MODELAGEM PREDADOR-PRESA PARA UMA CADEIA ALIMENTAR CONSIDERANDO UM FATOR DE DECISO

Diego M. Ribasa , Julio R. Antunesa , Marcelo J. Silvab e Juliana V. Valriob

a IM,

Instituto de Matemtica, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Av. Athos da Silveira Ramos 149, Centro de Tecnologia - Bloco C, Cidade Universitria - Ilha do Fundo, 21941-909, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, http:// www.im.ufrj.br

b DCC,

Departamento de Cincia da Computao, Instituto de Matemtica, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Avenida Athos da Silveira Ramos 274, Centro de Cincias Matemticas e Natureza Bloco E-2000, Cidade Universitria - Ilha do Fundo, 21941-916, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, http:// www.dcc.ufrj.br

Palavras Chave: Dinmica Populacional, Modelos de Lotka-Volterra Generalizados, Trs Nveis Trcos, Predador-Presa, Fator de Deciso. Resumo. O objetivo deste trabalho desenvolver uma modelagem simples o suciente e com uma dinmica qualitativamente satisfatria que relacione a existncia de pelo menos trs nveis trcos, com uma ou mais populaes em cada nvel, simulando uma cadeia alimentar ctcia. O modelo vai munir um jogo educativo e interativo infanto-juvenil com o propsito de estimular o aprendizado ilustrando dinmicas entre diversas populaes. Como a dinmica tem que ser resolvida no tempo do jogo, a simplicidade do modelo fundamental. A modelagem proposta baseada no modelo clssico de Lotka-Volterra, o qual consiste em um sistema de equaes que descreve a dinmica de dois nveis trcos, um presa e outro predador, contudo introduzido um fator de deciso no nvel trco do meio, o qual responde por uma espcie ter caractersticas somente presa ou somente predador na ausncia de um dos outros dois nveis trcos. Por ltimo, feita uma recuperao tanto analtica como numrica dos modelos existentes na literatura, buscando dar melhor corretude a modelagem proposta.

INTRODUO

O termo Dinmica de Populaes, estudado em diversas reas cientcas, usualmente evoca no leitor no especialista a ideia de demograa e censo estatstico ou mesmo outras interpretaes com signicados ainda mais distantes daquele empregado na Biomatemtica contempornea. O que diferencia a dinmica populacional da demograa no sentido estatstico so os meios pelos quais se pretende estabelecer esta descrio. Em demograa utiliza-se mtodos estatsticos alimentados por dados de observaes passadas com o objetivo de fornecer uma distribuio probabilstica de cenrios futuros. Em estudos ecolgicos, a dinmica populacional denida como o estudo da variao do nmero ou densidade de uma determinada populao, podendo ser microscpica ou macroscpica, animais ou vegetais, visando compreender suas interaes, crescimento e evoluo. A partir dos dados obtidos, as informaes biolgicas so transformadas em hipteses tericas bsicas que alimentam conceitualmente um modelo matemtico cuja nalidade descrever a evoluo temporal do sistema a partir de cada dado inicial, tendo como objetivo nal a descrio da densidade ou nmero de indivduos de uma populao ao longo do tempo. usual denir uma populao como um grupo de indivduos de uma determinada espcie. Tendo como base o modelo clssico proposto por Alfred Lotka, um biofsico ucraniano, em 1925 (Lotka, 1925) e Vito Volterra, matemtico italiano, em 1926 (Volterra, 1926) para dois nveis trcos (nvel de nutrio a que pertence uma espcie), procura-se neste trabalho desenvolver um modelo simples, porm crvel, de modo a obter resultados qualitativamente interessantes para uma cadeia alimentar (sequncia de seres vivos que dependem uns dos outros para se alimentar) com pelo menos trs nveis trcos. Primeiramente iremos apresentar na seo 2 um breve histrico das modelagens de dinmica populacional existentes na literatura. Na seo 3, a formulao do problema proposta, consistindo na modelagem para uma cadeia alimentar, apresentando possveis fatores de deciso. Na seo 4, recupera-se alguns modelos da literatura e na seo 5, discusso dos resultados obtidos para esta modelagem. Na seo 6, uma breve descrio do jogo educativo e interativo infantojuvenil que est sendo desenvolvido, o qual tem por objetivo estimular o aprendizado ilustrando dinmicas de diversas populaes e, por ltimo, na seo 7, apresenta-se as concluses e os trabalhos futuros. Para os estudos aqui apresentados, trata-se matematicamente estas populaes ou de forma isolada ou com interaes bem denidas, trazendo aproximaes razoveis para evitar o inevitvel conito entre o desejvel e o necessrio, pois aplicar uma estratgia impensada pode ser mostrar desastrosa devido s dimenses intratveis que a dinmica do modelo matemtico poder assumir. 2 HISTRICO

