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El siguiente dibujo muestra los componentes de una clula vegetal tpica. Si quieres acceder a una descripcin detallada, pulsa en cada uno de los componentes.
Pared celular
1. Lmina media 2. Pared celular (clula contigua) 3. Pared celular 4. Punteaduras
Protoplasto
5. Membrana plasmtica 6. Citoesqueleto 7. Retculo endoplasmtico 8. Complejo de Golgi 9. Mitocondrias 10. Cloroplastos 11. Ribosomas 12. Microcuerpos 13. Vacuola 14. Ncleo
PD- plasmodesmo N- ncleo NU- Nucleolo M- mitocondria V- vacuola CW- Pared celular CL- Cloroplasto
PARED CELULAR
Una de las caractersticas ms tpicas de las clulas vegetales es la presencia de pared celular. Tambin tienen pared celular algunos protistas, como las algas, y los hongos. Las paredes celulares de las plantas pueden ser de dos tipos: pared primaria (P1), presente en todas las clulas, y pared secundaria (P2), presente slo en algunos tipos celulares, como por ejemplo en el xilema. Ambas paredes son secretadas por el protoplasto, la primaria en primer lugar y la secundaria posteriormente, una vez que la clula ha dejado de crecer. Por lo tanto, la pared primaria queda depositada ms lejos de la membrana celular y la secundaria ms cerca. Entre las paredes primarias de clulas adyacentes se encuentra la lmina media, que mantiene adheridas las dos paredes celulares (ver figura).
La pared primaria permite el crecimiento celular y es lo suficientemente porosa (hay huecos entre las fibrillas) como para permitir el libre paso de agua y de los materiales disueltos en sta. As, el agua y los solutos pueden desplazarse por toda la planta a travs de las paredes celulares. El conjunto de las paredes celulares de clulas vecinas se denomina apoplasto.
Pared secundaria
Las paredes secundarias suelen ser mucho ms gruesas que las primarias y en su composicin son ms abundantes la celulosa y la hemicelulosa. No tienen sustancias pcticas, pero en algunos casos s poseen lignina (en proporciones de hasta un 28%), lo que provoca una mayor rigidez con respecto a la pared primaria. Cuando una clula que forma pared secundaria deja de alargarse, la lignina se deposita primero en la lmina media ya formada, luego en la pared primaria existente, y por ltimo en la pared secundaria a medida que sta se genera. En algunas paredes secundarias aparecen otros constituyentes: cutina, suberina, ceras, taninos, gomas, etc.
Lmina media
Est formada por pectina, que puede formar sales con Ca y Mg. Debido al carcter pegajoso de la pectina, se mantienen adheridas las paredes primarias de clulas adyacentes. La pectina se degrada por enzimas, por ejemplo en los procesos de maduracin de frutos, lo que hace que las clulas se separen y el fruto se ablande.
Punteaduras y plasmodesmos
Las paredes celulares no poseen un grosor uniforme, sino que presentan reas ms finas llamadas punteaduras. En ellas la pared primaria es ms delgada y no hay depsito de pared secundaria (ver figura inferior izquierda).
En las punteaduras se acumulan los plasmodesmos (ver fotografa de microscopio electrnico arriba a la derecha), que son pequeos canales revestidos de prolongaciones de membranas de clulas vecinas que conectan unas clulas con otras (ver figura de la derecha). Cada plasmodesmo contiene un pequeo tubo que conecta el retculo endoplasmtico de las clulas adyacentes; de esta manera, los plasmodesmos consiguen reunir los protoplastos componentes de un tejido o del vegetal entero en una unidad funcional denominada simplasto. La funcin de los plasmodesmos es regular el paso de iones y pequeas molculas (azcares, aminocidos, etc.) a su travs.
1.- Definir el tamao y la forma de la clula. 2.- Conferir resistencia mecnica y rigidez a la clula y a la planta. 3.- Permitir la supervivencia celular en ambientes hipotnicos (menos concentrados que el citoplasma celular), ya que el agua externa penetra dentro de la clula y sta alcanza plena turgencia, pero no estalla (como le ocurrira a una clula sin pared). 4.- Funciones especficas relacionadas con los depsitos de la pared secundaria: la presencia abundante de lignina hace poco apetecible la planta para los herbvoros, la cutina y las ceras impermeabilizan, las gomas pueden actuar de tejido cicatrizante, etc.
