite din embrionii lor, dei plantulele sunt deja capabile s se hrneasc autotrof, n urma rsririi i a formrii primelor frunze. n afar de rolurile pe care le au n viaa plantelor, substanele organice de rezerv din diferite organe - semine, rdcini, tuberculi i cele depozitate n fructe prezint o deosebit importan din punct de vedere economic, ntruct organele de depozitare ale unora dintre plante reprezint surse utilizate n alimentaie sau surse de materii prime n industria alimentar. Pstrarea acestor organe n timpul iernii n depozite trebuie s se fac n condiii speciale de temperatur i de umiditate, condiii care s asigure calitativ utilizarea ulterioar a materialului astfel conservat. Substanele sintetizate prin metabolismul secundar reprezint o grup larg de substane ordonate n diferite clase, pe baza unor proprieti comune. Aceste substane - numite nc i produi metabolici secundari - se formeaz din substanele plastice, n timpul biosintezei 42

i degradrii lor. Unele dintre ele se elimin din organism, altele se acumuleaz i se depoziteaz n diferite esuturi. Termenul de substane secundare se utilizeaz numai n sens convenional, referindu-se la originea i nu la importana lor. Aceast grup de substane cuprinde o gam larg de compui: acizi organici, vitamine, alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, rini, uleiuri eterice, fitoncide (substane antibiotice de natur vegetal) etc. ntrebare: Care sunt tipurile de produi de metabolism existeni n corpul plantelor (funcie de rolul ndeplinit)? Tem: Prezentai pe scurt, utiliznd bibliografia avut ca baz de studiu, rolul produilor metabolici primari i secundari.

7. RESPIRAIA PLANTELOR
Importana respiraiei pentru viaa plantelor Desfurarea normal a proceselor fiziologice n plante presupune consumarea unei mari cantiti de energie. n procesul de fotosintez se formeaz substane organice complexe, ce se depun n plante ca substane de rezerv (glucoz, lipide, proteine). Aceste substane conin energie chimic potenial care, de fapt, nu este dect energie solar transformat; prin fotosintez crete deci potenialul energetic al plantei. Energia necesar diferitelor procese vitale care au loc n plante la nivelul celulei se elibereaz, n principal, n procesul de respiraie, deci ntr-un proces opus fotosintezei. Prin respiraie substanele organice complexe formate n fotosintez sunt transformate n compui din ce n ce mai simpli, cu care ocazie se elibereaz treptat energia chimic nglobat n aceste substane. Respiraia const din oxidarea substanelor organice cu ajutorul oxigenului. O alt cale prin care organismele vii i procur energia este fermentaia, prin care degradarea substanelor organice utilizate ca substrat se face numai parial, printre produii finali ai proceselor rmnnd ntotdeauna i compui organici mai simpli. Prin fermentaie, se elibereaz o cantitate mic de energie. Cea mai mare parte din energia necesar plantelor se obine n procesul aerob de respiraie. Respiraia este adesea asemnat cu arderea unor combustibili; ea se deosebete de aceasta din urm prin faptul c arderea combustibililor decurge la temperatur nalt, n timp ce respiraia are loc la temperatura mediul ambiant. Arderea combustibililor este violent, n timp ce respiraia se produce lent. n condiii normale, n respiraie sunt oxidate numai o parte din substanele de rezerv, n timp ce n combustia violent sunt consumate toate substanele organice. Aceste deosebiri relativ mari se datoresc faptului c n respiraie intervin enzime a cror activitate este influenat de temperatur, pH etc. Pentru viaa plantelor i a animalelor procesul de respiraie este important prin energia pe care o elibereaz i prin produii intermediari i finali, care se formeaz n acest proces. Energia eliberat este folosit n procesele endoterme de sintez. Astfel de procese sunt: sinteza proteinelor, lipidelor, vitaminelor etc. Energia eliberat mai poate fi folosit i la meninerea potenialului electric din plant, n procesele de polimerizare, n absorbia i transportul substanelor nutritive, n procesele de cretere i dezvoltare. Produii metabolici intermediari sunt folosii la sinteza produilor finali, cum sunt proteinele, lipidele, terpenele, sterolii, alcaloizii etc. Procesul de respiraie se exteriorizeaz prin schimbul de gaze ce are loc ntre plant i mediu; plantele iau din aer oxigen i elimin CO2 (fig. 7.1). 43

Esena procesului de respiraie const ns nu n schimbul gazos, ci n eliberarea de energie. O particularitate important a energeticii celulare n orice organism viu const n faptul c energia eliberat n respiraie este nmagazinat n mod obligatoriu n combinaii macroergice fosfatice de tip ATP i ADP, nglobate n condriozomi. Aceste acumulatoare energetice ale celulei au Fig. 7.1 - Schema o deosebit importan, deoarece permit consumul ealonat al energiei n diferite procese celulare endotermice. ATP-ul din condriozomii celulei se schimbului respirator la ncarc i se descarc mereu, n strns legtur cu cerinele celulei n plantele superioare (d. http//) care se gsete. ncrcarea i descrcarea ATP-ului este nlesnit de enzime specifice, numite ATPaze. Plantele nu dispun de organe specializate n ndeplinirea respiraiei, aa cum sunt plmnii la organismele animale. Respiraia la plante se produce la nivelul condriozomilor din toate celulele vii.

Tipuri de respiraie la plante Dup modul cum se realizeaz oxidrile n procesul respirator, se deosebesc dou tipuri de organisme: aerobionte i anaerobionte. A. RESPIRAIA AEROB Este caracteristic organismelor aerobionte, ce folosesc pentru oxidarea substanelor organice proprii, oxigenul liber din aer, din ap sau din atmosfera solului. O astfel de oxidare complex se ncheie cu formarea unor produi de echilibru chimic, cum sunt CO2 i H2O, care sunt substane lipsite de energie (fig. 7.2). Prin aceste oxidri, organismele aerobionate elibereaz mari cantiti de energie; aa de exemplu, prin oxidarea unei molecule gram de glucoz rezult 686 kcal., dup cum reiese din ecuaia de bilan a respiraiei aerobe: C6H12O6 + 6O2 ------------- 6CO2 + 6 H2O + 686 kcal. Majoritatea plantelor superioare aparin acrobiontelor.
Fig.7.2 Componentele participante n procesul de respiraie aerob, cu degajare de CO2 i energie, sub forma gruprilor macroergice fosfo-rilate (d. Milic i colab., 1982)

Mecanismul respiraiei aerobe n procesul de respiraie aerob se consum cantiti relativ mici de substane organice din rezerva existent n plante. Dup T. PETERFI un m2 de suprafa foliar acumuleaz, n medie, 20 grame amidon pe zi, din care se consum prin respiraie 1 gram. Fenomenele respiratorii sunt procese oxido-reductoare ce se realizeaz cu sau fr oxigenul atmosferic (respiraie aerob sau anaerob). Ptrunderea oxigenului n organismele vii se face n mod diferit la plante, animale i microoganisme. Echipamentul enzimatic care provoac seria de transformri biochimice n respiraie prezint, de asemeni, anumite particularitile distincte, ceea ce determin, ca i mecanismul chimic al respiraiei la plantele superioare s difere, ntr-o oarecare msur, de acela al animalelor i al microorganismelor. Animalele produc prin respiraie CO2 i H2O, drojdia de bere elimin alcool eticlic i CO2, unele bacterii elimin acid lactic, iar anumite microorganisme produc acid butiric, acid succinic, acid fumaric, acid citric etc. Catabolizarea unei substane organice implic dou etape principale, n urmtoarea succesiune: Hidroliza (fosforoliza) n moleculele organice elementare de oze, acizi grai, glicerin, acizi aminici etc. 44

