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Turma 2010.1

QUANTIFICANDO BIODIVERSIDADE
1 INTRODUO

Antes de falarmos em quantificar biodiversidade, importante esclarecer melhor vrios conceitos relacionados a biodiversidade (mais conhecida como diversidade ). Em primeiro lugar, revisemos algumas questes relacionadas ao nvel de organizao biolgica em que a diversidade emerge como propriedade estrutural, as comunidades.
1.1 A estrutura das associaes biolgicas. A diversidade biolgica.

Associaes ou comunidades? As populaes animais ou vegetais nunca existem isoladas. Conjuntos de animais, vegetais e microorganismos sempre compartilham uma determinada rea ou habitat. Estes organismos podem estar ligados entre si por relaes de alimentao ou por outras interaes, formando complexos multiespecficos denominados genericamente de associaes ou comunidades biolgicas. A ambigidade na utilizao destes termos, evidente na literatura ecolgica em geral, no puramente semntica, mas reflete distintas maneiras de encarar e analisar tais conjuntos de organismos. O termo associao geralmente usado para designar grupos de populaes que vivem em um mesmo local, sem necessariamente desenvolver qualquer tipo de interao, a no ser o simples compartilhamento de um mesmo espao. Por outro lado, muitos eclogos reservam o conceito de comunidade para grupos de espcies que de alguma forma interagem entre si, desenvolvendo relaes de interdependncia e tendendo, por isto, a ser recorrentes no espao e no tempo. Estes conceitos so polmicos e geraram debates que j duram mais de um sculo. O primeiro ponto de vista admite que existem apenas conjuntos de populaes reunidas ao acaso. A coexistncia de populaes de vrias espcies em um determinado local e momento seria apenas um reflexo do fato de exibirem tolerncias ecolgicas similares ou, em outras palavras, de estarem respondendo da mesma forma aos mesmos estmulos ou restries ambientais. Neste contexto, a composio de uma associao seria determinada basicamente por fatores externos e, em resumo, todas as associaes de plantas e animais nada mais seriam do que uma coincidncia biolgica. Uma viso diametralmente oposta admite a existncia de grupos de organismos de diferentes espcies como entidades naturais, com organizao interna prpria, regidas por processos de auto-regulao e perfeitamente reconhecveis na natureza. Uma das conseqncias bvias desta interdependncia das populaes seria a recorrncia das comunidades assim formadas em diversos locais e pocas. Embora parea comum encontrarmos ambas situaes na natureza, hoje em dia quase ningum defende um ou outro ponto de vista em sua forma pura. Na rotina profissional dos eclogos, acontece uma situao de meio termo - as comunidades ou associaes de organismos so definidas a partir de determinadas escalas espaciais ou temporais fixadas de forma convencional ou arbitrria pelo pesquisador. Estes conceitos so, na verdade, to elsticos que nos referimos livremente comunidade (ou associao) animal de uma floresta tropical, comunidade (ou associao) de insetos de uma floresta ou comunidade (ou associao) de uma praia arenosa.

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As comunidades podem constituir unidades fechadas ou discretas, separadas das demais associaes por claras transies, quando o ambiente fsico muda abruptamente (transio entre comunidades aquticas e terrestres, entre tipos distintos de solos, etc) ou quando uma forma de vida domina de tal forma um ambiente que o seu limite de ocorrncia determina os limites de distribuio das outras espcies (caso dos recifes de coral). Por outro lado, a maioria das populaes animais ou vegetais tendem de fato a estar distribudas de forma contnua ao longo de gradientes ecolgicos, ou seja, so mais ou menos abundantes em determinados locais, dependendo de condicionantes ambientais. Por exemplo, se analisarmos a distribuio dos pinheiros-do-Paran desde o primeiro planalto at o litoral do estado, observaremos que suas densidades populacionais vo diminuindo gradativamente medida que chegamos regio da serra, sem que haja uma interrupo abrupta de sua ocorrncia. Isto nos induz a considerar as associaes biolgicas (ou comunidades) como unidades abertas, ainda que no as tratemos como abstraes e reconheamos a sua concretude fsica. Do ponto de vista prtico, mais til do que procurarmos modelos ou definies ideais para estes grupos multiespecficos seria entender qual a natureza e a intensidade das interaes entre as populaes que co-existem. Por exemplo, uma populao de lagartas do bicho-da-seda mantm uma forte interao com uma populao de amoreiras, enquanto uma populao de bactrias no solo de uma savana africana pode manter uma interao extremamente frouxa com a populao de elefantes com que divide o mesmo espao, ao mesmo tempo. A maioria das espcies parece interagir fortemente com outras poucas espcies e geralmente apenas com aquelas de tamanho comparvel. As escalas de tempo e espao que adotamos em nossas abordagens so igualmente condicionadoras do conceito operacional de comunidades ou associaes biolgicas. Em uma floresta, que pode ser reconhecida como uma comunidade por si s, podemos tambm reconhecer alternativamente um mosaico de outras pequenas comunidades constitudas por organismos menores. o caso, por exemplo, das comunidades de insetos no solo ou de aves e insetos da copa das rvores, que praticamente no tm qualquer contato ou interao entre si. Um conceito estreitamente ligado ao de associao o ectono. Os ectonos so as descontinuidades que observamos entre associaes de plantas e animais ou entre ecossistemas, nas suas reas de contato ou fronteiras, ou seja, so os lugares em que muitas espcies atingem o limite de suas distribuies. So particularmente evidentes nos limites ou reas de contato de comunidades fechadas, ou seja, bem delimitadas espacialmente. As formaes de Hibiscus pernambucensis constituem em ectono entre o manguezal e a restinga, nas plancies litorneas da costa sudeste brasileira. Por outro lado, pouco provvel que ectonos se formem ao longo de gradientes ambientais com variaes graduais. Podemos reconhecer uma rea de transio no topo da Serra do Mar, onde os bosques de Araucaria tendem a ser substitudos pela floresta atlntica, com caractersticas progressivamente distintas. Esta substituio, no entanto, no se d de forma abrupta, mas ao longo de um continuum onde coexistem espcies vegetais e animais dos dois ecossistemas. Quais so os atributos de uma associao ou comunidade? A maneira mais simples de descrever uma associao atravs de uma lista de ocorrncia de espcies. Se, alm destas informaes qualitativas, tambm dispusermos de dados quantitativos, podemos apresentar a lista de espcies acompanhada dos valores de abundncia absoluta ou relativa em um conjunto de amostras ou estaes de coleta. Com isto, descobriremos que as associaes tm uma distribuio de freqncia de indivduos por espcies e que nem todas as espcies componentes tm as mesmas densidades populacionais. Uma lista de espcies, com suas respectivas abundncias totais ou freqncias de ocorrncia, constitui o que denominamos uma matriz de dados biolgicos. Matrizes ou tabelas deste tipo, embora possam ser muito teis e informativas se adequadamente trabalhadas, nos