Nesta seo, apresenta-se um breve histrico de alguns desses modelos de dinmica populacional estudados na literatura. Tais formulaes levam em conta basicamente processos de crescimento e competio, tanto aplicado a uma ou a vrias espcies. importante rever tal histrico, pois a partir das ideias provenientes destas modelagens o trabalho foi desenvolvido, aprofundando mais ainda o tema de dinmicas populacionais. 2.1 Primrdios

O primeiro estudo de uma populao, focada na previso do nmero de indivduos com base em um grupo inicial, teve seu surgimento com Leonardo Fibonacci (Sigler, 2002), que

em 1202 em sua obra mais clebre, Liber Abaci, propos o famoso problema da reproduo dos coelhos. Seguindo a cronologia, outro trabalho fundamental o artigo de Leonard Euler de 1760 (Haberman e Sibbett, 1995), A General Investigation into the Mortality and Multiplication of the Human Species. Neste trabalho, Euler teve como objetivo estudar populaes notoriamente heterogneas quanto s taxas de natalidade e mortalidade etrias. 2.2 Malthus e o crescimento exponencial

Um modelo importante para a rea de crescimento populacional foi argumentado por Thomas Malthus em 1798 (Zill e Cullen, 2006; Begon et al., 2006; Britton, 2002). O modelo malthusiano baseia-se na hiptese biolgica de que as taxas de nascimento e morte so proporcionais ao nmero de indivduos - Eq. (1) - onde N (t) a populao em uma certa rea geogrca, no instante t e r a taxa de crescimento ou declnio, dependendo se positiva ou negativa respectivamente. dN (1) = rN dt Com isso ele observou, em uma previso pessimista, que na ausncia de restries ambientais, a populao humana aumentaria de forma exponencial - Eq. (2) - e os recursos alimentares seguiriam uma progresso aritmtica, levando a humanidade a sua destruio. N (t) = N0 ert (2)

Tal modelo matemtico, com r > 0, prev que a populao crescer exponencialmente sempre. Sob condies ideais, observou-se que razoavelmente preciso para muitas populaes, pelo menos por perodos limitados de tempo. No entanto, claro que tais condies ideais no podem perdurar indenidamente, pois as limitaes sobre o espao, o suprimento de alimento ou outros recursos reduzir a taxa de crescimento e acabar inibindo o crescimento exponencial (Boyce e Diprima, 2005). 2.3 O Modelo Logstico

O panorama nebuloso de Malthus foi melhor compreendido em 1838 por Pierre-Franois Verhulst, matemtico e bilogo belga (Murray, 2002). Verhulst levou em conta as restries ambientais, com a taxa relativa de crescimento demogrco diminuindo com o aumento da populao, podendo chegar a zero se uma dada populao-limite for alcanada. N dN (3) = r(1 )N dt K Surge assim a equao diferencial logstica - Eq. (3) - na qual a constante r chamada de taxa de crescimento intrnseco, isto , na ausncia de qualquer fator limitador; e K a capacidade de suporte do meio ambiente, ou seja, um determinado ambiente capaz de sustentar no mais do que um nmero xo K de indivduos de dada espcie em sua populao (Boyce e Diprima, 2005). A equao de Verhulst difere da de Malthus pela funo logstica, eliminando a exploso demogrca, com a taxa de crescimento populacional tornando-se zero quando a populao N = K atingida.

