Estudio Del Litoral Deba-Zumaia.i

ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES MARINAS DEL FUTURO BIOTOPO PROTEGIDO DEL TRAMO LITORAL DEBA-ZUMAIA: I.
CARTOGRAFA BIONMICA E INVENTARIOS TAXONMICOS DE LA RASA INTERMAREAL COMPRENDIDA ENTRE PUNTA MARIANTN Y PUNTA SAKONETA
2007
ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES MARINAS DEL FUTURO BIOTOPO PROTEGIDO DEL TRAMO LITORAL DEBA-ZUMAIA: I. CARTOGRAFA BIONMICA E INVENTARIOS TAXONMICOS DE LA RASA INTERMAREAL COMPRENDIDA ENTRE PUNTA MARIANTN Y PUNTA SAKONETA
PROGRAMA FINANCIADO POR
LA
DIRECCIN DE BIODIVERSIDAD.
DEPARTAMENTO DE MEDIO AMBIENTE Y ORDENACIN DEL TERRITORIO DEL GOBIERNO VASCO
2007
AUTORES: JULIN MARTNEZ IDOIA ADARRAGA JOSE M RUZ IGOR CRUZ
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA
INDICE
1. INTRODUCCIN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 7 2. ANTECEDENTES HISTRICOS . 3.1. Localizacin 3.2. Climatologa . . . . . . . . . . . . . .
3. CARACTERSTICAS DE LA RASA MAREAL DEBA-ZUMAIA. .
. 10 . 10 . 11 . 11 . 13 . 13 . 13 . 13 . 17 . 17 . 19 . 20 . 20 . 21 . 35 . 49 . 63
3.3. Geomorfologa . 4. MATERIAL Y MTODOS 4.1. rea de muestreo 4.2. Metodologa .
4.2.1. Estudio semicuantitativo 4.2.2. Estudio cualitativo . 4.2.3. Estudio cuantitativo 5. RESULTADOS Y DISCUSIN .
4.3. Delimitacin de la zona intermareal
5.1. Distribucin espacial de las comunidades intermareales. . 5.1.1. Zona de Mariantn 5.1.2. Zona de Algorri . 5.1.3. Zona de Elorriaga . 5.1.4. Zona de Sakoneta . 5.3
5.2 Estructura de las comunidades intermareales en Deba-Zumaia. 78 Caracterizacin biolgica de las principales poblaciones intermareales . 5.3.1 5.3.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 . 106 . 226 Comunidades fotfilas
Comunidades infralapidcolas
5.3.3 Comunidades de extraplomos escifilos .

5.3. Inventario taxonmico 7. BIBLIOGRAFA . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 6. CONSIDERACIONES FINALES .
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. . .
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. . .
230
. 240 . 285 . 287
INDICE
1. INTRODUCCIN
Desde que un grupo de investigadores alemanes all por los aos 80 pusieron de relieve las excepcionales caractersticas del tramo costero que se extiende entre los municipios de Deba y Zumaia, han sido constantes las referencias nacionales e internacionales de este enclave guipuzcoano. La disposicin ordenada de los estratos que conforman el flysch costero en esta zona permiten distinguir a los estudiosos en la materia el trnsito entre diferentes periodos geolgicos. La ventaja que ofrece la accesibilidad del terreno ha favorecido la investigacin de estos estratos por parte de cientficos de todas las partes del mundo. Las numerosas catas efectuadas en decenas de estratos en busca de microfsiles y los consiguientes anlisis mineralgicos han revelado contenidos anormalmente elevados de iridio en algunos de ellos, lo cual sugiere el momento del choque del meteorito que termin con la existencia de los dinosaurios de la faz de la Tierra. Si bien es cierto que la singularidad de los acantilados del flysch que se desarrolla entre Zumaia y Deba se debe sobre todo a sus peculiaridades geomorfolgicas y paleontolgicas, la extensa rasa mareal que aparece en la base del acantilado, alberga tambin uno de los conjuntos de comunidades animales y vegetales marinos ms ricos y mejor conservados de la CAPV. Consciente de ello, las administraciones competentes se hicieron eco de los valores naturales de este enclave geogrfico y se pusieron en contacto con especialistas de diversas ramas del conocimiento con el objeto de cuantificar la importancia real de este tramo costero. Fruto de algunos de estos Estudios tendentes a evaluar la posibilidad de establecer las figuras de proteccin adecuadas (INSUB, 1986; AZTI, 2000), nos hallamos a las puertas de la declaracin de la rasa mareal y acantilados adyacentes entre Deba y Zumaia como Biotopo Protegido. La fecha prevista por parte de la Consejera de Ordenacin del Territorio y Medio Ambiente del Gobierno Vasco para la culminacin de este proceso iniciado en 2006 se sita en 2008.
INTRODUCCIN
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA El respaldo definitivo que ha colocado a esta zona en primicia mundial, ha sido la reciente asignacin por parte de un Comit de Expertos de los acantilados de Itzurun en Zumaia como referencia oficial de los periodos del Paleoceno. Concretamente, se han fijado los estratotipos que sealan las tres etapas en las que se divide ese perodo geolgico. Lmites que marcan el paso del Daniense al Selandiense, hace 60,6 millones de aos, y de ste al Thanetiense, cifrado hace 58,7 millones de aos. La unanimidad en el criterio de todos los expertos que visitaron Itzurun permiten suponer el visto bueno de la Unin Geolgica Internacional. En las siguientes pginas intentaremos mostrar una visin general de las comunidades biolgicas presentes en el tramo litoral costero del municio de Zumaia, ms concretamente entre entre Punta Mariantn y Punta Sakoneta. Como bien indica Borja et al., 2000, a la hora de describir la flora y fauna presente es preciso diferenciar dos hbitats bien diferenciados: por un lado, las paredes del acantilado y por otro, la plataforma de abrasin que se haya sujeta cada da a la accin de las mareas. En las paredes de estos acantilados se hallan impresas las huellas fsiles de organismos marinos que habitaron los fondos marinos profundos en Gipuzkoa de los ltimos 100 millones de aos. El presente trabajo se ha planteado con un objetivo mucho ms modesto. De esta manera, los autores nos contentaremos con dar a conocer a los lectores la rica flora y fauna actual que habita en la extensa zona intermareal que se localiza en la plataforma de abrasin mareal.
INTRODUCCIN
2. ANTECEDENTES HISTRICOS
Las excepcionales cualidades paisajsticas de este tramo litoral ya fueron objeto de mencin a mediados del siglo XX. Gmez de Llarena (1960) postulaba que esta zona de la costa vasca era el mejor lugar de toda la Pennsula Ibrica para estudiar el flysch, o lo que es lo mismo, la alternancia de estratos duros y blandos, cuyos diferente grado de erosin da lugar a esta gran plataforma o rasa de abrasin mareal. Los clculos de su superficie la sitan como la de mayor extensin de todo el continente europeo. Adems del valor paisajstico, el grado de conservacin de las comunidades biolgicas motiv que el ICONA (1975) la incluyera en su relacin de zonas costeras que debieran tener una proteccin especial. Pero no fue hasta comienzos de los aos 80 cuando la rasa mareal de DebaZumaia es conocida y valorada convenientemente a nivel internacional. El motivo fue el estudio por parte de un grupo de gelogos alemanes de los estratos del flysch. La identificacin de la famosa capa de iridio que marcara la poca donde supuestamente choc el meteorito causante de la extincin de los dinosaurios y la publicacin de sus investigaciones en diversas revistas cientficas, la hizo mundialmente famosa. Por aquel entonces, se llevaron a cabo algunas investigaciones sobre el medio natural; si bien se restringan a zonas muy localizadas y centradas nicamente en las poblaciones de algas. De estas fechas datan los trabajos de Sarasua (1984); y Sarasua et al. (1984, 1985). Concientes de esta joya natural, en 1986 la Exma. Diputacin Foral de Gipuzkoa encarg a la S.C. INSUB un estudio pionero de la zona litoral de esta franja costera, con vistas a su inclusin en los espacios de inters naturalstico de Gipuzkoa. Dicho estudio que se desarroll a lo largo de los aos 1986 y 1987 puso de manifiesto la importancia geolgica y ecolgica de la zona. Se catalogaron una gran variedad de fsiles y pistas de animales extinguidos, y se identificaron a partir de metodologas semicuantitaticas alrededor de 280 especies entre algas y animales marinos.
ANTECEDENTES HISTRICOS
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Paralelamente, continuaron algunos trabajos de investigacin sobre la biota marina. De entre ello, destacaremos la Tesis Doctoral de Casares (1987), sobre el macrofitobentos (parte de cuyas muestras procedan de la rasa) y el estudio de peces de cubetas intermareales llevado a cabo por Ibez et al. (1989). A comienzos de los aos 90 y con motivo de la bsqueda de lugares idneos para la instalacin de emisarios submarinos en la costa vasca se estudiaron las comunidades biolgicas de algunas zonas puntuales de la rasa mareal de DebaZumaia (AZTI et al., 1993; Borja & Valencia, 1994). Deberan transcurrir unos aos para darse los primeros pasos serios tendentes a la proteccin adecuada de este paraje natural. En las Directrices de Ordenacin del Territorio del Pas Vasco, aprobadas definitivamente mediante Decreto 28/1997, de 11 de febrero, se incluye la franja Punta Aitzuri (Mendata)Zumaia en el Listado abierto de reas y espacios de inters naturalstico en su Anexo 3, zona por otra parte, ya incluida en el Catlogo Abierto de Espacios Naturales Relevantes (Gobierno Vasco, 1996). En el 2000, el Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco financia un Proyecto al Departamento de Oceanografa de AZTI para el establecimiento de las bases tcnicas de conocimiento de la rasa mareal de Algorri con vistas a su posible declaracin como Biotopo marino protegido. En dicho informe se recopilan la informacin anteriormente mencionada, aportando tambin algunas investigaciones propias y datos oceanogrficos, biolgicos, fsicos y qumicos. Tambin se delimita geogrficamente el rea susceptible de ser protegida. Pero no es hasta 2005 cuando el pblico en general comienza a tener conciencia de las peculiaridades naturales de esta franja costera. En ese ao y gracias a la ayuda econmica del Ayuntamiento de Zumaia y la Viceconsejera de Pesca del Gobierno Vasco se funda el centro de interpretacin de la naturaleza de Zumaia Algorri, instrumento que surge con una vocacin eminentemente didctica y que pretende dar a conocer parte de las maravillas de este entorno geogrfico. La Orden de 14 de junio de 2006 por parte de la Consejera de Medio Ambiente y Ordenacin del Territorio supone el inicio del procedimiento de
ANTECEDENTES HISTRICOS 8
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA elaboracin y aprobacin del Plan de Ordenacin de los Recursos Naturales de este tramo litoral comprendido entre Deba y Zumaia; paso previo y necesario a su declaracin como Biotopo protegido, tal y como queda acordado en el artculo 15 de la Ley 16/1994 de Conservacin de la Naturaleza del Pas Vasco. Proceso que se prev culminar en 2008.
ANTECEDENTES HISTRICOS
3. CARACTERSTICAS GENERALES DE LA RASA MAREAL DEBA-ZUMAIA

3.1. Localizacin
La rasa de Deba-Zumaia se localiza en el sector oriental de la costa guipuzcoana, entre las desembocaduras de los ros Urola y Deba. En los 8 km de franja litoral comprendidos entre Punta Mariantn, en el municipio de Zumaia, y Punta Aitzandi, en el de Deba, encontramos una plataforma de abrasin o rasa mareal con caractersticas nicas en todo en el litoral europeo (figura 1). Estas peculiaridades, basadas en su geomorfologa singular y la gran diversidad de seres vivos que habitan en la zona, hacen que la rasa mareal de Deba-Zumaia est actualmente catalogada como rea de inters naturalstico, estando prevista la ampliacin de esta figura a la de Biotopo protegido para el ao 2008.
Figura 1. Situacin geogrfica de la rasa mareal Deba-Zumaia.
MATERIAL Y MTODOS
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3.2. Climatologa
La costa vasca es una de las zonas ms hmedas de Europa. Este hecho est motivado por razones metereolgicas (anticicln de las Azores), orogrficas (paso de Euskadi entre la Cordillera Cantbrica y los Pirineos) y trmicas (recalentamiento estival de las aguas en el Golfo de Vizcaya). Los valores medios de precipitacin anuales oscilan entre 1040 y 2180 mm con una media de 150 a 200 das de lluvia al ao. Las mximas precipitaciones tienen lugar en noviembre y diciembre, siendo los meses de junio y julio los ms secos. Las temperaturas medias anuales en la zona rondan los 13 C, con oscilaciones de 12 C entre la temperatura media del mes ms clido (agosto) y el ms fro (enero). Los vientos de componente Norte son ms frecuentes en toda la regin, especialmente en verano, mientras que los de componente Sur, ms escasos, alcanzan mximas frecuencias en invierno. El viento Norte incide directamente en la costa, mientras que los vientos de componente Sur tienen que sobrepasar los cordales montaosos, calentndose y desecndose en su descenso previo a alcanzar la costa. Estos dos factores explican las temperaturas, suaves en invierno (menos de 5 das de heladas anuales) y moderadas en verano (menos de 10 das anuales con temperaturas superiores a 35 C).
3.3. Geomorfologa
La costa entre Zumaia y Deba presenta un litoral recortado en el que predominan los fenmenos erosivos. Como resultado de la intensa erosin marina se ha generado una espectacular costa acantilada con plataformas de abrasin. Los acantilados muestran un fuerte retroceso condicionado por la alternancia litolgica de los materiales que los forman: capas duras (calizas y
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA areniscas) y blandas (margas y rocas arcillosas). Los estratos de naturaleza blanda resisten en menor medida el efecto continuado del oleaje que los estratos calizos, generndose la curiosa formacin geolgica conocida como flysch. La zona litoral comprendida entre Zumaia y Deba es uno de los lugares de la pennsula ibrica donde mejor se puede estudiar el flysch. El efecto de la erosin sobre los taludes rocosos produce una cada
generalizada de bloques, provocando el retroceso de la lnea de costa y la formacin en la base de una plataforma de abrasin. Sobre los acantilados encontramos valles colgados entre 10 y 30 m sobre el nivel del mar. Estos valles de muy corto recorrido (en torno a 1 km) albergan regatas que desembocan en cascada (regatas de Andika y Mendata) o deslizndose sobre los lienzos del acantilado (regatas de las lomas San Martn y Lorazo). Tambin encontramos algunos valles de mayor recorrido (2-3 km), que desembocan en el mar en forma de playas de cantos interrumpiendo el frente del acantilado (regatas de Arronomendi, Oskon y Sakoneta). En la zona oeste de la Playa de San Telmo, donde arrancan los acantilados que llegan hasta punta Aitzgorri, encontramos uno de los puntos de mayor inters cientfico de todo el territorio. La sucesin estratigrfica, de gran calidad, acoge depsitos turbidticos de transicin Cretcico Superior-Terciario, hecho que ocurre en muy pocos lugares del mundo, y que ha permitido a cientficos estudiar la extincin de gran nmero de especies. Desde un punto de vista paleontolgico destaca la abundancia de pistas fsiles as como la presencia de restos de especies tan emblemticas como los Ammonites. En pocos lugares se han encontrado sedimentos de transicin Cretcico superior-terciario que contengan restos de dicho gnero. La zona este de la rasa constituye uno de los yacimientos fosilferos ms importantes de Europa. Tambin resultan de gran inters aspectos relacionados con la fisiografa costera y erosin marina, sobre todo los estratos levantados hasta disposicin casi vertical, en algunos puntos, que alcanzan un desarrollo y extensin nicos para todo el litoral europeo.
MATERIAL Y MTODOS
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4. MATERIAL Y MTODOS
4.1. rea de muestreo
El rea seleccionada para la realizacin del siguiente Proyecto se circunscribe a la franja costera situada en el sector occidental del litoral guipuzcoano entre Haitzandi (Deba) y Punta Mariantn (Zumaia). La zona elegida para el desarrollo de los trabajos de campo corresponde a la plataforma de abrasin formada por el efecto erosivo del oleaje sobre los acantilados costeros. Debido a la extraordinaria extensin de la rasa mareal (8 kilmetros lineales con una superficie en bajamar viva superior a los 500.000 m2) y la limitacin de la estancia en la misma al subir la marea, hemos dividido el Proyecto en varias Fases. En este periodo 2006-2007 hemos abordado el tramo comprendido entre Punta Sakoneta (lmite oriental del municipio de Deba) y Punta Mariantn (Oeste de la desembocadura del ro Urola, en Zumaia); posponiendo para un futuro prximo el resto del Biotopo protegido (figura 2).
4.2. Metodologa
Lgicamente, en una superficie tan amplia se hace necesario agrupar reas comunes que sean lo suficientemente representativas. Con objeto de optimizar el trabajo hemos dividido el rea objeto de estudio en 4 zonas con caractersticas propias (figura 2). El estudio de las comunidades biolgicas de la zona intermareal rocosa se llevar a cabo mediante la aplicacin de metodologas cuantitativas, semicuantitativas y cualitativas. La localizacin exacta de las estaciones de trabajo se han posicionado mediante el empleo de un GPS.
4.2.1. Estudio semicuantitativo

La metodologa semicuantitativa se basa en el estudio de unas superficies rectangulares y estrechas denominadas transectos. El estudio de una zona por
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA medio de transectos se ha mostrado muy eficaz cuando se observa un fuerte
gradiente en la accin de algn factor ambiental. En el caso de los ecosistemas intermareales la altura respecto al nivel de marea con todo lo que ello supone en cuanto a: temperatura, desecacin, etc., condiciona el asentamiento de las diversas especies. Esta segregacin de las comunidades puede quedar adecuadamente reflejada a lo largo del transecto. Segn este mtodo, una vez determinada la zona a estudiar se procede a realizar las siguientes operaciones: En primer lugar se realiza un levantamiento topogrfico del transecto. Las medidas de longitud se determinan con la ayuda de una cinta mtrica, las de altura utilizando una mira topogrfica y un nivel de burbujas lser. Posteriormente se recorre el transecto desde la zona supralitoral hasta el nivel 0 de marea, estableciendo la abundancia de las diferentes especies a lo largo del transecto. Finalmente, a modo de tener una idea ms global de la distribucin de las especies en la zona, se presentan en un croquis los resultados de posicin y luego con la ayuda de las medidas tomadas se dibujan a escala. A la hora de representar grficamente los resultados, las diferentes especies presentes en el transecto quedan reflejadas segn su localizacin real, tanto horizontal, como vertical. Para expresar la abundancia de cada especie grficamente, las barras que indican su presencia se dibujan de una anchura proporcional, en cada caso, al valor del ndice asignado. Con este mtodo establecido por Crapp (1973), modificado por Crothers (1976), y adaptado a la costa vasca por Ibaez (1979), se determinan 7 categoras de abundancia que, en algunos casos se refieren al nmero de ejemplares por unidad de superficie (que vara segn el tamao de la especie considerada) y en otros casos se considera la superficie de recubrimiento. Las categoras de abundancia establecidas por los diferentes grupos son las siguientes:
MATERIAL Y MTODOS
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Lquenes y Lithophyllum Ms del 80% de superficie cubierta De un 50 a un 80% cubierta De un 20 a un 50% cubierta De un 1 a un 20% cubierta Amplias manchas espaciadas (< del 1%) Manchas pequeas espaciadas Solamente una o dos manchas Algas Ms del 90% de superficie cubierta De un 60 a un 90% cubierta De un 30 a un 60% cubierta De un 5 a un 30% cubierta Menos del 5% pero zona aparentes Plantas dispersas Una o dos plantas por m2 Melharphe neritoides, Cirrpedos (no Balanus perforatus) Ms del 5% por cm2 De 3 a5% por cm2 De 1 a 3% por cm2 De 10 a 100% por dm2 De 1 a 10 por dm2 separados < de 10 cm De 1 a 100 por m2 separados ms de 10 cm Menos de 1 por m2 Balanus spp. Ms de 3 por cm2 De 1 a 3 por cm2 De 10 a 100 por dm2 De 1 a 10 por dm2 De 10 a 100 por m2 De 1 a 10 por m2 menos de 1 por m2
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Lapas y Ostras Ms de 200 por m2 De 100 a 200 por m2 De 50 a 100 por m2 De 10 a 50 por m2 De 1 a 10 por m2 De 1 a 10 por Dm2 Menos de 1 por m2 Mejillones Ms del 80% de superficie cubierta De 50 a 80% cubierta De 20 a 50% cubierta Grandes manchas pero menos del 20% Pequeas manchas y ejemplares dispersos Individuos aislados Menos de 1 por m2
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Gasterpodos grandes, anmonas y erizos Ms de 100 por m2 7 De 50 a 100 por m2 6 De 10 a 50 por m2 5 De 1 a 10 por m2 4 Menos de 1 por m2, ocasionalmente ms 3 Siempre menos de 1 por m2 2 Menos de 1 por Dm2 1
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Aunque la metodologa semicuantitativa es aplicable a un nmero reducido de especies, stas representan sin embargo, la mayor parte de la biomasa de la zona intermareal.
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Figura 2. Situacin de los cuatro transectos intermareales para el estudio de la zonacin de las comunida biolgicas.
MATERIAL Y MTODOS
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4.2.2. Estudio cualitativo

Complementariamente a los anteriores, se han tomado muestras
cualitativas de algas, esponjas, cnidarios, brioozos, hidrozoos, etc, organismos en definitiva que requieren un estudio especial en el laborartorio. Tambin se han incluido las especies de elevada movilidad (cangrejos, quisquillas, gusanos) que por diversos motivos no han podido ser obtenidos en los rascados. Del mismo modo se ha contemplado la fauna oculta bajo las piedras y la adherida a la propia piedra.
4.2.3. Estudio cuantitativo

Adems del estudio semicuantitativo, se realizar un estudio cuantitativo con objeto de caracterizar la fauna acompaante ms representativa en cada una de las biocenosis presentes o en cada una de las zonas en las que se han dividido los transectos. Para la recogida de estas muestras rascarn superficies normalizadas en las diversas zonas de los transectos con la ayuda de una rasqueta hasta la extraccin total de la cobertura biolgica. Las muestras previamente etiquetadas se fijarn con formaldehdo al 5% con agua de mar y se llevarn al laboratorio para su posterior anlisis. Previamente a la fijacin se proceder al anestesiado de los organismos con cloruro magnsico al 5% para evitar la fragmentacin de los ejemplares ms delicados. La separacin de los ejemplares as obtenidos se realizar utilizando una lupa binocular y la identificacin taxonmica completa mediante la ayuda de un microscopio.
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Diversos momentos del trabajo de campo: En la imagen superior, toma de muestras en un extraplomo escifilo, anotacin de coberturas y tomas videogrficas. A la izquierda e imagen inferior, medicin de la altura respecto al nivel mareal de una zona de un transecto mediante el empleo de una mira laser.
MATERIAL Y MTODOS
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4.3. Delimitacin de la zona intermareal en la plataforma de abrasin

El criterio a la hora de establecer las diversas zonas intermareales se ha basado en los estudios llevados a cabo por Iribar & Ibez (1979). Tomando como referencia dichos trabajos, hemos divido la zona intermareal en las siguientes zonas: 1.- Zona infralitoral (< 0 m): Debajo del Nivel de Bajamar Extrema en Marea Viva. 2.- Franja infralitoral (0-0,9 m): Altura comprendida entre el Nivel de Bajamar en Marea Normal y el Nivel de Bajamar Extrema en Marea Viva. 3.- Zona mediolitoral inferior (0,9-1,6 m): Altura comprendida entre el Nivel de Bajamar Extrema en Marea Muerta y el Nivel de Bajamar en Marea Normal. 4.- Zona mediolitoral media (1,6-3,00 m): Altura comprendida entre el Nivel de Pleamar Extrema en Marea Muerta y Nivel de Bajamar Extrema en Marea Muerta. 5.- Zona mediolitral superior (3,00-3,70 m): Altura comprendida entre el Nivel de Pleamar en Marea Normal y Nivel de Pleamar Extrema en Marea Muerta. 6.- Franja supralitoral (3,70-4,40 m): Altura comprendida entre el Nivel de Pleamar Extrema Marea Viva y Nivel de Pleamar en Marea Normal. 7.- Zona supralitoral (> 4,40 m): Tramo comprendido entre el Nivel de Pleamar Extrema Marea Viva y el comienzo de la vegetacin tpica terrestre.
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5. RESULTADOS Y DISCUSIN
5.1. Distribucin espacial de las comunidades intermareales
La vida en la zona intermareal requiere de una serie de especializaciones que no son iguales en todos los seres que eligen este medio. En la costa vasca las mareas son semidiurnas, es decir, se producen dos bajamares y dos pleamares al da. Como consecuencia de ello, los organismos que habitan la zona de mareas estn sometidos a un continuo ciclo de emersiones e inmersiones que son variables en funcin de la amplitud mareal. En la costa de Gipuzkoa la mxima amplitud mareal (diferencia de altura entre la pleamar y la bajamar) se estima en torno a los 4,40-4,50 m. Estas subidas y bajadas del nivel del mar llevan aparejadas una serie de cambios como: diferencias en los periodos de exposicin al sol, alteraciones de la salinidad, humedad, oxgeno, temperatura, etc. En estas situaciones no todos los organismos marinos se comportan por igual. De esta manera, tienden a ocupar un espacio determinado en la costa en funcin de sus capacidades adaptativas. Esta zonacin de las comunidades se hace patente por la disposicin de las diferentes especies en bandas o cinturones; ms claros y definidos cuando mayor es el gradiente mareal al que est sometida la zona. Una de las tcnicas ms empleadas para la caracterizacin de estas comunidades marinas intermareales es el estudio de transectos siguiendo metodologas semicuantitativas. Tal y como se ha comentado en el apartado de Material y Mtodos, se han realizado cuatro transectos en cuatro zonas del tramo costero objeto de Estudio. Estas reas se han seleccionado en base a reproducir los hbitats ms representativos del futuro Biotopo protegido.
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5.1.1. Zona de Mariantn