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dizem pouco a respeito do grau de associao ou correlao entre as espcies ou destas com os fatores ambientais. Para avaliar as tendncias de agrupamento ou as tendncias de variao de animais e plantas ao longo de gradientes ambientais, h uma infinidade de tcnicas multivariadas, que no sero discutidas aqui, capazes de indicar o grau de associao de espcies em grupos (tcnicas de classificao) ou em nuvens de pontos ao longo de gradientes ambientais (tcnicas de ordenao). Quer as consideremos como abstraes metodolgicas ou realidades biolgicas, somos obrigados na prtica a caracterizar a estrutura das comunidades biolgicas, seja para fins no aplicados ou aplicados, como o caso da gesto de recursos naturais. Estrutura , por definio, o conjunto formado, natural ou artificialmente, pela reunio de partes ou elementos de um todo, em determinada ordem ou organizao. Por estrutura de uma comunidade, a maioria dos eclogos entende a qualidade e quantidade dos organismos componentes ao longo do tempo e do espao. Portanto, a noo de estrutura deve considerar, alm da composio especfica e da abundncia dos organismos, tambm os padres de distribuio espacial e de variabilidade temporal (seja ela de curta durao, sazonal ou interanual) das associaes consideradas. H vrias possibilidades de nos aproximarmos do estudo da estrutura de associaes animais e vegetais, basicamente definida pelo nmero e abundncia das espcies e pelas atividades que desenvolvem (onde vivem, o que comem, e assim por diante). A diversidade biolgica. A diversidade uma propriedade inerente ao mundo que nos rodeia, e aos sistemas biolgicos e ecolgicos em particular. Sob esta palavra esconde-se uma infinidade de conceitos e idias, pelo menos no contexto ecolgico, que no sero objeto de anlise detalhada. As comunidades ou ecossistemas no contm o mesmo nmero de espcies. Por exemplo, sabe-se ou presume-se h muito que as florestas tropicais tm uma flora e fauna muito mais diversificada do que as florestas de regies temperadas. Da mesma forma, sabemos que ilhas pequenas costumam ter menos espcies do que ilhas maiores. A regularidade destes padres de variao sugere que eles obedecem a um ou mais princpios bsicos, em vez de terem sido produzidos ao acaso. A maneira mais simples ou imediata de se medir a diversidade biolgica contar o nmero de espcies. No entanto, as coisas no so to simples e a diversidade no simplesmente sinnimo de nmero ou riqueza de espcies. um fato bastante conhecido que a abundncia relativa das espcies dentro de associaes locais varia bastante. Em geral, umas poucas espcies apresentam abundncia elevada, enquanto a maioria das outras est representada por poucos indivduos. O nmero total de espcies varia com o tamanho da amostra e com o nmero de amostras tomadas de uma determinada associao. medida que aumentamos o esforo amostral, a probabilidade de encontrarmos espcies mais raras tambm aumenta. Desta forma, a diversidade no pode ser comparada entre reas ou comunidades distintas apenas pela contagem do nmero de espcies obtidas em amostras desiguais. Para aumentar a dificuldade, devemos admitir intuitivamente que nem todas as espcies contribuem igualmente para a estimativa da diversidade total, j que a sua importncia ou funo na comunidade pode variar com a sua abundncia relativa. Uma maneira de resolver o problema criar ndices de diversidade nos quais a contribuio de cada espcie de alguma forma tambm funo de sua abundncia relativa. Como vimos, as abundncias relativas das espcies dentro das comunidades no se distribuem de maneira aleatria. Na natureza, muitas das distribuies de indivduos por espcie so tipicamente sries logartmicas, nas quais poucas espcies so abundantes e o nmero de espcies representadas por um nico ou poucos indivduos sempre muito grande (distribuio lognormal).

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Uma infinidade de ndices, baseados em distribuies matemticas tericas ou obtidas de situaes empricas de campo, foram desenvolvidos na literatura ecolgica recente, como forma de se medir a diversidade. No entanto, so igualmente comuns e muito teis ndices que no dependem de qualquer distribuio hipottica. Destes, o mais difundido o ndice de ShannonWiener, desenvolvido a partir da teoria da informao. Para compreendermos intuitivamente seu significado, precisamos nos fazer a pergunta: tomando aleatoriamente uma espcie de uma determinada associao, qual a dificuldade de prever corretamente a sua identidade? Intuitivamente, percebemos que quanto mais diversa uma comunidade, mais difcil ser esta identificao. Esta dificuldade ou incerteza pode ser medida pelo ndice de Shannon, dado pela frmula: H = - (pi) (log2 pi) bits/indivduo que estima a quantidade de informao, em bits, que pode ser fornecida por um sistema multiespecfico, como o caso de uma comunidade. Aplicando a equao a dois conjuntos de espcies (conjunto 1, com 50 indivduos da espcie A e 50 da espcie B e conjunto 2, com 99 indivduos da espcie A e l indivduo da sp B), constatamos que a diversidade dos dois conjuntos seria assim: Primeiro conjunto: Espcie A, 99 indivduos; Espcie B, 1 indivduo. H = - [(0,99) (log2 0,99) + (0,01) (log2 0,01)] = 0,81 bit/indivduo Segundo conjunto: Espcie A, 99 indivduos; Espcie B, 1 indivduo H = - [(0,50) (log2 0,50) + (0,50) (log2 0,50)] = 1,0 bit/indivduo OBSERVAO: O uso aqui de logaritmo de base 2 deve-se ao exemplo vir do livro de Krebs (2001) que usa esse logaritmo. Como programas computacionais que calculam H usam mais logaritmo natural (ln), no restante desse texto seguiremos esse ltimo procedimento. Isto concorda com nossa aproximao intuitiva de que o segundo conjunto menos diversificado do que o primeiro. Em outras palavras, o ndice mede o grau de incerteza envolvido na identificao precisa de um indivduo tomado ao acaso em uma populao. Para entender de vez o que uma comunidade diversa, lembre-se...