Desmoliza prin care moleculele elementare sunt degradate total pn la CO2 i H2O, cu degajare de energie. Ansamblul fenomenelor de desmoliz constituie respiraia celular sau oxidarea biologic. Energetica procesului de respiraie aerob Energia eliberat n cursul oxidrii substanelor organice cu nalt potenial energetic permite realizarea n celule a diverselor procese, care reclam consum de energie. Energia eliberat n catabolism este folosit n: sintezele din anabolism, care sunt endogonice i care reprezint la plante principalele consumatoare de energie; efectuarea lucrului mecanic celular, care determin micrile intracelulare, micrile flagelilor, micrile de ansamblu ale diferitelor organe, urcarea apei prin presiunea radicular, gutaia, circulaia substanelor elaborate, secreiile de nectar etc.; producerea eventual a luminii (bioluminiscena) i a electricitii; producerea de cldur, care se pierde prin radiaii; ea nu este necesar plantelor i determin randamentul cuplajului reacii exergonice procese enedergonice. Pentru plantele heterotrofe alimentele consumate (molecule organice) sunt purttoarele energiei chimice necesare pentru desfurarea funciilor lor. Plantele fotoautrotrofe capteaz energia luminii, ce este transformat n energie chimic potenial i trecut n substanele organice sintetizate din compuii minerali. n celulele asimilatoare respiraia de ntreinere are rolul de a furniza energia chimic necesar meninerii structurilor acestor celule, iar energia chimic folosit n sintezele primare provine din energia luminii solare. Ciclul energetic catabolism-anabolism necesit un agent de legtur, care este reprezentat n principal prin ATP, fapt ce rezult din urmtoarele constatri: biosintezele reclam totdeauna prezena ATP-ului; ATP-ul este capabil de a nmagazina i apoi de a ceda, n anumite condiii, energie; Oxidrile respiratorii produc energie nmagazinat parial n ATP. Factorii de mediu care influeneaz procesul de respiraie a. Factorii externi Factorii de externi care influeneaz procesul de respiraie al plantelor sunt: temperatura, concentraia n oxigen i dioxid de carbon, lumina, umiditatea solului i a aerului, unele substane minerale din sol, traumatismele etc. Concentraia n oxigen i dioxid de carbon din mediu. Aeraia solului exercit un rol deosebit de important n viaa plantelor, prin accesul oxigenului din aer n sol. Rdcinile plantelor respir intens i au nevoie de cantiti importante de oxigen. Cu ct solul este mai bine afnat, accesul oxigenului este uurat, iar respiraia la nivelul rdcinii se desfoar normal. n astfel de soluri plantele cresc bine i se dezvolt normal, n timp ce n solurile nelenite, slab aerisite, cu exces de umiditate, accesul oxigenului din aer este greu de realizat, respiraia rdcinilor este redus, iar plantele cresc anevoios. La concentraii de peste 10% O2, respiraia rdcinii decurge intens aerob; la 5% O2 vrfurile de rdcini respir cu intensitate de 2 ori mai redus dect la 20% O2, iar la concentraii mai mici de 3% O2, acesta devine cu totul insuficient i rdcinile respir numai anaerob. n solurile cu materie organic mult se formeaz cantiti importante de CO2, pe cale fermentativ, ceea ce creeaz, de asemenea, condiii nefavorabile procesului de respiraie. Dac O2 din sol scade sub concentraia de 5%, respiraia aerob se micoreaz considerabil, iar la 1% O2 nceteaz. Acesta este cazul majoritii plantelor de cultur. Plantele cu aerenchim bine dezvoltat ns, nu resimt insuficiena O2 din atmosfera solului i respir aerob normal (de exemplu orezul Oryza sativa cu aerenchim dezvoltat, chiparosul de balt Taxodium canadense, care posed un sistem de rdcini respiratorii numite pneumatofori). 45

Coninutul de O2 poate deveni, de asemenea, factor limitant pentru germinarea seminelor, n cazul cnd acestea se gsesc n soluri inundate, pentru plantele acvatice n apele stagnante, neareate i pentru esuturile masive cu meaturile obturate prin gelificarea lamelei mijlocii. Accesul oxigenului din aer este, de asemenea, puternic mpiedicat i sub mantaua de asfalt a bulevardelor, fapt ce explic dispariia n mas a unor arbori i arbuti ornamentali. Prezena unor substane chimice. Erbicide, insecticide, fungicide, anumii inhibitori i ngrminte folosite n agricultur exercit influene variate asupra respiraiei diferitelor organe vegetale, n funcie de specia de plant, de faza de vegetaie i de condiiile de mediu. Uleiurile de hidrocarburi intensific respiraia mai mult la frunzele tinere, comparativ cu cele btrne, cnd sunt aplicate pe faa inferioar a limbului foliar, cu cuticula mai subire. Nu trebuie neglijat nici aciunea inhibitoare asupra enzimelor respiratorii exercitat de unele substane ca azidele, iodacetaii, dietilditiocarbamaii etc., care reduc intensitatea respiraiei. Traumatismele. Determin, n general, o intensificare a respiraiei esuturilor lezate, datorit unei respiraiei de cretere (pentru cicatrizare) ce nlocuiete pentru moment respiraia de ntreinere. De exemplu, un tubercul de cartof secionat respir, timp de circa dou ore dup secionare, de patru ori mai intens dect naintea lezrii. Ritmul crescut al respiraiei n urma rnilor dureaz timp de 6-9 zile, dup care respiraia revine la normal. La locul traumatizat respiraia se intensific prin accesul sporit al oxigenului i prin ridicarea temperaturii. b. Factorii interni Vrsta plantei. La plantele superioare n cursul ontogenezei intensitatea maxim a respiraiei se nregistreaz n momentul germinrii seminelor, apoi descrete progresiv. De asemenea, ntr-un organ aflat n perioada de cretere activ, intensitatea respiraiei este mare i scade apoi, pe msura mbtrnirii lui. La fructele crnoase tinere respiraia este intens, dar scade, odat cu creterea lor n dimensiuni i cu maturarea. La fructele unor specii respiraia se intensific mult la maturare, mai ales la schimbarea culorii, n fenomenul denumit climacterix; dup o anumit perioad de timp, variabil cu specia, intensitatea respiraiei scade i are loc supramaturarea fructelor. Cu ct respiraia este mai intens n faza de maturare a fructului, cu att capacitatea de pstrare este mai limitat. Apar n acest caz substane volatile de tipul esterilor acizilor acetic, capronic, precum i alcool etilic sau aldehid acetic, care influeneaz asupra gustului i aromelor fructelor. esutul i organul. La plantele aflate n stare de via activ respiraia este redus la rdcin, se intensific la tulpin i la frunz; cel mai intens decurge respiraia la flori n cursul deschiderii acestora, ndeosebi la gineceu, care are o intensitate respiratorie mai mare comparativ cu celelalte componente florale: androceu, corol, caliciu datorit modificrilor metabolice specifice. esuturile vegetale fiziologic active se caracterizeaz printr-un nivel de intensitate respiratorie mai ridicat n comparaie cu esuturile slab active fiziologic. Meristemele apicale (primare) i meristemele laterale (secundare cambiul i felogenul) respir mai intens dect parenchimurile. Celulele vaselor liberiene respir mai intens dect celulele parenchimului liberian i mai slab cele din parenchimul medular i de depozitare. Seminele, tulpinile subterane, rdcinile tuberizate aflate n repaus respir cu o intensitate foarte sczut, comparativ cu aceleai organe aflate n stare de via activ, datorit coninutului de ap redus, activitii enzimatice reduse, temperaturii sczute i acumulrii inhibitorilor. Seminele tinere, n formare, respir intens dar, pe msura maturrii, nivelul respiraiei se reduce la minimum, se menine foarte sczut pe toat durata repausului i sporete considerabil n timpul germinrii seminelor. La ramurile plantelor lemnoase i la cerealele de toamn intensitatea respiraiei n timpul iernii constituie un indice fiziologic de rezisten la ger, tiind c dac organul este rezistent, cantitatea de CO2 eliminat este minim.