En el margen oriental de la playa de San Telmo en el municipio de Zumaia encontramos una sucesin de lajas y estratos de considerable altura que surgen directamente del acantilado costero. En la base de estas lajas se han diseminados bloques rocosos de mediano y gran tamao desprendidos del acantilado e irregularmente erosionados por la accin del oleaje. Este conjunto ha sido elegido como la primera zona para la caracterizacin biolgica de las comunidades. En una de las lajas de mayor longitud hemos situado nuestro primer transecto al que hemos designado como PMA. Debido a la segregacin observada de las comunidades a lo largo y ancho de la laja se ha dividido a su vez en tres subtransectos (figura 3).
TRANSECTO PMA
Figura 3. Esquema de la laja donde se han realizado los tres subtransectos.
SUBTRANSECTO PMAa El primero de los cortes o subtransectos al que hemos denominado PMAa se ha localizado en la parte distal de la laja. La zona elegida presenta un considerable grado de exposicin y una pendiente muy pronunciada. La longitud total estimada apenas ha alcanzado el metro y medio y la altura mxima respecto al nivel 0 se eleva a tan slo 1,71 m. Los dos nicos niveles mareales representados han sido la franja infralitoral y el mediolitoral inferior (figura 4). FRANJA INFRALITORAL (PMAa1) La zona ms prxima al mar ha correspondido a un horizonte algo complejo en el que ha destacado el elevado grado de desarrollo de la cobertura algal. Sobre el sustrato se aprecia en primer lugar unos densos recubrimientos
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA de las rodofceas Corallina elongata y Lithophyllum incrustans. Ambas algas se hayan parcialmente enmascaradas por otras especies de mayor envergadura. Entre stas destacamos: Gelidium sesquipedale y Cystoseira tamariscifolia en primer lugar; y Cystoseira baccata y Gelidium attenuatum en un segundo orden. De menor talla, pero localmente abundantes, encontramos: Pterosiphonia complanata, Cladophora prolifera, y Mesophyllum lichenoides. El resto de algas identificadas en funcin de sus coberturas quedara ordenada de la siguiente manera: Plocamium cartilagineum, Stypocaulon scoparium, Calliblepharis jubata, Asparagopsis armata, Halurus equisetifolius, Ulva rigida y Ralfsia verrucosa.
Tabla I. ndices de cobertura de las especies ms importantes del subtransecto PMAa.
PMAa PMAa1
Longitud (m) Altura (m) 0-0,68 0-0,82
PMAa2
0,68-1,43 0,82-1,70
Lithophyllum incrustans Corallina elongata Ulva rigida Patella ulyssiponensis Patella intermedia Pterosiphonia complanata Ralfsia verrucosa Mytilus galloprovincialis Chthamalus spp. Ceramium echionotum Caulacanthus ustulatus Falkenbergia rufolanosa Cystoseira tamariscifolia Gelidium attenuatum Cladophora prolifera Plocamium cartilagineum Halurus equisetifolius Bornetia secundiflora Dictyota dichotoma Osmundea pinnatifida Bifurcaria bifurcata Ulva prolifera Gelidium sesquipedale Cystoseira baccata Mesophyllum lichenoides Stypocaulon scoparium Calliblepharis jubata Asparagopsis armata
4 4 1 ----3 1 ----------4 3 3 2 1 ----------4 3 3 2 2 1
7 5 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 -------------
ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (PMAa2) Por encima de la anterior se diferencia esta segunda zona cuyo aspecto cambia de manera radical. El cinturn de L. incrustans y C. elogata destaca sobre el resto de especies. La espesa cobertura proporcionada por G. sesquipedale y
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA las algas pardas C. baccata y C. tamariscifolia desaparece por completo con la excepcin de alguna mata aislada de C. tamariscifolia. A pesar de todo, el nmero de taxones supera a la zona inferior. Compartiendo espacio con las algas observamos los primeros representantes faunsticos, concretamente ejemplares de las lapas: Patella ulyssiponensis y Patella intermedia; y de los cirrpedos Chthamalus spp. (tabla I). Las restantes especies de algas que hemos catalogado en esta zona han sido: R. verrucosa, U. rigida (ms abundante que en la zona anterior), Falkenbergia Bifurcaria rufolanosa, bifurcata, Caulacanthus Dictyota ustulatus P. (ligeramente cartilagineum, abundante en las crestas), P. complanata, G. attenuatum, C. prolifera, C. tamariscifolia, dichotoma, Laurencia obtusa, Ceramium echionotum, Ulva clathrata y H. equisetifolius.
Figura 4. Distribucin horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto PMAa.
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA SUBTRANSECTO PMAb El segundo de los subtransectos al que hemos denominado PMAb se ha localizado en la mitad posterior de la laja. A cierta distancia de la parte final, las comunidades se benefician de un mayor grado de proteccin frente al oleaje que en el subtransecto PMAa. La orientacin proporcionada por la brjula ha sido la misma en los tres cortes, 30 NE; as como el grado de inclinacin del sustrato respecto a la horizontal (58). Las dimensiones continan siendo reducidas (3,44 m de longitud frente a 1,96 m de altura). Los niveles mareales representados han sido la franja infralitoral, el mediolitoral inferior, el mediolitoral medio y el mediolitoral superior (figura 5). FRANJA INFRALITORAL (PMAb1 y PMAb2) En la mitad inferior de la franja infralitoral diferenciamos la zona PMAb1, cuya principal caracterstica ha sido la distribucin irregular de las comunidades. En primer trmino nos encontramos con un horizonte escasamente desarrollado definido por las algas: L. incrustans y C. elongata, parcialmente cubierto en la base por abundantes matas de Halopithys incurva. El resto de algas ha quedado en un segundo plano, ninguna ha llegado a alcanzar por separado el 5% de cobertura. En funcin de sus abundancias relativas quedaran ordenadas de la siguiente manera: Jania rubens, P. complanata, M. lichenoides, G. attenuatum, G. sesquipedale, P. cartilagineum, Pterocladiella capillacea, S. scoparium, C. tamariscifolia, F. rufolanosa, A. armata, U. rigida, Gymnogongrus crenulatus, Chondria coerulescens, D. dichotoma, Cladostephus spongiosus y Nithophyllum punctatum. La segunda zona de la franja infralitoral (PMAb2) ha presentado una dominancia clara del alga roja P. complanata. Esta especie junto a C. elongata, S. scoparium y en menor medida L. incrustans han caracterizado la zonacin existente. Compartiendo el mismo espacio que las anteriores pero con coberturas notablemente inferiores debemos aadir: M. lichenoides, H. incurva, J. rubens, G. attenuatum, Chondracanthus acicularis, P. cartilagineum, F. rufolanosa, H. equisetifolius, G. sesquipedale, Gelidium latifolium, P. capillacea, U. rigida, G. crenulatus, N. punctatum y Lomentaria articulata.
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Tabla II. ndices de cobertura de las especies ms importantes del subtransecto PMAb.
PMAb PMAb1 PMAb 2 PMAb 3 PMAb 4 PMAb 5 PMAb 6

Longitud (m) Altura (m) 0-0,25 0-0,45 0,25-0,46 0,45-0,78 0,46-0,93 0,78-1,39 0,93-1,27 1,39-2,20 1,27-1,52 2,20-2,87 1,52-1,96 2,87-3,44
Chthamalus spp. Melarhaphe neritoides Ralfsia verrucosa Lithophyllum incrustans Patella intermedia Lithophyllum byssoides Patella rustica Corallina elongata Mytilus galloprovincialis Actinia equina Caulacanthus ustulatus Callithamnion tetricum Ceramium echionotum Ulva rigida Osmundea pinnatifida Patella vulgata Stypocaulon scoparium Dictyota dichotoma Chondria coerulescens Patella ulyssiponensis Mastocarpus stellatus Mesophyllum lichenoides Gelidium attenuatum Chondracanthus acicularis Plocamium cartilagineum Cladophora prolifera Gymnogongrus norvegicus Chondrus crispus Falkenbergia rufolanosa Jania rubens Halurus equisetifolius Gelidium sesquipedale Bifurcaria bifurcata Ceramium sp. Pterosiphonia complanata Halopithys incurvus Falkenbergia rufolanosa Pterocladiella capillacea Nithophyllum punctatum Lomentaria articulata Cystoseira tamariscifolia Asparagopsis armata Cladostephus spongiosus
------4 ------4 ----------1 ----2 1 1 ----3 2 --2 --1 ----3 --2 ----3 4 2 2 1 --2 1 1
------3 ------3 ----------1 ----4 --------3 2 2 2 --1 ----2 2 2 ----5 2 2 1 1 1 -------
------3 1 ----4 ----------2 ----5 ------3 2 1 3 2 2 ----3 2 2 1 1 1 -------------------
3 3 2 6 2 ----6 ----4 --4 3 2 --3 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 -------------------------------
5 4 4 4 3 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 -------------------------------------------------------
5 4 4 3 3 3 3 2 2 1 -------------------------------------------------------------------
ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (PMAb3 y PMAb4) La primera zona del mediolitoral inferior se ha localizado a una altura comprendida entre los 0,78 m y 1,39 m sobre el nivel 0 de marea. El cinturn definido por el alga S. scoparium ha caracterizado dicho nivel. En un segundo
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA orden, merecen researse la habitual poblacin formada por C. elongata y L. incrustans. Las 14 especies restantes que se ha podido identificar en el subtransecto han sido: F. rufolanosa, C. coerulescens, C. acicularis, J. rubens, U. rigida, M. lichenoides, U. clathrata, H. equisetifolius, P. cartilagineum, G. attenuatum, G. sesquipedale, Ceramium sp., B. bifurcata y P. intermedia. En la frontera que separa el mediolitoral inferior y medio, hemos diferenciado la zona PMAb4. La situacin fronteriza de esta estacin queda bien reflejada al estudiar detalladamente las coberturas biolgicas. La comunidad formada por L. incrustans y C. elongata ha dominado de manera absoluta la biota presente. Asistimos sin embargo a una serie de cambios fcilmente discernibles. Las coberturas de S. scoparium que formaban un compacto cinturn en PMAb3 diminuyen notablemente, estando compuestas en su mayora por matas de pequeo tamao. Por el contrario, comienzan a instalarse en la cara superior de esta zona poblaciones animales y vegetales propias de niveles mareales superiores como: Chthamalus spp., Melarhaphe neritoides, C. ustulatus (tercera especie vegetal ms abundante) y R. verrucosa. La relacin de especies identificadas queda completada con: Ceramium ciliatum, U. rigida, C. acicularis, P. ulyssiponensis, D. dichotoma, G. attenuatum, C. coerulescens, M. lichenoides, P. intermedia, Osmundea pinnatifida, Cladophora laetvirens, U. clathrata, G. crenulatus y Chondrus crispus. ZONA MEDIOLITORAL MEDIO (PMAb5) El trnsito del mediolitoral inferior al medio viene marcado por el descenso de las coberturas vegetales y el dominio de Chthamalus spp.. En PMAb5 encontramos densidades de 1 a 3 ind/cm2 de estos cirrpedos. La especie de alga ms conspicua ha sido R. verrucosa. Las manchas incrustantes de esta feofcea ha tapizado el 25% de la superficie rocosa. La distribucin del resto de algas se haya supeditada en gran medida a la presencia de grietas y fisuras de la laja. En estos ambientes hemos distinguido a las algas: C. ustulatus, Lithophyllum byssoides, O. pinnatifida, Calliothamnion tetricum, C. elongata, C. ciliatum y U. rigida (ambas epfitas de C. elongata); al mejilln Mytilus galloprovincialis; al bgaro M. neritoides; y al antozoo Actinia equina. Con una distribucin ms amplia hemos encontrado algunas matas de Mastocarpus stellatus y tambin algunos ejemplares de las lapas: Patella rustica, P. intermedia y Patella vulgata.
Figura 5. Distribucin horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto PMAb.
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ZONA MEDIOLITORAL SUPERIOR (PMAb6) La ltima zona que hemos establecido se ha localizado entre los 2,87 m y 3,41 m sobre el nivel 0. Bsicamente, las comunidades biolgicas han mostrado el mismo patrn de distribucin que en la zona anterior. Como diferencias ms significativas sealaremos una disminucin general de las coberturas algales, a la vez que se constata un incremento en las poblaciones de ciertas especies animales como es el caso de: P. rustica y Chthamalus spp.(tabla II).
SUBTRANSECTO PMAc En una posicin retrasada de la laja, situamos el tercer y ltimo corte de esta zona. El efecto del oleaje se haya amortiguado en gran medida, lo cual se ha reflejado en los recubrimientos biolgicos presentes. La laja que en este punto se eleva hasta casi los 7 m sobre el nivel 0 de marea, ha permitido estudiar todos los niveles de la zona intermareal. En funcin de las coberturas hemos diferenciado seis zonas con caractersticas propias (figura 6). FRANJA INFRALITORAL (PMAc1 y PMAc2) La parte basal de este corte ha presentado un menor recubrimiento biolgico que el hallado en los mismos niveles mareales de los otros dos subtransectos de la misma laja. Las coberturas de C. baccata, C. tamariscifolia o G. sesquipedale que caracterizaban el extremo final de la laja, prcticamente han desaparecido. El alga P. complanata define un horizonte bien delimitado en PMAc1. Junto a ella, encontramos poblaciones relativamente abundantes de S. scoparium y de C. elongata. Adherida fuertemente al substrato observamos manchas dispersas pero regulares de L. incrustans; mientras que otras especies como: M. lichenoides, H. incurva, G. attenuatum, U. rigida, C. coerulescens, C. ciliatum, F. rufolanosa, G. sesquipedale, P. cartilagineum, H. equisetifolius, J. rubens, N. punctatum o Apoglossum ruscifolium, aparecen de forma ms espordica.
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Tabla III. ndices de cobertura de las especies ms importantes del subtransecto PMAc.
PMAc1
PMAc PMAc2 PMAc3

0,23-0,42 0,48-0,99 0,42-0,91 0,99-1,39
PMAc4
0,91-2,46 1,39-3,11
PMAc5
2,46-4,12 3,11-5,50
PMAc6
4,12-5,54 5,50-6,72
RHODOPHYTA Chthamalus spp. Melarhaphe neritoides Patella vulgata Patella rustica Lichina pygmaea Verrucaria maura Patella intermedia Monodonta lineata Ralfsia verrucosa Lithophylum byssoides Blidingia minima Mytilus galloprovincialis Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Corallina elongata Osmundea pinnatifida Stypocaulon scoparium Ulva rigida Ceramium echionotum Patella ulyssiponensis Mesophyllum lichenoides Falkenbergia rufolanosa Gelidium pusillum Chondracanthus acicularis Pterosiphonia complanata Halurus equisetifolius Gelidium latifolium Ulva prolifera Chondria coerulescens Apoglossum ruscifolium Gelidium sesquipedale Nitophyllum punctatum Bonnemaisonia hamifera Gimnogongrus crenulatus Lomentaria articulata Halopithys incurvus Gelidium attenuatum Jania rubens Plocamium cartilagineum
------------------------3 --4 --4 2 2 --2 2 --2 5 1 ----2 1 1 1 ------2 2 1 1
------------------------5 --2 --3 3 2 --1 ----5 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 ---------
2 ----------2 --3 ------6 2 4 3 2 2 2 2 1 1 1 ---------------------------------
6 5 2 1 ----4 --4 ------1 1 --1 -----------------------------------------------
6 6 4 4 ----3 --4 2 1 1 -------------------------------------------------------
4 3 3 3 3 3 2 1 ---------------------------------------------------------------
El anterior horizonte deja paso en el tramo final de la franja infralitoral a otro cinturn compuesto por el alga roja cespitosa C. acicularis que crece sobre un tapiz formado por el alga L. incrustans. Las especies: S. scoparium y P. complanata abundantes en la zona anterior aparecen tambin; aunque en densidades mucho menores. En este horizonte crecen otras especies de algas, de las cuales destacaremos: U. rigida, C. elongata, G. latifolium, U. clathrata, C.
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ciliatum, G. sesquipedale, H. equisetifolius, M. lichenoides, C. coerulescens, Bonnemaisonia hamifera, G. crenulatus, N. punctatum, A. ruscifolium y L. articulata. ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (PMAc3) En la zona mediolitoral inferior las comunidades vuelven a mostrar una distribucin muy diferente respecto a la zona anterior. Las coberturas de C. acicularis y P. complanata desaparecen por completo. El alga incrustante L. incrustans y en menor medida C. elongata han caracterizado este nivel mareal. Las matas aisladas de S. scoparium encuentran aqu su lmite superior de distribucin. Por el contrario, las inconfundibles manchas y matas de: R. verrucosa y C. ustulatus (especies ms propias del mediolitoral medio) se dejan ver de manera ms o menos regular por toda la zona. El inventario completo de las algas termina con las especies: O. pinnatifida, U. rigida, C. ciliatum, F. rufolanosa, Gelidium pusillum y M. lichenoides. Por otra parte, esta zona marca la aparicin de los primeros representantes faunsticos. En las grietas se fijan ejemplares del tomate de mar A. equina; mientras que en la superficie desnuda ms expuesta identificamos ejemplares de las lapas: P. intermedia y P. ulyssiponensis; y de los cirrpedos Chthamalus spp. ZONA MEDIOLITORAL MEDIA (PMAc4) Este nivel mareal supone un punto de inflexin en las comunidades biolgicas. La cobertura vegetal disminuye espectacularmente; descenso que viene acompaada por un incremento paralelo de las comunidades animales. Sintetizando nuestras observaciones, definiramos en esta zona de un horizonte formado por los cirrpedos Chthamalus spp., el alga R. verrucosa y la lapa P. intermedia. Otra especie que puede alcanzar extraordinarias densidades ha sido M. neritoides, gasterpodo cuyo pequeo tamao enmascara su aportacin real a la comunidad. El resto de especies identificadas en la zona han mostrado una distribucin mucho ms dispersa. Estos han sido los casos de las algas: C. ustulatus, O. pinnatifida y L. incrustans (nicamente presentes en zonas de grietas); y de la lapa P. vulgata (tabla III). ZONA MEDIOLITORAL SUPERIOR (PMAc5)
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Figura 6. Distribucin horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto PMAc.
La quinta zona diferenciada ha correspondido a una amplia superficie del subtransecto PMAc, cuya altura se haya confinada entre los 3,11 m y 5,50 m sobre el nivel 0. En realidad, nicamente los primeros 60 cm podran atribuirse al
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA mediolitoral superior, quedando el resto de la zona enclavada en la franja y zona supralitoral. Las comunidades en este nivel mareal guardan una gran similitud con el la zona precedente. Las principales diferencias se han debido a la desaparicin de C. ustulatus y L. incrustans; disminucin de los ejemplares de P. intermedia; incremento de las poblaciones de P. vulgata y P. rustica; y aparicin de pequeas pias del mejilln M. galloprovincialis en grietas, del alga Ulva compressa sobre conchas de lapas y de Lithophyllum byssoides en recovecos y reas de escorrenta. FRANJA SUPRALITORAL Y ZONA SUPRALITORAL (PMAc5 y PMAc6) La franja supralitoral la localizamos en el tramo medio de la zona PMAc5. El cinturn formado por las especies: Chthamalus spp., P. rustica y en menor medida P. vulgata caracterizara la comunidad biolgica en esta zona mareal. Acompaando a las anteriores se divisan los ltimos frondes de R. verrucosa y abundantes ejemplares de M. neritoides; parte cobijados en grietas y caparazones de Chthamalus muertos, y parte sobre la misma piedra desnuda. El tramo superior del transecto se eleva hasta los 6,72 m sobre el nivel 0 de marea. En ella, las poblaciones repiten buena parte las especies de la zona anterior, si bien las densidades se van mostrando paulatinamente ms pobres. La presencia de los lquenes halfitos Lichina pygmaea y Verrucaria maura ha sido lo ms caracterstico de esta zona PMAc6.
En la pgina siguiente se muestran distintas imgenes de este transecto. Arriba: laja de la Punta de Mariantn donde se han localizado los tres subtransectos. En el centro y de izquierda a derecha: transicin entre el cinturn de C. elongata-L. incrustans y el de Chthamalus spp. en PMAc; aspecto de la pronunciada pendiente en el subtransecto PMAb; y horizonte de C. tamariscifolia (abajo) y C. elongata-L. incrustans en PMAa. Abajo y de izquierda a derecha: detalle del horizonte Chthamalus spp.-Patella spp.; y aspecto de las comunidades submareales, donde destacan las poblaciones de la rodofita G. sesquipedale.
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5.1.2. Zona de Algorri