Quanto maior o nmero de espcies e mais uniformes as suas propores relativas, maior a diversidade de uma associao ou comunidade.
A diversidade , portanto, funo tanto do nmero de espcies presentes ("riqueza") como da uniformidade da distribuio de indivduos por espcie. Assume um valor mximo quando cada indivduo pertence a uma espcie e um valor mnimo quanto todos pertencem a uma nica espcie. Embora a diversidade e a riqueza de espcies estejam muitas vezes positivamente correlacionadas, esta relao no uma necessidade biolgica ou matemtica.

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A literatura sobre a diversidade biolgica extraordinariamente extensa, variando desde trabalhos experimentais at complexos estudos de modelagem ecolgica. Valores de diversidade so quase sempre expressos como nmeros que sintetizam ou comprimem uma quantidade de informaes contidas em uma comunidade. Vamos nos deter um pouco na anlise da relevncia biolgica deste conceito. Um valor numrico no tem, por si s, maior valor e sua confiabilidade como expresso da organizao ou estrutura de comunidades tem sido questionada. Um valor numrico isolado, oferecido como expresso da diversidade de uma comunidade, menos informativo do que uma simples lista de espcies. Por outro lado, o interesse de um ndice desta natureza aumentaria muito se pudermos relacion-lo com outros atributos da comunidade. Por exemplo, pode ser interessante medir a diversidade de uma comunidade para eventualmente relacion-la com a estabilidade e a produtividade desta comunidade ou com as condies ambientais prevalecentes, procurando estabelecer relaes de causalidade. Uma aplicao, por vezes bem sucedida, a correlao de valores de diversidade com processos de poluio. Temos a noo intuitiva, freqentemente confirmada por estudos de campo, que a diversidade animal e vegetal tende a diminuir em reas poludas. Neste caso, ndices de diversidade poderiam ser utilizados como ferramentas biolgicas para avaliar o grau de perturbao ou antropizao de um determinado ambiente. Quais so as causas da diversidade biolgica? H uma srie de hipteses sobre os fatores causais da diversidade biolgica, embora nenhuma tenha se transformado ou seja aceita como princpio unificador. A primeira delas que a diversidade seria uma conseqncia do tempo geolgico. Quanto mais longa a histria geolgica de um sistema terrestre, maior a diversidade que potencialmente poderia suportar. Esta hiptese histrica, proposta por zoogegrafos e paleontlogos, procura explicar a maior diversidade especfica constatada nas regies tropicais, devido permanncia, por maiores perodos de tempo, de ambientes favorveis constantes e ausncia de perturbaes como as glaciaes pleistocnicas, que atingiram mais profundamente as atuais regies frias e temperadas. Desta forma, as floras e faunas tropicais teriam tido uma histria evolutiva menos sujeita a perturbaes e submetida, por mais tempo, a condies ambientais estveis. A diversidade biolgica claramente um produto da evoluo e portanto depende do tempo que os ecossistemas tiveram para evoluir de maneira ininterrupta (Fisher, 1960). Podemos fazer a generalizao de que comunidades mais antigas na escala evolutiva tendem a manter mais espcies do que comunidades mais novas. Uma segunda hiptese postula que a diversidade est diretamente correlacionada com a heterogeneidade espacial. Mac Arthur (1965) comprovou empiricamente que a diversidade de aves de florestas tropicais superior de florestas temperadas, tendo atribudo este padro arquitetura mais complexa das primeiras, que se caracterizam por um maior nmero de rvores e de estratos arbreos (distintas copas com alturas diferentes). Desta forma, a maior heterogeneidade espacial das florestas tropicais forneceria mais habitats e nichos reais ou potenciais para as aves. A hiptese da competio (Dobzhansky, 1950) postula que a intensificao das interaes competitivas, que seria mais aguda nos trpicos, foraria o deslocamento e compresso dos nichos, aumentando a diversificao das comunidades. Em regies polares e temperadas, as populaes seriam controladas por fatores fsicos, como a temperatura, enquanto a competio biolgica se tornaria mais aguda nos trpicos, com especializaes mais marcadas. A hiptese da predao (Paine, 1966) sugere que a ao dos predadores (ou dos parasitas), mais comuns nos trpicos do que em outras latitudes, manteria as populaes em baixas densidades, impedindo a excluso das espcies com menor habilidade competitiva. Este processo impediria a plena expresso da dominncia ecolgica por uma ou poucas espcies dominantes, que na ausncia dos predadores monopolizariam os recursos disponveis, causando uma queda da