2.4

Lotka-Volterra e a dinmica populacional do sistema predador-presa

O modelo de Lotka-Volterra (Keshet, 1988) tem um papel muito importante no estudo de sistemas ecolgicos, pois foi o primeiro modelo proposto para tentar compreender como duas espcies esto relacionadas na dinmica de predador e presa. De uma forma simples, predador um organismo que se alimenta de outro organismo. Presa o organismo que serve de alimento para o predador. Alguns exemplos de predadores e presas so lees e zebras, tubares e sardinhas, linces e lebres. Contudo, como dito anteriormente, um modelo envolvendo apenas duas espcies no pode descrever completamente as relaes complexas que ocorrem na natureza. Apesar disso, o estudo de modelos simples o primeiro passo para a compreenso de fenmenos mais complicados. Denotaremos por x1 e x2 as populaes, respectivamente, da presa e do predador, em um instante t. Ao construir a interaco de duas espcies, considera-se as seguintes hipteses: 1. Na ausncia do predador, a populao de presas aumenta a uma taxa proporcional populao atual; 2. Na ausncia da presa, o predador extinto; 3. O nmero de encontros entre predador e presa proporcional ao produto das duas populaes. Cada um desses encontros tende a promover o crescimento da populao de predadores e a inibir o crescimento da populao de presas. Em consequncia dessas hipteses, somos levados s Eqs. (4), onde as constantes r, d, a e c so todas positivas: r e d so as taxas de crescimento da populao de presas e a taxa de mortalidade da populao de predadores, respectivamente, e a e c so medidas do efeito da interao entre as duas espcies. Tais constantes esto resumidas com seus signicados na Tabela 1. x1 = x1 (r1 a12 x2 ) x2 = x2 (d2 + c12 a12 x1 ) (4)

Figura 1: Lotka-Volterra simples. Condies iniciais: x10 = 10, x20 = 5. Constantes: r1 = 1, d2 = 0.75, a12 = 0.5 e c12 = 0.25.

Essas equaes so chamadas de equaes de Lotka-Volterra e tal modelo revelou uma variao cclica.

Na Fig. 1 mostra-se a evoluo de x1 e x2 no tempo para o modelo de Lotka-Volterra com um conjunto tpico de condies iniciais. Observe que o tempo foi escolhido para melhor compreenso da dinmica em cada situao. Uma crtica das equaes de Lotka-Volterra que, na ausncia de predadores, a populaco de presas aumenta sem limites. Introduzindo a equao logsticas proposta por Verhulst ao modelo, tem-se como consequncia mais importante dessa modicao que o ponto crtico torna-se um ponto assintoticamente estvel, ou seja, as trajetrias se aproximam do ponto crtico quando t (Boyce e Diprima, 2005). 2.5 Modelos extendidos de Lotka-Volterra

Modelos extendendo o proposto por Lotka-Volterra so estudados por diversos autores ao longo do tempo. Podemos citar por exemplo, (Hsu e Zhao, 2011; Aguiar, 2010; Carusela et al., 2009). A principal modelagem que incentivou este artigo foi proposta por (Palomino et al., 2006), em que os autores denem um modelo logstico geral com duas presas e um predador. r1 x1 a13 x3 )x1 k1 r2 (5) x2 = (r2 x2 a23 x3 )x2 k2 x3 = (d3 + c13 a13 x1 + c23 a23 x2 )x3 As Eqs. 5 mostram tal modelagem. As constantes seguem as denies encontradas na Tab. 1. Na Fig. 2 temos o resultado obtido em (Palomino et al., 2006), onde uma das presas extinta. x1 = (r1

Figura 2: Condies iniciais: x10 = 6.27, x20 = 3.75 e x30 = 8.1. Constantes: r1 = 1, r2 = 1.5, k1 = 5000, k2 = 0.9,a12 = 0.2, a23 = 0.5, d3 = 1.5, c12 = 2 e c23 = 1.

Os autores tambm descreveram outro modelo para duas presas e um predador, adicionando o efeito switching, que se refere ao deslocamento da preferncia do predador para um determinado tipo de presa, garantindo a coexistncia e competio permanentes das espcies. Por ltimo, em (Li et al., 2010) apresentado outro efeito, denominado refgio, no qual adicionado a possibilidade das presas escaparem de uma possvel predao.

FORMULAO DO PROBLEMA
Tabela 1: Variveis usadas na modelagem.