Esta zona de la rasa se caracteriza por la escasa inclinacin de los estratos que conforman la plataforma de abrasin. La mayora de las lajas que presentan crestas muy desgastadas siguen una orientacin cercana a los 300 NW. La anchura de la rasa, medida desde el nivel 0 de marea hasta el final de las comunidades marinas, ha oscilado entre los 124 y 229 m. Los estratos aparecen en la base del acantilado cubiertos por una playa de cantos rodados de tamao variable. La proximidad a la playa de San Telmo se deja sentir en forma de embolsamientos de sedimentos entre los pasillos de lajas, ms abundantes en las reas adyacentes.
TRANSECTO ALG
El transecto se ha trazado siguiendo la direccin de las lajas del flysch. La orientacin medida con la brjula ha sido de 290 NW. La principal caracterstica es su escasa pendiente. Con una longitud total de 240 m, apenas supera 1 de disnivel, situndose la mxima cota a 2,50 m sobre el nivel 0 de marea. En funcin de las coberturas biolgicas se han establecido 9 zonas distintas (figura 7). Siguiendo el criterio establecido por Iribar & Ibez (1979) aparecen representadas la zona infralitoral, franja infralitoral, mediolitoral inferior y mediolitoral medio. ZONA INFRALITORAL (ALG4) En principio, los transectos semicuantitativos intermareales, se establecen a partir del nivel 0 de marea, comenzando en este punto de la costa y finalizando cuando las comunidades tpicamente marinas desaparecen y dejan paso a las comunidades halfitas o a las tpicas terrestres. Normalmente, los niveles mareales inferiores coinciden con las reas ms prximas al mar. Sin embargo, la presencia en el primer tercio del transecto de una poza profunda, nos lleva a describir primero esta zona del transecto.
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Con una longitud de aproximada de 7,50 m y una profundidad superior al medio metro, muestra unas comunidades localizadas a 0,13 m sobre el nivel 0 de marea. La estructura de las mismas difiere, en parte, a las que pododemos encontrar en contacto inmediato con la franja marina. Uno de los motivos de estas diferencias habra que buscarlo en la proteccin que le brinda las lajas adyacentes a esta cubeta. Gran parte de la superficie de los bloques y paredes se hallan recubiertos por Lithophyllum incrustans, alga calcrea incrustante de un bello color rosado. Fijadas a las piedras se observan densas poblaciones de las algas: C. tamariscifolia (30%), H. incurva (30%), C. elongata (8%), C. baccata y U. rigida (5%). Sobre los frondes de las anteriores, se identifican algas epfitas como: P. cartilagineum, J. rubens, o B. hamifera. En menor medida aparecen matas aisladas de B. bifurcata, G. crenulatus y Rhodymenia pseudopalmata. La fauna ssil se haya representada bsicamente por las anmonas de las especies Actinia fragacea (curiosa anmona que debe su nombre a la coloracin de la columna que recuerda a la de una fresa) y Anemonia sulcata, especie muy comn cuyos tentculos poseen diversas coloraciones en funcin de sus algas simbiontes. FRANJA INFRALITORAL (ALG1, ALG2 y ALG5) Tres han sido las zonas localizadas en este nivel mareal. A pesar de compartir muchas especies comunes, se aprecian ciertas diferencias, explicables en su mayor parte por la posicin que ocupan en la zona intermareal. La primera de ellas (ALG1) presenta una longitud de 3,15 m y se extiende verticalmente desde el nivel 0 hasta los 0,60 m. La especie ms caracterstica ha sido el alga G. sesquipedale, rodofcea tpicamente infralitoral, muy apreciada econmicamente por su explotacin comercial para la extraccin del agar. Las 28 especies identificadas en esta zona se distribuyen de manera desigual. Por orden de importancia, las mayores coberturas han correspondido en mayor medidar a las algas: C. elongata (20%), H. incurva (20%), L. incrustans (15%), C. tamariscifolia (5-10%) y J. rubens (8%). Les siguen a continuacin: G. sesquipedale, P. cartilagineum, M. lichenoides, C. baccata, Corallina officinalis, G. attenuatum, P. complanata, Grateloupia filicina, C. prolifera, Crouoria sp., U. rigida, S. scoparium, C. acicularis, U. clathrata, H. equisetifolius, G. crenulatus, C. spongiosus, Dictyopteris polypodioides, Bornetia secundiflora, Cryptopleura
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ramosa, Pterosiphonia pennata, Cladophora lehmanniana y Bryopsis plumosa. En algunas de las grietas de esta laja apreciamos tambin algunos ejemplares adultos del erizo regular Paracentrotus lividus. En la misma zona, pero al otro lado de la laja y protegidas de la irradiacin directa del Sol, encontramos una distribucin biolgica sensiblemente distinta. En este ambiente escifilo (datos que no se han incluido en la tabla IV al considerar nicamente las comunidades fotfilas) destacan las coberturas de las algas: C. acicularis y C. ramosa; en menor proporcin identificamos: Cladophora pellucida, C. prolifera, C. lehmanniana, R. pseudopalmata, G. attenuatum, G. latifolium, U. rigida, H. equisetifolius, G. filicina, B. secundiflora, D. polypodioides, G. crenulatus, D. dichotoma, U. clathrata. Las poblaciones de erizos son mucho ms conspicuas (5-10 ind./m2). La macrofauna se haya representada por algn ejemplar de la estrella Marthasterias glacialis, pequeas coberturas de briozoos y esponjas de diversas especies, y por poblaciones desiguales del antozoo Actinothoe sphyrodeta. Las otras dos zonas de la franja infralitoral (ALG2 y ALG5) han mostrado una considerable semejanza en la distribucin de sus comunidades (tabla IV). Las algas: O. pinnatifida y C. acicularis ocupan la parte ms evada de las crestas de la laja; mientras que el resto se haya recubierto en funcin de su importancia relativa por: L. incrustans, C. elongata, S. scoparium, M. lichenoides, J. rubens, U. rigida, G. attenuatum, C. coerulescens y Centroceras clavulatum. Como diferencias ms significativas entre ambas zonas, sealamos la presencia exclusiva de: G. attenuatum, Hypoglossum hypoglosoides, G. crenulatus, P. cartilagineum, D. dichotoma, P. complanata, C. tamariscifolia y Chylocladia verticillata en ALG2 y H. incurva, G. sesquipedale, Colpomenia peregrina, B. bifurcata, el poliqueto Eunice aphroditois, y el molusco gasterpodo Thais haemastoma en ALG5.
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Tabla IV. ndices de cobertura de las especies ms importantes del subtransecto ALG. ALG1
ALG2
3,15-13,05 0,60-1,03
ALG ALG3
13,05-42.05 1,03-1,12
ALG4
42,05-49,55 1,12--0,13
ALG5
49,55-50,85 -0,13-0,73
ALG6
50,85-195,75 0,73-1,43
ALG7
ALG8
ALG9
195,75-205,55 205,55-229,55 229,55-239,61 1,43-1,52 1,52-1,93 1,93-2,50
Blidingia minima Patella vulgata Gibbula umbilicalis Caulacanthus ustulatus Patella intermedia Chthamalus spp. Monodonta lineata Pachygrapsus marmoratus Corallina elongata Ulva rigida Halopithys incurva Chondracanthus acicularis Ralfsia verrucosa Osmundea pinnatifida Patella ulyssiponensis Centroceras clavulatum Gelidium latifolium Melarhaphe neritoides Ulva clathrata Lithophyllum incrustans Stypocaulon scoparium Trailliella intricata Bifurcaria bifurcata Codium adhaerens Chondria coerulescens Ulva prolifera Bonnemaisonia hamifera
----------------4 1 4 1 ------------1 4 1 -------------
----------------4 2 --3 --4 --1 2 ----4 4 ------2 -----
------3 --------3 4 3 2 4 4 1 3 ----1 --4 1 1 --2 --2
----------------4 4 4 ----------------5 1 --1 ------2
----------------4 3 3 4 --3 --1 ------4 4 --1 --1 -----
----2 4 2 2 ----4 4 4 4 4 4 2 1 1 --2 4 3 --2 2 1 1 ---
------4 3 2 ----4 3 4 4 3 2 3 3 2 --2 5 3 3 2 2 1 1 1
--3 --4 3 2 ----4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 1 -----------------
6 3 3 2 2 2 1 + ---------------------------------------
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ALG1
ALG2
3,15-13,05 0,60-1,03
ALG ALG3
13,05-42.05 1,03-1,12
ALG4
42,05-49,55 1,12--0,13
ALG5
49,55-50,85 -0,13-0,73
ALG6
50,85-195,75 0,73-1,43
ALG7
ALG8
ALG9
195,75-205,55 205,55-229,55 229,55-239,61 1,43-1,52 1,52-1,93 1,93-2,50
Actinia fragacea Falkenbergia rufolanosa Gelidium sesquipedale Actinia equina Ermitaos Jania rubens Cystoseira baccata Plocamium cartilagineum Dictyota dichotoma Corallina officinalis Anemonia sulcata Ulva compressa Gelidium latifolium Thais haemastoma Colpomenia peregrina Mesophyllum lichenoides Halurus equisetifolius Eunice aproditois Cystoseira tamariscifolia Gymnogongrus crenulatus Hildenbrandia rubra Rhodymenia pseudopalmata Sargassum muticum Cladostephus spongiosus Dictyopteris polypodioides Bonnemaisonia asparagoides Callithamnion granulatum Petalonia fascia Taonia atomaria Palaemon spp.
----3 ----4 2 3 --2 ----2 ----3 1 --4 1 ------1 1 -----------
----------3 --2 1 ------2 ----3 ----1 2 ---------------------
--1 ------3 --2 2 2 1 ----2 1 --------1 ------1 1 1 1 1 1 +
1 --------3 3 3 ----1 1 ------------5 1 1 1 1 ---------------
------------------------2 1 1 1 1 1 -------------------------
----------3 2 2 2 2 1 1 -------------------------------------
1 1 1 1 + ---------------------------------------------------
-------------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------------
39
ALG1
ALG2
3,15-13,05 0,60-1,03
ALG ALG3
13,05-42.05 1,03-1,12
ALG4
42,05-49,55 1,12--0,13
ALG5
49,55-50,85 -0,13-0,73
ALG6
50,85-195,75 0,73-1,43
ALG7
ALG8
ALG9
195,75-205,55 205,55-229,55 229,55-239,61 1,43-1,52 1,52-1,93 1,93-2,50
Pterosiphonia complanata Chylocladia verticillata Hypoglossum hypoglossoides Grateloupia filicina Crouoria sp. Cladophora prolifera Bornetia secundiflora Cryptopleura ramosa Pterosiphonia pennata Cladophora lehmanniana Bryopsis plumosa
2 ----2 2 2 1 1 1 1 1
2 1 1 -----------------
-----------------------
-----------------------
-----------------------
-----------------------
-----------------------
-----------------------
-----------------------
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (ALG3, ALG6 y ALG7) La zona ms prxima al mar (ALG3), ocupa una extensin de 29 m de la laja y apenas presenta un desnivel total de 0,10 m; si bien encontramos reas dispuestas en diente de sierra con mayor altitud. Las coberturas de las especies muestran una segregacin clara en funcin de su posicin relativa en la laja. En las crestas dominan las algas: R. verrucosa (alga parda incrustante de color negruzco que puede llegar a confundirse con manchas de alquitrn), O. pinnatifida, C. ustulatus (alga de tendencia meridional muy abundante en la costa vasca) y en menor medida C. clavulatum. Al abrigo de la luz directa se observan matas de D. dichotoma y G. crenulatus. En las charcas y cubetas que se mantienen inundadas durante la marea baja dominan las matas de H. incurva, C. officinalis, J. rubens y U. rigida; mientras que en las hondonadas y pasillos secos destacan las coberturas de S. scoparium. De manera ms irregular se distribuyen las algas: C. acicularis, C. coerulescens, B. hamifera, P. cartilagineum, U. cathrata, Trailliella intricata, B. bifurcata, F. rufolanosa, C. peregrina, C. spongiosus, D. polypodioides, Bonnemaissonia asparagoides, Callithamnion granulatum, Petalonia fascia y Taonia atomaria. Sobre las praderas de estas algas encontramos ejemplares aislados de T. haemastoma, gasterpodo que habitualmente ocupa las grietas y recovecos de los niveles mareales inferiores. Otro molusco identificado en esta zona ha sido la lapa P. ulyssiponensis, especie tpica del infralitoral y mediolitoral inferior cuya concha aparece a menudo cubierta por algas. El cnidario A. equina y ejemplares de quisquillas del gnero Palaemon completaran la fauna observada. La segunda de las zonas (ALG6) abarca toda la regin media del transecto. Con una longitud aproximada de 145 m y un desnivel de 0,70 m se configura como la ms amplia del transecto ALG. Como en la zona anterior, se diferencian claramente las comunidades que ocupan la superficie elevada de las lajas y los pasillos presentes entre los estratos de mayor dureza. La proporcin entre estas reas peladas, de escaso recubrimiento y las zonas inferiores de pasillos, charcas y pozas con amplias coberturas algales, la estimamos en un 40% y 60%, respectivamente.
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Figura 7. Distribucin horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto ALG.
En las crestas dominan prcticamente las mismas algas que en ALG3, es decir: R. verrucosa, O. pinnatifida y C. ustulatus; si bien lo hacen an en una mayor proporcin. A considerable distancia encontramos la clorofcea U. rigida, la rodofcea C. clavulatum; las lapas P. intermedia y P. ulyssiponensis, el
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA gasterpodo Gibbula umbilicalis; y cirrpedos del gnero Chthamalus.
Ocasionalmente, aparecen en los bordes de la laja recubrimientos costrosos del alga verde Codium adhaerens. Inmediatamente por debajo, las coberturas de Ulva y las poblaciones de la lapa P. ulyssiponensis aumentan, a la vez que identificamos poblaciones variables de las algas: C. acicularis, C. officinalis, U. clathrata, S. scoparium, P. cartilagineum, D. dichotoma, G. attenuatum y C. coerulescens; de los moluscos: P. ulyssiponensis, P. intermedia y G. umbilicalis; y de la anmona A. sulcata. La base de las lajas aparece a menudo formando parte de las paredes de charcas y pequeas pozas cubiertas por agua durante casi todo el ciclo mareal. En estos ambientes han dominado las coberturas de L. incrustans y las matas de: H. incurva, C. elongata, S. scoparium, J. rubens, B. bifurcata, U. rigida y C. tamariscifolia. A partir de los 60 m aproximadamente, la altura de las crestas de las lajas se reduce. Aunque la superficie equivalente a los pasillos se va incrementando de manera gradual, se muestran ms pobres, aprecindose una reduccin general en las coberturas biolgicas. Localmente observamos incrementos puntuales en zonas muy concretas de: C. acicularis, B. bifurcata, C. clavulatum y A. sulcata. En esta zona se constatan sustituciones entre algunas de las especies presentes. Como ha sido la sustitucin de Jania por Corallina. Otro aspecto reseable en este ltimo tramo de la zona ALG6 es la elevada sedimentacin que tiene lugar, encontrndonos pasillos totalmente cubiertos por arena limpia, presumiblemente procedente de la playa de San Telmo. A continuacin distinguimos la zona ALG7. En esta zona de apenas 10 m de longitud y 0,10 m de desnivel, las comunidades guardan considerable similitud con la ALG6. En las crestas y reas elevadas de las lajas que ocupan una superficie aproximada del 25% del total, dominan por orden de mayor cobertura las algas: C. ustulatus, C. acicularis, U. rigida, R. verrucosa, C. clavulatum, S. scoparium, C. adhaerens, U. clathrata; las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia; y el cirrpedo Chthamalus spp.
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La mayor extensin en ALG7 ha correspondido a pasillos encharcados y reas completamente cubiertas por algas de tamao variable. Las comunidades animales y vegetales son prcticamente idnticas a las que vimos en ALG6. El alga L. incrustans recubre la mitad de la superficie rocosa en estas zonas. Le siguen a continuacin las algas: H. incurva, C. elongata, U. rigida, T. intricata, G. attenuatum, B. bifurcata, C. coerulescens, F. rufolanosa, G. sesquipedale y B. hamifera. En cuanto a la fauna, merecen ser destacados: los cnidarios: A. sulcata, A. fragacea y A. equina; la lapa P. intermedia; y cangrejos ermitaos de la especie Clibanarius erythropus. Conforme nos acercamos a la base del acantilado, se van definiendo en esta zona ALG7 el cinturn formado por las algas C.ustulatus y U. rigida, a las que se une de manera irregular R. verrucosa. ZONA MEDIOLITORAL MEDIA (ALG8 y ALG9) Dos han sido las zonas de este nivel mareal, ambas con caractersticas orogrficas muy diferentes. La primera de ellas (ALG8) se extiende a lo largo de unos 24 m y posee un desnivel de 0,41 m, localizndose la cota ms elevada a 1,93 m sobre el nivel 0 de marea. El terreno es muy similar al de la zona inmediatamente anterior. Las crestas aparecen mucho ms desnudas como consecuencia de padecer un menor periodo de inmersin y estar sometidas a una mayor insolacin. De arriba abajo se observan en primer lugar importantes recubrimientos de R. verrucosa y un gran nmero de lapas de la especie P. intermedia y en menor medida de P. ulysssiponensis. Del mismo modo, se divisan coberturas irregulares de Chamalus spp., cirrpedos que adquieren una mayor importancia relativa en las partes ms altas de la laja. El pequeo molusco M. neritoides aparece de manera dispersa ocupando los caparazones vacos de Chthamalus muertos. En una posicin inferior volvemos a encontrarnos con una situacin similar a la comentada en la zona anterior para las zonas elevadas. Las algas: U. rigida y C. ustulatus, junto a: C. acicularis, O. pinnatifida y C. clavulatum, definen un horizonte ms o menos delimitado. Otras especies que se han podido identificar
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA en este cinturn han sido: C. elongata, U. clathrata y la lapa P. vulgata, molusco a menudo de distribucin gregaria que puede llegar a formar grupos compactos en el tramo final de esta zona. La base de los pasillos y zonas que permanecen con un mayor grado de humectacin mantienen el mismo esquema que en ALG7. Las poblaciones en estos lugares se caracterizan por la abundancia de las algas: C. elongata, U. rigida, H. incurva y en menor medida G. attenuatum. La ltima zona diferenciada en este transecto ha correspondido a ALG9. El terreno consiste en un acmulo de cantos rodados depositados sobre las lajas erosionadas del flysch. Las coberturas biolgicas se caracterizan por el horizonte que define el alga verde Blidingia minima. Esta clorofcea recubre la mayor parte de la superficie lisa de los bloques. Por debajo y entre los huecos de los cantos, las lajas muestran algunas matas de C. ustulatus, ejemplares de G. umbilicalis y caparazones de Chthamalus spp. Las lapas P. vulgata y P. intermedia, adems de algn cangrejo Pachygrapsus marmoratus han completado la biota presente.
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En la pgina siguiente se muestran distintas imgenes de este transecto. En la primera fila y de izquierda a derecha: coberturas vegetales en el mediolitoral inferior; y la gran cubeta que define a la zona ALG4, donde se pueden observar las matas de la feofcea C. tamariscifolia asomando de la superficie. En la segunda fila y de izquierda a derecha: plantas dispersas de B. bifurcata en el cinturn de S. scoparium en mediolitoral inferior; y vista general del mediolitoral medio en el que se caracterizado por los horizontes de C. ustulatus y U. rigida. En la tercera fila y de izquierda a derecha: poblaciones de H. incurva, alga que puede llegar a ser muy abundante en los pasillos entre lajas del mediolitoral inferior; y aspecto del escaso desarrollo de las coberturas en el ltimo tramo del mediolitoral inferior. En la cuarta fila y de izquierda a derecha: parte final del transecto ALG; y comunidad de B. minima en la zona ALG9.
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5.1.3. Zona de Elorriaga

En el lmite entre los municipios de Deba y Zumaia seleccionamos una extensa zona a la que llamamos Elorriaga. Las caractersticas fisiogrficas de la plataforma de abrasin son bastante semejantes a las descritas en Algorri. Como elementos caractersticos sealaremos las extensas cubetas que se desarrollan en el nivel mediolitoral medio de la parte final del flysch. En ocasiones las aguas de estas cubetas aparecan muy turbias al resuspenderse las finas partculas sedimentadas procedentes de la erosin de las capas x del flysch. La orientacin general de las lajas es de unos 300 NW, y su pendiente final algo ms acusada que en la zona de Algorri. La anchura de la rasa en esta zona, medida desde el nivel 0 de marea hasta el final de las comunidades marinas, ha oscilado entre los 130 y 218 m.
TRANSECTO ELO
El transecto se ha trazado siguiendo la direccin de las lajas del flysch. La orientacin medida con la brjula ha sido de 300 NW. La pendiente media se sita en torno a 1,5. La longitud total ha sido de 423 m y la mxima cota se sita a 4,72 m sobre el nivel 0 de marea. En funcin de las coberturas biolgicas se han establecido 11 zonas distintas (figura 8). Siguiendo el criterio establecido por Iribar & Ibez (1979) aparecen representadas casi todas las subdivisones de la zona intermareal como son: franja infralitoral, mediolitoral inferior, mediolitoral medio, mediolitoral superior y franja supralitoral. FRANJA INFRALITORAL (ELO1) La primera de las zonas se localiza en el extremo de una laja de perfil irregular. La cobertura biolgica es del 100% y las algas se presentan bien desarrolladas formando una mullida alfombra sobre el sustrato rocoso.
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Tabla V. ndices de cobertura de las especies ms importantes del subtransecto ELO.
ELO1
ELO2
16,00-62,00 0,85-1,45
ELO3
62,00-73,50 1,45-1,80
ELO ELO4
73,50-95,00 1,80-2,10
ELO5
95,00-120,35 2,10-2,45
ELO6
120,35-261,60 2,45-3,05
ELO7
261,60-289,30 3,05-3,40
ELO8
289,30-313,50 3,40-3,80
ELO9
313,50-397,70 3,80-2,51
ELO10
397,70-423,00 2,51-4,72
Blidingia minima Bangia atropurpurea Patella vulgata Gibbula umbilicalis Melarhaphe neritoides Chthamalus spp. Patella intermedia Ulva compressa Ulva rigida Corallina elongata Pterocladiella capillacea Monodonta lineata Lithophyllum incrustans Halopithys incurva Ulva clathrata Gelidium attenuatum Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Colpomenia peregrina Bonnemaisonia hamifera Asparagopsis armata Xantho incisus Caulacanthus ustulatus Lichina pygmaea Ralfsia verrucosa Osmundea pinnatifida Patella ulyssiponensis
----------------2 3 2 --4 ----4 ------3 2 -------------
------2 --1 2 --2 4 3 --4 3 2 5 2 2 1 2 2 ------2 2 3
------2 --1 2 --3 3 ----3 --1 2 2 3 1 ------4 --2 4 1
------2 --1 3 3 3 4 ----4 --2 2 1 1 1 ------4 --2 4 3
1 ----2 1 2 3 3 3 3 2 --4 3 1 3 ------2 2 --4 --3 4 3
2 --1 --2 3 4 3 4 4 2 --2 4 3 1 2 2 2 ------4 --3 5 3
2 --2 --3 3 4 4 3 3 ----2 ------------------3 --2 3 1
2 --2 --4 4 3 4 2 3 ----3 ------------------3 3 2 -----
2 --4 5 2 2 2 5 4 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 + -----------
4 4 3 2 2 2 2 -----------------------------------------
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ELO1
ELO2
16,00-62,00 0,85-1,45
ELO3
62,00-73,50 1,45-1,80
ELO ELO4
73,50-95,00 1,80-2,10
ELO5
95,00-120,35 2,10-2,45
ELO6
120,35-261,60 2,45-3,05
ELO7
261,60-289,30 3,05-3,40
ELO8
289,30-313,50 3,40-3,80
ELO9
313,50-397,70 3,80-2,51
ELO10
397,70-423,00 2,51-4,72
Crassostrea gigas Ermitaos Chondria dasyphylla Stypocaulon scoparium Codium adhaerens Chondracanthus acicularis Bifurcaria bifurcata Holothuria tubulosa Pachygrapsus marmoratus Laurencia obtusa Ceramium spp. Mesophyllum lichenoides Cystoseira tamariscifolia Paracentrotus lividus Centroceras clavulatum Gelidium pusillum Gelidium latifolium Hildenbrandia rubra Actinia fragacea Ocenebra erinacea Thais haemastoma Jania rubens Chondria coerulescens Cladophora prolifera Mytilus galloprovincialis Gelidium sesquipedale Pterosiphonia complanata Halurus equisetifolius Grateloupia filicina
------2 --------------3 4 4 --------------4 --4 --5 3 1 ---
------5 1 2 --+ ----2 2 2 ------1 --------3 2 4 1 2 2 2 2
------4 1 3 ------2 2 1 ----2 --1 --------2 2 1 1 ---------
----2 4 2 1 3 ----3 3 1 --3 2 2 1 1 1 + + -----------------
------4 3 1 1 ----3 2 2 1 ---------------------------------
--+ 4 3 3 2 1 + + -----------------------------------------
1 + -------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
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ELO1
ELO2
16,00-62,00 0,85-1,45
ELO3
62,00-73,50 1,45-1,80
ELO ELO4
73,50-95,00 1,80-2,10
ELO5
95,00-120,35 2,10-2,45
ELO6
120,35-261,60 2,45-3,05
ELO7
261,60-289,30 3,05-3,40
ELO8
289,30-313,50 3,40-3,80
ELO9
313,50-397,70 3,80-2,51
ELO10
397,70-423,00 2,51-4,72
Plocamium cartilagineum Nithophyllum punctatum Bornetia secundiflora Cladophora pellucida Balanus perforatus Gymnogongrus crenulatus Cladostephus spongiosus Calliblepharis jubata Rhodymenia pseudopalmata Codium tomentosum Chylocladia verticillata Gelidium crinale Actinothoe sphyrodeta Spongia officinalis Ophioderma longicauda Marthasterias glacialis Ophiotrix fragilis Eulalia viridis Codium fragile tomentosoides Dictyota dichotoma Corallina officinalis Ceramium rubrum Cryptopleura ramosa Calliostoma zizyphinum Cystoseira baccata Myophorceps aristata Alpheus dentipes
3 2 1 2 ----------------------------3 2 2 2 2 1 1 1 +
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + + + -------------------
-------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La especie mejor representada ha sido G. sesquipedale (30-40%), seguida por L. incrustans, C. tamariscifolia, G. latifolium, J. rubens y C. prolifera. De manera ms dispersa encontramos las algas: C. elongata, M. lichenoides, Codium fragile, P. complanata, B. hamifera, A. armata, P. cartilagineum, U. rigida, P. capillacea, D. dichotoma, C. prolifera, N. punctatum, S. scoparium, C. officinalis, C. ramosa, C. baccata, B. secundiflora y H. equisetifolius. La fauna se haya representada por el erizo P. lividus (5-10 ind./m2) que aparece en la base de la laja ocupando las grietas y fisuras, el molusco perforador Myophorceps aristata, el caracol Calliostoma zyzypinum y el crustceo Alpheus glaber, especie fcilmente reconocible por el sonido inconfundible del chasqueo de sus pinzas. Una rpida mirada a la zona ms prxima que queda por debajo del nivel 0 de marea permite distinguir la paulatina sustitucin de G. attenuatum por G. sesquipedale y el dominio de las praderas del alga marrn C. tamariscifolia. ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (ELO2) Este nivel mareal ha aparecido bien representado en la zona ELO2, tramo de 46 m de longitud con una altura comprendida entre 0,85 m y 1,45 m sobre el nivel 0 de marea. La diversidad vegetal y animal encontrada ha sido muy elevada. De la inspeccin visual de las comunidades fotfilas asentadas tanto en la laja como en las intermitentes cubetas que permanecen entre los diversos estratos, se ha podido identificar 51 especies distintas. De ellas 39 han correspondido a algas y 12 a animales (tabla V). La comunidad que define las lajas de este nivel intermareal ha sido la formada por las algas S. scoparium y G. attenuatum. Las matas desarrolladas de B. bifurcata que aparecen diseminadas le confieren a la zona un aspecto muy caracterstico. Otras dos especies que han presentado un considerable recubrimiento han sido: L. incrustans y C. prolifera. En menor proporcin
pueden enumerarse por orden de importancia: C. elongata, P. capillacea, J. rubens, C. ciliatum, M. lichenoides, U. rigida, H. equisetifolius, T. intricata, C. coerulescens, G. filicina, C. acicularis, O. pinnatifida, B. hamifera, R. verrucosa, A. armata, U. clathrata, G. sesquipedale, G. crenulatus, C. spongiosus, C. jubata, R. pseudopalmata, G. latifolium, N. punctatum, Codium tomentosum, G. crinale, P. cartilagineum, C. peregrina, C. adhaerens, B. secundiflora y C. verticillata.
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Como ya se ha comentado, la fauna tambin se ha mostrado rica y variada. Al levantar la cobertura vegetal del sustrato observamos ejemplares de las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia; de los cirrpedos: Balanus perforatus y Chthamalus spp.; del bivalvo M. galloprovincialis en las grietas y recovecos; la ofiura: Ophioderma longicauda; de la esponja Spongia officinalis, de la pequea anmona A. sphyrodeta; y del poliqueto Eulalia viridis, gusano carnvoro de un bello color verde intenso fcil de divisar sobre las piedras en bsqueda de presas. En las escasas pozas de esta zona la situacin es bastante diferente. En este caso, las especies que mejor hemos visto representadas han sido: L. incrustans, C. elongata, H. incurva y J. rubens. En un segundo plano se encuentran las algas: G. sesquipedale, M. lichenoides, C. tamariscifolia, G. latifolium, F. rufolanosa, P. complanata, B. hamifera, U. rigida, A. armata y S. scoparium. Adems de estas algas, tambin se han observado diversas especies de invertebrados como la ofiura Ophiotrix fragilis; el cohombro de mar Holothuria tubulosa; o la estrella M. glacialis. ZONA MEDIOLITORAL MEDIO (ELO3, ELO4, ELO5, ELO6 y ELO9) El nivel mediolitoral medio que se haya comprendido en la costa vasca entre 1,60 m y 3,00 m sobre el nivel 0 de marea (Xabier & Ibez, 1979), est bien representado en este transecto. Hasta 5 zonas con caractersticas propias se incluyen en este nivel. La primera de ellas, la zona ELO3 discurre por un tramo de 12 m de longitud y se haya localizada entre 1,45 m y 1,80 m sobre el nivel 0 de marea. Debido a ello, podra decirse que en realidad una parte de la misma pertenecera al mediolitoral inferior y la otra parte al mediolitoral medio. Esta peculiaridad queda reflejada al observar las comunidades biolgicas.
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Figura 8. Distribucin horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto ELO.
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En las crestas y zonas elevadas de la laja que suponen aproximadamente el 70% del total, el horizonte definido por las algas C. ustulatus y O. pinnatifida caracterizan el tramo correspondiente al mediolitoral medio. Acompaando a las anteriores identificamos: C. acicularis, U. rigida, C. elongata, L. incrustans, F. rufolanosa, T. intricata, G. attenuatum, R. verrucosa, S. scoparium, C. peregrina, C. adhaerens y M. lichenoides. La zonacin que se desarrolla a un nivel inferior, correspondiente al mediolitoral inferior, guarda una enorme similitud con la comentada en la zona ELO2. La zona ELO4 del transecto posee una longitud de 22 m y un desnivel de 30 cm. La cota ms elevada se sita a 2,10 m sobre el nivel 0. Las crestas y paredes secas de la laja han presentado la dominancia de las algas: O. pinnatifida, C. ustulatus, L. incrustans, U. compressa, U. rigida, C. elongata y H. rubra. Adems de las anteriores, encontramos matas aisladas de C. ciliatum, C. clavulatum, G. pusillum (sobre la concha de lapas), C. acicularis y G. attenuatum; ejemplares de las lapas: P. ulyssiponensis, P. intermedia; de los cirrpedos Chthamalus spp.; y del gasterpodo Ocenebra erinacea. En los tramos inferiores, en lugares donde se acumulan balsas de agua, como pasillos y charcas de marea, la situacin cambia sensiblemente. En este caso, las dominancias han correspondido entre otras especies a: C. elongata, L. incrustans, H. incurva, J. rubens y U. rigida, siendo las poblaciones muy similares a las que tenan lugar en las pozas de la zona ELO2. En fisuras y grietas ocultas de la irradiacin directa, observamos tambin ejemplares del erizo regular P. lividus; del caracol T. haemastoma; y de las anmonas: A. fragacea y A. sphyrodeta. Segn progresamos hacia la base del acantilado las coberturas de C. ustulatus se incrementan notablemente; mientras que las manchas de la clorofcea C. adhaerens tapizan las lajas de manera ms regular. La siguiente zona del mediolitoral medio (ELO5) presenta una distribucin similar al ltimo tramo de la ELO4. La longitud de la misma ha quedado establecida en 25 m y el desnivel en 0,35 m.
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La porcin superior de las lajas se haya tapizada bsicamente por las algas O. pinnatifida y C. ustulatus, seguidas a distancia por L. incrustans y R. verrucosa. El resto de las especies han presentado coberturas mucho ms reducidas. Entre ellas enumeraremos: U. rigida, U. compressa, C. adhaerens, C. ciliatum, C. elongata, U. clathrata y C. acicularis. La fauna se ha mostrado mucho ms pobre que en las zonas anteriores, quedando reducida nicamente a la presencia de pequeas poblaciones de las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia. En una posicin intermedia de la laja destaca el horizonte definido por S. scoparium, G. attenuatum y L. incrustans. Junto a ellas abundan las matas y frondes de C. elongata, U. rigida y M. lichenoides. En la base de esta zona, en los pasillos y pozas las mayores dominancias han correspondido a H. incurva, C. elongata, L. incrustans, S. scoparium, U. rigida, B. hamifera, P. capillacea, T. intricata, A. armata, B. bifurcata, C. tamariscifolia, M. lichenoides, F. rufolanosa y el molusco G. umbilicalis. A continuacin hemos diferenciado la zona ELO6, un tramo extenso de lajas de 141 m de longitud, cuya mxima altura se encuentra a 3,05 m sobre el nivel 0 de marea, lmite del mediolitoral medio. Las principales diferencias con la zona precedente se pueden sintetizar en una notable disminucin de las coberturas de S. scoparium, G. attenuatum y B. bifurcata; mientras que por el contrario se ha constatado un incremento de los recubrimientos de O. pinnatifida en las crestas de las lascas. Las especies que caracterizan las partes ms elevadas de las crestas de las lajas han sido: el alga R. verrucosa, los cirrpedos Chthamalus spp. y las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia. En el resto, destacamos O. pinnatifida, C. ustulatus, Chondria dasyphylla, C. elongata, U. compressa, U. rigida, F. rufolanosa, C. adhaerens, P. ulyssiponensis, P. intermedia, C. acicularis, L. incrustans, C. peregrina, B. bifurcata, Chthamalus spp., M. neritoides, P. marmoratus y cangrejos ermitaos. En las cubetas del tramo medio de la zona ELO6 las especies que han mostrado los mayores recubrimientos han sido: C. elongata, H. incurva y P.
57
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA capillacea. En los mrgenes de estas pozas y en los pasillos de este mismo tramo, las coberturas de U. rigida y U. clathrata aumentan significativamente. Hacia el final de ELO6 la superficie desnuda de la piedra aumenta. A la vez que disminuyen las coberturas de: O. pinnatifida y U. rigida, las de C. ustulatus y U. compressa y B. minima se incrementan de manera notable. Otras especies como: C. adhaerens, S. scoparium, B. bifurcata, G. attenuatum o A. armata, entre otras especies, desaparecen. En la superficie pelada de estas lajas abundan los caparazones de Chthamalus, las conchas de P. intermedia y en menor medida de P. ulyssiponensis, P. vulgata y M. neritoides. La ltima zona incluida en el mediolitoral medio ha correspondido a una gran depresin entre las lajas del flysch que se localiza en las proximidades de la base del acantilado. La longitud ha sido de 84 m y la altura sobre el nivel 0 de marea se sita a 2,51 m. Las comunidades presentes han mostrado importantes variaciones
respecto a las zonas anteriores. De las 21 especies identificadas en esta zona, la clorofcea U. compressa ha presentado las mayores coberturas con un valor prximo al 50%. El resto de las algas identificadas han presentado recubrimientos sensiblemente menores. Por orden de importancia sealamos: C. elongata, U. rigida, P. capillacea, G. attenuatum, U. clathrata, L. incrustans, H. incurva, A. armata, F. rufolanosa, C. peregrina y B. hamifera. Entre la fauna destacamos los moluscos: G. umbilicalis (15-25 ind/m2), P. vulgata, P. intermedia; y los crustceos Chthamalus spp.. Bajo las piedras encontramos regularmente ejemplares del cangrejo Xantho incisus y del gasterpodo Monodonta lineata. ZONA MEDIOLITORAL SUPERIOR (ELO7 y ELO8) A medida que nos alejamos de la lnea costera las lajas presentan recubrimientos biolgicos cada vez menores. La superficie encharcada que ocupa los pasillos entre los estratos verticales disminuye de manera progresiva. En estos ambientes las comunidades recuerdan a las observadas en la zona ELO6; si bien se aprecian ciertas diferencias. A primera vista, la ms destacada se ha debido a la sensible disminucin general de las poblaciones de O. pinnatifida y U. rigida. La comunidad que define estas reas hmedas de la zona ELO7 la
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA componen las algas: U. compressa, C. elongata y C. ustulatus; y las lapas: P. intermedia y P. ulyssiponensis. En la parte superior de las lajas, donde la exposicin a los rayos solares es muy acusada, la superficie aparece prcticamente desprovista de cubierta vegetal. Si exceptuamos las pequeas manchas del alga parda R. verrucosa y de las verdes: B. minima y U. compressa, la biota se reduce a ejemplares de las lajas: P. vulgata y P. intermedia; de la ostra Crassostrea gigas; de los cirrpedos Chthamalus spp.; del bgaro M. neritoides; y de cangrejos ermitaos que deambulan entre las piedras. Conforme nos acercamos al final de esta zona la superficie pelada se acenta de manera acusada. En ELO8 la parte hmeda correspondiente a los pasillos la hemos estimado en tan slo un 10% del total. En ellos encontramos una agrupacin compuesta por las algas: U. compressa, L. incrustans, C. elongata, C. ustulatus, B. minima y en menor medida U. compressa. En el resto de las lajas han destacado las poblaciones de Chthamalus spp. y M. neritoides, P. depressa y P. vulgata. La cobertura vegetal se reduce a escasos recubrimientos de R. verrucosa y pequeas manchas espaciadas del liquen halfito L. pygmaea en las crestas de las lajas. FRANJA SUPRALITORAL (ELO10) A continuacin de la extensa cubeta a la que referimos como zona ELO9, destaca un acmulo de bloques de gran tamao. El perfil aparece muy irregular, con innumerables dientes de sierra. Esta zona que se eleva hasta los 4,72 m sobre el nivel 0 de marea marca el final del transecto. Lgicamente, las coberturas algales han sido ms bien escasas. Las dos nicas especies vegetales identificadas han correspondido a la clorofcea B. minima y la rodofcea Bangia atropurpurea. En cuanto a la fauna, los datos registrados han resultado ser muy parecidos a los obtenidos en ELO8. Aunque en menor proporcin, las especies identificadas han sido: P.vulgata, P. intermedia, Chthamalus spp., M. neritoides y G. umbilicalis.
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En la pgina siguiente se muestran distintas imgenes de este transecto. Fila superior: imgenes de las coberturas vegetales en la franja infralitoral (izquierda) y mediolitoral inferior (derecha). Centro: en la izquierda, aspecto general de las comunidades vegetales que pueblan los diferentes niveles del mediolitoral; y a su derecha, dos imgenes del mediolitoral medio. Fila inferior: tramo final del transecto caracterizado por una gran cubeta (izquierda); y una sucesin de crestas relativamente elevadas (derecha).
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61
5.1.4. Zona de Sakoneta