Las dos superficies de la membrana son diferentes, como se observa en la figura. Hacia el exterior se sitan los polisacridos y los pptidos que forman parte de glicoprotenas y glicolpidos.
Este mosaico que forman lpidos y protenas no es rgido, sino que las molculas pueden difundir a lo largo del plano de la membrana, ya que los diferentes componentes se mantienen en sus lugares por medio de interacciones no covalentes. La movilidad de los lpidos depende de la temperatura y de la longitud y el grado de saturacin de los cidos grasos que los forman. Las protenas se mueven ms lentamente que los lpidos, por su mayor tamao. Estas propiedades justifican que la estructura de la membrana responda al modelo de Mosaico fluido. Adems, la membrana plasmtica es dinmica, es decir, se renueva constantemente.
2.- Los microfilamentos: son estructuras macizas ms pequeas que los microtbulos, que se componen de la protena actina. Una funcin de los los microfilamentos es la de controlar el sentido de la corriente citoplasmtica. Cuando cambia la orientacin de los microfilamentos, cambia el sentido de la corriente. Adems, junto con los microtbulos, participan en el movimiento y la colocacin de orgnulos como cloroplastos, mitocondrias, amiloplastos y ncleos.
3.- Los filamentos intermedios: estn formados por protenas fibrosas. Intervienen en el mantenimiento de la membrana celular y desde ah se unen a los microfilamentos y microtbulos.
Dibujo esquemtico del retculo endoplasmtico rugoso (1) y del retculo liso (2). Ambos retculos se diferencian por la existencia de ribosomas (3) y la diferente forma de las cisternas (4).
Los dictiosomas se renuevan constantemente, debido a que las cisternas crecen y posteriormente desaparecen al transformarse en vesculas. El crecimiento y la desaparicin de las cisternas ayudan a explicar tanto el origen como la funcin principal del aparato de Golgi. Los dictiosomas son altamente polares, ya que tienen dos caras claramente opuestas: la cara de formacin (o cara cis), y la cara de maduracin o liberacin (cara trans). La primera, localizada en la parte inferior de las imgenes anteriores, crece a medida que pequeas vesculas procedentes del RE se fusionan con las cisternas de dicha cara. Los compuestos contenidos en el interior de las cisternas pueden ser transformados y transportados. En la cara trans del dictiosoma se liberan otras vesculas (vesculas de secrecin) que transportarn las sustancias transformadas hasta el lugar de la clula donde se necesiten.
MITOCONDRIA
Son orgnulos celulares presentes en todas las clulas eucariotas, y su tamao y nmero varan segn las clulas y su estado funcional. Las mitocondrias se dividen por fisin (como una bacteria), y se originan de las mitocondrias presentes en el zigoto; por consiguiente, sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas.
La imagen de la izquierda es una fotografa al microscopio electrnico en la que se observan cortes de dos mitocondrias, con sus membranas externa (1) e interna (2) y las crestas mitocondriales (3). Las membranas externa e interna de las mitocondrias tienen estructura de mosaico fluido. La membrana interna, junto con las crestas y la matriz mitocondrial, contienen muchos de los enzimas que intervienen en la respiracin celular.
PLASTIDIOS
Los plastidios son orgnulos rodeados por una doble membrana, y se encuentran solamente en las plantas y algunos protistas. Los plastidios, igual que las mitocondrias, se autorreproducen por fisin, y por ello son independientes del sistema de endomembranas. Los plastidios pueden ser incoloros y en este caso se denominan leucoplastos; entre ellos los ms conocidos son los amiloplastos, que contienen grnulos de almidn. Los plastidios coloreados son de dos tipos: los cloroplastos, que contienen clorofila y pigmentos asociados a ella, y los cromoplastos, que tienen otros pigmentos distintos de la clorofila (por ejemplo, los pigmentos rojos de la piel del tomate).
CLOROPLASTOS
5- Tilacoides: cavidades en forma de sacos aplanados, rodeadas por una membrana. Los tilacoides son de dos tipos: los tilacoides de los grana (ver nmero 6) y los tilacoides del estroma, que conectan a los grana entre s. 6- Granum: conjunto de tilacoides apilados. El plural de granum es grana. Adems, el estroma de los cloroplastos contiene ADN y ribosomas, ambos de tipo procariota.