46

 Starea sanitar a plantelor. La plantele bolnave, n anumite etape ale evoluiei bolii, intensitatea respiraiei este mult mai ridicat dect la plantele sntoase, datorit activrii sistemelor enzimatice. La plantele bolnave, modificarea intensitii respiraiei este determinat i de toxinele elaborate de agentul patogen, fapt demonstrat experimental. n cazul infeciilor cu ageni patogeni, la intensificarea procesului de respiraie contribuie i paraziii, prin respiraia lor proprie mai ridicat. B. RESPIRAIA ANAEROB Este caracteristic organismelor anaerobionte, la care oxidarea substanelor organice se realizeaz n lipsa oxigenului din aer. n cazul acestor organisme, oxidrile sunt incomplete i se ncheie cu formare unor compui organici intermediari, care mai conin mici cantiti de energie chimic potenial i care pot fi oxidai mai departe, pn la formarea de CO2. Din aceste oxidri nu se obine ap, iar cantitatea de energie eliberat este mic (16-30 kcal). Ecuaia bilan a oxidrilor anaerobe este: C6H2O6 ---> (alcooli, acizi organici .a.) + CO2 + energie (16-30 Kcl.) Gruparea organismelor anaerobe cuprinde unele bacterii, actinomicete i ciuperci microscopice. Procesul prin care aceste microorganisme i procur energia de care au nevoie se numete anaerobioz sau respiraie anaerob. La organismele microscopice respiraia anaerob este cunoscut i sub denumirea de fermentaie. Organismele ce realizeaz procesele fermentative se mpart n dou grupe: anaerobionte facultative - care pot realiza ambele tipuri de respiraie i anaerobionte obligate, care nu necesit oxigen molecular atmosferic pentru respiraie, acesta din urm avnd chiar un efect toxic asupra lor. Respiraia anaerob se ntlnete ns i la unele organe vegetative de la plantele superioare, bogate n rezerve glucidice (rdcinile tuberizate de sfecl de zahr, tuberculii de cartof, celulele vii, situate n profunzime, la fructe i tulpini). La plantele superioare respiraia anaerob poate fi uor evideniat, att la organe vegetative, ct i la seminele n curs de germinare, aflate n lips de oxigen. n funcie de specie i de organ, de durata de timp i de procentul de oxigen, se formeaz alcool etilic, acid lactic, CO2 etc. Dac n condiii de anaerobioz esuturile vegetale realizeaz o fermentaie de tipul celei alcoolice, degajnd CO2 i acumulnd alcool etilic, n cazul n care nu a trecut prea mult timp, esuturile repuse n aerobioz oxideaz alcoolul format i se reia respiraia aerob. n caz contrar esuturile mor, deoarece alcoolul acumulat n ele este toxic. ntre respiraia aerob i cea anaerob exist o legtur de genez, stabilit pe parcursul evoluiei filogenetice a organismelor vii. Din punct de vedere filogenetic, respiraia anaerob este un tip inferior de respiraie. Primele organisme aprute pe Pmnt, n erele geologice trecute, cnd atmosfera era srac sau lipsit de oxigen, au avut o respiraie anaerob. ntlnindu-se cu oxigenul, ele au ncercat s-l elimine din organism. Apoi au aprut forme de organisme care au nceput s foloseasc oxigenul. Pe msura acumulrii oxigenului liber rezultat n procesul de fotosintez a aprut i s-a extins la plante cu organizare superioar tipul aerob de respiraie. Formarea unei cantiti mari de oxigen n procesul de fotosintez la plantele verzi a dus, n timp, la schimbarea condiiilor din biosfer. ntrebare: Cte tipuri de respiraie cunoatei n natur (definii-le i exemplificai-le).

Tem: Facei o comparaie succint (utiliznd date bibliografice suplimentare cursului) ntre cele dou tipuri majore de respiraie din lumea plantelor (folosii ca punct de plecare ecuaiile generale ale acestor procese, incluznd n discuie produii intermediari, finali i cantitatea de energie eliberat pentru fiecare tip de respiraie). 47

8. CRETEREA I DEZVOLTAREA PLANTELOR

A. CRETEREA PLANTELOR Spre deosebire de acumulrile din mediul fizic - fomarea cristalelor, depunerile de sedimente etc. - creterea organismelor este un proces de acumulare a substanelor organice, de la glucide simple, pn la proteine i acizi nucleici, sub raport molecular i pn la formarea protoplasmei, sub aspect strutural. n procesul de cretere se pornete de la o celul zigot sau spor, care, prin nmulire, mrire n volum i acumulare de noi compui asimilai, se transform, prin difereniere, n numite esuturi i organe. Acestea sporesc n dimensiuni i greutate, pn ajung la limitele caracteristice speciei. Mrirea reversibil a volumului i greutii, cum este umflarea fizic a seminelor prin imbibare cu ap, dei se manifest printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi considerat ca un fenomen de cretere fiziologic, deoarece dup uscare, seminele revin la volumul i greutatea iniial. n procesul de cretere fiziologic, embrionul ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate reveni la mrimea iniial, pe care o avea n interiorul seminei. n unele cazuri, creterea n volum nu este nsoit de o cretere n greutate. Astfel, seminele germinate la ntuneric, dau plantule cu volum sporit, dar cu greutate uscat n continu scdere, datorit pierderii trepatet de substane organice n procese catabolice de respiraie, ce predomin asupra proceselor de sintez, practic nule n lipsa luminii. Creterea plantelor se deosebete de creterea animalelor, deoarece poate avea loc n tot cursul vieii, iar numrul organelor sporete continuu, prin apariia de noi tulpini, ramuri i frunze, care nu au existat n smn. Deoarece celulele au dimensiuni limitate, cretera include n primul rnd nmulirea celulelor. Celulele tinere, meristematice (embrionare) sunt specializate pentru ndeplinirea diferitelor funcii ale esuturilor i organelor. La plantele superioare, ntre etapa de nmulire i cea de difereniere (de transformare acelulelor meristematice n celule definitive) intervine alungirea celulelor, etap n care acestea cresc mult n volum. Datorit creterii apar noi organe i planta i mrete dimensiunile, crete n nlime i grosime. Organele noi au ns alte nsuiri, comparativ cu organele analoage mai vechi. Frunzele tinere se deosebesc de cele btrne, ca i frunzele de la etajul superior, fa de cele de la etajul inferior, prin presiune osmotic, transpiraie, intensitatea i calitatea fotosintezei, intensitatea respiraiei, etc. n cursul creterii, organismul trece prin anumite etape de dezvoltare: germinare, plantul, plant matur, plant cu flori i fructe. Astfel, materia este ntr-o continua cretere i dezvoltare. Dezvoltarea este ciclic i apar noi indivizi, care repet ciclul vital. Etapele creterii plantelor Procesul de cretere are loc n mai multe etape, fiecare fiind o treapt calitativ nou n care celulele au o alt structur, noi caliti, noi nsuiri. Aceste etape sunt: etapa creterii embrionare, cnd are loc diviziunea celular; etapa creterii prin alungire sau extensie celular i etapa de difereniere intern a elementelor celulare, formndu-se primordiile de rdcin, tulpin, floare, fruct, frunze. La toate organele n cretere etapele sunt localizate topografic la rdcin i tulpin, iar la alte organe cum sunt fructele tinere se succed n timp. Mecanismul creterii Cretera plantelor se realizeaz ca o rezultant a unui complex de procese fiziologice i biochimice determinate de activitatea esuturilor meristematice, de durata etapelor de cretere, de nsuirile biologice ale fiecrei specii i de aciunea factorilor de mediu din anul sau sezonul respectiv. Zonele de cretere la plante 48

La plantele superioare creterea se efectueaz n anumite zone de cretere, ce se pot evidenia prin trasarea unor semne echidistante cu tu pe rdcini i tulpini i a unui caroiaj pe frunze (fig. 8.1, 8.2).
Fig. 8.2 Stabilirea zonelor de alungire maxim a internodurilor tulpinii de Phaseolus vulgaris (d. Milic i colab., 1982)

a. Creterea rdcinilor se realizeaz prin activitatea esuturilor meristematice, localizate n zona neted. Deasupra scufiei (pilorizei) exist o zon de diviziune celular (meresis), n care se gsec celule meristematice cu coninut ridicat n protoplasm i cu un nucleu voluminos, fr a se observa prezena vacuolei. Mai sus se afl zona extensiei celulare (auxesis) i apoi o zon de difereniere celular. Deci, la rdcin exist o cretere substanial pe o lungime de 5-10 mm la vrf. La rdcinile aeriene zona de cretere este existins la 20-500 mm. (fig. 40). Pentru creterea rdcinilor este folosit energia metabolic eliberat prin respiraia celulelor. Energia degajat se poate transforma n energie mecanic, cu rol n ptrunderea vrfului de cretere a rdcinii printre particulele solului. b. Creterea tulpinilor Creterea n lungime a tulpinilor depinde de gradul lor de segmentare, determinat de existena nodurilor i internodurile. n depedena de localizarea zonelor de cretere (meristeme) la tulpinii se ntlnesc: Creterea acropetal n cazul cnd zona de cretere este subterminal i situat la civa cm de la vrf de exemplu la in. Creterea intercalar - cnd zona de cretere este intercalat ntre poriuni care nu mai cresc. Zona de cretere poate s apar la baza tulpinii ca la scapusul de Amaryllis sau la baza fiecrui internod, ca la reprezentanii familiilor Equisetaceae sau Gramineae. Creterea linear - n cazul cnd procesul este localizat pe toat suprafaa internodurilor de exemplu la Polygonum, Corylus. La majoritatea plantelor superioare cu tulpini nearticulate creterea n lungime este ndeplinit de esuturile mersitematice localizate n vrful tulpinii, pe o zon ce se ntinde pe 10-15 cm (zona terminal). Creeterea n grosime a tulpinii se relizeaz prin activitatea esuturilor mersitematice secundare cu poziie lateral cambiul din cilindrul central i felogenul din scoar. Participarea liberului secundar i a elementelor scoarei secundare este nensemnat la ngroarea tulpinii. Creterea n grosime a tulpinii ncepe la scurt timp (3-18 zile) dup deschiderea mugurilor, cnd se formez primele celule ale inelului de ngroare anual. Acest proces dureaz 2-4 luni, cu variaii n funcie de specie i de survenirea unor condiii climatice favorabile sau nefavorabile, ce explic diferenele n grosime ale inelelor anuale. c. Creterea frunzelor meristemelor situate ndeosebi ntr-o zon intercalar de la baza limbului, n vrf i marginal (fig. 8.3). La Monstera deliciosa, ce prezint limburile perforate, procesul de cretere nu are loc n anumite zone i de aceea pe aceste poriuni apar orificii de dimensiuni variate. Creterea n grosime a 49
Creterea suprafeei limbului la plantelor dicotiledonate se realizeaz prin activitatea