La zona ms occidental de la rasa que comprende este Informe se ha mostrado ms abrupta que las dos anteriores. Localizado al Este de Punta Sakoneta, en un pequeo saliente conocido como Punta Arantza se ha ubicado el cuarto transecto. La plataforma en esta zona es mucho ms estrecha que en Algorri y Elorriaga. Las mediciones realizadas en bajamar viva apenas alcanzan los 100 m de anchura. La pendiente ms pronunciada de las lajas y su posicin confiere a la zona un mayor grado de exposicin que en las dos zonas anteriormente mencionadas, lo cual se refleja en las comunidades asentadas.
TRANSECTO SAK
A diferencia de Algorri y Elorriaga, el transecto SAK se ha trazado siguiendo una direccin perpendicular a las lajas del flysch. La orientacin medida con la brjula ha sido de 30 N. La pendiente media se sita en torno a 3,5. La longitud total ha sido de 106 m y la mxima cota se sita a 5,84 m sobre el nivel 0 de marea. En funcin de las coberturas biolgicas se han establecido 10 zonas distintas (figura 9). Siguiendo el criterio establecido por Iribar & Ibaez (1979) aparecen representadas todas las subdivisones de la zona intermareal como son: franja infralitoral, mediolitoral inferior, mediolitoral medio, mediolitoral superior, franja supralitoral y zona supralitoral. FRANJA INFRALITORAL (SAK1) La primera zona del intermareal se ha caracterizado por su abundante cobertura vegetal, constituida por especies de todos los tamaos. El horizonte que ha definido este nivel mareal es el formado por G. sesquipedale y C. tamariscifolia. Valores similares hayamos para las algas S. scoparium y J. rubens. Con coberturas incluso mayores destacamos otras algas de menor porte como son: L. incrustans y C. elongata. El resto de algas identificadas ordenadas por su abundancia han sido: G. attenuatum, M. lichenoides, F. rufolanosa, N. punctatum, C. prolifera, A. armata, P. cartilagineum, C. fragile, U. rigida, C.
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA acicularis, H. equisetifolius, P. complanata, Crouoria sp., C. adhaerens, C. jubata, C. peregrina, C. ramosa, L. articulata, C. pellucida, H. incurva, B. hamifera, Gymnogongrus sp. y Champia parvula. En la cara de las lajas que queda protegida de los rayos solares se desarrollan unas comunidades muy diferentes a las anteriores. Denominadas comunidades escifilas, domina la fauna sobre la flora. En estos ambientes de la zona SAK1 obsevamos varias especies de esponjas entre las que destacan Hymeniacidon sanguinea y S. officinalis; diversas anmonas como: Aiptasia mutabilis, A. sphyrodeta y A. fragacea; y considerables poblaciones de erizos de la especie P. lividus (5-10 ind/m2) en las grietas basales de las lajas, acompaadas por algn ejemplar aislado de la holothuria H. tubulosa y del gasterpodo G. umbilicalis (tabla VI). ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (SAK2) La segunda zona diferenciada se sita entre los 0,67 m y 1,71 m sobre el nivel 0 de marea. Compuesta por una sucesin de estratos de escasa altura, ha discurrido a lo largo de unos 16 m de longitud. Aunque el terreno se ha mostrado muy parecido al de la zona anterior, se aprecian a simple vista una modificacin sustancial de los horizontes corolgicos. El mediolitoral inferior en este transecto ha quedado definido por el cinturn de las rodofceas calcreas: C. elongata y L. incrustans, y por la feofcea S. scoparium. La presencia regular de matas de mediano porte de C. tamariscifolia permiten recordar vgamente a la zona anterior. Como en la franja infralitoral la biomasa vegetal ha sido muy elevada. Compartiendo hbitats con las anteriores hemos catalogado por orden de abundancia: G. attenuatum, U. rigida, J. rubens, F. rufolanosa, P. capillacea, H. incurva, B. bifurcata, M. lichenoides, C. peregrina, C. prolifera, A. armata, C. adhaerens, C. acicularis, B. hamifera, H. equisetifolius, C. ciliatum, G. crenulatus, N. punctatum, R. pseudopalmata, U. clathrata, G. latifolium, C. ramosa y Porphyra leucosticta.
64
Tabla VI. ndices de cobertura de las especies ms importantes del subtransecto SAK.
SAK1
SAK2
19,72-36,01 0,67-1,71
SAK3
36,01-39.85 1,71-2,37
SAK SAK4
39,85-48,76 2,37-2,94
SAK5
48,76-50,44 2,94-4,53
SAK6
50,44-62,75 3,07-3,41
SAK7
62,75-64,80 3,41-4,64
SAK8
64,80-98,21 3,59-4,72
SAK9
98,21-102,80 4,72-5,14
SAK10
102,80-106,79 5,14-5,84
Melarhaphe neritoides Chthamalus spp. Patella vulgata Monodonta lineata Gibbula umbilicalis Patella intermedia Corallina elongata Lithophyllum incrustans Lichina pygmaea Actinia equina Blidingia minima Caulacanthus ustulatus Ceramium ciliatum Ulva rigida Mytilus galloprovincialis Chondracanthus acicularis Crassostrea gigas Ulva compressa Falkenbergia rufolanosa Stypocaulon scoparium Pterocladiella capillacea Ralfsia verrucosa Anemonia sulcata Osmundea pinnatifida Patella ulyssiponensis Ulva compressa Cystoseira tamariscifolia
--------3 ---4 5 ----------2 --2 ----3 4 ------------4
----------1 5 5 --------2 3 --2 ----3 --3 --2 --3 --4
1 2 ------3 4 5 ------4 --3 --3 --2 2 4 2 4 2 4 3 3 2
3 3 2 --2 4 4 4 ------1 2 4 --2 ----3 2 2 4 3 2 2 2 1
4 4 3 ----4 3 2 3 --2 1 1 2 2 1 1 ---------------------
3 3 3 1 2 3 3 3 ----4 --2 3 ------2 1 1 1 -------------
4 4 3 ----4 3 2 3 --2 1 1 2 2 1 1 ---------------------
4 4 3 --2 4 4 4 4 4 3 3 2 -----------------------------
4 3 2 2 2 1 -------------------------------------------
2 1 1 1 -----------------------------------------------
65
SAK1
SAK2
19,72-36,01 0,67-1,71
SAK3
36,01-39.85 1,71-2,37
SAK SAK4
39,85-48,76 2,37-2,94
SAK5
48,76-50,44 2,94-4,53
SAK6
50,44-62,75 3,07-3,41
SAK7
62,75-64,80 3,41-4,64
SAK8
64,80-98,21 3,59-4,72
SAK9
98,21-102,80 4,72-5,14
SAK10
102,80-106,79 5,14-5,84
Jania rubens Halopithys incurva Asparagopsis armata Chondria coerulescens Codium adhaerens Paracentrotus lividus Mesophyllum lichenoides Colpomenia peregrina Bonnemaisonia hamifera Plocamium cartilagineum Thais haemastoma Cladostephus spongiosus Gelidium attenuatum Bifurcaria bifurcata Gymnogongrus crenulatus Gelidium latifolium Crouoria sp. Pterosiphonia complanata Scinaia furcellata Dictyota dichotoma Nithophyllum punctatum Halurus equisetifolius Cladophora prolifera Cryptopleura ramosa Holothuria tubulosa Porphyra leucosticta Rhodymenia pseudopalmata Ulva clathrata Gelidium sesquipedale
4 1 2 --1 4 3 1 1 2 ----3 ------2 2 ----3 2 2 1 1 ------4
3 2 2 --2 3 2 2 2 ------3 2 2 1 --------2 2 2 1 1 1 1 1 ---
2 2 ----3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 -------------------
1 1 1 1 ---------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
66
SAK1
SAK2
19,72-36,01 0,67-1,71
SAK3
36,01-39.85 1,71-2,37
SAK SAK4
39,85-48,76 2,37-2,94
SAK5
48,76-50,44 2,94-4,53
SAK6
50,44-62,75 3,07-3,41
SAK7
62,75-64,80 3,41-4,64
SAK8
64,80-98,21 3,59-4,72
SAK9
98,21-102,80 4,72-5,14
SAK10
102,80-106,79 5,14-5,84
Corallina officinalis Codium fragile Actinithoe sphyrodeta Lomentaria articulata Actinia fragacea Cladophora pellucida Gymnogongrus sp. Calliblepharis jubata Champia parvula Hymeniacidon sanguinea Demospongiae A Aiptasia mutabilis
2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
-------------------------
-------------------------
-------------------------
-------------------------
-------------------------
-------------------------
-------------------------
-------------------------
-------------------------
67
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La fauna en la zona fotfila puede considerarse algo pobre. Tan slo hemos observado unos pocos ejemplares de las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia; de la anmona A. sulcata; del cohombro H. tubulosa; y del erizo P. lividus. En ambientes escifilos aumenta significativamente, encontrndonos adems de las anteriores especies, ricas colonias de esponjas y de hidrozoos, junto a ejemplares de la pequea anmona A. sphyrodeta. Segn llegamos a la parte final de esta zona las crestas de las lajas aparecen gradualmente ms desnudas. Adems de los anteriores taxones, otras especies como O. pinnatifida, C. ustulatus o Chthamalus spp. comienzan a visualizarse de manera ms o menos regular. ZONA MEDIOLITORAL MEDIA (SAK3, SAK4) La primera de las zonas establecidas en el mediolitoral medio (SAK3) posee una longitud de 30 m y se localiza entre los 1,71 m y los 2,37 m sobre el nivel 0 de marea. La naturaleza del terreno consiste en una sucesin de lajas de escasa altura entre las que se alternan numerosos pasillos y pozas. En la cara fotfila de estas crestas las especies que han presentado mayor representacin han sido las algas: R. verrucosa, C. ustulatus y O. pinnatifida; y las lapas P. ulyssiponensis y P. intermedia. En un segundo trmino se han identificado las algas: C. adhaerens, U. compressa y U. rigida; el molusco M. neritoides; y los crustceos Chthamalus spp. Por su parte, en los pasillos y pozas han dominado las algas: L. incrustans, C. elongata y S. scoparium, seguidas de lejos por: U. rigida, J. rubens, C. acicularis, F. rufolanosa, C. tamariscifolia, A. armata, C. peregrina, P. capillacea, P. cartilagineum, M. lichenoides, B. hamifera, C. spongiosus, H. incurva, B. bifurcata, G. attenuatum, G. crenulatus, G. latifolium, D. dichotoma, P. complanata, Scinaia furcellata y Crouoria sp. La fauna que no ha mostrado una gran diversidad, se haya representada por los moluscos: T. haemastoma y G. umbilicalis (localmente abundante); unos pocos erizos de la especie P. lividus; y alguna anmona A. sulcata.
68
Figura 9. Distribucin horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto SAK.
En las paredes escifilas de estas lajas la situacin es completamente distinta. Las principales coberturas encontradas se han debido al alga cespitosa C. acicularis. El resto de algas, que ham mostrado cierta relevancia en estos hbitas han sido: C. ramosa, G. crenulatus, C. pellucida, Lithothamnion sp., A. ruscifolium, N. punctatum y P. crispa. Entre la fauna destacaremos: las
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA anmonas: A. equina y A. sphyrodeta; los erizos P. lividus; algn ejemplar del cangrejo Eriphia verrucosa; y diversas especies de esponjas de variados colores. Dentro de este esquema general, apreciamos un incremento local de las coberturas de O. pinnatifida y Ulva a partir del primer tercio de la zona; de C. ustulatus en la mitad posterior; y de Chthamalus spp. y P. intermedia en las crestas desnudas del ltimo tercio. En los ltimos 21 m de SAK3 la rodofcea C. ustulatus aparece a menudo acompaada de la clorofcea U. compressa. La segunda zona del mediolitoral medio (SAK4) presenta un aspecto del terreno similar a la anterior. Las crestas de los estratos alternan con pozas y pasillos encharcados. La superficie ocupada por una y otra parte la hemos estimado en un 60% y 40%, respectivamente. En estas crestas la cobertura biolgica disminuye notablemente respecto a la zona precedente. La feofcea R. verrucosa que presenta una distribucin muy irregular aparece como la nica representante vegetal, mientras que las poblaciones de la lapa P. intermedia se han mostrado relativamente numerosas. Otros representantes faunsticos identificados seran: Chthamalus spp., P. ulyssiponensis, P. vulgata, M. neritoides y G. umbilicalis. En las reas encharcadas correspondientes a los pasillos entre lajas, las coberturas vegetales han aumentado significativamente. Las paredes y los fondos se hayan tapizados fundamentalmente por las algas: L. incrustans y C. elongata, a las que acompaan entre otras: U. rigida, F. rufolanosa, C. ciliatum, S. scoparium, O. pinnatifida, C. acicularis, P. capillacea, C. ustulatus, C. tamariscifolia, A. armata, J. rubens, C. coerulescens, U. compressa y la anmona A. sulcata. ZONA MEDIOLITORAL SUPERIOR (SAK5 y SAK6) El mediolitoral superior aparece representado en el primer tramo de la zona SAK5. Esta zona caracterizada por la alternancia de estratos de considerable altura, parte desde 2,94 m y alcanza en su tramo ms elevado los 4,53 m sobre el nivel 0 de marea. La superficie que aparece relativamente lisa con escasas grietas o fisuras ha mostrado poblaciones similares a las crestas de la zona anterior. A diferencia de sta no encontramos R. verrucosa, pero s
70
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA algunas matas de: C. elongata, L. incrustans y C. ustulatus en las grietas y recovecos, junto a ejemplares de G. umbilicalis, M. galloprovincialis, C. angulata. En el resto de la laja repiten los cirrpedos Chthamalus spp.; y los moluscos: P. intermedia, P. vulgata y M. neritoides. Al otro lado de las altas lajas que definen la zona se extiende otra sucesin de lajas y estratos de menor altura. Por su posicin respecto al nivel del mar compartiran el mediolitoral medio y superior. Sobre la superficie de las crestas encontramos las habituales especies ya mencionadas como son: P. vulgata, P. intermedia, Chthamalus spp. y M. neritoides. Del mismo modo, observamos una fina pelcula verde sobre la superficie rocosa correspondiente a los pequeos frondes de B. minima. En los pasillos inundados las poblaciones son similares a las de la zona SAK4, aunque en este caso las algas no llegan a alcanzar el mismo grado de desarrollo. FRANJA SUPRALITORAL (SAK5, SAK7 y SAK8) La primera zona de este nivel mareal aparece reflejado en el tramo superior de la zona SAK5. La cobertura biolgica que ha resultado ser mucho menor que la encontrada en la zona basal, se ha caracterizado por las manchas del liquen negro L. pygmaea y los abundantes ejemplares de la lapa P. intermedia y de los cirrpedos Chthamalus spp. En los caparazones vacos de los Chthamalus y en las fisuras de las lajas observamos tambin poblaciones discretas del gasterpodo M. neritoides. Un patrn muy parecido podra aplicarse a la zona SAK7. Las comunidades son prcticamente las mismas y tan slo cabra comentar la presencia de alguna lapa de la especie P. vulgata. A continuacin hemos definido la zona SAK8, una sucesin de lajas con un perfil muy acusado en diente de sierra, como consecuencia de la erosin diferencial de los estratos. En esta zona de unos 33 m de longitud se aprecia una graduacin acusa de las comunidades. En los pasillos de los primeros metros las mayores coberturas han correspondido a: C. elongata, L. incrustans, C. ustulatus y el cnidario A. equina; mientras que en segundo plano observamos: G. umbilicalis, P. depressa y C. ciliatum. Conforme finalizamos la inspeccin de esta zona, las coberturas de: L. incrustans
71
C.
elongata,
disminuyen
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA sustancialmente; C. ustulatus desaparece; a la vez que B. minima coloniza una buena parte del sustrato. En las crestas y superficies desnudas de las lajas -que suponen cerca del 75% del sustrato en esta zona-, hemos identificado poblaciones significativas de las lapas. P. vulgata y P. intermedia; de los cirrpedos Chthamalus spp.; del molusco M. neritoides; as como amplias manchas del liquen L. pygmaea. ZONA SUPRALITORAL (SAK9 y SAK10) El ltimo nivel mareal lo hemos encontrado en las zonas SAK9 y SAK10, final del transecto, cuya mxima altura se ha situado a los 5,84 m sobre el nivel 0 de marea. Ambas zonas se han caracterizado por el escaso desarrollo de las comunidades biolgicas. Las algas desaparecen por completo; mientras que la fauna se limita a los ejemplares de las especies: M. neritoides (abundantes en SAK9), Chthamalus spp., P. intermedia, P. vulgata, G. umbilicalis y M. lineata. Lgicamente, tanto el nmero como la diversidad de la fauna disminuye conforme nos acercamos a la base del acantilado.
En la pgina siguiente se muestran distintas imgenes de este transecto. Fila superior: a la izquierda, vista general de las ricas coberturas de algas que encontramos en la franja infralitoral; a la derecha, lajas del nivel mediolitoral inferior. Centro: aspecto general del mediolitoral medio y detalle de las comunidades vegetales. Fila inferior: gradual disminucin de las coberturas vegetales conforme nos acercamos a la base del acantilado. La imagen de la izquierda corresponde a la zona SAK6 y la de la derecha a la SAK8.
72
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA De todo lo anterior se deduce que la zonacin de las comunidades intermareales en el tramo estudiado de la rasa de Deba-Zumaia, si bien presentan un patrn ms o menos constante, pueden mostrar ciertas variaciones de unas zonas a otras. De manera esquemtica, la franja infralitoral y el nivel mediolitoral inferior se caracteriza por un sustrato rocoso de naturaleza calcrea (debido a las concreciones de L. incrustans) en donde abundan las matas de J. rubens y Corallina spp. En este mismo horizonte amenudo aparecen matas de la agarofita G. sesquipedale. Las poblaciones de esta alga pueden llegar a formar verdaderos cinturones en las zonas ms batidas de la rasa. Por encima de G. sesquipedale se define otro cinturn formado
principalmente por su congnere G. attenuatum. No es extrao que en este horizonte se desarrollen cinturones de C. tamariscifolia en la parte inferior y de S. scoparium en el tramo superior. En una posicin superior, y ya en el nivel mediolitoral inferior se define el caracterstico horizonte del alga parda S. scoparium, cinturn que ocupa todo este nivel y parte del nivel mediolitoral medio. Por encima, aparecen en las crestas de las lajas otro horizonte definido por O. pinnatifida, al que sigue el de C. ustulatus. Este cinturn de Caulacanthus aparece en muchos puntos de la rasa junto a la clorofcea U. rigida; sta ltima en una posicin ligeramente inferior. A continuacin, en las lajas del mediolitoral medio y superior de escasa cobertura vegetal, encontramos el horizonte de Chthamalus spp. El final de estas lajas suele coincidir con un acmulo de bloques de cantos rodados en la misma base del acantilado. En los bloques ms prximos a las ltimas crestas es habitual la presencia del cinturn del alga verde B. minima. En situaciones protegidas donde las lajas del flysch no alcanzan el nivel mediolitoral medio o superior. El cinturn de Chthamalus desaparece. En caso de presentarse cubetas, stas se hayan colonizadas por abundantes poblaciones de
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Halopithys incurva y en las piedras y lajas se presentan poblaciones irregulares de B. bifurcata. Por el contrario, en situaciones de mayor exposicin, G. sesquipedale puede ser abundante en el infralitoral, al igual que P. complanata. En estas lajas, el cinturn de Chthamalus es amplio y compacto. Si las condiciones son lo suficientemente ptimas, en las crestas del mediolitoral superior y sobre este cinturn aparece una banda ms o menos continua del liquen L. pygmaea. En las zonas donde las lajas alcanzan alturas considerables (como por ejemplo Punta de Mariantn), encima de este liquen, en la zona de salpicaduras, aparecen poblaciones de la lapa P. rustica y M. neritoides. El final de las comunidades marinas en este tipo de zonas lo marcara la banda del liquen incrustante Verrucaria maura.
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La habitual disposicin en bandas u horizontes de las comunidades intermareales en la costa vasca, no se hace tan evidente en el caso de la rasa mareal Deba-Zumaia, debido a su escasa pendiente. Se observa sin embargo, en algunas zonas concretas una delimitacin ms o menos clara de dichos horizontes. Arriba a la izquierda: matas dispersas de G. sesquipedale en el cinturn de corallinaceas de la zona submareal (porcin sumergida) y cinturn de G. attenuatum en la franja infralitoral. Arriba a la derecha: cinturn de S. scoparium. Abajo a la izquierda: sucesin en las lajas del flysch de los cinturones de C. ustulatus (en rojo) y U. rigida (en verde). Abajo a la derecha: cinturones del cirrpedo Chthamalus (mitad superior) y de las corallinaceas C. elongata-L. incrustans (mitad inferior).
77
5.2 Estructura de las comunidades intermareales en la rasa de Deba-Zumaia

Una vez conocida la estratificacin de las diferentes poblaciones de algas y animales ssiles que pueblan este tramo de la rasa mareal de Deba-Zumaia, profundizaremos en la estructura de los diferentes horizontes. Trataremos con ello de desvelar en la medida de lo posible una serie de incgnitas como pueden ser la cuantificacin de la verdadera riqueza biolgica de la rasa o los principales factores que rigen la distribucin de las especies. Para ello, hemos elegido como ms representativo el transecto localizado en Elorriaga (ELO), tramo central del rea contemplada en el presente Informe. Las caractersticas generales del mismo que ya han sido tratadas en el captulo anterior resumen adecuadamente las zonaciones tipo de la rasa de DebaZumaia. La metodologa empleada para la consecucin de los objetivos marcados, ha consistido bsicamente en la toma de pequeas muestras en las diferentes zonas establecidas en el transecto. La eleccin de las muestras se ha llevado a cabo intentando recabar la mxima informacin posible. Una vez elegida la zona se proceda al rascado de la superficie rocosa hasta la extraccin total de la cobertura biolgica. Cuando se consider oportuno se opt por tomar submuestras de diferentes nichos en lugar de una nica muestra. En el laboratorio, se limpiaban las muestras en una malla de 0,2 mm de luz y posteriormente se separaban e identificaban los diferentes organismos mediante el empleo de lupas binoculares y microscopios pticos. Para la cuantificacin de la importancia relativa de las diferentes especies se ha empleado la biomasa en las algas y la abundancia en la fauna.
78