Al microscopio electrnico pueden observarse el estroma (1) y varios grana. Cada granum (2) est constituido por un nmero indeterminado de tilacoides apilados (3). Los grana se interconectan entre s mediante tilacoides del estroma (4). Tanto las membranas de los tilacoides como las membranas externa e interna de los cloroplastos tienen estructura de mosaico fluido. En ellas se encuentran los pigmentos fotosintticos y muchos de los enzimas que intervienen en la fotosntesis. Las clorofilas slo se encuentran en las membranas de los tilacoides, mientras que los carotenoides estn tanto en las membranas de los tilacoides como en las de la envoltura del cloroplasto.
RIBOSOMAS
Estructuras globulares constituidas por dos subunidades (una grande y una pequea) compuestas por protenas y ARN ribosmico (ARNr). Los ribosomas estn dispersos por el citoplasma, asociados al RE rugoso siempre en el lado citoslico de la membrana de ste, o unidos a la cara citoslica de la membrana externa de la envoltura nuclear. A menudo, los ribosomas forman una cadena parecida a una sarta de cuentas, pero su ordenamiento ms comn es en espiral; estas estructuras son conocidas como polirribosomas o polisomas, y cada una se mantiene unida mediante una cadena de ARN mensajero (ARNm). En un polirribosoma, la informacin gentica del ARNm se traduce en protenas. En las mitocondrias y los cloroplastos hay ribosomas ms pequeos (como los de procariotas), donde se sintetizan parte de las protenas presentes en dichos orgnulos. Dentro de los ncleos no aparecen ribosomas verdaderos, sino tan slo subunidades separadas.
En esta figura se esquematiza la sntesis de protenas que ocurre en los ribosomas. En la subunidad grande se encuentra el sitio de unin con el ARN transferente (ARNt, que aparece en color verde) y el lugar donde se van uniendo los aminocidos. Entre ambas subunidades se introduce la hebra de ARNm que lleva los codones.
Peroxisomas: contienen enzimas, como la catalasa, encargadas de destruir el perxido de hidrgeno (H2 O 2 ), txico para las clulas. En las clulas vegetales los peroxisomas estn asociados a los cloroplastos y degradan el agua oxigenada procedente del metabolismo del cido gliclico que se produce en la fotorrespiracin. Glioxisomas: contienen enzimas clave del ciclo del glioxilato. Este ciclo sirve para proporcionar cidos de 4 carbonos (malato e isocitrato) al ciclo de Krebs a partir de los cidos grasos. Se da por ejemplo en los procesos de germinacin de semillas que almacenan reservas lipdicas. Uno de los productos de la degradacin de grasas es el perxido de hidrgeno, que tambin se puede degradar en los glioxisomas.
VACUOLA
La vacuola es tan caracterstica de las clulas vegetales como la pared celular y los cloroplastos. Cada vacuola presenta un contenido fluido, rodeado por una membrana denominada tonoplasto. Las clulas jvenes tienen numerosas vacuolas, que se van fusionando a medida que maduran las clulas. As se reduce su nmero y aumenta su tamao, hasta que en las clulas adultas una gran vacuola termina desplazando el ncleo hacia la periferia. La vacuola puede ocupar hasta el 90% del volumen celular.
La vacuola se considera perteneciente al sistema de endomembranas, ya que el tonoplasto se origina a partir del RE y del aparato de Golgi, como en el caso del plasmalema. El tonoplasto transporta solutos hacia dentro y fuera de la vacuola, controlando as el potencial hdrico de la clula. Esto es de especial importancia por ejemplo en los estomas. En las clulas oclusivas de los estomas, el potasio y otros iones son bombeados hacia dentro o fuera de las vacuolas; el agua sigue por smosis a esos iones, causando que las clulas se hinchen o se contraigan, abriendo o cerrando los estomas.