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diversidade. Desta forma, ao contrrio do postulado pela hiptese anterior, processos de competio seriam na verdade menos intensos nas regies tropicais. Menge & Sutherland (1976) sugeriram uma interessante hiptese combinando as duas anteriores, que so aparentemente excludentes. A competio seria um processo mais importante nos nveis trficos superiores, entre parasitas e predadores, enquanto a predao seria um fator regulador da diversidade nos nveis trficos inferiores, como nos herbvoros. Sanders (1968) sugeriu a influente hiptese da estabilidade-tempo, desenvolvida a partir de seus estudos com comunidades de fundos marinhos. Segundo ele, comunidades fisicamente controladas, mais instveis por apresentarem perturbaes mais intensas e imprevisveis, apresentariam baixa diversidade, em oposio s comunidades biologicamente acomodadas, com baixos nveis de perturbao e uma histria evolutiva mais prolongada. A hiptese de Sanders no leva em conta a heterogeneidade espacial do substrato e d importncia secundria a interaes de natureza biolgica, como a predao ou a modificao biolgica do substrato. Connel & Orias (1964) sugeriram a hiptese da produtividade, que em sua forma original, afirma que maior produo resulta em maior diversidade. A rigor, esta hiptese de que maiores diversidades seriam esperadas em ecossistemas mais produtivos no encontra sustentao factual, a menos que incorpore a noo de heterogeneidade espacial. Ambientes produtivos e heterogneos mantm elevados valores de diversidade, mas ambientes homogneos, por mais produtivos que sejam, podem manter baixos valores de diversidade, como o caso da diversidade de plantas nos manguezais. A relao entre a diversidade e a estabilidade de sistemas biolgicos - A idia de que comunidades ou ecossistemas mais diversificados seriam mais estveis (e vice-versa) encontrou enorme ressonncia na literatura ecolgica e no prprio movimento conservacionista. Esta hiptese se fundamentou em uma srie de presumveis evidncias: - empricas, como experincias de laboratrio (por exemplo, a observao de que sistemas predador-presa simples, com um predador e uma presa, tendem extino); - a observao de que as monoculturas so mais sensveis a pragas do que as policulturas ou associaes vegetais naturais; - a observao de que as comunidades menos diversificadas de ilhas so muito vulnerveis a invases; - a observao de que as faunas polares, de baixa diversidade, parecem muito mais variveis ao longo do tempo do que as faunas tropicais, que seriam mais estveis. No entanto, a natureza da relao entre a estabilidade e a diversidade de sistemas biolgicos permanece obscura para as cincias naturais. Esta discusso tem gerado concluses ambguas e freqentemente contraditrias. A questo foi inicialmente tratada, de forma terica, por Elton (1927). Estudos posteriores, como o de Mac Arthur (1956) sugeriram que o aumento da complexidade biolgica tende a aumentar a estabilidade dos ecossistemas. Estudos muito influentes ao longo das dcadas de 1970 e 1980 chegaram a uma concluso contrria, a de que sistemas muito complexos tenderiam a ser menos estveis do que sistemas simples (May, 1972). O fato que a base emprica para validar um ou outro modelo explicativo permanece inadequada. H quatro hipteses prevalecentes nos dias de hoje, com maior ou menor fundamentao emprica, dependendo das escalas de abordagem ou dos ecossistemas considerados (Johnson et al., 1996): - a hiptese da diversidade-estabilidade de MacArthur, que prediz que o aumento do nmero de espcies interativas em um sistema biolgico aumenta a habilidade coletiva deste sistema manter suas abundncias (expressas, por exemplo, pela biomassa ou pela produo primria) aps perturbaes. Estimativas de biomassa seriam intuitivamente uma forma prtica de se medir a persistncia destas funes ecolgicas. Esta idia foi aceita sem muita discusso como verdadeira lei da natureza, tornando-se a base do

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ambientalismo conservacionista. Aps rejeies nas dcadas de 70 e 80, esta hiptese foi revisitada sob uma forma mais sofisticada. A estabilidade dos sistemas biolgicos dependeria da intensidade das interaes entre espcies, mais do que do seu nmero absoluto. Sistemas muito diversificados, mas com interaes fracas entre seus componentes, tenderiam a ser mais estveis. Uma outra derivao desta hiptese a de que a estabilidade no seria uma inevitabilidade estatstica da diversidade, mas sim uma propriedade de sistemas diversificados em equilbrio; - a hiptese dos rivets (pinos de sustentao), tributria direta da primeira, sugere que a resilincia dos ecossistemas diminui medida que espcies so deles retiradas, mesmo que o desempenho de um dado sistema parea externamente sem alteraes; - a hiptese da redundncia prediz que quanto maior o nmero de espcies ou processos substitutivos (ou seja, elementos que desempenhem funes ecolgicas similares em um dado ecossistema), maior a resilincia. Neste contexto, a importncia de espcies ou processos no que se refere estabilidade ou sustentabilidade de um sistema biolgico depende em larga escala do fato de poderem ser substitudos ou no. H um conceito ecolgico que deve ser introduzido para compreendermos isto melhor, que o de grupo funcional ou guilda (conceito provindo das cincias humanas). Os grupos funcionais seriam conjuntos de espcies ou organismos, desempenhando funes similares nos sistemas biolgicos (por exemplo, nas interaes trficas e fluxos de energia), independentemente de sua vinculao filogentica. Sistemas com espcies capazes de exercer funes redundantes seriam mais resilientes; - a hiptese idiossincrtica, que sugere a inexistncia de correlaes entre diversidade e estabilidade ou a existncia de uma relao ainda indeterminada (Goodman, 1975). A hiptese de que a diversidade est relacionada com a estabilidade dos sistemas biolgicos na verdade uma metfora poderosa, que exerce uma atrao de natureza esttica, acentuando a presumida unicidade da natureza e sua sensibilidade a pequenas alteraes. Esta idia um prato cheio, por exemplo, para aqueles que acreditam que variaes na densidade de uma nica espcie, por menos abundante que seja, podem ter enormes repercusses sobre as associaes de que fazem parte ou sobre os ecossistemas em que vivem. Por isto mesmo, a idia continua sendo influente no movimento conservacionista nos dias de hoje. O papel das perturbaes ambientais na regulao da diversidade. A concepo ecolgica mais difundida prediz que padres locais de diversidade so basicamente controlados pelo tipo, intensidade e freqncia das perturbaes ambientais e pelo prprio modo de organizao destas comunidades. Por definio, uma perturbao qualquer evento, previsvel ou no, capaz de afetar diretamente os organismos ou a sua base de recursos. Segundo Connell (1975), as elevadas diversidades especficas observadas em florestas tropicais e recifes de coral seriam mantidas por perturbaes ambientais intermedirias nas escalas de freqncia e intensidade. Estas perturbaes impediriam a expresso da dominncia por algumas poucas espcies ecologicamente dominantes. Diversidades baixas seriam esperadas tanto em ambientes estressados, sujeitos a perturbaes intensas e freqentes, ou em ambientes excessivamente estveis, onde processos de competio levam dominncia de uma ou poucas espcies e consequente queda da diversidade. Este tipo de argumentao sofreu um refinamento terico com a contribuio de Huston (1979), que acentuou a importncia das taxas de crescimento populacionais. Esta hiptese assume que a maioria das comunidades existe em um estado de noequilbrio, no qual a excluso competitiva evitada por redues populacionais peridicas e por flutuaes ambientais. Nesta situao, um nvel estvel de diversidade pode ser fruto do equilbrio dinmico entre a taxa de competio e a freqncia das redues populacionais. Quando estas redues so pouco freqentes, o aumento nas taxas de crescimento populacionais geralmente acarreta queda da diversidade. Ao invs de acentuar a importncia isolada de fatores