Tabla VII. Inventario de las algas identificadas en las diferentes zonas en que se ha dividido el transecto ELO.
ALGAS
ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD N DE ESPECIES:
0-16,00 0-0,85
Fotofila
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
95,00- 120,35- 261,60- 289,30- 313,50- 397,70120,35 261,60 289,30 313,50 397,70 423,00 2,102,453,053,403,802,512,45 3,05 3,40 3,80 2,51 4,72
Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila
74
93
50
34
57
35
20
21
34
LIQUENES Lichina pygmaea DIATOMEAS Diatomea CYANOPHYTA Lyngbya sp. RHODOPHYTA Erythrotrichia carnea Bangia atropurpurea Porphyra leucosticta Porphyra sp. Gelidium sesquipedale Gelidium crinale Gelidium pusillum Gelidium pusillum pulvinatum Gelidium attenuatum Gelidium latifolium Pterocladiella capillacea Hildenbrandia rubra Corallina elongata Corallina officinalis Hydrolithon farinosum Jania rubens Jania rubens corniculata Lithophyllum incrustans Melobesia membranacea Mesophyllum lichenoides Titanoderma pustulatum Caulacanthus ustulatus Calliblepharis jubata Chondracanthus acicularis Chondracanthus teedii Chondrus crispus Grateloupia filicina Hypnea musciformis Gymnogongrus crenulatus Phyllophora crispa Asparagopsis armata Falkenbergia rufolanosa Bonnemaisonia asparagoides Bonnemaisonia hamifera Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Crouoria sp. Champia parvula Chylocladia verticillata Lomentaria articulata Rhodymenia pseudopalmata Aglaothamnion cordatum
--+ + --------5 ------4 + 2 --3 2 + 4 --4 + 3 + --+ ------------+ 2 + --3 + 3 + + ----+ +
----+ --------2 1 ----5 1 3 --4 + + 3 + 4 --2 ----1 2 + + 2 --1 --2 2 + 2 2 1 + + 1 + 1 +
--+ + ----------+ ----2 1 ----3 ----2 + 3 --1 --4 --3 + --+ --------2 ----3 + ------+ -----
--+ ------+ ------2 + 2 1 --1 4 --------4 --1 --4 --1 --------------1 ----1 --------+ -----
------+ --+ ------+ --3 + 2 --3 --------4 --2 --4 --1 ------------2 + + 2 + --------+ -----
----------------------1 + 2 --4 --------2 ------4 --2 --------------2 ----2 ----+ ---------
----------+ --------+ --------3 --------2 ------3 --------------------+ --+ --------+ -----
3 + ------+ + ------+ --------3 --------3 ------3 -----------------------------------------
--+ + + --------------2 + 3 --3 ----+ --2 ------+ ----------+ ----1 1 + 1 1 ---------------
--------4 ---------------------------------------------------------------------------------
79
ALGAS
LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD
0-16,00 0-0,85
Fotofila
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
95,00- 120,35- 261,60- 289,30- 313,50- 397,70120,35 261,60 289,30 313,50 397,70 423,00 2,102,453,053,403,802,512,45 3,05 3,40 3,80 2,51 4,72
Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion pseudobyssoides Aglaothamnion sepositum Aglaothamnion tenuissimum Aglaothamnion tripinnatum Aglaothamnion sp. Anotrichium furcellatum Antithamnion nipponicum Antithamnion cruciatum Antithamnion cruciatum profundum Antithamnion sp. Antithamnionella elegans Antithamnionella spirographidis Antithamnionella ternifolia Bornetia secundiflora Callithamnion corymbosum Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium ciliatum Ceramium codii Ceramium diaphanum Ceramium echionotum Ceramium echionotum mediterraneum Ceramium nodulosum Ceramium pallidum Ceramium rubrum Ceramium secundatum Mesothamnion distichum Compsothamnion thuyoides Crouania attenuata Gymnothamnion elegans Ceramial Halurus equisetifolius Halurus flosculosus Microcladia glandulosa Monosporus pedicellatus Pleonosporium borreri Pleonosporium caribeum Pleonosporium flexuosum Pterothamnion crispum Pterothamnion plumula Ptilothamnion pluma Spermothamnion repens Acrosorium ciliolatum Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Drachiella minuta Erythroglossum laciniatum Nithophyllum punctatum Dasya baillouviana Dasya ocellata
--+ + + --+ + --+ + + ----+ --+ 1 + + + --+ + ----+ + ------2 ----+ --+ --1 + ----+ + + + + + ----+ 2 + + 2 -----
+ + + + ----+ + + + + ----+ --+ 1 + + + + + + + + + --+ --+ + + --+ + --+ 2 + + + + + --+ + + --+ + + ----1 + ---
--+ --+ ----+ + --+ + ------+ + --+ + ----2 + + ----------+ ------+ --------------+ --+ --+ --+ --+ ----------+
----------+ --------------+ --+ ----------2 --+ --------------+ --+ ------------------------------------------+
--+ ------+ + ----+ + + + --------+ --+ --+ + + ----------------+ + --+ ----+ ----+ --+ + ----------+ + ------+
------------------+ + ----+ ----------+ --+ + --------------+ ---------------------------------------------------
------------------------------------------+ ---------------------------------------------------------------------
------------------------------------------+ --------------------------------------+ -----------------------------
--------+ --------+ ----------------------+ ------------+ + ----------------------+ -----------------------------
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
80
ALGAS
0-16,00 0-0,85
Fotofila
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
95,00- 120,35- 261,60- 289,30- 313,50- 397,70120,35 261,60 289,30 313,50 397,70 423,00 2,102,453,053,403,802,512,45 3,05 3,40 3,80 2,51 4,72
Dasya rigidula Heterosiphonia plumosa Boergeseniella fruticulosa Chondria coerulescens Chondria dasyphylla Ctenosiphonia hypnoides Halopithys incurva Herposiphonia secunda secunda Rhodomelaceae Laurencia obtusa Laurencia sp. Lophosiphonia cf. cristata Lophosiphonia reptabunda Ophidocladus simpliciusculus Osmundea pinnatifida Osmundea sp. Polysiphonia atlantica Polysiphonia elongata Polysiphonia sp. A Polysiphonia sp. B Polysiphonia sp. D Pterosiphonia ardreana Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata HETEROKONTOPHYTA Acinetospora crinita Ectocarpus siliculosus confervoides Ralfsia verrucosa Colpomenia peregrina Cladostephus spongiosus Halopteris filicina Stypocaulon scoparium Dictyota dichotoma Cystoseira baccata Cystoseira tamariscifolia Bifurcaria bifurcata CHLOROPHYTA Blidingia minima Ulva compressa Ulva clathrata Ulva compressa Ulva pseudocurvata Ulva prolifera Ulva rigida Chaetomorpha linum Cladophora laetvirens Cladophora lehmanniana Cladophora pellucida Cladophora prolifera Cladophora sp. Rhyzoclonium sp. Bryopsis hypnoides Bryopsis plumosa
+ ----------+ + --------------------------+ 3 + + + ------+ + 2 2 1 4 ------+ ------2 + ----2 4 ---------
+ + + 2 ----3 + + + ----+ --2 + ----+ + + --2 --+ --+ 2 1 1 + 5 ----2 ------2 ------2 + + + 1 4 ------+
------2 ----------2 --+ --+ 4 --------+ --+ + + + ----2 1 ----4 ------------1 ------3 ----+ --1 ---------
--------2 --------3 ----+ + 4 --+ --+ ----------+ + --2 1 --+ 4 ------3 --3 2 ----+ 3 + + + -------------
----+ --+ --3 + --3 + ------4 --------+ ----+ --+ + --3 --+ --4 ----1 1 1 3 1 --+ + 3 + --+ ----------+
+ ------4 --4 + ------------5 ----+ + ------+ --+ ----3 1 --+ 3 + ----1 2 3 3 + + + 4 --+ ------+ --+ ---
----------+ ----+ ----------3 ------------------------2 + --------------2 4 + + --+ 3 + + ---------------
--------------+ ----+ ------+ ------------------------2 ----------------2 4 --+ ----2 --+ + ----+ -------
----+ ------2 + --------------------+ + --------+ ------1 ----+ --------2 5 2 + --+ 4 + + + ------+ -----
------------------------------------------------------------------------4 -------------------------------
81
ALGAS
0-16,00 0-0,85
Fotofila
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
95,00- 120,35- 261,60- 289,30- 313,50- 397,70120,35 261,60 289,30 313,50 397,70 423,00 2,102,453,053,403,802,512,45 3,05 3,40 3,80 2,51 4,72
Bryopsis sp. Codium adhaerens Codium fragile tomentosoides Codium tomentosum Codium vermilara
----3 --+
+ 1 + 1 ---
--1 -------
--2 -------
--3 -------
--3 -------
-----------
--+ -------
-----------
-----------
Tabla VIII. Inventario de los invertebrados identificadas en las diferentes zonas en que se ha dividido el transecto ELO.
LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD N DE ESPECIES:
0-16,00 0-0,85
Fotofila
ELO 1
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
ELO 2
FAUNA
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
ELO 3
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
ELO 4
95,00120,35 2,102,45
Fotofila
ELO 5
120,35261,60 2,453,05
Fotofila
ELO 6
261,60289,30 3,053,40
Fotofila
ELO 7
289,30313,50 3,403,80
Fotofila
ELO 8
313,50397,70 3,802,51
Fotofila
ELO 9
397,70423,00 2,514,72
Fotofila
ELO 10
143
124
47
37
69
34
34
36
50
PHYLUM RHIZOPODA Elphidium crispum Quinqueloculina Rotalina Ammonia sp. Massilina sp. PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea Leucosolenia variabilis Sycon ciliatum Grantia compressa Spongia officinalis Demospongiae A Demospongiae B PHYLUM CNIDARIA Bougainvillia ramosa Bougainvilliidae Sarsia eximia Sarsia sp. Coryne muscoides Coryne pusilla Halecium pusillum Halecium sp. Aglaophenia picardi Clytia haemispherica Obelia geniculata Orthopyxis integra Gonothyraea louveni Laomedea flexuosa Monotheca obliqua Plumularia setacea Sertularella fusiformis
+ ----+ + + + + + --+ + + ----+ + --+ --+ + + ------+ + +
+ + ----+ --+ ----1 + ------+ + + + --+ ----+ + --+ --+ ---
+ ------+ ------------------------+ -----------------------
+ + -------------------------------------------------------
--+ --+ ------------------+ ------+ ------+ ----+ ---------
--+ --------+ ---------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
----+ -----------------------------------------------------
--+ + -----------------------------------------------------
-----------------------------------------------------------
82
FAUNA
0-16,00 0-0,85
Fotofila
ELO 1
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
ELO 2
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
ELO 3
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
ELO 4
95,00120,35 2,102,45
Fotofila
ELO 5
120,35261,60 2,453,05
Fotofila
ELO 6
261,60289,30 3,053,40
Fotofila
ELO 7
289,30313,50 3,403,80
Fotofila
ELO 8
313,50397,70 3,802,51
Fotofila
ELO 9
397,70423,00 2,514,72
Fotofila
ELO 10
Sertularella gaudichaudi Sertularella picta Sertularia distans Eleutheria dichotoma Cornularia cornucopiae Epizoanthus sp. Actinia equina Anemonia sulcata Actinothoe sphyrodeta Anthozoa PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. D Eulalia expusilla Eulalia viridis Mystides caeca Paraehlersia ferrugina Pionosyllis lamelligera Syllides sp. Syllis amica Syllis columbretensis Syllis garciai Syllis gerlachi Syllis gracilis Syllis prolifera Syllis variegata Syllis sp. A Syllis sp. B Exogone naidina Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Sphaerosyllis sp. B Erinaceusyllis sp. Salvatoria clavata Brania pusilla Eurysillis tuberculata Autolytus prolifer Platynereis dumerilii Ceratonereis costae Lysidice ninetta Lumbrineris funchalensis Nainereis laevigata Boccardia semibranchiata Boccardia polybranchia Polydora armata Polydora caeca Polydora giardi
+ ------+ ----+ --+ + + + + + + --+ + + ----+ + ------------+ + + ----+ + + + + + + + + ----+ + +
--+ + ----+ --+ 1 --+ + + + + --+ --+ + ------+ --+ + ------+ + + + + + + + --+ + + + + ------+ +
+ --------+ --+ ------+ + + + ----------+ --------+ --------------------+ ----+ + ------------+ ---
------------1 + ------+ + + ----------------------+ --------+ ----------------+ + --------+ -------
--------+ ----+ ------+ + + + ----------------+ --+ ----------+ + ----+ + ----+ --+ ---------------
--+ ------------------+ + + --------------------------------------------------+ ----------------+
----------------------+ + + --------------+ ----------+ + ------------------------------+ ---------
------+ ------+ ------+ + + --------------+ --------+ ----+ ------------------------------+ ----+
------+ ------+ ----+ + + + ------------------------------------+ ------------+ -------------------
---------------------------------------------------------------------------------------------------
83
FAUNA
0-16,00 0-0,85
Fotofila
ELO 1
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
ELO 2
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
ELO 3
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
ELO 4
95,00120,35 2,102,45
Fotofila
ELO 5
120,35261,60 2,453,05
Fotofila
ELO 6
261,60289,30 3,053,40
Fotofila
ELO 7
289,30313,50 3,403,80
Fotofila
ELO 8
313,50397,70 3,802,51
Fotofila
ELO 9
397,70423,00 2,514,72
Fotofila
ELO 10
Polydora hoplura Polydora quadrilobata Aonides oxycephala Aonides paucibranchiata Marenzelleria sp. Chaetopterus variopedatus Phyllochaetopterus gracilis Tharyx marioni Caulleriella alata Caulleriella bioculata Dodecaceria concharum Cirratulus sp. Ctenodrilus serratus Polyophthalmus pictus Branchiomaldane vincenti Micromaldane ornithochaeta Capitomastus minimus Polycirrus sp. Terebellidae Potamilla reniformis Potamilla torelli Amphiglena mediterranea Bispira volutacornis Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. Sabellidae Serpula concharum Pomatoceros lamarckii Spirobranchus polytrema Josephella marenzelleri Spirorbis corallinae Spirorbis pagenstecheri Spirorbis sp. Enchytraidae A Enchytraidae B PHYLUM MOLLUSCA Lepidochitona cinerea Acanthochitona crinita Patella intermedia Patella ulyssiponensis Patella vulgata Patella sp. Diodora graeca Monodonta lineata Calliostoma zizyphinum Gibbula umbilicalis Tricolia pullus Melarhaphe neritoides Omalogyra atomus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Hyala vitrea Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini
--+ + ----+ + + + ----+ + + --+ ----+ + --+ --+ + + --+ --+ + ----+ + + --+ --------+ --1 --+ ----+ + --+ + +
+ --+ + ----+ --+ + --+ --+ + + --+ --+ --+ --+ + + ----+ --+ ----+ + ----+ 2 ------------2 + --+ --+ + + + +
----+ --+ ----------------+ ----+ ----+ + + + + ------------------+ + + ----2 ------------2 ------+ + --+ -----
--------------------+ ----+ ----------+ --+ --+ ----+ --------------------+ 3 ------------2 ------+ + --+ -----
----+ --+ ----------------+ + + ------+ --+ --+ + + ----+ ----------+ --+ --3 ------------2 + 1 + + + --+ + +
----+ --------------------+ ----------+ ------+ --------------------------+ 4 --1 ------------2 --+ + --+ -----
--------------------------------------+ ------+ --------+ ----+ --+ ------+ 4 1 2 + ------+ --3 + + ----+ -----
----------------------------------------------+ --------------+ --------+ + 3 --2 + ------+ --4 --+ -----------
----+ ----------+ --------+ ------------------+ ----------------+ + --+ ----2 --4 + --3 --5 + 2 --+ + --+ + +
----------------------------------------------------------------------------2 --3 --------2 --2 ---------------
84
FAUNA
0-16,00 0-0,85
Fotofila
ELO 1
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
ELO 2
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
ELO 3
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
ELO 4
95,00120,35 2,102,45
Fotofila
ELO 5
120,35261,60 2,453,05
Fotofila
ELO 6
261,60289,30 3,053,40
Fotofila
ELO 7
289,30313,50 3,403,80
Fotofila
ELO 8
313,50397,70 3,802,51
Fotofila
ELO 9
397,70423,00 2,514,72
Fotofila
ELO 10
Alvania semistriata Bittium reticulatum Cerithiopsis minima Marshallora adversa Ocenebra erinacea Thais haemastoma Nassarius incrassatus Odostomia plicata Retusa truncatula Aplysia punctata Elysia viridis Hermaea paucicirra Eubranchus sp. Tritonia sp. Nudibranchia Mytilus galloprovincialis Mytilaster minimus Myophorceps aristata Gregariella barbatella Musculus costulatus Musculus discors Crassostrea gigas Lasaea rubra Hiatella arctica PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda A Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Copepoda harpacticoida C Porcellidiidae Chthamalus spp. Balanus perforatus Cumacea Cumella sp. Nannastacus unguiculatus Tanais dulongii Leptochelia savignyi Paranthura nigropunctata Campecopea hirsuta Campecopea lusitanica Ischyromene lacazei Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Dynamene sp. Cymodoce sp. Janiridae Janira maculosa Synisoma acuminatum Munna sp. Gammaridea Amphilochidae Amphilochus neapolitanus Stenothoidae Stenothoe monoculoides Hyale nilssoni Hyale perieri
+ + --+ ----+ ------+ + --+ + ----1 + + ------+ + + + --+ ----+ ------+ --------+ + --+ + + + + --+ ----+ -----
+ + + + ----+ ----+ ----------1 + --+ + ------+ + + + + + 1 1 --+ + + + + ------+ + --+ ------+ + --+ + + -----
--+ --------------+ ----------1 + ----+ ------+ --+ + ----1 --------+ + --------+ ------------+ ---------------
--+ ----+ + --------------------+ ----+ ----+ ----+ + ----1 --------+ + --------+ -----------------------------
+ + --------+ --+ + ------------+ ----+ + ------+ + ------2 --------+ + ------+ --+ ----------+ --------+ + +
--+ --------+ + ----------------+ ----+ + --------+ + ----3 --------+ --------------+ -------------------------
--+ ----------------------------+ ----+ --1 + ------+ ----3 --------+ ----+ + ---------------------------------
--+ ----------------------------+ ----+ ----------+ + ----4 --------+ ------+ --+ -----------------------------
--+ --------+ + --+ ----+ ------+ ----+ --------+ --------2 --------+ ----------+ + --+ ------+ + ------+ -----
----------------------------------------------------------2 ---------------------------------------------------
85
FAUNA
0-16,00 0-0,85
Fotofila
ELO 1
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
ELO 2
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
ELO 3
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
ELO 4
95,00120,35 2,102,45
Fotofila
ELO 5
120,35261,60 2,453,05
Fotofila
ELO 6
261,60289,30 3,053,40
Fotofila
ELO 7
289,30313,50 3,403,80
Fotofila
ELO 8
313,50397,70 3,802,51
Fotofila
ELO 9
397,70423,00 2,514,72
Fotofila
ELO 10
Hyale schmidtii Hyale spinidactyla Hyale stebbingi Hyale sp. Gammarus insensibilis Elasmopus rapax Eusiroides dellavallei Apherusa bispinosa Apherusa jurinei Dexamine spinosa Dexamine spiniventris Ampithoe sp. Ampithoe neglecta Ampithoe ramondi Aoridae Aora spinicornis Lembos websteri Microdeutopus chelifer Ischyrocerus anguipes Jassa falcata Caprella acanthifera Caprella danilevskii Caprella fretensis Caprella penantis Clibanarius erythropus Pilumnus hirtellus Xantho incisus Pachygrapsus marmoratus Pisa tetraodon Alpheus dentipes Pycnogonida Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus Anoplodactylus virescens Anoplodactylus sp. Acari A Acari B Insecta Chironomidae larva Dolichopodidae larva PHYLUM SIPUNCULIDA Phascolosoma granulatum PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua Pedicellina hispida Barentsia gracilis Barentsia mutabilis PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia gracilis Valkeria uva Bugula fulva Crisia denticulata Crisia eburnea Crisia sp.
+ --------+ + + + --+ ----+ --+ + --+ + + + --+ + + + --+ + ----+ --+ + ----+ ----+ + + + + + + --+ ---
+ --------+ ------+ + --+ + + --+ ----+ + --+ + + --------------+ ----+ + ------+ --------+ ------+ +
--------------------------------------+ ----------+ --------+ ------+ ---------------------------------
------+ --+ ----------------------------------------------------------+ ----+ + ----------------+ -----
------------+ ------------+ ------+ --+ ----------------------+ + + --------+ + -----------------------
----+ + --------------------+ ------------------+ ----+ ------+ ------+ ----+ -------------------------
--+ --------------------------------------------+ --------------------+ --+ + + --------------------+
--+ + ------------------------------------------------+ ----------+ --+ --+ + -------------------------
+ ------+ --------+ --+ ----+ ------------------+ --+ ----------------+ ----+ -------------------------
-------------------------------------------------------------------------------------------------------
86
FAUNA
0-16,00 0-0,85
Fotofila
ELO 1
16,0062,00 0,851,45
Fotofila
ELO 2
62,0073,50 1,451,80
Fotofila
ELO 3
73,5095,00 1,802,10
Fotofila
ELO 4
95,00120,35 2,102,45
Fotofila
ELO 5
120,35261,60 2,453,05
Fotofila
ELO 6
261,60289,30 3,053,40
Fotofila
ELO 7
289,30313,50 3,403,80
Fotofila
ELO 8
313,50397,70 3,802,51
Fotofila
ELO 9
397,70423,00 2,514,72
Fotofila
ELO 10
Filicrisia geniculata Bicellariella ciliata Aetea anguina Aetea sica Aetea truncata Electra pilosa Chorizopora brongniartii Microporella ciliata Escharina sp. PHYLUM ECHINODERMATA Amphipholis squamata Holothuria tubulosa Ophiotrix fragilis Ophioderma longicauda Paracentrotus lividus Marthasterias glacialis
+ + + + + + ------+ --+ --4 ---
+ + + ------------+ + + + + +
------------+ -----------------
--------------------------3 ---
----+ ----------+ + -----------
+ ------------+ ----+ ---------
-------------------------------
-------------------------------
------------------+ -----------
-------------------------------
A la vista de los inventarios obtenidos podemos afirmar que las comunidades biolgicas de la rasa son extraordinariamente ricas, en especial en cuanto a algas se refiere. Si observamos las tablas VII y VIII podemos hacernos una idea aproximada de la informacin adicional que proporcionan las muestras recabadas en este transecto. Las 98 especies identificadas en el estudio semicuantitativo semicuantitativos) (fcilmente aumentan reconocibles por sus ndices las 386 numricos al aplicar sustancialmente hasta
metodologas cualitativas (especies sealadas en asterisco). Una de las causas que permiten comprender este elevado nmero de especies de algas identificadas en las muestras, sera la enorme cantidad de formas epfitas de tamao reducido, que se asientan sobre las algas que definen los horizontes. En la mayora de las ocasiones no existe una especificidad real, por lo que una misma especie puede tomar como soporte varias especies de algas disntintas. La mayora de estas especies epfitas han correspondido a ceramiales, aunque tambin hemos encontrado algas de otros otros rdenes distintos. Algunos ejemplos de las especies que han presentado un mayor recubrimiento de epfitas en este transecto han sido:
87
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA - Cladophora prolifera. En las ramas de esta clorofcea hemos identificado: Hydrolithon farinosum, Titanoderma pustulatum, Asparagopsis armata, Falkenbergia gallicum, nipponicum, tetragonum, rufolanosa, Trailliella intricata, tripinnatum, corymbosum, botryocarpum, Aglaothamnion Antithamnion Callithamnion Aglaothamnion Callithamnion Ceramium
Gymnothamnion elegans y Pleonosporium borreri. - Laurencia obtusa: F. rufolanosa, T. intricata, Aglaothamnion hookeri, A. nipponicum, Antithamnionella elegans, Monosporus pedicellatus, P. borreri y Pterothmanion crispum. - Halopithys incurva: T. pustulatum, Bonnemaisonia asparagoides, T. Intricata, Aglaothamnion tenuissimum, Callithamnion granulatum y P. borreri. - Corallina elongata: F. rufolanosa, T. intricata, A. nipponicum, C. tetragonum y U. rigida. Bornetia secundiflora: Melobesia membranacea, gallicum, A. Aglaothamnion y A.
tenuissimun, elegans.
Aglaothamnion
nipponicum
- Stypocaulon scoparium: A. furcellariae, C. corymbosum, Ceramium diaphanum, Apoglossum ruscifolium y Drachiella minuta. - Chondria dasyphylla: F. rufolanosa, T. intricata, Antithamnion cruciatum y A. elegans. - Halurus equisetifolius: M. membranacea y Plocamium cartilagineum. - Corallina officinalis: C. tetragonum. - Mesophyllum lichenoides: A. hookeri. - Ceramium rubrum: A. nipponicum. - Centroceras clavulatum: A. elegans. - Crouoria sp.: Antithamnionella ternifolia.
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA - Calliblepharis jubata: Bonnemaisonia hamifera. - Pterosiphonia complanata: F. rufolanosa. - Cladostephus spongiosus: Dasya rigidula. Mayores diferencias observamos al comparar los datos correspondientes a la macrofauna. Las 43 especies de invertebrados catalogadas en las comunidades fotfilas mediante la aplicacin de metodologas semicuantitativas, aumentan a 226 al aadir los resultados procedentes de los rascados. En este sentido, hay que tener en cuenta que la mayor parte de la fauna asociada a las poblaciones de algas fotfilas que podemos encontrar en marea baja, corresponden en general a organismos muy pequeos (poliquetos, anfpodos, ispodos, moluscos, hidrozoos, nematodos, etc.) que se cobijan entre las ramas, rizoides o grietas entre las rocas para protegerse de la desecacin. En la cara fotfila del transecto ELO los grupos faunsticos mejor representados han sido: poliquetos, moluscos y artrpodos. En un segundo plano colocaramos a los cnidarios; y finalmente: briozoos, esponjas, foraminferos, equinodermos, entoproctos, nematodos, nemertinos, platelmintos y sipunclidos. El comportamiento de cada uno de ellos vara en funcin de la posicin que ocupan en el transecto a lo largo del gradiente mareal. Los porferos o esponjas los encontramos en los niveles ms bajos del intermareal. Estos organismos filtradores, adems de no soportar prolongados periodos de emersin, huyen de la luz directa, para lo cual se refugian en las zonas ms umbras posibles. En el caso de comunidades fotfilas aparecern preferentemente bajo una densa cobertura vegetal. Cosa que ocurre en la franja infralitoral y primeros metros del mediolitoral inferior. En los cnidarios habra que distinguir por una parte los hidrozoos y por la otra los antozoos. Gran parte de lo comentado para los porferos, podra ser aplicable a los hidrozoos. Salvo alguna colonia aislada de: Coryne pusilla, Clytia haemisferica y Gonothryaea louveni en el mediolitoral medio, los hidrozoos quedan relegados a los niveles mareales inferiores. Por su parte, algunos antozoos se hayan adaptados para resistir insolaciones y emersiones
89
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA importantes, pudiendo progresar a lo largo de toda la zona intermareal. Uno de los casos ms comunes es el de la anmona Anemonia sulcata. En cuanto a los anlidos, a pesar de hallarse presente en todos los niveles mareales, presentan una distribucin irregular en las diversas reas del transecto. Dentro de este grupo conviene diferenciar en primer lugar los anlidos errantes de los sedentarios. En el primer caso se agrupan un conjunto de especies que poseen una limitacin muy importante que dificulta su presencia en los niveles superiores. Al ser su consistencia blanda y carente de estructuras que le permitan guardar la humedad necesaria, se refugian sobre todo en los niveles inferiores, ocupando grietas, fisuras en las piedras, base de las algas, etc. En general, se tratan de especies carnvoras o carroeras; por lo que ocasionalmente se desplazan a niveles superiores en busca de comida. Para ello se valen de rpidos movimientos de sus parpodos dotados de fuertes sedas. Entre los taxones ms abundantes en el transecto sealaremos: Harmothoe spp., Platynereis dumerilii, y diversas especies de la familia Syllidae. El otro grupo, el de los sedentarios tienen una capacidad de movimiento mucho ms limitada. Por lo que o bien, se entierran en el sustrato (sedimentos blandos) o bien emplean otras estructuras (fondos duros). Este es el caso de muchos de los poliquetos de este transecto como son los sablidos y serplidos. En el primer caso construyen tubos blandos constituidos por pequeos granos de arenas, trozos de caparazones y de conchas que aglutinan mediante secrecciones mucosas. Los sablidos: Fabricia sabella, Potamilla reniformis, Amphiglena mediterranea y Amphicorina sp., se hayan abundantemente representados en los rascados realizados. Los serplidos que han sido menos numerosos, construyen tubos calcreos relativamente consistentes. Cuando las condiciones son adversas taponan la entrada gracias a un oprculo. De este grupo, la especie Josephella marenzelleri ha alcanzado densidades notables en la franja infralitoral. De las 34 especies identificadas de moluscos, 2 han correspondido a poliplacforos, 26 a gasterpodos (herbvoros la mayora) y 6 a Bivalvos (filtradores).
90
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA A excepcin de los nudibranquios, los moluscos intermareales estn dotados de unas estructuras rgidas (conchas en los gasterpodos y valvas en los bivalvos) que les posibilitan una mayor independencia a la hora de colonizar la zona de mareas. El taponamiento de la concha mediante un oprculo en los gasterpodos o el cierre de las valvas en los bivalvos, les permite retener el agua necesaria, a la vez que les brinda la proteccin adecuada frente a otros depredadores. Debido a esta capacidad, encontramos una mayor variedad espacial entre las principales especies recolectadas. Desde especies ligadas a niveles infralitorales como Nassarius incrassatus; al mediolitoral medio y superior como: Skeneopsis planorbis y Mytilaster minimus; o en otros casos independientes al gradiente mareal como: Barleeia unifasciata, Rissoa parva, Bittium reticulatum o Musculus costulatus. Los artrpodos constituyen un complejo grupo en el que se incluyen especies de comportamiento muy diferente. En el trabajo que nos ocupa, conviene establecer una separacin entre insectos y crustceos. En el intermareal es habitual que algunos insectos como los dpteros depositen los huevos entre las comunidades de algas fotfilas de los niveles superiores. La rasa de Zumaia no es una excepcin y lo comprobamos al contabilizar el gran nmero de larvas de quirnmidos encontradas en los rascados del mediolitoral superior. Los crustceos que son los artrpodos ms tpicos del medio marino han presentado un gran nmero de especies. Al igual que en el caso de los poliquetos, las poblaciones ms diversas se encuentran en los niveles mareales inferiores. En la franja infralitoral y mediolitoral inferior se han obtenido la mayora de las especies, destacando por su abundancia los anfpodos: Hyale schmidtii, Elasmopus rapax, Lembos websteri, Jassa falcata y Caprella penantis; y los ispodos: Dynamene bidentata, Dynamene magnitorata y Cymodoce sp. Otras especies no han mostrado una preferencia particular por alguno de los niveles mareales. El tanaidceo Tanais dulongii es un ejemplo ilustrativo de ello. Este pequeo crustceo con aspecto de bogavante (apenas supera los 5 mm de longitud) presenta poblaciones similares en el mediolitoral inferior, medio y superior. Tambin encontramos crustceos cuyas poblaciones alcanzan su
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA mximo desarrollo en el mediolitoral medio y superior como el cirrpedo Chthmalus o el anfpodo Hyale spinidactyla. Lo comentado para el caso de los hidrozoos, servira para explicar el comportamiento de las poblaciones de los briozoos (quinto grupo en cuanto a riqueza especfica). Estos organismos que suelen forman colonias sobre rocas, conchas o algas en ambientes preferentemente escifilos ocupan salvo excepcionales ocasiones los niveles mareales ms bajos. Los nemertinos y nematodos no se han identificado a nivel especfico. Espacialmente, los hemos encontrado en todas las zonas del transecto (a excepcin de la zona de salpicaduras). No obstante, las mayores abundancias acontecen en la franja infralitoral y mediolitoral inferior. Aunque la identificacin de los foraminferos ha sido muy primaria, hemos comprobado una presencia regular en las muestras asociados a los talos de las algas. El resto de grupos han presentado escasos ejemplares, pero su distribucin tambin parece sugerir una tendencia a ocupar los niveles inferiores del transecto. A la vista de todo esto podemos afirmar que en el transecto estudiado el gradiente mareal estructura de manera muy diferente las comunidades biolgicas fotfilas. Tenemos que tener en cuenta que hablamos de organismos marinos, por lo que a pesar de sus particulares adaptaciones a vivir en un medio tan cambiante como es la zona intermareal, de una u otra manera dependen del mar para su existencia. La grfica 1 es bastante ilustrativa de esta tendencia. Adems de estas diferencias poblacionales en funcin de los respectivos niveles mareales, existe otro factor como es la iluminacin que cobra importancia capital en la distribucin de las comunidades intermareales. Una de las caractersticas de la rasa de Deba-Zumaia es la sucesin de estratos, erosionados de manera desigual, y dispuestos con distintas orientaciones en funcin de las fuerzas orognicas. Las dos caras que asoman de estos estratos no reciben la misma cantidad de luz a lo largo del da. Estas variaciones en la intensidad e irradiacin solar que pueden ser muy importantes, condicionan el asentamiento de las especies intermareales. Este fenmeno se puede observar fcilmente en cualquier recorrido por las lajas a lo largo de toda la zona
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA intermareal. Como consecuencia de ello, podremos comprobar cmo las comunidades biolgicas a un lado y al otro de las lajas muestran un aspecto totalmente distinto.
Grfica 1. Evolucin de la riqueza especfica en el transecto ELO.
Lgicamente, las mayores diferencias ocurren en aquellos organismos que dependen directamente de la luz solar como son las algas. De esta manera, la cara permanentemente iluminada se encontrar tapizada por una cobertura vegetal ms o menos importante; mientras que en la cara oculta son las comunidades faunsticas quienes ocupan la mayor parte de la superficie rocosa. Para ilustrar estas variaciones, se muestran en las tablas IX y X los resultados de cuatro rascados en dos zonas distintas de la misma laja en condiciones de iluminacin diferentes.
Tabla IX. Inventario de las algas procedentes de rascados a ambos lados de la laja en dos zonas (25 y 26).
ALGAS
26a
ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO BIOMASA: N DE ESPECIES: H': J': H MAX: 0,55 Fotfila 225 cm2 37,3912 93 3,17 0,49 6,54 Escifila 225 cm2 2,6453 22 2,23 0,50 4,46 Fotfila 225 cm2 40,9949 74 3,27 0,53 6,21
26b
25a
1,20
25b
Escifila 225 cm2 1,7900 22 1,95 0,44 4,46
DIATOMEAS Diatomea CYANOPHYTA
---
0,0008
0,0006
0,0010
93
ALGAS
26a
ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO 0,55 Fotfila 225 cm2 Escifila 225 cm2 Fotfila 225 cm2
26b
25a
1,20
25b
Escifila 225 cm2
Lyngbya sp. RHODOPHYTA Gelidium sesquipedale Gelidium crinale Gelidium latifolium Gelidium attenuatum Pterocladiella capillacea Corallina elongata Corallina officinalis Hydrolithon farinosum Jania rubens Jania rubens corniculata Lithophyllum incrustans Melobesia membranacea Mesophyllum lichenoides Titanoderma pustulatum Calliblepharis jubata Chondracanthus acicularis Chondracanthus teedii Chondrus crispus Phyllophora crispa Schottera nicansis Asparagopsis armata Falkenbergia rufolanosa Bonnemaisonia asparagoides Bonnemaisonia hamifera Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Crouoria sp. Champia parvula Lomentaria articulata Rhodymenia pseudopalmata Aglaothamnion cordatum Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion pseudobyssoides Aglaothamnion tenuissimum Aglaothamnion tripinnatum Aglaothamnion sp. Anotrichium furcellatum Antithamnion nipponicum Antithamnion cruciatum Antithamnionella elegans Antithamnionella ternifolia Bornetia secundiflora Callithamnion corymbosum Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium ciliatum Ceramium codii
0,0001
---
0,0001
---
--0,2256 0,0392 0,3961 0,6713 11,487 0,4167 0,0024 5,0676 0,5225 6,1605 --0,3172 --1,4573 0,4362 0,1034 0,0429 ------0,1452 0,0029 0,0268 0,0350 0,0471 0,0040 0,1140 0,0090 --0,0031 0,0007 0,0003 0,0037 0,0002 --0,0019 0,0007 0,0016 0,0026 0,0004 0,0002 0,0001 --0,0011 0,0024 0,0122 0,0012 0,0081 0,0023 0,2379 0,0001
----------------------------0,0111 --------0,0092 ---------
----------------0,0005 ----0,0001 -------------------
0,3345 --0,0302 2,7098 --8,1353 5,0069 0,0014 8,1161 --0,5294 0,0002 4,2836 0,0230 0,3622 ------0,0366 --0,0143 0,0127 --0,1825 0,0014 0,0004 0,0215 0,0030 --0,0728 0,0004 --0,0095 0,0038 0,0017 0,0001 0,0135 --0,0007 0,0023 0,0003 0,0002 0,0001 0,0267 0,0023 0,0009 0,0012 --0,0098 0,0023 -----
--------------------0,8940 --------------------0,0004 ------0,4231 --0,0082 ----0,0004 ----0,0033 ------0,0001 --0,0006 ------0,0289 --------0,0064 -------
94
ALGAS
26a
26b
25a
1,20
25b
Escifila 225 cm2
Ceramium diaphanum Ceramium echionotum Ceramium echionotum mediterraneum Ceramium pallidum Ceramium rubrum Ceramium secundatum Mesothamnion distichum Compsothamnion thuyoides Crouania attenuata Gymnothamnion elegans Ceramial Halurus equisetifolius Halurus flosculosus Microcladia glandulosa Monosporus pedicellatus Pleonosporium borreri Pleonosporium caribeum Pleonosporium flexuosum Pterothamnion crispum Pterothamnion plumula Ptilothamnion pluma Acrosorium ciliolatum Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Drachiella minuta Erythroglossum laciniatum Hypoglossum hypoglossoides Nithophyllum punctatum Dasya baillouviana Dasya rigidula Heterosiphonia plumosa Boergeseniella fruticulosa Chondria coerulescens Halopithys incurva Herposiphonia secunda secunda Rhodomelaceae Laurencia obtusa Lophosiphonia reptabunda Osmundea pinnatifida Osmundea sp. Polysiphonia sp. A Polysiphonia sp. B Polysiphonia sp. D Pterosiphonia ardreana Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata HETEROKONTOPHYTA Acinetospora crinita Ectocarpus siliculosus confervoides Cladostephus spongiosus Halopteris filicina Stypocaulon scoparium
0,0004 --0,0105 0,0049 0,0015 0,0008 --0,0011 0,0020 --0,0001 0,2806 0,0011 0,0070 0,0010 0,0006 0,0006 --0,0018 0,0009 0,0001 0,0049 0,0126 0,5137 --------0,0030 0,0011 0,0129 0,0173 0,1783 1,0849 0,0034 0,0061 0,0844 0,0017 0,0335 0,0114 0,0009 0,0018 0,0006 --0,0392 --0,0015
------------0,0076 ----0,0001 --0,0175 0,0694 ----0,0005 ----0,0034 0,0004 --0,0370 0,0024 0,6405 0,2131 0,1112 ------0,0026 ----------------------------0,2085 -----
0,0004 0,0056 ----0,0285 ----0,0015 --0,0001 --0,0349 0,0118 ----0,0007 0,0001 0,0005 0,0011 0,0002 0,0001 --0,0018 2,4785 0,0041 0,4283 --0,0016 --0,0014 ------0,0081 0,0064 ----------------0,0015 5,7279 0,0020 0,0115
------------0,0220 0,0003 --------------0,0052 ----0,0046 ----0,0075 0,0150 0,3495 ----0,0012 ---------------------------------0,0067 -----
0,0001 --0,0689 6,5861
----0,0089 --0,0084
0,0002 --0,0277 0,0393 0,0924
------0,0015 ---
95
ALGAS
26a
26b
25a
1,20
25b
Escifila 225 cm2
CHLOROPHYTA Ulva clathrata Ulva rigida Chaetomorpha linum Cladophora laetvirens Cladophora lehmanniana Cladophora pellucida Cladophora prolifera Bryopsis plumosa Bryopsis sp. Codium fragile tomentosoides Codium vermilara
--0,0031 0,0003 0,0001 0,0015 0,0715 0,2914 0,0002 0,0093 0,0193 ---
----------1,2921 -----------
0,0003 --0,0004 ----0,2546 1,5366 ------0,3305
----------0,0101 -----------
Tabla X. Inventario de la macrofauna procedentes de rascados a ambos lados de la laja en dos zonas (ELO1-26 y ELO2-25).
FAUNA
26a
ALTURA TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO N INDIVIDUOS: N DE ESPECIES: H': J': H MAX:
26b
25a
25b
0,55 cm Fotfila Escifila 225 cm2 225 cm2 2266 1320 143 82 5,01 4,33 0,70 0,68 7,16 6,36
1,20 cm Fotfila Escifila 225 cm2 225 cm2 2483 613 124 94 4,83 4,87 0,69 0,74 6,95 6,55
PHYLUM RHIZOPODA Elphidium crispum Quinqueloculina Ammonia sp. Massilina sp. PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea Leucosolenia variabilis Sycon ciliatum Grantia compressa Hymeniacidon sanguinea Halichondria panicea Haliclona sp. Demospongiae A Demospongiae B Demospongiae C Demospongiae D Demospongiae E Geodia cydonium Cliona celata Dysidea fragilis Spongia officinalis PHYLUM CNIDARIA
1 --9 5
----31 ---
1 11 --6
---------
2 1 1 1 ------1 1 ---------------
1 3 1 1 1 1 1 ----1 ----1 1 1 1
--2 ----------1 -----------------
1 1 ----1 ----1 ----1 1 ------1
96
FAUNA
26a
ALTURA TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO
26b
25a
25b
0,55 cm Fotfila Escifila 225 cm2 225 cm2
Bougainvilla ramosa Eudendrium capillare Eudendrium sp. Sarsia eximia Sarsia sp. Coryne muscoides Coryne pusilla Halecium pusillum Halecium sp. Halopteris sp. Aglaophenia octodonta Aglaophenia picardi Aglaophenia pluma Clytia gracilis Clytia haemispherica Clytia haemispherica johnstoni Clytia linearis Obelia dichotoma Obelia geniculata Orthopyxis crenata Orthopyxis integra Laomedea flexuosa Monotheca obliqua Plumularia setacea Ventromma halecioides Sertularella ellisi Sertularella fusiformis Sertularella gaudichaudi Sertularella picta Sertularella sp. Sertularia distans Cornularia cornucopiae Epizoanthus sp. Anemonia sulcata Actinothoe sphyrodeta Anthozoa PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. D Eulalia expusilla Mystides caeca Paraehlersia ferrugina Pionosyllis lamelligera
1 ------1 3 --9 ------3 ----1 ------1 ------21 2 ----2 7 ------2 --9 --1
--1 1 --1 ----1 --2 --------3 25 24 10 --7 1 ------18 121 3 3 ------2 ---------
------3 2 1 6 --7 ------------------2 --2 2 --3 --------1 --2 --3 2 -----
----4 1 --3 1 --1 --1 3 4 2 1 ------------1 7 2 ----1 ----2 --2 ----1 ---
---
---
31
23
174
114
200
10
342 16 1 2 1 2
177 --1 --1 ---
372 8 ----2 1
98 --1 --2 4
97
FAUNA
26a
26b
25a
25b
Trypanosyllis coeliaca Trypanosyllis zebra Syllis columbretensis Syllis garciai Syllis gracilis Syllis prolifera Exogone naidina Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Sphaerosyllis sp.B Erinaceusyllis sp. Salvatoria clavata Brania pusilla Eurysillis tuberculata Proceraea picta Autolytus prolifer Platynereis dumerilii Ceratonereis costae Nereidae Lysidice ninetta Lumbrineris funchalensis Nainereis laevigata Polydora armata Polydora caeca Polydora giardi Polydora hoplura Polydora quadrilobata Aonides oxycephala Aonides paucibranchiata Marenzelleria sp. Chaetopterus variopedatus Phyllochaetopterus gracilis Tharyx marioni Caulleriella alata Caulleriella bioculata Dodecaceria concharum Cirratulus sp. Ctenodrilus serratus Polyophthalmus pictus Branchiomaldane vincenti Micromaldane ornithochaeta Polycirrus sp. Terebellidae Potamilla reniformis Potamilla torelli Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. Serpula concharum Pomatoceros lamarckii Pomatoceros triqueter Spirobranchus polytrema
----1 1 ----17 28 6 ----7 2 1 --1 289 2 --3 1 1 1 4 3 --1 6 ----1 17 3 2 ----1 1 52 --1 --1 55 --24 79 5 9 4 ----3
------------20 10 2 ----1 1 --1 1 24 4 ------------------------------------------1 1 ----138 1 --38 --52 5 4 1 16
------1 3 2 11 15 1 1 1 4 3 1 ----216 5 --3 2 2 --4 2 1 --14 3 ----2 --1 5 --1 --114 2 4 1 --24 --20 82 6 23 --1 -----
1 2 --------47 8 1 --1 2 2 --1 --19 3 1 2 2 --2 --------2 --24 --------1 4 1 --2 --8 ----21 2 --11 --19 --1 --4
98
FAUNA
26a
26b
25a
25b
Josephella marenzelleri Spirorbis sp. Enchytraidae A Enchytraidae B PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Patella intermedia Diodora graeca Tricolia pullus Omalogyra atomus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Hyala vitrea Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Alvania cancellata Alvania semistriata Bittium reticulatum Cerithiopsis tubercularis Cerithiopsis minima Marshallora adversa Monophorus erytrhosoma Nassarius incrassatus Aplysia punctata Elysia viridis Hermaea paucicirra Hermaea sp. Onchidoris sp. Tritonia sp. Nudibranchia Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Musculus discors Hiatella arctica PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda A Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Copepoda harpacticoida C Porcellidiidae Balanus perforatus Cumacea Cumella sp. Nannastacus unguiculatus Tanais dulongii Leptochelia savignyi Paranthura nigropunctata Gnathia sp.
38 1 2 1
131 -------
5 4 7 ---
---------
2 --1 4 --1 6 --12 6 5 --5 89 ----2 --20 --1 3 ----1 1 --2 63 --7
--1 ------------5 ------2 5 ------7 1 --------1 --2 --2 8 --4
8 ----7 2 --36 1 60 11 20 --15 115 --1 1 --34 7 ------------4 3 71 --3
--------7 --2 --11 1 1 --4 4 8 --------------1 --------1 3 1 3
1 18 27 --2 --1 ------13 -----
----------1 --------3 --1
2 20 21 1 1 ----1 1 34 3 1 ---
----2 --------------7 -----
99
FAUNA
26a
26b
25a
25b
Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Janiridae Janira maculosa Synisoma acuminatum Munna sp. Gammaridea Amphilochidae Amphilochus neapolitanus Stenothoidae Stenothoe monoculoides Hyale schmidtii Elasmopus rapax Eusiroides dellavallei Apherusa bispinosa Apherusa jurinei Dexamine spinosa Dexamine spiniventris Ampithoe neglecta Ampithoe ramondi Aoridae Aora spinicornis Lembos websteri Ischyrocerus anguipes Jassa falcata Caprella acanthifera Caprella danilevskii Caprella fretensis Caprella penantis Clibanarius erythropus Pilumnus hirtellus Xantho incisus Pisa tetraodon Pycnogonida Achelia longipes Achelia sp. Anoplodactylus petiolatus Anoplodactylus virescens Anoplodactylus sp. Acari A Acari B Insecta Chironomidae larva PHYLUM SIPUNCULIDA Phascolosoma granulatum PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua Pedicellina hispida Pedicellina nutans Barentsia discreta
54 12 17 1 2 1 2 --1 ----2 136 29 4 1 14 --13 --17 --7 28 3 185 8 5 --36 5 4 1 1 ------2 --5 1 ----1
--2 ----2 --1 ----------------------------11 ----16 175 1 ----20 1 ----------1 5 1 -----------
14 64 17 ------5 4 --1 5 1 311 10 ------4 10 17 2 1 --19 --155 9 --1 54 2 ------------7 ----3 1 -----
--4 --1 ----5 1 --------3 1 --------------3 ----11 115 6 ----24 2 ------1 1 --3 --------1 ---
---
---
---
1 1 -----
----1 ---
---------
1 ----1
100
FAUNA
26a
26b
25a
25b
Barentsia gracilis Barentsia mutabilis PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia gracilis Valkeria uva Bugula fulva Crisia eburnea Crisia sp. Filicrisia geniculata Bicellariella ciliata Aetea anguina Aetea sica Aetea truncata Electra pilosa PHYLUM ECHINODERMATA Amphipholis squamata Ophiotrix fragilis Paracentrotus lividus
1 1
--1
-----
1 ---
1 1 1 1 --1 1 8 1 1 13
--------------17 -------
2 ----1 2 2 1 6 -------
1 ------1 ----8 1 -----
6 2 2
--1 ---
2 1 1
-------
La primera impresin que transmite ambos inventarios es la gran diferencia que presentan las comunidades de algas. Si comparamos las dos zonas de manera conjunta observamos una reduccin del 75% de especies de algas en la zona escifila en relacin a la cara iluminada. Aunque la diferencia ocurre en todos los grupos de algas, es ms patente en las clorofceas (grficas 2 y 3).
101