Fig. 8.1 Zonele de cretere la rdcina de Vicia faba : a marcarea cu tu din mm n mm la nceputul experienei; b creterea dup 24 de ore n zonele marcate (d. Boldor i colab., 1981)

frunzei se realizeaz prin activitatea unui esut meriatematic situat sub epiderma feei superioare. Peiolul frunzei are localizat zona meristematic pe toat ntinderea sa, cu activitate mai intens n imediata apropiere a limbului. d. Creterea fructelor Fructele cresc n etape succesive, ce corespund cu etapele de cretere ale celulelor. Fructele cresc, la nceput, prin diviziune celular, dup care urmeaz n toat masa fructelor procesele de mrire n volum, prin extensie celular i difereniere. Creterea n volum a fructului prin extensie celular se datoreaz activitii auxinelor naturale sintetizate n semine i difuzate n Fig. 8.3 Zonele de cretere ale limbului la frunzele de Fagopyrum (a aspectul iniial; b dup 4 zile de cretere) i zona de creeter la peiolul pulpa fructului. ntre specii i soiuri exist de Tropaeolum (c aspectul iniial; d dup 4 zile de cretere) (d. Boldor i diferenieri sub aspectul duratei colab., 1983) fazelor de cretere i a intensitii de desfurare a proceselor de cretere prin diviziune sau prin extensie celular. Factorii de mediu care influeneaz procesul de creetere Creterea plantelor este influenat de factorii de mediu i depinde de natura i intensitatea acestora. Factorii ce influeneaz mersul creterii plantelor pot fi grupai n factori climatici (temperatura, lumina, umiditatea mediului, viteza curenilor de aer, compoziia aerului), factori edafici (structura solului, compoziia chimic a solului etc.) i factori biologici (microorganismele, diferite plante i animale existente n sol etc.). Temperatura. Influeneaz asupra creterii plantelor n mod difereniat, prin punctele cardinale de cretere (minim, optim, maxim) specifice fiecrei specii vegetale. Temperatura minim necesar creterii are valori diferite, funcie de specia de plant i de stadiul de dezvoltare. Temperatura optim asigur o cretere a plantelor i a organelor sale cu intensitate maxim. Ea prezint valori ce variaz cu specia de plant, fiind cuprins ntre 18 i 37oC. Temperatura maxim, frecvent peste 35-40oC, determin o scdere brusc a ritmului de cretere, pn la ncetare, n jurul temperaturii de 45-50oC. Numai la unele bacterii termofile maximul de temperatur este ridicat la 60-70oC. Speciile de plante provenite din climatul temperat suport mai greu temperaturile ridicate i mai uor temperaturile sczute. Un rol important n ritmul de cretere al plantelor l are raportul dintre temperatura zilei i cea a nopii - termoperiodismul. Aa de exemplu, la tomate creterea plantelor este normal dac ntre temperatura de zi i cea de noapte exist o diferen de minimum 7oC (25oC ziua i 18oC noaptea). Lumina. Influeneaz ritmul de cretere al plantelor att prin aciuni directe, ct i indirecte, prin intermediul procesului fotosintetic, n care se sintetizeaz materie organic. Creterea plantelor este dependent de intensitatea luminii, de calitatea acesteia i de durata iluminrii zilnice. n prezena luminii plantele cresc mai puin intens dect la ntuneric, dar mai ndelungat n timp, astfel c - n final - plantele crescute la lumin intens au o talie mai mare i sunt mai viguroase. Plantele de lumin (numite heliofite) cresc i se dezvolt foarte bine la lumina solar direct i mai slab la umbr (de exemplu, mesteacnul, cedrul, piersicul). Frunzele plantelor heliofile sunt mai groase, parenchimul lor palisadic este alctuit din mai multe straturi de celule, dar de dimensiuni mai mici, au multe stomate i sunt dotate cu o reea deas de fascicule libero-lemnoase. Plantele de umbr (numite sciafite) prefer lumina mai puin intens (de exemplu, fagul, iedera etc.). Ele au frunze mai subiri, cu un parenchim palisadic mai redus, cu celule avnd cloroplaste mai puine i mai mari, iar reeaua fasciculelor conductoare este mai rar. Producia culturilor i calitatea recoltelor sunt dependente de intensitatea luminii - reglat prin densitatea plantelor la unitatea de suprafa. Relaia dintre calitatea luminii i intensitatea creterii plantelor a fost explicat de ctre M. BLACK (1969) prin existena unui sistem activ de absorbie a radiaiilor - pigmentul fiind denumit fitocrom - care modific permeabilitatea plasmalemei i influeneaz creterea prin extensie celular. 50

 Umiditatea. Influeneaz att etapa embrionar, ct i extensia celular. Lipsa apei are urmri negative n special asupra fazei embrionare. Funcie de turgescena celular, respectiv de gradul de hidratare a esuturilor, se desfoar funciile fiziologice normale ale plantelor, asigurnd ritmul de cretere a celulelor prin diviziune i extensie, difereniat de la o specie la alta. La mucegaiuri creterea se reduce cnd hidratarea esuturilor scade sub 98% i nceteaz sub 85%. Seminele uscate rmn n stare de repaus i i pstreaz viabilitatea pe o lung perioad de timp, dar germineaz repede la un grad de hidratare de 50-60%. Ritmul de cretere a rdcinilor nregistreaz un maximum cnd atmosfera solului este saturat n vapori de ap. n schimb, tulpinile i frunzele cresc intens numai la o umiditate relativ a aerului de 50-60%, cu condiia ca zonele de cretere s fie protejate contra deshidratrii prin acoperire cu bractei sau cu un strat cuticular gros. n condiii de secet, la o deshidratare a esuturilor meristematice, are loc blocarea creterii prin extensie celular, astfel c la lstari i frunze nceteaz alungirea, dup o perioad de cretere mult redus plantele rmnnd scunde, cu frunze i flori mici, alctuite din celule foarte mici. Pe de alt parte, nici o saturare complet a plantelor cu ap nu este benefic pentru acestea; mai mult, o astfel de stare este duntoare creterii, deoarece determin formarea de esuturi slab difereniate, nerezistente. Substane regulatoare de cretere Substanele regulatoare de cretere denumite i hormoni vegetali nu coorespund conceptului clasic de hormoni (denumire dat pentru prima dat substanelor secretate de glande endocrine animale), pentru c nu au specificitate bine delimitat i nu sunt ntotdeuna transportate la destinaie, ci iau natere chiar la locul de aciune. Hormonii vegetali sunt subsatne foarte active, car nu joac rol de substane de nutriie i nu acumuleaz energie. Ei intervin n multe procese de morfogenez, cum sunt creterea, fructificarea, rizogeneza, nflorirea etc., constituind, totodat, o verig intermediar ntre gene i sinteza enzimelor. Se cunosc astzi trei grupe mari de substane regulatoare de cretere: stimulatoare, inhibitoare i retardante, care nu acioneaz separat, ci se intercondiioneaz reciproc, astfel c reaciile plantelor, n toate fazele de cretere i dezvoltare, reprezint rezultatul unor procese complexe de interaciune ntre aceste tipuri de substane. 1. SUBSTANE STIMULATOARE a. Auxinele Auxinele naturale au fost evideniate n concentraii deosebit de reduse n diferite organe ale plantelor, acumulndu-se, n special, n organele cu cretere activ (muguri, frunze tinere, vrfuri de tulpini i rdcini, polen, ovar fecundat, cotiledoane, semine imature). Cantiti infime de auxine se gsec n cambiu i n esuturile parenchimatice. Heteroauxina, identificat ulterior cu acidul beta-indolil-acetic (A.I.A) a primit n literatur denumirea general de auxin. Auxinele naturale i sintetice declaneaz reacii particulare de cretere, dezvoltare i de metabolism. Ele produc modificri citologice specifice, stimulez germinarea seminelot, au efect pozitiv asupra nrdcinrii butailor, puieilor i arborilor la transplantri, au rol activ asupra nfloririi, au rol n formarea fructelor partenocarpice (fr semine) i de a reduce cderea prematur a fructelor, precum i a ntrzia mbtrnirea celulelor i esuturilor. b. Giberelinele Giberelinele au fost descoperite n legtur cu o boal criptogamic la orez, provocat de ciuperca Giberella fujikuroi, a crui form imperfect este Fusarium heterosporum. Boala provoac o cretere exagerat a plantelor i etiolarea acestora i purtnd denumirea de "bakanae". Izolarea giberelinei a fost realizat n 1935 de ctre T. YABUTA, care o denumete giberelin, dup numele ciupercii care o produce. Compusul a fost ulterior preparat pe scar industrial i livrat sub numele de giberelin n S.U.A. i de acid giberelic n Anglia. Se cunosc n prezent peste 60 gibereline notate cu GA1-GA60, ce au fost identificate prin metode moderne de separare i analiz (electroforez, spectrometrie, cromatografie). Giberelinele 51