Varivel t xi0 xi ri di aij cij ki

Denio Tempo Populao inicial da espcie i Populao da espcie i Crescimento populacional da espcie i Mortalidade da espcie i Coeciente de encontro entre as espcies i e j Taxa de reproduo do predador j ao consumir a presa i Capacidade se suporte do meio com relao a espcie i

As variveis usadas neste artigo esto denidas na Tabela 1. Seguindo a linha de modelos simples como os analisados anteriomente, apresenta-se um modelo de trs nveis trcos, proposto na Eq. (6), com o qual resultados qualitativos so obtidos. x1 = r1 x1 f1 a12 x1 x2 x2 = 1 (r2 x2 f2 a23 x2 x3 ) + 2 (d2 x2 + a12 c12 x1 x2 ) x3 = d3 x3 + a23 c23 x2 x3 onde a funo fi denida na Eq. (7) e 1 e 2 compem o fator de deciso. fi = 1, sem logstica i 1 xi , com logstica k (7)

(6)

Como podemos observar, o modelo possui uma espcie intemediria que acumula duas caractersticas, de presa de x3 e predador de x1 . Essas caractersticas esto bem denidas e bem controladas pelo fator de deciso. Bem denida no sentido de que, na mesma equao, a qualidade de predador e presa se adicionam de forma simples, formando um comportamento j observado na natureza, que tem descrio no trivial na literatura, a medida que buscamos nos aproximar da realidade (Li et al., 2010). Est bem controlada pelo fator de deciso, pois o predomnio da caracterstica de presa sobre a de predador ou vice-versa se d pela resposta dada por aquela funo ao sistema. Desta forma, ao objetivar o melhor controle, foram considerados fatores estticos - Eq. (9) e dinmicos - Eq. (10). Os fatores estticos so aqueles em que as s so constantes, ou seja, o comportamento pr-determinado desde a condio inicial. Por outro lado, os fatores dinmicos fazem com que a predominncia de uma caracterstica sobre a outra varie com o tempo. A escolha desse fator, leva em considerao que no caso limite onde uma das variveis x1 ou x3 igual a zero ou se extingue em um dado tempo, recupera-se Lotka-Volterra tradicional. Para isso pede-se que satisfaa a Eq. (8). x3 = 0 1 = 1 ; 2 = 0 x1 = 0 1 = 0 2 = 1 (8)

Assim iremos trabalhar com os seguintes casos para : 1 = x30 x10 ; 2 = xx30 10 1 = 2 =
x30 x10 +x30 x10 x10 +x30

(9)

1 = x30 x1 ; 2 = x1 x30 1 = 2 =
x30 x1 +x30 x1 x1 +x30

1 = x3 x10 ; 2 = x x3 10 1 = 2 =
x3 x10 +x3 x10 x10 +x3

1 = x3 x1 ; 2 = x1 x3 1 = 2 =
x3 x1 +x3 x1 x1 +x3

(10)

Dados as s acima, dene-se x10 e x30 como constantes e x1 e x3 variando com o tempo. A escolha das s no foram feitas aleatoriamente, ou seja, cada umas das funces estabelecidas tem suas particularidades. Um fato em comum o fator de deciso ser sensvel diretamente apenas a dinmica populacional da presa e do predador, que interagem com o indivduo intermedirio em questo. Quando se considera 1 igual x3 x1 e 2 igual a x1 x3 , tem-se em mente a ideia de possveis escolhas do predador pelo nmero de presas, assim como seu correspondente para as presas, ocorrendo uma transferncia da possibilidade da predao do predador em relao a presa e seu anlogo entre a presa e o predador. Ou seja, para cada instante 1 = x3 x1 indica que o nmero de predadores, x3 , tm x1 escolhas de presas. x3 , estabelece-se uma razo entre a populao de Quando se considera 1 igual a x 1 + x3 predadores (x3 ) e o nmero total da populao de presas e predadores (x1 + x3 ). Analogamente para 2 . 4 RECUPERAO DOS MODELOS EXISTENTES

Nesta seo, a partir do modelo proposto neste artigo e buscando dar melhor corretude a modelagem proposta para a cadeia alimentar, sero recuperados de forma analtica os modelos de Lotka-Volterra, tanto quando o predador puro extinto quanto quando a presa pura extinta, alm do modelo proposto por (Palomino et al., 2006) sem o efeito switching. 4.1 Lotka-Volterra com o predador puro sendo extinto