25a 25b
80 70 60 50 40 30 20 10 0
Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta
26a
26b
70 60 50 40 30 20 10 0
Grficas 2 y 3. Nmero de especies de los diferentes grupos de algas en condiciones en la cara fotfila (a) y escifila (b) de las estaciones 25 y 26.
Estas disimilitudes tambin se dan en las comunidades faunsticas; si bien las diferencias no son tan llamativas. No todas las especies de animales reflejan por igual estos cambios. Existen grupos faunsticos que en la zona intermareal se ven favorecidos por la escasa iluminacin como: las esponjas y cnidarios; mientras que otros como: poliquetos, moluscos y crustceos, presentan mayor diversidad y riqueza de sus poblaciones en las caras iluminadas de las lajas (grficas 4 y 5).
102
25a 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
25b
Grficas 4 y 5. Nmero de especies de los diferentes grupos de la fauna en condiciones en la cara fotfila (a) y escifila (b) de las estaciones 25 y 26
Lejos de ser una limitacin, esta segregacin de las comunidades en funcin de las condiciones cambiantes de iluminacin que tienen lugar a lo largo de las lajas del flysch, contribuye a incrementar an ms si cabe la riqueza biolgica de la rasa mareal Deba-Zumaia.
An ne l id M a ol lu Ar sc th a ro po da Cn Ec id hi ar no ia de rm at a Br yo zo Rh izo a po da Pl Po at ri f yh er el a m in th es Ne m er te Ne a m at od a Si pu nc ul En a to pr oc ta
An ne lid a M ol lu sc Ar a th ro po da Cn Ec id hi ar no ia de rm at a Br yo zo Rh a izo po da Po Pl at ri f yh er el a m in th es Ne m er te a Ne m at od a Si pu nc ul a En to pr oc ta
26a
26b
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
103
5.3. Caracterizacin biolgica de las principales comunidades intermareales

Una vez visto cmo se distribuyen las poblaciones biolgicas a a lo largo de la zona intermareal y los principales factores que determinan la instalacin de las diferentes especies, profundizaremos en la caracterizacin de la fauna y flora asociada a las diferentes comunidades intermareales. La finalidad que se persigue con esto es, por un lado evaluar el grado de especificidad de los organismos a un tipo concreto de biotopo, y por otro estimar aunque sea de un modo aproximado la diversidad biolgica en cada una de ellas. La metodologa empleada ha consistido en el rascado de pequeas superficies en cada una de las poblaciones identificadas. La superficie sobre la que se ha trabajado ha variado en funcin del tamao de la poblacin y de las caractersticas de las especies. En todos los casos, la superficie ha oscilado entre los 100 y 400 cm2 (Figura 10). En el laboratorio, se limpiaban las muestras en una malla de 0,2 mm de luz y posteriormente se separaban e identificaban los diferentes organismos mediante el empleo de lupas binoculares y microscopios pticos. Para la cuantificacin de la importancia relativa de las diferentes especies se ha empleado la biomasa en las algas y la abundancia en la fauna. En las comunidades de extraplomos escifilos ha sido necesario extraer trozos de la misma laja para el contaje bajo lupa binocular del nmero de colonias de hidrozoos y briozoos. Los valores de estos grupos aunque tendrn un carcter estimativo, pensamos que al menos proporcionarn una idea bastante aceptable de dichas poblaciones. En la relacin que sigue a continuacin se observar cmo la mayor parte de las poblaciones se incluyen dentro de las comunidades de algas fotfilas, poblaciones ms accesibles y fciles de identificar por el pblico en general. Tambin hemos querido proporcionar una informacin general de la vida que se desarrolla bajo las piedras sueltas depositadas entre las lajas del flysch. Finalmente, se aborda de manera sucinta las coberturas biolgicas en los extraplomos escifilos.
Figura 10. Localizacin de las estaciones seleccionadas para la caracterizacin de las comunidades intermareales.
105
5.3.1. Comunidades fotfilas