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como a predao, a competio ou o crescimento, Huston tenta mostrar que todos eles contribuem para o mesmo mecanismo bsico, que a regulao da diversidade. Uma interessante abordagem do problema dada pela chamada "teoria da biogeografia de ilhas" de MacArthur e Wilson (1967). A idia fundamental que o nmero de espcies estabelecidas em uma determinada rea representa o equilbrio dinmico entre a imigrao de novas espcies e a extino daquelas j estabelecidas. Embora inspirada na fauna de ilhas ocenicas, a teoria perfeitamente adequada para explicar, em um sentido mais geral, o nmero de espcies de reas isoladas, como lagos, fragmentos de florestas, rvores individuais, etc. Esta teoria ou hiptese tem a excepcional qualidade de tratar as comunidades como o resultado de um equilbrio dinmico, mais do que um quadro esttico e instantneo. Duas conseqncias emergem desta teoria. A primeira de que pequenas reas isoladas tero menos espcies, porque s podero sustentar menores densidades populacionais e portanto tero uma taxa mais elevada de extines. reas isoladas com uma barreira sua volta (como, por exemplo, as ilhas muito distantes dos continentes) tambm mantero menores diversidades de espcies, porque os eventos de migrao sero mais raros. Um teste clssico, elegante e anti-tico desta teoria foi feito por Simberloff & Wilson (1969) que analisaram toda a fauna de artrpodos de pequenas ilhas de manguezais, na costa da Flrida, e depois a eliminaram com inseticidas. Acompanhando a recolonizao posterior, demonstraram que as comunidades se equilibravam em torno do mesmo nmero de espcies (aps 6 a 12 meses), embora a composio especfica no fosse necessariamente a mesma de antes da defaunao. Observaram tambm que a velocidade de recolonizao dependia do tamanho destas ilhas e da sua distncia at o continente. Qual o tamanho da diversidade biolgica? A diversidade biolgica vem deixando de ser tratada como conceito ecolgico estrito nos ltimos anos e assumindo as caractersticas de um verdadeiro recurso global, graas aos avanos da engenharia gentica. No temos ainda uma boa estimativa da diversidade biolgica tomada como uma grandeza taxonmica. Existem hoje descritas 1.500.000 espcies animais e vegetais, das quais metade so insetos. So muitas as especulaes em torno do nmero de espcies no descritas e Wilson (1988) as estima entre 5 e 30 milhes. So nmeros fortemente especulativos, mas fundamentados pelas descobertas relativamente recentes da enorme diversidade dos animais em florestas tropicais e das grandes plancies e fendas ocenicas. Cada espcie , por sua vez, depositria de uma imensa quantidade de informao gentica. Uma bactria tem l.000 gens, o homem cerca de 100.000 e algumas fanergamas, mais de 400.000. Se esticado, nosso DNA teria l metro de comprimento. Se, no entanto, aumentssemos o seu dimetro, que de 20 angstrms, para a largura de uma fita durex, a molcula se estenderia por 960 km. Mantendo este aumento, encontraramos 20 pares de nucleotdeos ou "letras" a cada 50 cm. A informao total, se codificada em texto de tamanho normal, preencheria as 15 edies da Enciclopdia Britannica, publicadas desde 1768 (Wilson, 1985). No entanto, preciso lembrar que um organismo apenas parte da diversidade gentica disponvel em uma populao ou uma espcie biolgica. Todos os membros de espcies biolgicas que se reproduzem sexualmente so virtualmente distintos no que se refere sua informao gentica, assim como as populaes. Desta forma, mesmo as extines de populaes locais podem contribuir para a reduo da diversidade gentica das espcies tomadas como um todo. Um exemplo prtico da importncia da biodiversidade. Um exemplo claro da importncia prtica da biodiversidade dado pelo uso de plantas como alimento por populaes humanas. Historicamente, o homem utilizou cerca de 7 000 tipos de plantas como alimento. No entanto, existem pelo menos 75 000 espcies vegetais comestveis, muitas delas superiores como alimento s variedades agrcolas de uso mais difundido. Outras so fontes importantes de remdios, fibras e substitutivos do petrleo. Neste contexto, as florestas tropicais se tornaram justificadamente um motivo de preocupao em relao conservao da biodiversidade, por manterem mais de