Primeiramente ser recuperado de forma analtica o modelo de Lotka-Volterra descrito na Eq. (4) a partir do modelo da Eq. (6), o qual composto por espcie presa, espcie presa/predador e espcie predadora, com a espcie predadora x3 sendo extinta sobre as s da Eq. (8), tm-se que 1 = 0 e 2 = 1 e obtida a Eq. (11). Na Fig. 3 temos o modelo de Lotka-Volterra com a inexistncia do predador. x1 = r1 x1 f1 a12 x1 x2 x2 = d2 x2 + a12 c12 x1 x2 x3 = 0

(11)

Figura 3: Recuperao do modelo de Lotka-Volterra com a inexistncia do predador x3 . Condies iniciais: x10 = 0.5, x20 = 0.3 e x30 = 0 Constantes: r1 = 1, r2 = 0.3, a12 = 0.5, a23 = 0.3, d2 = 0.5, d3 = 0.8, c12 = 0.1 e c23 = 0.4.

4.2

Lotka-Volterra com a presa pura sendo extinta

De forma anloga, utilizando a Eq. (8), com a presa x1 sendo extinta, tm-se a Eq. (12), com 1 = 1 e 2 = 0. A Fig. 4 temos a representao grca da recuperao do modelo de Lotka-Volterra com a inexistncia da presa. x1 = 0 x2 = r2 x2 f2 a23 x2 x3 x3 = d3 x3 + a23 c23 x2 x3

(12)

Figura 4: Recuperao do modelo de Lotka-Volterra com a inexistncia da presa x1 . Condies iniciais: x10 = 0, x20 = 0.3 e x30 = 0.2 Constantes: r1 = 1, r2 = 0.3, a12 = 0.5, a23 = 0.3, d2 = 0.5, d3 = 0.8, c12 = 0.1 e c23 = 0.4.

4.3

Modelo duas presas e um predador sem switching

Aps a recuperao do modelo tradicional de Lotka-Volterra, ser recuperado tambm analiticamente o modelo de (Palomino et al., 2006) sem o efeito switching, mostrado na Eq. (5), a partir do modelo proposto na Eq. (13), o qual composto por espcie presa, espcie presa, espcie presa/predador e espcie predadora, sendo fi a funo logstica. x1 x2 x3 x4 = r1 x1 f1 a13 x1 x3 = r2 x2 f2 a23 x2 x3 = 1 (r3 x3 f3 a34 x3 x4 ) + 2 (d3 x3 + a13 c13 x1 x3 + a23 c23 x2 x3 ) = d4 x4 + a34 c34 x3 x4

(13)

Ajustando as hipteses - Eq. (14), visto que x4 o predador e x1 ser a presa considerada no fator de deciso segue-se o modelo recuperado na Eq. (15). Apresenta-se o grco do modelo na Fig. 5. x4 = 0 x1 x2 x3 x4 1 = 0 2 = 1 (14)

= r1 x1 f1 a13 x1 x3 = r2 x2 f2 a23 x2 x3 = d3 x3 + a13 c13 x1 x3 + a23 c23 x2 x3 =0

(15)

Figura 5: Recuperao do modelo de (Palomino et al., 2006). Constantes: r1 = 1, r2 = 1.5, r3 = r2 , r4 = r2 , a13 = 5, a23 = 10, a34 = 7, k1 = 0.9, k2 = k1 , k3 = k1 , c12 = 2 e c23 = 1.

RESULTADOS OBTIDOS

Nesta seo, sero apresentadas algumas das simulaes feitas com diferentes s, uma vez que foram feitos muitos testes e existem vrios que ainda podem ser realizados. Junto das simulaes sero feitas comparaes, a m de possibilitar a escolha do melhor fator de deciso.

5.1

Fatores de deciso constantes

Primeiramente, sero comparadas as duas possibilidades de s constantes, com o grco do fator de deciso esquerda e o da dinmica populacional direita (Fig. 6 e Fig. 7):

Figura 6: Considerando 1 = xx10 e 2 = xx30 . Condies iniciais: x10 = 3, x20 = 2; x30 = 1, r1 = 1, r2 = 0.3, 30 10 a12 = 0.5, a23 = 0.3, d2 = 0.5, d3 = 0.8, c12 = 0.1 e c23 = 0.4.