naturale au fost detectate n circa 130 specii de plante superioare (100 specii de dicotiledonate i 30 specii de monocotiledonate). Giberelinele accelereaz creterea organelor vegetale, prin sporirea coninutului de auxine din esuturi. Aciunea fiziologic a gibelinelor cuprinde stimulatea germinrii seminelor, stimularea creterii tulpinii i a frunzelor, modificarea dominaiei apicale, stimularea nfloririi i fructificrii, modificri benefice ale metabolismului vegetal general: intensificarea transpiraiei, ntrzierea procesului de mbtrnire celular, scderea coninutului de amidon i mrirea concentraiei de zaharuri solubile.

c. Citochininele Denumirea lor vine de la proprietatea acestor substane de a stimula diviziune celulelor (citochineza). Citochininele denumite i fitochinine au fost evideniate la ferigi, muchi, alge. La plantele superioare s-au gsit n seminele n curs de germinare, n rdcini, fructe, seva brut. Prezena citochininelor n xilem arat c sinteza acestor compui naturali se face n rdcini, de unde migreaz acropetal spre fructe, frunze i muguri, odat cu curentul de transpiraie. Citochininele, ca i ceilali stimulatori de cretere au aciuni multiple: stimularea diviziunii celulare, diferenierea i formarea organelor la plante, ]ntrzierea mbtrnirii esuturilor. 2. SUBSTANE INHIBITOARE Cuprind produ;i naturali (acidul abscisic (A.B.A.), cumarina, scopoletina, acidul clorogenic, acidul cinamic, florizinul etc.) i artificiali (hidrazida maleic, cloramfenicolul, puromicina). Inhibitorii naturali au aciune antiauxinic i antigeberelinic. Principalii inhibitori naturali cunoscui pn n prezent sunt Acidul abscisic (ABA) a fost identificat n toate organele angiospermelor. Cumarina se sintentizeaz n frunze i se acumuleaz n diferite esuturi vegetale (fructe, semine) la specii din familiile Umbelliferae, Labiatae, Papillionaceae, Orchidaceae etc. Ea inhib ncolirea seminelor, prin efectul de frnare exercitat asupra diviziunii mitotice celulare, precum i a creterii sistemului radicular. Un compus inhibitor cu funcie fiziologic aparte este etilena (CH2CH2), un gaz ce se formeaz n esuturile plantelor superioare i ciuperci. Acumulate n aer, determin cderea masiv a frunzelor i fructelor, prin hidroliza celulozei din peiol, respectiv din peduncul. 3. SUBSTANE CU ACIUNE RETARDANT Retardanii constitue o grup de substane active ce exrcit o aciune mai moderat de inhibare a creterii plantelor. Spre deosebire de inhibitorii sintetici, ei nu produc malformaii i se pare c nu sunt substane cancerigene. Retardanii se manifest ca substane antimetabolice, antiauxinice i antigiberelinice. Astfel de substane nu se gsesc n plante, dar, n momentul cnd se aplic plantelor, se integreaz n metabolism. Se codidic cu denumirile Compusul I, II etc. Aciunea lor fiziologic se materializeaz prin modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor, prin frnarea proceselor de cretere n lungime a tulpinilor i lstarilor, stimularea nfloririi, fructificrii i maturrii fructelor, mrirea rezistenei plantelor la factorii nefavorabili. ntrebri: Care sunt etapele creterii? Dar zonele de cretere la plante? Care sunt grupele mari de substane regulatoare de cretere (dai exemple pentru fiecare grup)? Tem: Prezentai comparativ, pe baza bibliografiei i a notelor de curs, efectul principalelor grupe de substane regulatoare de cretere. STAREA DE DORMAN A PLANTELOR 52

Starea de dorman este o etap specific ciclului vital al plantelor. n zona temperat alternarea perioadelor calde cu perioade reci influeneaz puternic activitatea plantelor. Toamna are loc cderea frunzelor, iar procesele de cretere sunt aproape oprite; ca rezultat, plantele trec n perioada de dorman. Primvara ele formez frunze, lstari i apoi nfloresc i produc fructe. Aceste schimbri, n funcie de succesiunea ritmic a anotimpurilor, ale condiiilor favorabile i nefavorabile pentru via, determinat o ritmicitate a intensitii proceselor vitale. Ca rezultat, ciclul de via al plantelor se compune din perioade n care se desfoar o activitate fiziologic intens i din perioade de dorman (repaus). Cele dou perioade ale ciclului lor de dezvoltare se succed ntr-o ordine bine determinat. n cursul perioadei de dorman (de via latent) intensitatea proceselor metabolice din plante scade foarte mult. Dormana este o noiune relativ. Pe parcursul ei procesul de difereniere celular poate avea loc. Pentru majoritatea plantelor dormana este o condiie necesar, fr de care nu pot trece la faza urmtoare a ciclului, adic la creterea activ. La plantele inferioare starea de dorman apare la spori i zigoi, iar la plantele superioare la esuturile somatice i meristematice ale cormului i la semine. ntrebare: Cte forme de manifestare a strii de dorman la plante cunoatei? Tem: Comparai condiiile de realizare a formelor de dorman ale organismelor vegetale prezentate n curs i n bibliografia recomandat. GERMINAREA SEMINELOR Germinarea seminelor reprezint un ansamblu de modificri morfologice anatomice, biochimice i fiziologice complexe, care permit trecerea embrionului de la starea de repaus sau de via latent la starea de via activ. Pentru germinare, seminele trebuie s posede o anumit capacitate sau facultate germinativ, ce este condiionat de o serie de factori interni i externi (umiditatea solului, aeraia solului, temperatura acestuia etc.). METABOLISMUL GERMINRII n cursul germinrii are loc degradarea substanelor de rezerv din semine, pe cale enzimatic. Dup natura substanelor de rezerv seminele pot fi grupate n amidonoase (reprezentate prin cele care conin n proporie mare hidrai de carbon), oleaginoase (care conin n proporie mare lipide) i albuminoase (care conin proteine n proporie mai mare). n timpul proceselor de degradare a acestor substane de rezerv, substanele cu greutate molecular mare se transform n substane cu greutate molecular mic, solubile n ap, ele fiind utilizate n procesele de cretere ale embrionului. Amidonul din semine este degradat sub aciunea enzimelor specifice (hidrolaze i fosforilaze) pn la glucide simple. Acestea se oxideaz i dau natere la ATP. Lipidele se transform sub aciunea lipazei n glicerin i acizi grai. Glicerina se transform n zaharuri, iar acizii grai intr n ciclul acizilor tricarbaxilici n procesul de respiraie a embrionului. Proteinele de rezerv (grunciorele de aleuron) sunt hidrolizate de ctre proteaze i sunt descompuse n substane din ce n ce mai simple; peptide, aminoacizi, amide, amoniac. Amoniacul se reutilizeaz la sinteza de aminoacizi, care constituie materialul de baz pentru sinteza de noi molecule de proteine. Se consider c germinaia se desfoar pn n momentul apariiei clorofilei, cnd planta ncepe s relizeze reacii de fotosintez i devine autotrof fotosintetizant, independent din punct de vedere trofic. ntrebare: Cum clasificai seminele plantelor, n funcie de natura organic a rezevelor acumulate? Tem: Ce aplicaii practice are cunoaterea procesului de germinare a seminelor? 53