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metade das espcies conhecidas na biosfera, embora cubram apenas 7% da superfcie terrestre. Se mantidas as taxas atuais de desmatamento, desaparecero em sua maior parte j no prximo sculo. Uma abordagem funcionalista da estrutura das comunidades. A estrutura das comunidades pode ser tambm analisada em funo do papel desempenhado pelas espcies (ou grupos de espcies funcionando da mesma maneira). Para discutirmos isto, imprescindvel a introduo do conceito de nicho ecolgico. Este conceito foi igualmente objeto de um debate histrico e tem sido utilizado em pelo menos trs acepes: - nicho como posio ou funo da espcie em uma dada comunidade. Este o conceito funcional de nicho, popularizado pela maioria dos livros-texto modernos; - nicho como relao distribucional da espcie em uma srie de ambientes e comunidades. o conceito de nicho como habitat; - nicho como um amlgama das acepes anteriores, definido portanto por fatores intracomunidades e inter-comunidades. As idias de Hutchinson (1958) foram extremamente influentes e moldaram nossa moderna concepo da idia de nicho ecolgico. Hutchinson props a idia do nicho fundamental, que conteria o espectro das condies ambientais (incluindo o habitat e a tolerncia a fatores do meio), nas quais a espcie pode viver. Na verdade, nenhuma espcie ocupa todo o espao disponvel ou possvel, mas restrita, tanto por sua preferncia como por interaes biolgicas, a apenas uma parte deste nicho fundamental, denominado nicho realizado. Embora a distino seja clara na teoria, no muito fcil definir, na prtica, o nicho realizado de uma espcie. Uma analogia dada pelo estudo da distribuio dos animais e plantas, como encarado pela ecologia descritiva clssica. Durante dcadas, o estudo da distribuio confundiu-se com o estudo da tolerncia das espcies a fatores fsico-qumicos. Na verdade, a distribuio realizada dos animais e plantas fruto de uma complexa interao de fatores e processos que incluem interaes biolgicas, como a competio e a predao, alm de perturbaes regulares ou episdicas. O modo de estruturao das comunidades pode ser controlado por processos biolgicos, como a competio e a predao, ou por processos fsico-qumicos, expressos como perturbaes ambientais. Estes processos podem afetar e controlar a diversidade e a abundncia das espcies. As comunidades contm, em geral, um nmero to grande de espcies que no podemos estudlas separadamente. Uma maneira de reduzir a complexidade de uma comunidade, no sentido de melhor conhecer sua estrutura, agrupar as espcies em categorias mais amplas. H vrias maneiras de se criar estas categorias. Um primeiro exemplo seriam as categorias taxonmicas, como as espcies, gneros, famlias, ordens ou filos. Estes grupos so teis para nos apontar as afinidades filogenticas ou de ancestralidade entre os organismos. No entanto, nem todas as espcies de um mesmo grupo taxonmico, embora possam ser similares do ponto de vista morfolgico e anatmico, atuam ou funcionam da mesma forma no ambiente. Seria mais interessante, portanto, procurarmos criar grupos funcionais, ou seja, procurar agrupar as espcies a partir do seu modo de atuao no ambiente. H vrias maneiras de se criar estes grupos funcionais. Por exemplo, quando falamos de estratgias adaptativas (formando, por exemplo, grupos de espcies oportunistas ou grupos de espcies de equilbrio). No entanto, parece que todos os grupamentos funcionais possveis so fortemente influenciados ou dependentes dos modos de alimentao, base das relaes trficas dos organismos. De fato, o modo de alimentao condiciona estreitamente o modo de vida de cada espcie. Predadores, por exemplo, devem ser obrigatoriamente organismos mveis, dotados de estruturas, como olhos, dentes, garras, etc., adaptados para a localizao, apreenso e manipulao de suas presas. Por outro lado, a mobilidade no um requisito essencial para

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organismos filtradores, que em geral tendem a se fixar em locais onde h aporte constante de material em suspenso, sem necessariamente precisarem se movimentar. A organizao trfica de uma comunidade, avaliada atravs dos nveis trficos, pode dar uma primeira informao a respeito de sua estrutura, mas ainda de maneira vaga. Uma abordagem mais interessante seria a subdiviso de cada um dos nveis trficos em grupos funcionais, que seriam grupos de organismos que explorariam um recurso alimentar de maneira similar. Por exemplo, podemos reconhecer em uma pradaria uma srie de subgrupos funcionais de produtores primrios (gramneas rasteiras, plantas arbustivas, rvores esparsas, etc), subgrupos de organismos herbvoros, desde os grandes mamferos at os roedores e insetos e assim por diante. Todas as comunidades podem ser vistas como uma complexa associao de grupos funcionais, cada um deles contendo uma ou mais espcies. Estes grupos, por sua vez interagem entre si, conferindo comunidade a organizao que de fato observamos na natureza. O conceito de grupos funcionais aumenta a nossa capacidade de prever a estrutura de uma comunidade a partir das condies ambientais prevalecentes ou inversamente, de prever as condies ambientais a partir dos grupos funcionais prevalecentes. A importncia das espcies. O conceito de diversidade biolgica traz em si uma outra questo crucial: ser que todas as espcies de uma comunidade tm a mesma importncia? Nossa idia de importncia muito varivel, mas tendemos a considerar importantes aquelas espcies que se destacam por sua abundncia ou por serem conspcuas na natureza. O fato que a importncia de uma espcie em uma comunidade nem sempre funo de sua simples abundncia ou dominncia numrica. Muitas vezes devemos considerar como importantes aquelas espcies que tm uma grande capacidade de afetar a diversidade e abundncia das demais espcies, sem necessariamente serem as mais abundantes. Tais espcies so denominadas espcies-chave, tendendo a ocupar os nveis trficos superiores (ou seja, so predadoras de predadores). Sua ao tende a regular, atravs de um verdadeiro efeito cascata, as densidades das outras populaes e as prprias configuraes espaciais e temporais das comunidades em que vivem. No devemos, portanto, sinonimizar os conceitos de importncia e dominncia. Espcies numericamente dominantes so aquelas reconhecidas por sua abundncia numrica ou por sua biomassa, embora nem sempre sejam necessariamente responsveis pela organizao da comunidade a que pertencem. Os conceitos de dominncia e diversidade especfica esto estreitamente relacionados, como vimos anteriormente, j que comunidades dominadas por poucas espcies tendem a exibir menores valores de diversidade. Uma espcie pode se tornar localmente dominante de trs distintas maneiras: - por se expandir rapidamente e se tornar abundante, monopolizando os recursos disponveis, antes mesmo do desenvolvimento de interaes competitivas com outras espcies. tipicamente o caso das espcies oportunistas, que so dominantes nas primeiras etapas da sucesso ecolgica; - por se especializar na explorao de um recurso que abundante e amplamente distribudo. o caso dos insetos herbvoros em monoculturas; - por se tornar generalista, adaptando-se explorao de uma ampla variedade de recursos. Para encerrar, pode-se dizer que a idia de comunidade que emerge da ecologia contempornea muito distinta das duas concepes que historicamente questionaram o grau de interdependncia das espcies em um dado local. A viso extremada de que as comunidades seriam super-organismos, auto-regulados e harmoniosos, no encontra mais amparo na moderna teoria ecolgica. Por outro lado, da mesma forma no podemos admitir que o conjunto de espcies que co-existem em um determinado lugar se deva apenas ao acaso, j que interaes mais ou menos fortes (ou mais ou menos frouxas) se estabelecem entre elas. quase certo que a

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verdadeira natureza das comunidades na natureza esteja em algum lugar entre estes extremos de integrao ou descontinuidade. No devemos igualmente ignorar que a definio de comunidades na natureza deve sempre levar em conta a questo de escala. Organismos de tamanhos diferentes vivem em "comunidades" diferentes, mesmo quando ocupam o mesmo espao. Dentro de uma dada escala, a composio da comunidade deve-se a interaes biolgicas intensas (como predao, competio, parasitismo, patologias, etc.), a eventos ambientais regulares e previsveis (como queimadas, chuvas, geadas, etc.) e a eventos estocsticos (ou perturbaes nicas, como a queda de um meteoro).