Figura 7: Considerando 1 = r1 = 1, r2 = 0.3, a12

x30 x10 e 2 = . Condies iniciais: x10 = 3, x20 = 2; x30 = 1, x10 + x30 x10 + x30 = 0.5, a23 = 0.3, d2 = 0.5, d3 = 0.8, c12 = 0.1 e c23 = 0.4 .

O que pode ser constatado inicialmente, de maneira analtica, que a primeira escolha das s retorna valores numricos maiores que a segunda escolha. Quando se observa o comportamento do sistema, as duas simulaes so satisfatrias e qualitativamente muito semelhantes. Alm disso, como os valores das constantes so iguais e o nico fator que variou foram as s, conclui-se que uma resposta numrica maior da , faz com que o sistema tenha o aumento da frequncia. De fato, se for observado o tempo entre [0, 10] da primeira simulao e comparar com a segunda no mesmo perodo, essa diferena se torna evidente.

5.2

Fatores de deciso com x1 variando

Agora sero comparadas as s com x1 variando, novamente com o grco do fator de deciso esquerda e o da dinmica populacional direita (Fig. 8 e Fig. 9):

Figura 8: Considerando 1 = xx1 e 2 = xx30 . Condies iniciais: x10 = 3, x20 = 2; x30 = 1, r1 = 1, r2 = 0.3, 30 1 a12 = 0.5, a23 = 0.3, d2 = 0.5, d3 = 0.8, c12 = 0.1 e c23 = 0.4.

Figura 9: Considerando 1 = r1 = 1, r2 = 0.3, a12

x30 x1 e 2 = . Condies iniciais: x10 = 3, x20 = 2; x30 = 1, x1 + x30 x1 + x30 = 0.5, a23 = 0.3, d2 = 0.5, d3 = 0.8, c12 = 0.1 e c23 = 0.4 .

O que se observa nesta simulao, que diferentemente da anlise anterior, o comportamento das s muito diferente, dada pelo fato das duas funes consideradas terem respostas numricas bem distintas. Alm disso, a segunda escolha fornece uma amplitude de variao, em relao ao tempo, maior que a primeira, com o segundo sistema repondendo com uma freqncia maior que o primeiro. Quantitativamente nota-se que no primeiro caso, a presa ultrapassa o valor de 6.5 e a presa/predador no ultrapassa 3.5. No segundo caso, a presa no ultrapassa 6.5, enquanto a presa/predador ultrapassa 3.5. Isso se explica pelo fato do fator de deciso controlar o quanto uma qualidade prevalece sobre a outra. Como no primeiro caso a variao do fator de deciso referente a qualidade de

predador menor que no segundo, fazem que a quantidade presa seja maior e de presa/predador seja menor. Qualitativamente os sistemas so muito semelhantes. 5.3 Fatores de deciso com x1 e x3 variando

Por ltimo, sero comparados os dois tipos de s com os dois valores variando. Novamente com o grco do fator de deciso esquerda e o da dinmica populacional direita (Fig. 10 e Fig. 11):

Figura 10: Considerando 1 = xx1 e 2 = xx3 . Condies iniciais: x10 = 3, x20 = 2; x30 = 1, r1 = 1, r2 = 0.3, 3 1 a12 = 0.5, a23 = 0.3, d2 = 0.5, d3 = 0.8, c12 = 0.1 e c23 = 0.4.

Figura 11: Considerando 1 = r2 = 0.3, a12 = 0.5, a23

x3 x1 e 2 = . Condies iniciais: x10 = 3, x20 = 2; x30 = 1, r1 = 1, x1 + x3 x1 + x3 = 0.3, d2 = 0.5, d3 = 0.8, c12 = 0.1 e c23 = 0.4 .

Neste caso, observa-se uma regularidade das s, porm enquanto as 1 s tem um comportamento semelhante, as 2 s diferem. Como foi descrito nas anlises anteriores as s que tem valor numrico maior correspondem a sistemas com maior frequncia. Novamente os sistemas so qualitativamente muito semelhantes.