B. DEZVOLTAREA PLANTELOR Spre deosebire de cretere, care este un fenomen cantitativ, de acumulare de mas vegetativ, dezvoltarea constituie evoluia individual a plantelor, ncepnd cu germinaia, trecnd prin anumite etape calitative, ce se ncheie cu nflorirea i fructificarea. Aceast evoluie duce la realizarea ciclului ontogenetic i cuprinde o serie de modificri morfologice, determinat de factori ereditari, ce se manifest numai sub influena factorilor de mediu. Ciclul de dezvoltare a plantelor cuprinde mai multe etape: vegetativ, generativ, mbtrnirea i moartea individului. Durata ciclului individual de dezvoltare la plante este foarte diferit. Astfel, la unele bacterii acest ciclu este de cteva minute, la unele talofite este de la cteva ore la cteva sptmni, iar la unele plante superioare poate fi de sute de ani. innd cont de interdependena dintre perioada vegetativ i cea reproductiv, antofitele cuprind urmtoarele grupe de plante: Plante efemere ce au ciclul de vegetaie foarte scurt, de 5-6 sptmni; Plante monocarpice ce fructific numai o dat n ciclul de via individual. Aici sunt cuprinse plantele anuale, bienale i perene. Plantele bienale au ciclul ontogenetic de doi ani; n primul an cresc numai vegetativ, iar n al doilea an formeaz flori i fructe. Exist i plante monocarpice perene, de exemplu Agave americana, originar din Mexic, care nflorete dup 8-10 ani i apoi moare; Plante policarpice ce triesc mai muli ani (perene) i nfloresc n fiecare an sau la doi ani. nflorirea plantelor perene nu este urmat de moartea lor, iar creterea vegetativ este reluat n fiecare an, fiind urmat de nflorire. Anteza (formarea florilor) cuprinde mai multe etape: inducie foral, n care are loc transformarea meristemului vegetativ n primordii florale; formarea mugurului floral, datorit creterii primordiilor florale; formarea prilor reproductoare (polen i ovul); deschiderea florilor. Formarea florilor cuprinde transformri organogenetice profunde la nivelul meristemului de cretere i se realizeaz prin diferite fenomene de cretere, cum sunt: diviziunea, alungirea i diferenierea celular, histogeneza, organogeneza i trecerea de la viaa latent la viaa activ. Apariia florilor este dirijat de factorii externi, ce produc transformri n metabolismul plantei, formndu-se, astfel, substane necesare formrii florilor. Dup KLEBS (1918) factorii externi nu acioneaz direct asupra proceselor de reproducere, ci influeneaz starea fiziologic a plantelor, modificnd raportul cantitativ al diferitelor substane nutritive, ce se acumuleaz n celule. Alt teorie susine c transformarea meristemului vegetativ n mersitem floral are loc sub influena stimulatoare a unui hormon floral sau florigen, ce ar fi sintetizat n frunze (sub influena factorilor de mediu), de unde ajunge n meristemul apical i activeaz genele florale. Dintre factorii externi, temperatura joas pozitiv i durata de iluminare zilnic (fotoperioade) au un rol primordial n procesul de dezvoltare a plantelor, constituind stadii obligatorii. Stadiul n care temperaturile joase pozitive reprezint condiia trecerii de la faza vegetativ la cea generativ se numete vernalizare (iarovizare), iar stadiul n care durata zilei de lumin este factorul determinat al dezvoltrii plantelor se numete fotoperiodism (fotoperioade). Plantele rspund n mod distinct la alternarea perioadelor de lumin i ntuneric. Fotoperiodismul trebuie considerat ca o adaptare genetic a plantelor la succesiunea anotimpurilor. Aceasta este o adaptare realizat n decursul filogeniei la schimbrile normale anuale ale mediului n biotop. Reacia fotoperiodic este, nainte de toate, o reacie de adaptare a plantelor la durata zilei, ca factor ecologic. ntrebare: Cte grupe de plante cunoatei, n funcie de durata ciclului lor de via? Tem: Detaliai, pe baza datelor extrase din bibliografia recomandat i, prin prezentul curs, etapele de realizare ale antezei (utilizai i cunotinele acumulate din lectura capitolelor de hitogenez i organogenez).

54

9. FENOMENELE DE EXCITABILITATE I MICARE LA PLANTE

Micarea este o nsuire esenial a materiei vii, ntlnit att la plante, ct i la animale. La plante, micarea se realizeaz prin deplasarea n ntregime sau prin orientarea organelor spre sursele de substane nutritive, de ap i de energie, necesare sintezei substanelor organice. Micrile plantelor se mpart n micri pasive i micri active, ambele categorii de micri ntlnindu-se att la plantele libere, ct i la cele fixate pe diferite substraturi. MICRILE PASIVE Sunt favorizate de prezena unor adaptri, ce permit plantelor ntregi sau anumitor organe ale acestora s fie deplasate, de ageni fizici sau biologici, dintr-un loc n altul. Majoritatea micrilor pasive se bazeaz pe mecanisme fizice. Ele se realizeaz fr consum de energie din partea plantelor i se ntlnesc mai ales la plantele fixate de substrat, producndu-se prin modificarea volumului celular. Micrile prin imbibiie. Sunt caracteristice fructelor uscate i se realizeaz prin modificri inegale alevolumului diferitelor pri care alctuiesc organul, ca urmare a micorrii sau mririi cantitii de ap de imbibiie a micelelor de celuloz care intr n alctuirea pereilor lor i sunt orientate diferit pe cele dou fee ale acestora. Ca exemplu sunt pstile de Orobus vernus , care pe timp de secet se desfac brusc, executnd o rsucire ntr-o spiral spre interior (fig. 9.1).
Fig. 9.1 Psti de Orobus vernus n stare nchis (a) i n cursul deschiderii (b) aruncnd o smn (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

Micrile prin coeziune. Sunt prezente la sporangii ferigilor (de exemplu Polypodium; acetia execut micri rapide de aruncare la distan a sporilor, cnd fora de coeziune dintre moleculele de ap i pereii celulelor inelului mecanic al sporangelui este nvins de rezistena opus de structurile acestuia. Micrile prin aruncare. Sunt caracteristice filamentelor staminale de la unele plante din familia Urticaceae. La maturitatea polenului, anterele concrescute la baza filamentelor se desprind de acestea i execut o micare brusc de ntindere, aruncnd polenul la o oarecare distan. MICRILE ACTIVE Se realizeaz pe baza unui travaliu executat de ctre structurile organelor sau organismelor ce particip la efectuarea lor, implicnd deci un consum de energie. La rndul lor, aceste micri sunt submprite n: micri autonome ce se execut sub aciunea unor factori interni, proprii organismelor; micri induse produse de direcia de aciune sau de variaiile de intensitate ale unor factori ai mediului extern. n aceast categorie de micri intr : Micrile intracelulare Sunt micri pe care le fac organitele celulare. Cea mai simpl este micarea brownian; organitele intracelulare sunt animate de o micare dezordonat n toate sensurile prin hialoplasm, agitaia particulelor fiind determinat de micarea brownian n vacuol i transmis n protoplasm prin intermediul tonoplastului. 55

 Micarea citoplasmatic, numit nc cicloz sau dinez este stimulat de prezena substanelor glucidice, care intervin ca surs energetic (fig. 9.2).
Fig. 9.2 Schema realizrii curenilor citoplasmatici n celula vegetal adult (d. Boldor i colab., 1981)