Referncias bsicas
Begon, M., Harper, J. L. & Townsend, C. R. 1999. Ecology. Individuals, populations and communities. Blackwell Science, 2nd ed., 945 pp. Krebs, C. J. 1999. Ecological methodology. Harper International, 624 pp (timo texto sobre os instrumentos e estratgias da ecologia) Krebs, C. J. 2001. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. 5th ed., 695 pp. Ricklefs, R. E. 1999. Ecology. W. H. Freeman and Company, New York, 4 th ed., 822 pp Ricklefs, R. E. 1993. A economia da natureza. Guanabara Koogan, 3a ed., 470 pp

2 Aspectos metodolgicos
Medidas de biodiversidade A medida mais bsica de biodiversidade a contagem do nmero total de espcies presentes em uma comunidade, denominada riqueza de espcies e simbolizada por S. Entretanto, a simples determinao de S pode no dar uma idia completa da comunidade. Por exemplo, considere as duas comunidades hipotticas abaixo:
N de Indivduos na: Comunidade X Comunidade Z 96 33 3 33 1 34

Espcie 1 Espcie 2 Espcie 3

Se basessemos nossa caracterizao das duas comunidades apenas em S, diramos que as duas so iguais, pois S = 3 em ambas. Entretanto, a comunidade X fortemente dominada pela espcie 1, enaquanto as espcies na comunidade Z so essencialmente equitativamente abundantes, logo mais diversa que a comunidade X, pois para efeitos prticos a comunidade X consiste praticamente de uma nica espcie. Levando em conta a abundncia, podemos calcular um ndice de diversidade, sendo os dois mais comuns o ndice de Shannon (tambm conhecido como ndice de Shannon-Weaver ou Shannonweiner) e o ndice de Simpson. Ambos os indices usam a varivel pi, a qual simplesmente a proporo de qualquer espcie i na amostra (o nmero de indivduos da espcie i dividido pelo nmero total de indivduos de todas as espcies em uma amostra). As frmulas para cada ndice so as seguintes:

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ndice de Shannon: H = - (pi *ln pi) ndice de Simpson: D = 1 - (pi) 2,

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Onde ln a funo logaritmo natural. Por exemplo, na comunidade X temos p1 = 0,96 (=96/100), p2 = 0,03 (=3/100), and p3 = 0,01 (=1/100). Usando esses valores podemos calcular: H = - [(0.96)*(ln 0.96) + (0.03)*(ln 0.03) + (0.01)*(ln 0.01)] = 0.19 D = 1 / [(0.96)2 + (0.03)2 + (0.01)2] = 1 / (0.9226) = 1.08. Usando as mesmas formulas podemos calcular valores de H = 1.10 and D = 2.99 para a comunidade Z. Como pode-se ver, para uma dada comunidade H e D no do o mesmo valor. Entretanto, H e D so maiores na comunidade Z. Assim, comunidades com abundncias mais equitativas entre as espcies presentes tero diversidade mais alta, assumindo que elas tenham riqueza (S) igual. Mas quais os significados matemticos e biolgicos do ndice de Shannon e do ndice de Simpson? O ndice de Shannon est baseado na teoria da informao e est relacionado ao conceito de incerteza da identidade de uma espcie i numa amostra retirada da comunidade ao acaso. No nosso caso da comunidade X, ns podemos ter relativa certeza (probabilidade = 96%) que ao retirar ni indivduo aleatoriamente de uma amostra ele pertencer Espcie 1. J na comunidade Z, mais equitativa e diversa, ao retirar um indivduo aleatoriamente de uma mostra aumenta a incerteza sobre ele ser da Espcie 1, pois as outras duas espcies tm a mesma proporo de ocorrncia (probabilidade = 33-34%). - Aleatoriedade: O ndice de Shannon mais apropriado quando as espcies analisadas so uma amostra de uma comunidade real obtida de forma aleatria. - Sensibilidade ao tamanho da amostra: Uma amostra de espcies de uma comunidade (a menos que seja extremamente grande) no ir provavelmente conter todas as espcies da comunidade. Ento, quase sempre o nosso valor observado de S ser tendencioso, ter um vis, uma subestimao do nmero real de todas as espcies da comunidade. Entretanto, a perda de informao sobre espcies raras (que na verdade so as que tendem a aparecer com o aumento do n amostral) tem pouco efeito sobre o valor de H (embora tenha efeito considervel sobre o Hmax e J, medidas que sero discutidas mais adiante). Logo o n amostral para calcular H no deve ser to pequeno, mas aumentado o suficiente para incorporar as espcies mais abundantes (nas primeiras amostras) e algumas espcies raras (nas ltimas amostras), sabendo o pesquisador que ainda que aumente muito o n amostral, sempre haver uma subestimao da riqueza real pois impossvel incluir na amostra todas as espcies raras. O ndice de Simpson muito usado em comunidades de plantas, mas pode ser usado tambm para comunidades de animais. Um alto valor de D sugere um local, hbitat ou comunidade estvel, enquanto um baixo valor de D significa um local, hbitat ou comunidade perturbada, por poluio, por exemplo; ou uma rea recm colonizada; ou ainda uma rea em regenerao. O ndice de Simpson pode ser contextualizado na seguinte pergunta: Qual a probabilidade de que dois espcimens retirados aleatoriamente de uma comunidade de tamanho infinito pertencerem mesma espcie? Se uma dada espcie i est representada na comunidade por pi (proporo de indivduos), a probabilidade de retirar dois desses indivduos ao acaso essa probabilidade conjugada [(pi)(pi)] ou pi2. Se somarmos essas probabilidades para todas as i espcies na comunidade, obtemos a diversidade de Simpson (D): D=1- [(0.99)2 + (0.01)2] = 0.02

Portanto, se o ndice de Shannon est relacionado incerteza da identidade de uma espcie, o ndice de Simpson est relacionado com a dominncia das espcies. Uma amostra de espcies com alta diversidade ter fraca dominncia, e vice-versa. No fundo, os dois ndices so

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sensveis dominncia de umas poucas espcies, as mais abundantes em uma comunidade, o que a situao mais frequente em comunidades na natureza. Ambos tm um sentido biolgico.
- Aleatoriedade: O ndice de Shannon mais apropriado quando as espcies analisadas so uma amostra de uma comunidade real obtida de forma aleatria.