Funciones de la vacuola:
1.- Participacin en la turgencia y la forma de las clulas: la forma y la escasa rigidez de los tejidos constituidos por clulas que tienen slo paredes primarias (por ejemplo, hojas y tallos jvenes), se deben a los materiales disueltos en la vacuola, que ejercen una fuerte presin osmtica. 2.- Almacn de sustancias: agua, iones (por ejemplo, Ca libre o en forma de oxalato clcico), nutrientes, metabolitos (por ejemplo, cido mlico en plantas CAM), sustancias dainas para las clulas, pigmentos hidrosolubles (como antocianinas), compuestos de defensa (como alcaloides venenosos, nocivos para depredadores), aminocidos, etc. 3.- Digestin celular: contienen enzimas que degradan y reciclan algunos metabolitos vegetales (funcin que las asemeja a los lisosomas animales). Por ejemplo, en las vacuolas ocurren algunas fases de la degradacin de las clorofilas. 4.- Homeostasis celular: mantienen constante el pH celular modificando su propio pH interno.
NCLEO
El ncleo es, en muchos aspectos, el centro de control de la clula eucaritica, pero no es un orgnulo completamente independiente, ya que debe obtener protenas del citoplasma. Con mucha frecuencia es el orgnulo celular ms conspicuo, con forma esfrica o alargada. Generalmente existe un solo ncleo por clula. Su aspecto vara mucho en funcin del estado del ciclo celular, pero en general cuando se habla de ncleo se hace referencia al ncleo interfsico, es decir al que se observa cuando la clula no se est dividiendo. Cuando la clula entra en divisin, el ncleo da paso a unas estructuras especializadas que son los cromosomas.
Cromatina (2): constituida por largas fibras de ADN combinado con protena. La figura siguiente esquematiza el proceso de condensacin de la cromatina.
(a) En principio, la cromatina est formada por una doble cadena de ADN. (b) Al condensarse, se forma en primer lugar una estructura parecida a una sarta de cuentas, constituida por nucleosomas. Cada nucleosoma contiene 8 histonas (protenas bsicas) rodeadas por dos vueltas de ADN. La estabilidad de la fibra nucleosmica, en realidad una nucleoprotena, se basa en la atraccin entre las cargas positivas de las histonas y las negativas del ADN. (c) La fibra nucleosmica se pliega en forma de hlice, con seis nucleosomas por vuelta. (d-e) Sucesivas condensaciones conducen a la formacin de los cromosomas. (f) Los cromosomas alcanzan su forma ms tpica (su mxima condensacin) cuando la clula se encuentra en la metafase de la mitosis.
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Envoltura nuclear (3): formada por dos membranas paralelas, cada una con estructura de mosaico fluido. Ambas estn separadas por el espacio perinuclear. Con frecuencia, el RE est unido a la envoltura nuclear, y el espacio perinuclear se contina con el espacio (la luz) que hay entre las membranas paralelas de RE. Cuando el ncleo se divide, la envoltura nuclear se rompe y se desintegra. La envoltura nuclear est perforada por muchos poros (4), que en ocasiones parecen estar llenos con partculas, probablemente unidades ribosmicas en trnsito desde el ncleo al citoplasma. El ncleo contiene adems una solucin acuosa, llena de enzimas, denominada nucleoplasma, en la cual estn suspendidos el resto de los componentes.
Cinetocoro (4): regin del cromosoma donde convergen las fibras del huso mittico. Se sitan sobre los centrmeros. Constriccin secundaria (5): cada estrechamiento distinto del centrmero. Las constricciones secundarias de cada cromosoma son constantes en su tamao y localizacin. Ciertas constricciones secundarias en las que los genes codifican a los ARNr e inducen la formacin de nucleolos se denominan organizadores nucleolares. Satlite (6): elemento morfolgico esfrico separado del resto del cromosoma por una constriccin secundaria.
El tamao y el nmero de cromosomas es tpico de cada especie. El nmero bsico de cromosomas de un organismo es aquel que presentan sus gametos, lo que se conoce como nmero haploide (n). Cuando dos gametos se fusionan originan un zigoto, que contiene dos juegos de cromosomas (cromosomas homlogos, que tienen la misma forma y llevan los mismos genes); cada juego proviene de cada uno de los padres. El zigoto y el individuo que se origina a partir de l son diploides (2n), aunque se pueden producir zigotos e individuos poliploides (3n, 4n...) de manera natural o artificial. Cariotipo: grupo de caractersticas que permiten la identificacin de un conjunto cromosmico: nmero, tamao, posicin del centrmero, satlites, etc. El cariotipo es caracterstico de una especie, de un gnero o de grupos taxonmicos ms amplios.