Mecanismul su este insuficient cunoscut; se presupune c aceast micare se datorete unor contracii i relaxri succesive ale citoplasmei, ca urmare a prezenei n ea a unor filamente proteice capabile s se scurteze prin ciclozare sau s se lungeasc prin desfacerea ciclurilor. Temperatura i curenii electrici au aciune puternic asupra dinezei, intervenind n modificarea intensitii respiraiei i n modificarea vscozitii citoplasmei. Micrile nucleare se pot observa n perii absorbani ai rdcinilor i n tuburile polinice, unde nucleii se deplasez spre punctele cu activitate metabolic mai intens; n cazul unei rniri, de exemplu, nucleii se deplaseaz ctre peretele celular din apropierea rnirii, pentru a coordona refacerea acestuia. Micrile cloroplastelor s-au constatat att la plantele inferioare, ct i la cele superioare. n celulele palisadice ale frunzelor, cloroplastele se orienteaz per-manent cu muchia pe direcia razelor de lumin. (fig. 9.3). Cnd lumina este mai slab, cloroplastele se aglomereaz pe pereii transversali, cu latura mai mare orientat spre razele de lumin. Cnd lumina este mai intens, cloroplastele se aglomereaz pe pereii laterali ai celulelor, orientndu-se cu latura mai mic spre razele de lumin. Mecanismul micrii este explicat fie prin curenii citoplasmatici, care antreneaz cloroplastele n micare, fie prin modificarea tensiunii superficiale a nveliului lor. Acest tip de micri se realizeaz deci n funcie de intensitatea luminii din mediu, fiind induse de acest factor de mediu i fac parte din categoria tactismelor celulare.
Fig. 9.3 - Micrile fototactice ale cloroplastelor: a prezentarea din fa a cloroplastelor, n lumin slab; b prezentarea din profil a cloroplastelor n lumin intens (d. Raianu, 1982)

MICRILE PLANTELOR FIXATE DE SUBSTRAT La plantele fixate de substrat s-au constat att micri pasive, ct i micri active. Anumii factori externi, cum ar fi lumina, apa, gravitaia, concentraia substanelor chimice, pot provoca la plantele fixate de substrat excitaii, ce vor determina o reacie n modul de orientare a organelor. 1. TROPISMELE Sunt micri de cretere determinate de aciunea unilateral a unui factor, fiind induse de direcia de aciune a acestuia. Ele se stusuaz cu ajutorul clinostatului. La rndul lor, topismele cuprind urmtoarele tipuri: deci

56

 Fototropismul. Este fenomenul de orientare a plantelor spre lumin, constituind o micare de cretere, determinat de aciunea unilateral a acestui factor. n cazul cnd sunt iluminate unilateral, plantele tinere, n cretere, se curbeaz n direcia razelor de lumin. Curburile fototropice au loc n zona de alungire a celulelor i se evideniaz introducnd plante tinere ntr-o camer obscur, prevzut cu un mic orificiu, pentru ptrunderea fasciculului de lumin (fig. 9.4). Dup cteva ore se poate vedea curbarea vrfului tulpinii spre sursa de lumin i orientarea rdcinii n sens opus. Att rdcina, ct i tulpina sunt paralel fototrofe sau ortofototrofe, tulpina manifest un fototropism pozitiv, rdcina un fototropism negativ, iar frunzele fiind plagiotrope - i orienteaz limbul n aa fel nct razele de lumin s cad perpendicular pe ele, aceasta ca o consecin a ortofototropismului pozitiv al peiolului. Fenomenul de fototropism este de mare importan pentru plante, determinnd orientarea frunzelor spre lumina optom. ntre aciunea forei de gravitaie i aciunea luminii exist o sincronizare, care asigur orientarea general a plantelor n natur.

Fig. 9.4 Orientarea organelor unei plante de mutar, crescut cu rdcina ntr-o soluie mineral nutritiv, n apropierea unei surse de lumin (d. Pterfi i Slgeanu)

Geotropismul. Este micarea de cretere a plantelor, provocat de aciunea unilateral a forei de gravitaie. Geotropismul orientez organele plantelor pe direcia aciunii forei de atracie a Pmntului (fig. 9.5). Aceasta explic poziia vertical a tulpinii plantelor care cresc pe teren nclinat. Geotropismul este prezent att la plantele inferioare (alge, ciuperci, licheni), ct i la plantele superioare. La plantele superioare, orientarea organelor nu este supus ntmplrii: tulpina totdeauna va crete n sus (geotropism negativ), iar rdcina n jos (geotropism pozitiv). Fig. 9.5 Curbura pozitiv ortogeotrop a Datorit acestui tip de tropism rdcina ptrunde rdcinii (r) i negativ ortogeotrop a tulpinii (t) a n sol, absoarbe apa cu substanele minerale, iar tulpina unei plntue; s smn (d. Pterfi i Slgeanu, iese la suprafaa solului i frunzele se orienteaz n 1972) poziie potrivit pentru captarea energie solare. Deci geotropismul orienteaz organele plantei n poziia potrivit desfurrii normale a proceselor fiziologice. Chemotropismul. Reprezint apariia curburilor de cretere ale organelor plantelor, determinate de aciunea unor substane chimice. Cnd curbura se face spre partea cea mai concentrat a soluiei mediului, chemotropismul este pozitiv, iar cnd organul n cretere se curbeaz evitnd o soluie din mediu, chemotropismul este negativ. Higrotropismul (hidrotropismul). Este o micare de cretere determinat de aciunea unilateral a apei n mediu. Orientarea organelor spre locurile mai umede se face prin reacii 57

higrotropice pozitive i este intlnit la rdcini i rizoizi. Rdcinile plantelor reacioneaz n atmosfera solului cu o umiditate de 80-100 %. Reaciile higrotrope sunt mai puternice dect cele geotrope. Higrotropismul are mare importan pentru viaa plantelor, permindu-le orientarea spre sursele de ap. Tigmotropismul. Este micarea unor organe ale plantelor provocat de excitanii de contact (de atingerea de un obiect). Acest fenomen se ntlnete la crceii de la via-de-vie, de exemplu, care execut n cursul creterii lor n momentul cnd gsesc un suport o micare de circumferin, rsucindu-se pe suport i ajuntnd, astfel, la susinerea tulpinii agtoare. Sensibilitatea maxim a crcelului este pe faa inferioar i pe feele laterale, faa sa superioar fiind mai puin sensibil. La unele plante (Clematis, Tropaeolum), tigmotropismul se observ la peiol, la altele (Bryonia dioica) la crcel (fig. 9.6), iar la Vanilla, la rdcinile adventive. Excitanii rspunztori de apariia tigmotropismului sunt de natur mecanic: rniri, cureni electrici etc., sau termic: temperaturi ridicate sau sczute aplicate local. .

Fig. 9.6 Crcei de Bryonia dioica: a nainte de atingerea suportului; b dup atingerea suportului crcelul formeaz un resort intermediar ntre suport i tulpin; c crcelul care nu a atins suportul rmne chircit (d. Boldor i colab., 1981)

2. NASTIILE Micrile de cretere neorietate, determinate de aciunea uniform a unor factori fizici sau chimici, poart denumirea de nastii. Spre deosebire de tropisme, nastiile sunt micri provocate de factori cu aciune difuz: schimbarea temperaturii sau a intensitii luminii. Aceste micri se constat la organe cu simetrie dorsiventral i se realizeaz prin modificarea intensitii creterii sau prin modificarea turgescenei celulelor pe dou fee opuse. n cazul n care creterea este mai rapid pe partea superioar a organului se va produce o epinastie, care determin deschiderea mugurilor i a florilor. Dac fenomenul de cretere este mai rapid pe faa inferioar, se produce o hiponastie, care provoac, la unele flori, nchiderea nveliului floral. n categoria nastiilor amintim: Termonastiile. Se datoresc variaiilor de temperatur ale mediului nconjurtor. Ele se evideniaz cu uurin la florile de lalea, trandafir, ofran . a., care se deschid la creterea temperaturii mediului ambiant i se nchid la scderea acesteia (fig. 9.7). 58

Aceste micri se realizeaz printr-o cretere mai intens pe faa intern a petalelor (avnd ca rezultat nchiderea corolei, n condiii de temperatur joas) i, ulterior, pe faa extern a acesteia (ducnd la des-chiderea corolei, n condiii de temperatur crescut). Nictinastiile. Sunt provocate de alternarea zilei cu noaptea. Foarte multe flori i nchid corola n timpul nopii i o deschid dimineaa (de exemplu florile de Fig. 9.7 Floare de ppdie, bnuei, in) (fig. 9.8); la unele leguminoase se schimb poziia foleolelor frunzelor, o dat Crocus luteus: a la temperatur joas, n stare nchis; b la cu trecerea de la noapte la zi.

temperatur ridicat, n stare deschis (d. Pterfi i Slgeanu, 1972) Fig. 9.8 Micri nictinastice la frunze: a poziia frunzelor n timpul zilei (stnga) i n timpul nopii dreapta) la trifoi (dup Belzung); b poziia de zi (stnga) i de noapte (dreapta) la frunzele de Phaseolus multiflorus (d Boldor i colab., 1983)