Excepto la comunidad del crustceo cirrpedo Chthamalus y algunas de sus facies asociadas, la totalidad de las comunidades que se describen a continuacin han correspondido a algas. Para la informacin sobre la morfologa y distribucin geogrfica de las diferentes especies nos hemos ayudado de los trabajos de: Barcel et al. (2000), Casares (1987), Cabioch et al. (1995), Gayral (1966), Gayral & Cossom (1986) y Otero et al., (2002).
Comunidad de Gelidium sesquipedale (Clemente) Thur. Dentro del conjunto de las algas que se distribuyen por la costa vasca, G. sesquipedale es posiblemente la ms popular. Su explotacin comercial para la extraccin de agar-agar ha hecho que sea fuente de numerosas referencias. En numerosas ocasiones hemos oido la manera de explotar sus poblaciones, la forma ms adecuada de recogida, el procesado, los precios por kilogramo, la extensin de sus poblaciones, calidad, amenazas, etc. Si bien actualmente los especialistas la incluyen bajo la denominacin de Gelidium corneum, mantendremos la denominacin de G. sesquipedale, por ser as fcilmente reconocible por la gran mayora de los lectores. Se trata de un alga de color y rojo Las oscuro, matas robusta consistencia
cartilaginosa.
pueden alcanzar los 30 cm de altura, siendo una de las especies del gnero que presenta mayor porte. Al sustrato se fija mediante unos de filamentos que rastreros ejes los parten
comprimidos de unos 2 mm de ancho. Simples cerca de la base, stos se ramifican de manera opuesta a los pocos centmetros. En el extremo superior se
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA distinguen ramitas opuestas o pinnadas, estrechas en su base, obtusas en el pice y dispuestas en el mismo plano. Alga perenne que fructifica de septiembre a marzo. Los cistocarpos, que son esfricos, los podemos encontrar en las ltimas ramitas. Por su parte, los tetrasporocistes se disponen de manera ms irregular y aparecen en ramitas elpticas. Especie diplobionte con ciclotrigentico. G. sesquipedale habita en el nivel litoral inferior e infralitoral, pudinose encontrar hasta los 1525 m de profundidad. Habitual en las costas expuestas del Pas Vasco, se puede encontrar como epfita de Laminaria, aunque comnmente se fija directamente al sustrato rocoso. La distribucin geogrfica comprende desde el sur las Islas Britnicas hasta Mauritania y en el Mediterrneo occidental. Actualmente, esta rodofcea es una de las especies ms empleadas para la extraccin del agar-agar y antiguamente fue empleada con usos medicinales. En concreto para el tratamiento de catarros, lceras y trastornos estomacales. En la rasa de Deba-Zumaia aparece nicamente en los niveles mareales ms bajos, constituyendo la franja infralitoral el lmite superior de esta especie. Su presencia excepcional en otros niveles intermareales queda relegada a las cubetas profundas que puedan existir entre las lajas. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a una pared localizada en una de las lajas de la Punta Mariantn, a una altura de 42 cm sobre el nivel 0 de marea. El nmero total de especies identificadas ha sido 47, de las cuales, 16 han correspondido a algas y 31 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XI y XII, valores que se han utilizado para la elaboracin de las grficas 6 y 7.
107
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Algas Si exceptuamos la clorofcea Cladophora prolifera, todas las algas pertenecen al grupo de las rodofitas o algas rojas. Bajo el estrato arbreo definido por las matas de G. sesquipedale, se desarrolla otro estrato arbustivo de menor talla en el que destacan Corallina officinalis, Corallina elongata, Pterosiphonia complanata, Halurus equisetifolius, Caliblepharis jubata y la
n sp 15
mencionada C. prolifera. Otras

15
especies
Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta 1
aparecen
como
epfitas, fijadas a los frondes de

10
las anteriores. Como ejemplos citaremos: nipponicum, cartilagineun y Anthithamnion Plocamium Callithamnion
0
Grfica 6. Representacin grfica de los distintos grupos de algas en la estacin 11.
tetragonum (sobre Gelidium), Cryptopleura ramosa (sobre C. officinalis) o Pleonosporium borreri (sobre C. elongata).
Tabla XI. Inventario de las algas identificadas en la estacin 11.
ALGAS
St. 11. Gelidium sesquipedale
BIOMASA (g/4.10-2 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 41,5108 16 0,53 0,13 4,00
RHODOPHYTA Gelidium sesquipedale Corallina elongata Corallina officinalis Lithophyllum incrustans Phymatolithon lenormandii Calliblepharis jubata Plocamium cartilagineum Antithamnion nipponicum Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Halurus equisetifolius Pleonosporium borreri Ptilothamnion pluma Cryptopleura ramosa Pterosiphonia complanata CHLOROPHYTA Cladophora prolifera
37,8902 0,0757 2,7189 0,6196 0,0049 0,0214 0,1126 0,0005 0,0002 0,0008 0,0121 0,0002 0,0006 0,0031 0,0031
0,0469
108
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados Las poblaciones faunsticas intermareales de G. sesquipedale no suelen ser excesivamente diversas. La propia fisonoma del alga (reducida rea de fijacin al sustrato, ausencia de ramificacin en la porcin del eje adyacente al sustrato, forma general esbelta, etc.) no favorece el cobijo de una fauna rica y variada. En nuestro caso, 31 especies han podido identificarse en la muestra recogida en este horizonte. La distribucin por grupos faunsticos ha quedado de la siguiente manera: Artrpodos (12 especies), anlidos (8), cnidarios (5), moluscos (2), briozoos (2), esponjas (1) y entoproctos (1). Los artpodos no slo constituyen el grupo mejor representado a nivel especfico, tambin lo ha sido en cuanto a las abundancias se refiere. Cuatro especies han destacado sobre las dems, todas pertenecientes al orden Amphipoda. stas han sido: Hyale schmidtii (38 ind/4.10-2 m2), Jassa falcata (34 ind/4.10-2 m2), Caprella penantis (33 ind/4.10-2 m2) y Caprella danilevskii 30 (ind/4.10-2 m2). Ninguna de las 8 especies de poliquetos ha mostrado una dominancia clara en la muestra, y salvo Exogone naidina y Platynereis dumerilii que han presentado una densidad de 2 ind/4.10-2 m2, el resto nicamente ha presentado 1 ejemplar.
n sp 15 12 10
Los cnidarios a pesar de

Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
ocupar cuanto
el
tercer de
lugar
en
nmero
especies,
8 5
suponen el segundo grupo ms abundante. Las colonias de los hidrozoos poblaciones sesquipedale, elemento abundan de siendo en habitual en las G. un esta
5 2 0 2 1 1
Grfica 7. Representacin grfica de los distintos grupos faunsticos en la estacin 11.
comunidad. En nuestro caso algunas de las matas aparecen
109
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA tapizadas por cuatro especies de hidrozoos. De ellos, la especie Sertularia distans con unas 84 colonias registradas se ha situado como la especie ms abundante en este rascado.
Tabla XII. Inventario faunstico en la estacin 11.
FAUNA St. 11. Gelidium sesquipedale

N INDIVIDUOS(ind/4.10-2 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 258 31 3,12 0,63 4,95
PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea PHYLUM CNIDARIA Eudendrium sp. Coryne pusilla Campanularia volubilis Sertularia distans Anemonia sulcata PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Exogone naidina Platynereis dumerilii Polydora caeca Polycirrus sp. Potamilla reniformis Amphiglena mediterranea Fabricia sabella PHYLUM MOLLUSCA Tricolia pullus Musculus costulatus PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Dynamene magnitorata Synisoma lancifer Amphilochus neapolitanus Hyale schmidtii Elasmopus rapax Apherusa jurinei Jassa falcata Caprella danilevskii Caprella penantis Pilumnus hirtellus Achelia simplex PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina hispida PHYLUM BRYOZOA Filicrisia geniculata Cryptosula pallasiana
1 1 1 1 84 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 4 2 1 1 1 38 1 8 34 30 33 1 1 1 1 1
110
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Pterosiphonia complanata (Clemente) Falkenb. De las cinco especies de este gnero que habitan en la costa vasca, P. complanata sera la ms conspicua. Abundante en las zonas batidas del litoral inferior e infralitoral, la encontramos regularmente por toda la rasa. Se trata de un alga de color rojo muy oscuro, casi negro. El tamao no suele sobrepasar los 10 cm y la consistencia es coricea y cartilaginosa. El fronde es comprimido y aparece totalmente corticado. En visin superficial el fronde aparece estriado. Las matas se fijan al sustrato por medio de unos rizoides rastreros de los que parten el eje principal que se divide enseguida en un solo plano. Las ramas secundarias as surgidas se ramifican a su vez dando lugar a ramas alternas, al principio simples, luego bfidas y finalmente multifidas en los extremos. Los se extremos tetrasporocistes en las los ramas de
encuentran
terminales y aparecen en nmero de uno por cada segmento frtil, de febrero a abril y de septiembre a noviembre. Los cistocarpos observables en marzo, son ovoides y estn provistos de un corto pednculo. Se encuentra tanto epiltica como epfita en el infralitoral y mediolitoral inferior de zonas expuestas y semiexpuestas. La distribucin geogrfica se extiende desde las islas Britnicas hasta Mauritania y tambin en el Mediterrneo. El lugar donde se han tomado las muestras se localiza en una de las lajas localizadas en la Punta de Mariantn. La altura medida sobre el nivel 0 de marea ha sido aproximadamente de 0,40 m. La estacin corresponde a un horizonte
111
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA compacto de P. complanata que se desarrolla en una superficie con una inclinacin acusada en una zona relativamente batida por el oleaje. Un total de 96 especies han sido identificadas, de las cuales, 27 corresponden a algas y 69 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XIII y XIV, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 8 y 9. Algas Las 27 especies identificadas en esta comunidad han reflejado un dominio absoluto de algas rojas sobre el resto. La distribucin final las coberturas vegetales ha quedado de la siguiente manera: Algas rojas (24 especies), marrones (1) y verdes (2). Los datos de la biomasa obtenidos para todas ellas reflejan una aportacin ms bien escasa de las especies que acompaan a P. complanata. El porcentaje de la biomasa total de las matas de P. complanata en el rascado ha sido de 89,5%. A considerable distancia se sita Chondracanthus (3,8%), seguidas (1,8%). incrustans acicularis por Las 24
n sp 25 20 Liquenes 15 10 5 0 Grfica 8. Representacin grfica de los distintos grupos de algas en la estacin 3. 1 2 Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta
24
Gymnogongrus especies
crenulatus restantes
(2,7%) se hayan
Lithophyllum presentes en
proporciones muy bajas.
112

Tabla XIII. Inventario de las algas identificadas en la estacin 3.
ALGAS St. 3. Pterosiphonia complanata

BIOMASA (g/10-2 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 2,8607 27 0,76 0,16 4,75
RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Chondracanthus acicularis Gymnogongrus crenulatus Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion pseudobyssoides Centroceras clavulatum Halurus equisetifolius Halurus flosculosus Pleonosporium borreri Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Hypoglossum hypoglossoides Boergeseniella thuyoides Herposiphonia secunda secunda Polysiphonia sp. A Pterosiphonia complanata Pterosiphonia pennata Pterosiphonia sp. HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium CHLOROPHYTA Ulva rigida Cladophora sp.
0,0150 0,0089 0,0512 0,0006 0,1079 0,0781 0,0001 0,0005 0,0001 0,0002 0,0001 0,0019 0,0081 0,0004 0,0001 0,0013 0,0039 0,0011 0,0002 0,0002 0,0001 2,5608 0,0008 0,0070
0,0107
0,0013 0,0001
Invertebrados Las comunidades faunsticas han mostrado una gran variedad y riqueza. El nmero de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 766. Las 68 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (20 especies), poliquetos (18), artrpodos (17), cnidarios (8), equinodermos (2), foraminferos (1), platelmintos (1), nemertinos (al menos 1 especie) y nematodos (al menos 1 especie). Considerando los valores de las abundancias, los grupos con mayor nmero de ejemplares en la muestra han quedado ordenados del siguiente
113
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA modo: Moluscos (63,6%), anlidos (15,8%), artrpodos (13,4%) y cnidarios (1,6%). La especie claramente dominante ha sido el gasterpodo Bittium
reticulatum. Las poblaciones de este molusco han presentado una densidad de 349 ind/10-2 m2 lo cual supone el 45,6% del total de individuos recolectados. Otros moluscos destacados en las muestras han sido los gasterpodos: Nassarius incrassatus (29 ind/10-2 m2) y Rissoa parva (22 ind/10-2 m2); y el bivalvo Musculus costulatus (48 ind/10-2 m2). Del segundo grupo en abundancia, el de los anlidos, cuatro han sido las especies que han mostrado valores relativamente elevados. En general se trata de formas juveniles de muy pequea talla. Por orden de importancia citaremos: Harmothoe sp. A (38 ind/10-2 m2), Polyophthalmus pictus (23 ind/10-2 m2), Aonides oxycephala (19 ind/10-2 m2) y Potamilla reniformis (11 ind/10-2 m2).
n sp 20 20 18 17 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
De las 17 especies de
artrpodos solamente tres han presentado significativos: Microdeutopus ispodo el valores anfpodo el (20 (8 sp. chelifer,
Cymodoce
1 1 11
ind/10-2 m2) y el picnognido Anoplodactylus los moluscos, angulatus las ind/10-2 m2); mientras que en mayores abundancias han correspondido
a los bivalvos: Lasaea rubra (29 ind/10-2 m2) y Mytilaster. minimus (13 ind/10-2 m2); y a la lapa Patella intermedia (13 ind/10-2 m2). Los ocho taxones del filo cnidarios apenas han formado colonias o poblaciones reseables. Cinco de estas especies han correspondido a hidrozoos (Eudendrium sp., Coryne muscoides, Coryne pusilla, Gonothyraea louveni y Sertularella fusiformis) y tres a antozoos (Anemonia sulcata, Actinia equina y Anthopleura ballii). El resto de valores faunsticos se muestra en la tabla XIV.
114

Tabla XIV. Inventario faunstico en la estacin 3.
FAUNA
St. 3. Pterosiphonia complanata
N INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 768 69 3,66 0,60 6,11
PHYLUM RHIZOPODA Rotalina PHYLUM CNIDARIA Eudendrium sp. Coryne muscoides Coryne pusilla Gonothyraea louveni Sertularella fusiformis Anemonia sulcata Actinia equina Anthopleura ballii PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. B Syllidia armata Psamathe fusca Exogone naidina Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Platynereis dumerilii Lysidice ninetta Lumbrineris coccinea Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus Potamilla reniformis Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. Spirorbis sp. PHYLUM MOLLUSCA Tricolia pullus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Alvania semistriata Bittium reticulatum Marshallora adversa Ocinebrina aciculata Nassarius incrassatus
10 1 1 3 1 1 1 3 1 2 9 18 38 2 1 1 1 1 3 4 1 1 19 23 11 2 3 8 3 1 7 1 5 22 5 1 2 349 1 1 29
115
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA

St. 3. Pterosiphonia complanata
Mangelia attenuata Odostomia plicata Retusa truncatula Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Modiolula phaseolina Lasaea rubra Hiatella arctica
2 1 1 4 1 48 2 2 3 4 1 2 20 6 2 2 46 1 1 1 3 1 1 1 8 3 3 1
PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Leptochelia savignyi Dynamene bidentata Cymodoce sp. Munna sp. Elasmopus rapax Dexamine spinosa Microdeutopus chelifer Jassa falcata Podocerus variegatus Caprella penantis Paguridae Porcellana platycheles Nymphon gracile Achelia hispida Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus PHYLUM ECHINODERMATA Amphipholis squamata Ophiotrix fragilis
116
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Cystoseira tamariscifolia (Huds.) Papenf. Por su aspecto externo, si tuviramos que elegir un equivalente marino a las zarzas terrestres, C. tamariscifolia posiblemente sera una de las especies elegidas. Sin embargo, a diferencia de su pariente terrestre, la presencia de abundantes matas de C. tamariscifolia suele interpretarse como indicadora de medios marinos limpios y bien estructurados. Las matas de esta
alga suelen tener un color verde olivceo. De aspecto ms son estar robusta, bien espinoso y no cespitoso, muestran cuando jvenes tonalidades al C. irisadas azul-verdosas sumergida. de gran
tamariscifolia es una planta tamao que puede alcanzar los 60 cm de altura en los ejemplares ms desarrollados, aunque se han llegado a describir ejemplares incluso de 1 m. El talo se fija al sustrato mediante un disco basal o por gruesos hapterios ramificados de los que parte un eje central ramificado en todas las direcciones. Las ramas secundarias que presentan a su vez multitud de divisiones, portan numerosas ramitas espiniformes. En verano puede llevar vesculas aerferas en las ramas del ltimo orden, ovoides y prximas a los receptculos. Presentacriptas pilferas en las ramas y apndices espinosos. Los receptculos se localizan en los extremos de las ramas del ltimo orden y se encuentran rodeados de espinas cortas. Especie perenne, en el que los individuos son frtiles durante todo el ao. Los receptculos son ms numerosos en los meses de primavera y verano. Su hbitat habitual se circunscribe a las rocas y pozas del litoral inferior e infralitoral de costas expuestas y semiexpuestas. La distribucin geogrfica abarca las costas atlnticas europeas hasta Mauritania e islas de Cabo Verde,
117
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA incluyendo la regin del Mediterrneo de influencia atlntica (mar de Alborn, Espaa, frica del Norte y Sicilia). Entre sus usos ms extendidos, se encuentran la extraccin de alginatos y como fuente de abono para la agricultura. En la rasa mareal de Deba-Zumaia, C. tamariscifolia puede llegar a formar cinturones compactos muy caractersticos. En la lnea costera ocupa lajas, piedras y cubetas y muestra preferencia por el nivel mediolitoral inferior e infralitoral, pudiendo en ocasiones progresar a niveles superiores cuando las cubetas son lo suficientemente profundas. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a la cara iluminada de una laja en la Punta de Mariantn. La altura sobre el nivel 0 de marea ha sido de unos 0,72 m y el grado de exposicin elevado. Las poblaciones biolgicas en esta comunidad han resultado ser
moderadamente elevadas. El nmero total de especies identificadas ha sido de 71, de las cuales, 33 han correspondido a algas y 38 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XV y XVI, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 10 y 11. Algas Un aspecto reseable en esta comunidad lo constituye el elevadsimo nmero de C. de especies officinalis los de: epfitas hemos
n sp 30 25 20 15 10 5 0 Grfica 10. Representacin grfica de los distintos grupos de algas en la estacin 9. 2 1 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta 30
encontradas. Sobre las ramas observado pompones caractersticos Falkenbergia
rufolanosa y Trailliella intricata. Pero ha sido sobre todo en C. tamariscifolia donde hemos encontrado la mayora de algas epfitas. Al menos las siguientes
118
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 19 especies se han encontrado fijadas a la base y ramas de C. tamariscifolia: P. cartilagineum, Aglaothamnion Aglaothamnion hookeri, feldmanniae, sp., A. Aglaothamnion nipponicum, gallicum, Aglaothamnion Callithamnion
granulatum, C. tetragonum, Callithamnion tetricum, Centroceras clavulatum, Ceramium echionotum, Ceramium pallidum, Compsothamnion thuyoides, P. borreri, Pterothamnion crispum, Seirospora interrupta, C. ramosa, Dictyota dichotoma y Ulva rigida.
Tabla XV. Inventario de las algas identificadas en la estacin 9.
ALGAS
St. 9. Cystoseira tamariscifolia
RHODOPHYTA Gelidium sesquipedale Corallina officinalis Jania rubens Lithophyllum incrustans Hildenbrandia sp. Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion sp. Antithamnion nipponicum Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium echionotum Ceramium pallidum Compsothamnion thuyoides Halurus equisetifolius Pleonosporium borreri Pterothamnion crispum Seirospora interrupta Cryptopleura ramosa Dasya rigidula Pterosiphonia ardreana Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata HETEROKONTOPHYTA Dictyota dichotoma Cystoseira tamariscifolia CHLOROPHYTA Ulva rigida
0,0286 0,0325 0,0095 0,0048 0,0038 0,0001 0,0004 0,0622 0,0007 0,0002 0,0010 0,0002 0,0015 0,0013 0,0026 0,0006 0,0003 0,0005 0,0003 0,0002 0,8444 0,0011 0,0012 0,0001 0,0943 0,0008 0,0021 0,2535 0,0002 0,0066
0,0174 21,3325
0,0002
119
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados La morfologa de esta alga parece favorecer la presencia y cobijo de ciertos grupos de invertebrados. A tenor de los datos que se muestran en la tabla XVI las formas de elevada capacidad natatoria como los crustceos anfpodos encuentran en estas matas un hbitat idoneo. Las 38 especies de invertebrados se reparten en siete grupos
taxonmicos: Anlidos (14 especies), artrpodos (12), cnidarios (5), moluscos (4), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y briozoos (1). Los datos referentes a las abundancias reflejan el dominio abrumador de los crustceos. Los 1101 ejemplares de este grupo equivalen al 90,4% del total de la macrofauna inventariada en el horizonte de Cystoseira. En este grupo, tres anfpodos sobresalen del resto de crustceos: J. falcata (692 ind/4.10-2 m2), C. penantis (224 ind/4.10-2 m2) y H. schmidtii (169 ind/4.10-2 m2). Los anlidos que ocupan el primer lugar en cuanto a nmero de especies, aportan un nmero discreto de ejemplares. De las 14 especies identificadas nicamente los poliquetos: Harmothoe sp. A (45 ind/4.10-2 m2) y P. dumerilii (20 ind/4.10-2 m2) han presentado abundancias significativas. A diferencia de los anfpodos, el horizonte de Cystoseira analizado no ha resultado ser adecuado para el desarrollo de poblaciones de moluscos. Las cuatro especies identificadas suponen el menor valor obtenido para este grupo dentro de las comunidades infralitorales analizadas. De stas, la especie ms abundante al bivalvo ha M.
10 5 1 0 n sp 15 14 12 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
correspondido
costulatus (8 ind/4.10-2 m2). Por su parte, las regiones basales y discos de fijacin de Cystoseira, permiten la instalacin de un buen nmero de colonias de los hidrozoos,
11
120
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA entre las que destacan las especies: Clytia gracilis y S. distans.
Tabla XVI. Inventario faunstico en la estacin 9.
FAUNA
St. 9. Cystoseira tamariscifolia
N INDIVIDUOS (ind/4.10-2 m2): N DE ESPECIES: H': J': H MAX: 1218 38 2,08 0,40 5,25
PHYLUM CNIDARIA Clytia gracilis Orthopyxis crenata Plumularia setacea Dynamena pumila Sertularia distans PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. B Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Salvatoria clavata Salvatoria limbata Brania pusilla Platynereis dumerilii Ctenodrilus serratus Polyophthalmus pictus Amphiglena mediterranea Jasmineira elegans Fabricia sabella Enchytraidae PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Cuthona sp. Mytilaster minimus Musculus costulatus PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Stenothoe monoculoides Hyale schmidtii Apherusa jurinei Dexaminidae Jassa falcata Podocerus variegatus Caprella danilevskii Caprella penantis PHYLUM BRYOZOA Scrupocellaria reptans
5 1 2 2 5 3 2 45 2 3 1 3 1 1 20 1 2 1 1 1 2 1 1 2 8 2 2 5 1 1 169 1 1 692 2 1 224 1
121
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Bifurcaria bifurcata R. Ross En la cornisa Cantbrica esta especie forma cinturones perfectamente delimitados en la zona mediolitoral e infralitoral superior. Sin embargo en la costa vasca conforme nos acercamos al lmite ms oriental van disminuyendo de manera gradual. Para comprobar este fenmeno, basta acercarse por ejemplo a dos puntos del litoral vizcano como la zona intermareal de Lekeitio, o la playa de La Salvaje en Bakio y observar sus desarrolladas poblaciones; ausentes en la misma medida a lo largo de toda la costa de Gipuzkoa. Morfolgicamente, se trata de un alga cuyas matas recuerda a primera vista cordones cilndricos divididos. Los frondes que se fijan al sustrato rocoso por medio de un disco basal ramificado en hapterios forman matas de un marrn muy claro, amarillento y casi dorado. Los ejes son prcticamente cilndricos, de 3-4 mm de dimetro y la altura del alga puede llegar hasta los 40 cm. La base desprovista de ramificacin comienza a dividirse irregularmente a los pocos centmetros dicotmicamente. Cada eje se puede dividir de 2 a 4 veces. Las diferentes ramas presentan un grado de desarrollo distinto, lo que proporciona una visin del eje principal en zig-zag muy caracterstico. Criptas pilferas ausentes. Las extremidades de las ramas se transforman en primavera en
receptculos alargados de hasta 8 cm de longitud que son reconocibles por la presencia en superficie de unas pequeas protuberancias de color ms oscuro, en el interior se encuentran los conceptculos que son hermafroditas. Las plantas son frtiles desde abril hasta octubre, los conceptculos se destruyen tras la liberacin de los gametos.
122
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA B. bifurcata es una especie perenne y monoica que aparece con frecuencia en el lmite superior de la franja infralitoral y en el mediolitoral inferior, de zonas protegidas o semiexpuestas. En ocasiones puede presentarse en cuvetas del mediolitoral cuando las condiciones le son favorables. Se distribuye por el Atlntico Norte desde las costas de las Islas Britnicas hasta el norte de Senegal. En la rasa de Deba-Zumaia esta comunidad aparece de manera regular diseminada en las cubetas y paredes de las lajas dede la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral inferior, pudindose encontrar excepcionalmente en el mediolitoral medio. La estacin de la rasa donde se han tomado las muestras ha
correspondido a un gran losa aplanada localizada en las proximidades de la Punta de Mariantn. La altura sobre el nivel 0 de marea se ha situado a unos 0,65 m. El nmero total de especies identificadas ha sido de 130, de las cuales, 44 han correspondido a algas y 86 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XVII y XVIII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 12 y 13. Algas Un buen nmero de
n sp
algas se han encontrado en el rascado de este horizonte, en el que estn representadas tipos Algas los del rojas principales macrofitobentos:
35 30 25 20 15 10 5 0
33
Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta 5 6
(33 especies), algas marrones (5) y algas verdes (6). La estructura en este
cinturn es bastante simple.