Finalmente, h uma medida chamada equitatividade de espcies, a qual tenta mensurar a equidade das abundncias de cada espcie. As frmulas para a equitatividade so dadas abaixo:

ndice de equitabilidade de Shannon: J = H / ln(S) ndice de equitabilidade Simpson: E = D / S. Usando nossos valores calculados acima, temos J = 0.17 e E = 0.36 para a comunidade X, and J = 0.9999 and E = 0.9998 para a comunidade Z. Tanto J quanto E tm um valor mximo de 1, o qual ocorre quando todas as espcies tm abundncias iguais. Assim, podemos concluir que a comunidade Z tem maior equidade que a comunidade X.

Curvas de acumulao de especies

Tipicamente, bilogos estimam S com base em uma srie de amostras coletadas em um hbitat, com S aumentando toda vez que se encontra uma nova espcie. Esse procedimento chamado de curva de acumulao de espcies ou curva espcie-rea:

Deve-se notar duas coisas sobre o grfico. Primeiro, o eixo y registra a contagem acumulativa do nmero de espcies, incluindo a cada amostra somente as espcies ainda no registradas nas amostras anteriores. Segundo, a ascendncia da curva se estabiliza com o aumento do nmero de amostras coletadas.Por exemplo, na curva acima preciso observar apenas 22 indivduos para atingir 10 espcies distintas. Entretanto, para adicionar outras 10 espcies distintas preciso observar mais 80 indivduos ou mais. Isso indica que, inicialmente, aparecem muitas espcies novas na amostra, mas a medida que mais amostras so analisadas as chances de encontrar algo novo diminuem gradualmente, pois nas amostras seguintes a maioria dos organismos j sero de espcies previamente registradas.

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Em toda curva de acumulao de espcies, a ordem na qual as amostras so adicionadas ao total afeta o formato da curva. A variao no formato da curva devido ordem de acumulao surge do erro amostral, bem como da heterogeneidade intrnseca entre as unidades amostrais. Para eliminar essa arbitrariedade, a ordem da mostra pode ser aleatorizada, por exemplo, 100 vezes, e mdia e o desvio padro de S(n) calculado para cada valor de n entre n1 e nx. Alguns estimadores no-paramtricos de riqueza de espcies Por estimadores de riqueza no-paramtricos quer-se dizer que em termos de requisitos estatsticos os dados das unidades amostrais (nmero de espcies e nmero de indivduos em armadilhas, parcelas, pontos focais, etc.) no necessitam atender obrigatoriamente a requisitos de nenhuma distribuio de probabilidade estatstica especfica. Mas o desempenho de cada estimador depende claramente da distribuio emprica intrnseca.

CHAO 1 Esse estimador baseia-se no nmero de indivduos (baixas frequncias = 1 e 2 indivduos) de espcies raras dentro de uma amostra.

representadas por um nico indivduo em todas as unidades amostrais (nmero de singletons), e b o nmero de espcies observadas que so representadas por dois indivduos em todas as unidades amostrais (nmero de doubletons). O estimador adequado para amostras de comunidades que tenham uma preponderncia de espcies relativamente raras (Chao, 1984). CHAO 2 Esse estimador baseia-se na distribuio de espcies raras (baixas frequncias = em apenas 1 ou 2 unidades amostrais) entre amostras.

onde, Sobs o nmero de espcies em uma amostra, a o nmero de espcies observadas que so

onde, Sobs o nmero de espcies em uma amostra, L o nmero de espcies observadas que ocorrem em apenas uma unidade amostral (espcies unique), e M o nmero de espcies observadas que ocorrem em exatamente duas amostras (espcies dupliques). Chao (1987) construiu um estimador da varincia que se aplica tanto a S1* (ou SChao1) como a S2* (ou SChao2). Para S1*

Para S2* a equao a mesma, substituindo a por L e b por M.

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JACKKNIFE 1 (de 1 ordem) Um artigo fonte para entender o uso da tcnica de reamostragem chamada Jackknife foi publicado por Burnham e Overton (1978, 1979). O Jackknife uma tcnica que reduz o vis ou tendncia de estimativas, mais especificamente a subestimao da riqueza verdadeira de espcies de uma comunidade, com base no nmero de espcies representadas numa amostra. Para um dado nmero n de unidades amostrais, o Jackknife de 1 ordem reduz o vis na razo de 1/n, e o de 2 ordem reduz o vis na razo de 1/n2. Se o n amostral para estimao da riqueza de espcies de uma comunidade for 90, Jackknife 1 corrigir o vis do erro amostral em 1% e o Jackknife 2 em 0,1%. Para outros tamanhos de n amostral ver tabela abaixo: n 5 10 20 40 70 120 1/n 1/n2 0.200 0.04 0.100 0.01 0.050 0.0025 0.025 0.000625 0.014 0.000204 0.008 0.000006

Esse estimador, S3* (ou SJack1), baseia-se no nmero de espcies que ocorrem em apenas uma unidade amostral (L), ou seja, uniques

onde n o nmero de unidades amostrais, para o qual Heltshe e Forrester (1983) propuseram a seguinte equao da varincia:

Onde,

o nmero de j espcies unique registrado em cada i unidade amostral.

JACKKNIFE 2 (de 2 ordem) Esse estimador baseia-se no nmero de espcies uniques e dupliques, respectivamente L e M na frmula abaixo:

H um clculo da varincia definido segundo Burnham e Overton (1978) e referncias em Smith e van Belle (1984).