Cauzele micrii nictinastice sunt schimbrile de temperatur i de intensitate a luminii, de unde i denumirile de fotonastii i termonastii. Tigmonastiile i chemonastiile. Sunt micrile unor organe ale unor specii de plante, provocate de atingerea lor sau de prezena unor substane chimice. Exemplul cel mai elocvent este Drosera rotundifolia, care folosete micarea tentaculelor pentru prinderea przii, ca i al altor plante insectivore. Seismonastiile: la unele plante, la atingerea cu un obiect solid, filamentele staminelor, lobii stigmatelor, perii senzitivi de pe frunze sau chiar ntregul limb foliar se las n jos. Aceste micri provocate de excitaii mecanice se numesc seismonastii. La Mimosa pudica (fig. 9.9), atingerea plantei este urmat de coborrea frunzelor. Dup un timp scurt apare o micare de revenire, executat n 1/4-1/2 or. n general, dup o reacie, planta intr ntr-o faz refractar, n care au loc fenomene de refacere ale organismului. Un alt exemplu l constitue filamentele staminelor de Berberis vulgaris (fig. 9.10) care, dac sunt atinse de insecte, se curbeaz brusc, atingnd antera de stigmat. Zona cu sensibilitate mrit este la baza filamentului, pe faa sa inferioar, n vecintatea unei nectarii. Excitaia este transmis numai n lungul filamentului respectiv. Aceste micri favorizeaz polenizare enomofil sau anemofil).

Fig. 9.10 Micrile seismonastice provocate experimental ale filamentelor staminale de la Berberis vulgaris : se stamin etalat; sr stamin recurbat; P pistil; p petale; s sepale (d. Raianu, 1982)

Fig. 9.9 Mimosa pudica: frunza n poziie normal (a); b poziia frunzei n urma aplicrii unui stimul tactil; p pulvinul (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

59

3. NUTAIILE La plantele fixate de substrat se ntlnesc micri autonome i micri induse. Micrile autonome sunt determinate de factorii interni ai plantei, avnd loc atunci cnd factorii mediului extern sunt constani. Asemenea micri se numesc nutaii. Exist nutaii efemere i nutaii periodice. Nutaiile efemere se produc o singur dat n viaa plantei.Apar n cazul ndeprtrii cotiledoanelor n timpul germinrii seminelor, acestea lund poziia orizontal (fig. 9.11, 9.12). Nutaiile periodice sunt micri executate de vrful tulpinii i de vrful rdcinii, n jurul unui ax central. Aceste micri se mai numesc i circumnutaii; ele se realizeaz n zona de alungire a celulelor i rezult prin modificarea succesiv a intensitii creterii celulelor de jur mprejurul axei centrale a organului respective. Ca exemplu de circumnutaii menionm micrile tulpinilor de la plantele volubile (fig. 57). Aceste plante au tulpini relativ flexibile, pentru c esutul lor mecanic este mai slab dezvoltat i, de aceea, susin greu frunzele. n cazul n care n apropierea lor este un suport, se ncolcesc n jurul acestuia, orientnd frunzele spre lumin. Exist plante volubile la care tulpina circumnuteaz spre stnga fasolea urctoare, zorelele i plante volubile ce execut aceast micare spre dreapta hameiul.

Fig. 9.11 Micare de nutaie efemer a cotiledoanelor la Phaseolus vulgaris (d. Boldor i colab., 1983)

Fig. 9.12 Micare de nutaie efemer a vrfului tulpinii la Pisum sativum (d. Boldor i colab., 1983)

MICRILE PLANTELOR LIBERE Algele verzi i cele albastre-verzi, diatomeele, flagelatele i unele bacterii se deplaseaz cu ntregul corp, iar la unele criptogame vasculare i gimnosperme se mic numai gameii, de la ambele sexe. Micrile plantelor libere se realizeaz n diferite moduri i au rolul de a deplasa plantele spre locuri mai favorabile vieii. Aceste micri se numesc tactisme, iar dup factorul care le provoac li sa dat denumirea de: Chemotactism manifestat de ctre microorganisme fa de glucoz, lactoz, zaharoz, asparagin, n sens pozitiv, iar fa de salicilatul de sodiu n sens negativ. 60

 Fototactism care reprezint micarea de deplasare a microroganismelor mobile spre locurile cu o luminozitate optim pentru efectuarea fotosintezei. Aa de exemplu, algele verzi mobile au, spre extremitatea anterioar, o pat ocular sau stigm, care conine carotin i care se pare c ar avea rol n perceperea lumnii. Termotactism vizibil la mixomicete; dac se aeaz, de exemplu, pe o bucat de hrtie de filtru o poriune de plamodiu i se introduce un capt n ap rece i altul n ap cald, se constat deplasarea plasmodiului spre apa cald. ROLUL MICRILOR N VIAA PLANTELOR Micrile caracteristice diferitelor plante au rolul de a le permite explorarea i exploatarea eficient a factorilor mediului extern. Micrile pasive au rol n rspndirea seminelor sau a sporilor, contribuind la perpetuarea speciilor i la meninerea arealului lor. La plantele libere, tactismele permit deplasarea lor spre zonele n care valoarea unor factori ai mediului (lumin, temperatur, umiditate,nutrimente) le este mai convenabil. La plantele superioare tropismele determin orientarea organelor lor ntr-o manier care s le permit utilizarea mai bun a diferiilor factori. Unele nastii (nictinastiile i termonastiile) permit protejarea prilor mai sensibile ale florilor (androceul i gineceul), iar altele (nastiile staminelor) favorizeaz procesul de polenizare. Dei rolul unora dintre micri nu este cunoscut, marea lor varietate i modalitile diverse de realizare a acestora demonstreaz capacitatea extraordinar a reprezentanilor regnului vegetal de a percepe excitaiile din mediu i de a rspunde la ele ntr-un mod adecvat. ntrebare: Cte tipuri de tropisme cunoatei ? Dar de nastii ? (exemplificai). Tem: Dezvoltai, completndu-v cunotinele cu datele culese din bibliografia recomandat i din lectura celorlalte capitole din prezentul curs, rolul biologic al micrilor n viaa plantelor.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV
Aspazia Andronache, 2009 Cercetri morfologice i histo-anatomice referitoare la unele plante semiparazite i parazite din flora Romniei tez de doctorat, Universitatea Alexandu Ioan Cuza din Iai. Acatrinei G., 1991 Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea Iai. Atanasiu L., 1984 Ecofiziologia plantelor, Ed. tiinific i Enciclopedic Bucureti. Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti. Boldor O., Raianu O., Trifu M., 1983 Fiziologia plantelor - lucrri practice, Ed. Did. i Pedagogic Bucureti. Burzo I., Elena delian, Aurelia Dobrescu, Viorica Voican, Liliana Bdulescu,1999 Fiziologia plantelor de cultur. vol. I, Procese fiziologice din plantele de cultur, Ed. Ceres Bucureti. Constantinescu D. Gr., Elena Haieganu, 1983 Biologia molecular a celulei vegetale, Ed. Medical Bucureti. Gherghi A., Burzo I., Miruna Bibicu, Liliana Mrgineanu, Liliana Bdulescu, 2001 Biochimia i fiziologia legumelor i fructelor, Ed. Acad. Rom Bucureti. Milic C. I., Dorobanu N., Polixenia Nedelacu, Baia V., Suciu T., Florica Popescu, Viorica Teu, Molea I., 1982 - Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic - Bucureti. Neamu G., 1981 Biochimie vegetal, Ed. Ceres, Bicureti. Raianu O., 1979 i 1982 Fiziologia plantelor. vol. I i vol. II, Ed.Universitii"Alexandru Ioan Cuza" din Iai. Richter G.,1993 Mtabolism des vgtaux. Physiologie et biochimie, Press Polytechniques et Universitaires Romandes Laussane. Pterfi t.i Slgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti. Tarhon P., 1992 i 1993 Fiziologia plantelor. vol. I i vol. II, Ed. Lumina Chiinu. Toma C., Mihaela Ni, 1997 Celula vegetal, Ed.Universitii"Alexandru Ioan Cuza" din Iai.

61

Toma C., 2002 Strategii evolutive n regnul vegetal, Ed. Universitii Alexandru Iaon Cuza din Iai. Voica C. , 1982 Fiziologie vegetal. vol.1, Ed. Universitii Bucureti. Maria-Magdalena Zamfirache, Toma C., 2000 Simbioza n lumeavie, Ed. Universitii Alexandru Iaon Cuza din Iai. Maria-Magdalena Zamfirache, 2005 Fiziologie vegetal Vol. I, Ed. Azimuth Iai.

62