5.4

Comentrio das anlises

Ao comparar cada um dos sistemas conseguiu-se resultados qualitativos muito positivos, que permitem concluir que independente do fator de deciso escolhido, os resultados sero sempre prximos. Logo para um trabalho no qual necessita-se de simplicidade, para uma boa resposta computacional, basta escolher a mais conveniente. As diferenas quantitativas aqui mostradas, podem ser interpretadas de acordo com o modelo natural que se deseja modelar. Ou seja, uma certa pode se encaixar melhor em um modelo aqutico, enquanto outra seria melhor em um modelo terrrestre. 6 O JOGO

Como aplicao do modelo proposto, um jogo educativo est sendo desenvolvido, usando a ideia de dar ao usurio o poder de escolha de quantas presas, predadores/presas e predadores sua cadeia alimentar possuir. O jogo enumerar e associar cada espcie a sua funo caracterizada pelas Eqs. (16),(17) e (18): Presa: xi = ri xi fi aij xi xj Predador: xj = dj xj + aij cij xi xj Predador/Presa = 1 (Presa) + 2 (Predador) (16) (17) (18)

Assim a cadeia estaria formada quanto ao nmero de elementos, com as relaes estabelecidas mostrando a interdependncia entre presas e predadores. Como o sistema se comporta satisfatoriamente para uma faixa determinada de valores, caber ao usurio a escolha desta intensidade. 7 CONCLUSO

Vimos que os modelos de dinmica populacional so muito importantes para estudos, ajudando na predio de fenmenos que podem inuenciar a evoluo de certos grupos de populaes. Aps todas as anlises, testando vrios conjuntos de constantes e diferentes fatores de deciso, obtivemos simulaes satisfatrias no que diz respeito ao comportamento do modelo proposto com relao ao Lotka-Volterra tradicional. Alm disso, pelas constantes testadas no houve diferena qualitativa nas diferentes s utilizadas, possibilitando uma maior liberdade na escolha de um fator de deciso que melhor se adeque ao modelo estudado. Um fato importante constatado no desenvolvimento do trabalho foi a exibilidade com que podemos aumentar ou diminuir o nmero de indivduos, possibilitando modelar diversos casos apresentados na natureza. Como o intuito foi desenvolver um bom modelo qualitativo para o jogo, conseguiu-se uma variedade maior do que a esperada, permitindo que o jogo analise um maior nmero de casos. Para trabalhos futuros, baseando-se no modelo proposto desse trabalho, ser estudado o efeito switching e o refgio, bem como ser estudada a estabilidade de alguns sistemas desenvolvidos.

REFERNCIAS Aguiar C. Modelos Populacionais. CEDERJ, Rio de Janeiro, 2010. Begon M., Townsend C., e Harper J. Ecology. Blackwell Publishing, 2006. Boyce W. e Diprima R. Elementary Differential Equations and Boundary Value Problems. John Wiley & Sons Inc., 8a. edio, 2005. Britton N. Essential Mathematical Biology. Springer-Verlag, Berlin, 2002. Carusela M., Momo F.R., e Romanelli L. Competition, predation and coexistence in a three trophic system. Ecological Modelling, 220:23492352, 2009. Haberman S. e Sibbett T.A. The History of Actuarial Science, volume 2. Pickering & Chatto Publishers, 1995. Hsu S.B. e Zhao X.Q. A lotka-volterra competition model with seasonal succession. Journal of Mathematical Biology, 9:189218, 2011. Keshet L.E. Mathematical Models in Biology. Mc-Graw Hill, 1988. Li J., Huang P., e Zhang R. Modeling the refuge effect of submerged macrophytes in ecological dynamics of shallow lakes: A new model of sh functional response. Ecological Modelling, 221:20762085, 2010. Lotka A. Elements of Physical Biology. Williams and Wilkins, Baltimore, 1925. Murray J. Mathematical Biology I: An Introduction. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, 2002. Palomino S., Vilcarromero A., e Bonato O. Co-existncia de espcies em sistemas presapredador com switching. TEMA Tend. Mat. Apl. Comput., 7:317326, 2006. Sigler L. Fibonaccis Liber abaci: a translation into modern English of Leonardo Pisanos Book of calculation. Springer, 2002. Volterra V. Variazioni e uttuazioni del numero dindividui in specie animali conviventi. Mem. Accad. Lincei, Sec. VI, 2:31113, 1926. Traduo para ingls em Chapman, R.N., Animal Ecology, McGraw-Hill, New York, 1931. Zill D. e Cullen M. Equaes Diferenciais. Pearson Makron Books, 2006.