123
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Bajo un denso estrato arbreo definido por las matas de B. bifurcata (92,4% de la biomasa algal total), aparece otro estrato arbustivo inferior, en el que predominan las especies: C. elongata (5,3%), C. jubata (0,8%), Gelidium attenuatum (0,4%), P. complanata (0,2%) y Mesophyllum lichenoides (0,2%), entre otras. Adems de las anteriores, un elevado nmero de especies epfitas aparece sobre los frondes de stas y de otras algas presentes en el rascado. Invertebrados Las matas de Bifurcaria y el estrato basal de algas en este horizonte se ha revelado como un lugar idneo para el establecimiento de una rica y diversa fauna invertebrada. El nmero de ejemplares y especies de macrofauna recolectados en los 400 cm2 de este horizonte ha sido de 818 y 86 respectivamente. La reparticin entre los diferentes grupos faunsticos de las 86 especies identificadas ha quedado de la siguiente manera: Moluscos (23 especies), artrpodos (21), anlidos (21), cnidarios (10), foraminferos (4), briozoos (4), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y entoproctos (1). En funcin del nmero de ejemplares, los artrpodos con el 47,3% de todos los ejemplares ocupan el primer lugar, seguidos por: moluscos (30,2%), anlidos (11,6%), cnidarios (6,2%), foraminferos (1,7%), briozoos (1,6%) y resto de grupos (1,4%). Como es de suponer no todas las especies presentan la misma importancia relativa en sus respectivos grupos. Hasta 16 taxones han superado o alcanzado los 10 ind/4.10-2 m2. De ellos han destacado sobre todo las poblaciones de un crustceo harpacticoide de la familia Porcellidiidae. Aunque no ha podido ser clasificado, una especie de esta familia, Porcellidium lecanoides vive de manera especfica sobre B. bifurcata, por lo que bien podra tratarse de esta especie.
124

Tabla XVII. Inventario de las algas identificadas en la estacin 4.
ALGAS
St. 4. Bifurcaria bifurcata
RHODOPHYTA Gelidium pusillum pulvinatum Gelidium attenuatum Corallina elongata Jania rubens Mesophyllum lichenoides Caulacanthus ustulatus Calliblepharis jubata Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Crouoria sp. Champia parvula Aglaothamnion tripinnatum Antithamnion cruciatum Ceramium echionotum Compsothamnion thuyoides Halurus equisetifolius Pleonosporium borreri Acrosorium ciliolatum Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Drachiella minuta Hypoglossum hypoglossoides Dasya rigidula Heterosiphonia plumosa Herposiphonia secunda secunda Ophidocladus simpliciusculus Polysiphonia elongata Polysiphonia sp. B Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata Pterosiphonia sp. HETEROKONTOPHYTA Ectocarpus siliculosus confervoides Sphacelaria cirrosa Sphacelaria sp. Cladostephus spongiosus Bifurcaria bifurcata CHLOROPHYTA Ulva pseudocurvata Ulva rigida Cladophora pellucida Cladophora sp. Cladophora sp. C Bryopsis plumosa
0,0014 0,2154 3,1104 0,1094 0,1113 0,0025 0,4718 0,0009 0,0003 0,0005 0,0028 0,0009 0,0009 0,0001 0,0002 0,0005 0,0013 0,0004 0,0091 0,0005 0,0227 0,0102 0,0017 0,0002 0,0028 0,0004 0,0001 0,0009 0,0006 0,1131 0,0006 0,0012 0,0009
0,0002 0,0016 0,0038 0,0063 54,6847
0,0158 0,2403 0,0097 0,0007 0,0046 0,0028
125
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Del filo de los anlidos destacaremos los valores obtenidos para: Harmothoe sp. A (31 ind/4.10-2 m2) y Spirorbis corallinae (27 ind/4.10-2 m2).
n sp 25 20 15 10 10 5 0 44 11 1 23 21 21 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
En los moluscos, los cinco taxones con mayores densidades han sido los gasterpodos: B. reticulatum (76 ind/4.10-2 m2), N. incrassatus (49 ind/4.10-2 m2) y R. parva (31 ind/4.10-2 m2); y los bivalvos: M. costulatus (45 ind/4.10-2 m2) y M. minumus (17 ind/4.10-2 m2).
Dentro de los artrpodos,
las tres especies cuyas poblaciones alcanzan cierta significancia han sido: los ejemplares de Porcellidiidae ya comentados (252 ind/4.10-2 m2), otros coppodos harpacticoides a los que identificamos como Harpacticoida B (60 ind/4.10-2 m2) y el anfpodo J. falcata (23 ind/4.10-2 m2). Los cnidarios han sido otro de los grupos importantes en las muestras. Si exceptuamos la anmona A. sulcata (15 ind/4.10-2 m2), todas las especies corresponden a hidrozoos. Las colonias de estos hidrozoos se fijan a la base y ejes de las matas de la Bifurcaria; siendo Clytia haemisferica y Laomedea flexuosa con 14 y 11 colonias respectivamente los taxones mejor representados.
126

Tabla XVIII. Inventario faunstico en la estacin 4.
FAUNA
St. 4. Bifurcaria bifurcata
N INDIVIDUOS (ind/4.10-2 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 818 86 4,28 0,67 6,43
PHYLUM RHIZOPODA Quinqueloculina Rotalina Foraminifera A Foraminifera B PHYLUM CNIDARIA Eudendrium ramosum Coryne pusilla Clytia gracilis Clytia haemispherica Obelia dichotoma Obelia geniculata Orthopyxis integra Laomedea flexuosa Sertularia distans Anemonia sulcata PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Phyllodoce madeirensis Eulalia expusilla Syllis gerlachi Exogone naidina Sphaerosyllis pirifera Sphaerosyllis sp. Platynereis dumerilii Lysidice ninetta Eunice harassii Polydora caeca Aonides oxycephala Aonides paucibranchiata Tharyx marioni Caulleriella bioculata Polyophthalmus pictus Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Spirorbis corallinae Spirorbis pagenstecheri Enchytraidae B PHYLUM MOLLUSCA Lepidochitona cinerea Acanthochitona crinita Gibbula umbilicalis Tricolia pullus Melarhaphe neritoides Rissoa parva
10 1 1 2 2 2 1 14 1 1 1 11 3 15 2 8 31 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 8 1 6 1 1 27 5 1 2 2 1 3 2 31
127

Rissoa decorata Alvania cancellata Alvania semistriata Bittium reticulatum Cerithiopsis minima Marshallora adversa Ocinebrina aciculata Nassarius incrassatus Nudibranchia Mytilus galloprovincialis Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Modiolus modiolus Lasaea rubra Mysella bidentata Venerupis rhomboides
2 4 1 76 1 1 3 49 1 1 17 1 45 1 1 1 1 60 252 7 13 3 4 1 5 3 23 1 1 1 1 1 3 3 1 2 1 1 1 10 1 1 1
PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Porcellidiidae Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Hyale sp. Atylus sp. Ampithoe neglecta Microdeutopus chelifer Jassa falcata Caprella penantis Clibanarius erythropus Pirimela denticulata Achelia hispida Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus Anoplodactylus sp. Endeis spinosa Acari A Insecta Dolichopodidae larva PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua PHYLUM BRYOZOA Amathia pruvoti Bowerbankia gracilis Crisia sp. Aetea anguina
128
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Cladophora prolifera (Roth) Ktz Matas articuladas en forma de brocha de 2 a 10 cm de altura. El color es verde muy oscuro con reflejos. La consistencia es cartilaginosa, dura y spera al tacto. La base del fronde se caracteriza por poseer rizoides que emitidos por los artculos inferiores de las ramas descienden a lo largo del ltimo artculo, soldndose ms o menos entre ellos. La longitud de estos artculos difieren a lo largo de la planta. En la base son ms largos que en los extremos; pero siempre se muestran mucho ms largos que anchos. Esta especie que aparece durante todo el ao posee un ciclo biolgico digentico isomorfo. en Habita las preferentemente
crestas de las lajas y rocas del litoral inferior, cerca de la superficie, En el en lugares puede gran protegidos o semiexpuestos. mediterrneo a encontrarse
profundidad, habindose sido citada hasta 70 m). Es un alga de amplia distribucin en los mares tropicales y templados, nordeste atlntico (desde el canal de la Mancha hasta frica tropical), noroeste atlntico, Mediterrneo y Pacfico. En la rasa de Deba-Zumaia C. prolifera es un alga relativamente frecuente; sin embargo, con algunas excepciones, como ocurre en la zona de Elorriaga, no presenta unas coberturas muy desarrolladas. El patrn de distribucin a lo largo de la zona intermareal se muestra muy constante, quedando relegada a la franja infralitoral y mediolitoral inferior. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a una zona con un considerable grado de exposicin, en una de las lajas localizadas en la
129
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Punta de Mariantn y a una altura aproximada de 75 cm sobre el nivel 0 de marea. Un total de 67 especies han sido identificadas, de las cuales, 23 corresponden a algas y 44 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XIX y XX, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 14 y 15. Algas Las 23 especies identificadas en esta comunidad se han repartido de la siguiente manera: Algas rojas (20 especies) y algas verdes (3). Los datos de la biomasa obtenidos para todas ellas reflejan una aportacin importante de varias de las especies que acompaan a C. prolifera. A pesar de constituir las coberturas ms amplias, C. prolifera supone nicamente el 39% de
n sp 20
la
20
biomasa
algal
total
calculada en la muestra. El 61% restante se ha debido en mayor medida como (12,3%) (2,1%) de elevado a especies son: y o C. C. L. a porte
15
calcreas officinalis elongata incrustans especies
10 5 0
(20,5%),
como: H. equisetifolius (6%) o Codium fragile tomentosoides (7,1%).
Otra carcterstica que se puede apreciar en este horizonte ha sido el elvado nmero de especies epfitas. Aunque su peso es prcticamente insignificante su presencia es constante. Como ejemplos ms significativos citaremos sobre las ramas de la C. prolifera matas de: Ceramium secundatum, Ceramium echionotum mediterraneum, Aglaothamnion gallicum o Calliothamnion tetragonum; sobre la Corallina: P. borreri, A. nipponicum, Apoglossum
130
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ruscifolium o M. lichenoides; y sobre H. equisetifolius pequeas y delicadas matas de la clorofcea Cladophora dalmatica.
Tabla XIX. Inventario de las algas identificadas en la estacin 10.
ALGAS
St. 10. Cladophora prolifera
RHODOPHYTA Corallina elongata Corallina officinalis Jania rubens Lithophyllum incrustans Mesophyllum lichenoides Callophyllis laciniata Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion sp. Antithamnion nipponicum Antithamnionella ternifolia Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Centroceras clavulatum Ceramium echionotum mediterraneum Ceramium secundatum Halurus equisetifolius Pleonosporium borreri Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Pterosiphonia complanata CHLOROPHYTA Cladophora dalmatica Cladophora prolifera Codium fragile tomentosoides
0,6939 1,1557 0,0242 0,1164 0,0409 0,0398 0,0003 0,0005 0,0001 0,0002 0,0007 0,0014 0,0003 0,0073 0,0021 0,3361 0,0001 0,0061 0,0084 0,5932
0,0002 2,1929 0,4031
Invertebrados El nmero de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 471. Las 44 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Anlidos (13 especies), artrpodos (12), moluscos (7), cnidarios (4), briozoos (2), foraminferos (1), poriferos (1), platelmintos (1), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y entoproctos (1). Las mayores abundancias han correspondido a: artrpodos (70,1%), anlidos (12,5%), moluscos (10,8%) y cnidarios (2,8%).
131
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Las especies que han presentado las mayores abundancias han sido los anfpodos: H. schmidtii (251 ind/10-2 m2), J. falcata (43 ind/10-2 m2), C. penantis (18 ind/10-2 m2) y Apherusa jurinei (7 ind/10-2 m2); los
n sp 15
bivalvos mitlidos: M. costulatus (22 ind/10-2 m2) y M. minimus (19 ind/10-2 m2); los poliquetos: Amphiglena ind/10-2 mediterranea P.
2
13 12
10 7 5 4 2 0 11 11 1 1
(13 (9
m2),
-2
dumerilii
ind/10-2 m2) y Harmothoe sp. A (8 ind/10 m ); y el hidrozoo obliqua (7 Monotheca
colonias/10-2 m2).
Tabla XX. Inventario faunstico en la estacin 10.
FAUNA
N INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): N DE ESPECIES: H': J': H MAX: 471 44 3,06 0,56 5,46
PHYLUM RHIZOPODA Miniacina miniacea PHYLUM PORIFERA Leucosolenia variabilis PHYLUM CNIDARIA Coryne muscoides Coryne pusilla Monotheca obliqua Sertularella fusiformis PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. B Pionosyllis lamelligera Erinaceusyllis cryptica Platynereis dumerilii Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus
1 1 1 4 7 1 1 6 6 8 1 2 1 9 5 6
132

Potamilla reniformis Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Pomatoceros lamarckii Spirorbis corallinae Enchytraidae A
1 13 3 2 5 3 5 1 1 1 2 19 22 1 1 4 251 1 7 1 1 43 18 1 1 1 1 1
PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Tricolia pullus Chauvetia brunnea Elysia viridis Nudibranchia Mytilaster minimus Musculus costulatus PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Cymodoce sp. Hyale schmidtii Elasmopus rapax Apherusa jurinei Atylus sp. Aoridae Jassa falcata Caprella penantis Anoplodactylus petiolatus Chironomidae larva PHYLUM ENTOPROCTA Barentsia gracilis PHYLUM BRYOZOA Valkeria uva Filicrisia geniculata
133
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Gelidium attenuatum (Turner) Thur. Bajo esta denominacin definimos una de las comunidades ms extendidas en el litoral inferior de la rasa mareal de Zumaia. Conocida tambin bajo el nombre Gelidium latifolium attenuattum al considerarse como una subespecie o variedad de Gelidium latifolium, actualmente, parece haber cierta discusin taxonmica acerca de esta alga. Gorostiaga et al. (2004) la incluye bajo el nombre Gelidium spinosum (S. G. Gmelin) P. C. Silva junto a un grupo de especies como son: G. latifolium Bornet ex Hauck, G. latifolium (Grev.) Bornet & Thur. y la mencionada G. attenuattum (Turner) Thur. En el presente trabajo nos referiremos a G. attenuatum en el sentido de Casares (1987), para diferenciarla del G. latifolium tpico de fronde ms pequeo y ancho. De hablamos morfologa capillacea, color esta de un similar aunque variar manera, alga a de P. ms en
ramificada y consistente. El puede funcin de la poca del ao, desde un color rojo oscuro en invierno, hasta un rojo anaranjado durante la poca estival. El fronde en algunos casos alcanza los 30 cm de altura y se presenta muy ramificado desde la misma base. Las ramas se disponen de manera alterna en el mismo plano, son dsticas, y se ramifican a su vez del mismo modo. Las ltimas ramitas son unas pinnulas muy finas, opuestas y bastante largas. Reproduccin invernal. Los tetrasporocistes se encuentran diseminados en los extremos de las pinnulas que se ensanchan perceptiblemente, dejando un borde esteril claro, en diciembre, enero, febrero y marzo.
134
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Es un alga perenne cuyo hbitat natural es el nivel litoral inferior e incluso medio, preferiblemente en ambientes bien iluminados, sobre piedras y otras algas en zonas semiexpuestas y protegidas. La distribucin geogrfica comprende el nordeste atlntico (desde
Escandinavia hasta Marruecos). Posible uso para la extraccin de agar-agar. En la rasa de Deba-Zumaia G. attenuatum es una de las cinco algas ms abundantes del mediolitoral inferior. Frecuente a lo largo de toda la rasa, forma un cinturn ms o menos definido en este nivel mareal, a menudo junto a C. tamariscifolia y S. scoparium. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a una zona semibatida, en una de las lajas localizadas en el rea de Elorriaga y a una altura comprendida entre los 0,85 y 1,24 m sobre el nivel 0 de marea. Un total de 94 especies han sido identificadas, de las cuales, 52 han correspondido a algas y 42 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXI y XXII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 16 y 17. Algas Las 52 especies identificadas en esta comunidad se han repartido de manera desigual. Las algas rojas constituyen el grupo claramente dominante dentro de este horizonte. La distribucin por categoras que no deja lugar a dudas ha quedado de la siguiente manera: Algas rojas (44 especies), marrones (3), verdes (4) y diatomeas (al menos 1 especie). Los datos de la biomasa obtenidos para el conjunto de algas pone de relieve la escasa aportacin de las especies que acompaan a G. attenuatum. Para ello basta con comprobar que algo ms del 93% de la biomasa algal se ha debido a esta especie. Del resto, tan slo cabe resear en cuanto a este parmetro: P. complanata (3,2%) y C. elongata (0,9%).
135
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La gran mayora de las especies son formas epfitas. As, sobre con P. complanata A. H. Antithamnion echionotum, y P. sobre punctatum
n sp 45
40 35 30 25 20 15 10 5 0
44
aparece
frecuencia:
feldmanniae, hypoglossoides, cruciatum, Lomentaria Nithophyllum C.
articulata
cartilagineum;
identificamos pequeas matas de A. hookeri; sobre Corallina vemos frondes de: Monosporus pedicellatus, N. punctatum, C. tuyoides, P. borreri y Pleonosporium caribeum; sobre G. attenuatum se desarrollan matas de C. tetragonum, Callithamnion corymbosum, Pterosiphonia ardreana, A. nipponicum, Acrosorium uncinatum; sobre C. jubata se fijan algunos ejes de C. echionotum; y sobre Cladostephus spongiosus vemos la clorofcea Cladophora lehmanniana.
Tabla XXI. Inventario de las algas identificadas en la estacin 8.
ALGAS
St. 8. Gelidium attenuatum
DIATOMEAS Diatomea RHODOPHYTA Gelidium pulchellum Gelidium attenuatum Corallina elongata Corallina officinalis Jania rubens Lithophyllum incrustans Mesophyllum lichenoides Calliblepharis jubata Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Champia parvula Chylocladia verticillata Lomentaria articulata Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion tenuissimum
0,0001
0,0078 12,6637 0,1178 0,0205 0,0381 0,0194 0,0039 0,0416 0,0003 0,0002 0,0042 0,0010 0,0031 0,0037 0,0001 0,0006 0,0003
136
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS

St. 8. Gelidium attenuatum
Aglaothamnion tripinnatum Antithamnion nipponicum Antithamnion cruciatum Antithamnionella elegans Antithamnionella ternifolia Antithamnionella sp. Callithamnion corymbosum Callithamnion tetragonum Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium echionotum Ceramium rubrum Compsothamnion thuyoides Gymnothamnion elegans Halurus equisetifolius Monosporus pedicellatus Pleonosporium borreri Pleonosporium caribeum Ptilothamnion pluma Acrosorium ciliolatum Erythroglossum laciniatum Hypoglossum hypoglossoides Nithophyllum punctatum Herposiphonia secunda secunda Pterosiphonia complanata Pterosiphonia pennata Pterosiphonia ardreana
0,0001 0,0009 0,0001 0,0001 0,0002 0,0002 0,0018 0,0012 0,0006 0,0014 0,0269 0,0015 0,0007 0,0001 0,0086 0,0019 0,0002 0,0001 0,0001 0,0021 0,0012 0,0004 0,0113 0,0003 0,4311 0,0007 0,0043
HETEROKONTOPHYTA Cladostephus spongiosus Halopteris filicina Stypocaulon scoparium CHLOROPHYTA Ulva rigida Cladophora lehmanniana Cladophora pellucida Cladophora prolifera
0,0023 0,0011 0,1280
0,0017 0,001 0,0108 0,0209
Invertebrados El nmero de individuos contabilizados en los 400 cm2 de este horizonte ha sido de 517. Las 43 especies de se
10 5 0 5 2 2 111 n sp 20 16 14
15
macrofauna manera: anlidos moluscos
identificadas Artrpodos (14
han distribuido de la siguiente (16), (2), especies), cnidarios
(5),
137
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA briozoos (2), poriferos (1), platelmintos (1), nemertinos (al menos 1 especie) y nematodos (1). Las mayores abundancias han correspondido a: artrpodos (81,8%), anlidos (10,4%) y moluscos (4,8%). Las especies que han presentado las mayores abundancias han sido los anfpodos: H. schmidtii (296 ind/4.10-2 m2), C. penantis (56 ind/4.10-2 m2), A. jurinei (17 ind/4.10-2 m2) y J. falcata (14 ind/4.10-2 m2) y el isopodo Cymodoce sp. (8 ind/4.10-2 m2); los poliquetos: P. pictus (16 ind/4.10-2 m2), Harmothoe sp. A (12 ind/4.10-2 m2) y P. dumerilii (10 ind/4.10-2 m2); y el bivalvo mitlido: M. costulatus (14 ind/4.10-2 m2).
Tabla XXII. Inventario faunstico en la estacin 8.
FAUNA St. 8. Gelidium attenuatum

PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea PHYLUM CNIDARIA Sarsia eximia Anemonia sulcata PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Pionosyllis lamelligera Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis taylori Salvatoria limbata Brania pusilla Platynereis dumerilii Marphysa sp. Aonides oxycephala Dodecaceria concharum Polyophthalmus pictus Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. PHYLUM MOLLUSCA Tricolia pullus Rissoa parva Nassarius incrassatus
1 4 2 2 2 1 12 1 3 1 1 2 10 1 2 1 16 2 1 1 1 5 2
138
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 8. Gelidium attenuatum

Mytilaster minimus Musculus costulatus
3 14 2 7 3 8 3 296 1 17 3 2 3 14 3 2 56 3 2 1
PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Synisoma acuminatum Hyale schmidtii Apherusa bispinosa Apherusa jurinei Atylus sp. Ampithoe neglecta Ampithoe ramondi Jassa falcata Podocerus variegatus Caprella danilevskii Caprella penantis Anoplodactylus petiolatus PHYLUM BRYOZOA Amathia lendigera Filicrisia geniculata
139
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Corallina elongata J. Ellis & Sol. - Lithophyllum incrustans Phil. Posiblemente la asociacin que forman las algas calcreas C. elongata y L. incrustans, es, junto al cinturn del cirrpedo Chtahamalus la comunidad ms extendida y representativa de toda la zona intermareal de la costa vasca. Incluidas dentro de la familia Corallinaceae se trata de dos especies de morfologa externa totalmemte distinta. C. elongata es un alga erecta de color rosa vivo que se vuelve blanca en situaciones de elevadas exposiciones al sol y prolongados periodos de emersin. Las matas oscilan entre los 5 y 10 cm de altura en ejemplares desarrollados. Al tacto se muestra dura y spera, ya que se haya impregnada de carbonato clcico. Se fija al sustrato por un disco del que parten ejes articulados. La forma de estos artculos vara en funcin de su posicin en la planta, son aplanados, cuadrangulares en el pice y trapezoidales cerca de la base. De la parte alta de estos artejos surgen ramas opuestas y dispuestas en el mismo plano, las cuales a su vez pueden presentar otras ramitas. Los con conceptculos
tetrasporocistes zonados se disponen a ambos lados de cada artculo en los pices de las ramitas, en enero, febrero, marzo, abril, junio, julio, diciembre. Especie dioica. El tetrasporfito y gametfito son similares. Esta alga perenne se distribuye a lo largo del infralitoral, litoral inferior y medio, en zonas preferiblemente iluminadas. Aunque es muy abundante en medios batidos del litoral inferior, tambin es frecuente encontrarla en pozas y cubetas mareales de niveles mareales superiores ms protegidas. Por algunos autores se considera oportunista y tolerante, al soportar bastante bien reas moderadamente contaminadas. noviembre y
140
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La distribucin geogrfica comprende las costas del nordeste Atlntico (desde las Islas Britnicas hasta Mauritania), mar Negro y Mediterrneo. Antiguamente, las matas de Corallina se utilizaban en la industria farmacetica por sus propiedades vermfugas. Por su parte, L. incrustans es un alga que forma unas costras compactas y gruesas de aspecto ptreo al estar impregnada de carbonato clcico. De joven, el talo es orbicular con bordes espesos y ms bien lisos. Cuando dos talos jvenes confluyen dan lugar a masas con numerosas protuberancias y crestas muy irregulares que recubren la roca y con el tiempo llegar a espesarse varios centmetros. Estas formaciones de tono rosado vivo se vuelven gris violceas cuando se secan. Alga diplobionte. El gametfito y tetrasporfito son similares. Los talos que casi siempre se encuentran frtiles son fcilmente reconocibles por el aspecto punteado de su superficie. Estas manchas o puntitos corresponden en realidad a los conceptculos provistos de un poro central que se hayan hundidos. Los conceptculos asexuados se encuentran encerrados en esporocistos con dos o cuatro esporas. Esta alga perenne es comn en las cubetas iluminadas y pozas de marea donde reviste su fondo con un tapiz ms o menos denso en virtud de su edad. Distribuida a lo largo de toda la zona intermareal, ocupa preferentemente los niveles intermareales inferiores y en el submareal sobre sustratos rocosos batidos. En stos ambientes de fuerte hidrodinamismo, puede llegar a formar verdaderas estructuras arrecifales. La distribucin geogrfica de la especie abarca desde Inglaterra a Mauritania; as como el Mediterrneo. En la rasa de Deba-Zumaia esta comunidad aparece ampliamente distribuida en las cubetas y paredes de las lajas dede la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral medio, pudiendo ascender al mediolitoral superior en zonas muy batidas. La estacin de la rasa donde se han tomado las muestras ha
correspondido a una pared inclinada bien iluminada de una laja en la Punta de

COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Mariantn. La altura sobre el nivel 0 de marea se ha situado entre 1,00 y 1,15 m. La cobertura de esta comunidad rondaba el 85% de la superficie rocosa. Las poblaciones biolgicas en esta comunidad no han resultado ser excesivamente ricas si las comparamos con datos personales. Una razn podra deberse a la posicin extremadamente inclinada de la laja (56 sobre la horizontal). El nmero total de especies identificadas ha sido 60, de las cuales, 20 han correspondido a algas y 40 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXIII y XXIV, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 18 y 19. Algas En este horizonte se hayan representadas los principales grupos de algas. Las rodofceas como es habitual en la costa vasca han constituido la fraccin mayoritaria; aunque clorofceas y feofceas aportan varias especies ms o menos desarrolladas. Las 20 especies identificadas en el rascado se han distribuido del modo que sigue: Algas rojas (13 especies), marrones (3), verdes (3) y diatomeas (al menos 1 especie). Lgicamente,
13 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta 5 Chlorophyta 3 3
n sp 15
al ambas la casi
tratarse de especies calcreas las biomasas de especies Ordenadas decreciente destacadas incrustans suponen en del
10
totalidad de la biomasa algal. sentido ser L. C. resto: merecen (31,9%),
0 Grfica 18. Representacin grfica de los distintos grupos de algas en la estacin 2.
ustulatus (1,4%) y Osmundea pinnatifida (1,3%).
142

Tabla XXIII. Inventario de las algas identificadas en la estacin 2.
ALGAS
St. 2. C. elongata L. incrustans
DIATOMEAS Diatomea RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Trailliella intricata Aglaothamnion hookeri Centroceras clavulatum Ceramium sp. Compsothamnion thuyoides Ophidocladus simpliciusculus Osmundea pinnatifida Polysiphonia sp. A Pterosiphonia pennata HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa Sphacelaria sp. Stypocaulon scoparium CHLOROPHYTA Ulva rigida Chaetomorpha linum Cladophora lehmanniana
0,0002
12,3337 0,0015 6,0375 0,2704 0,0028 0,0003 0,0305 0,0002 0,0002 0,0001 0,2425 0,0002 0,0016
0,0010 0,0001 0,0089
0,0007 0,0002 0,0003
Invertebrados El nmero de especmenes de la macrofauna recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido relativamente elevado, no as la riqueza especfica. Los 505 ejemplares recolectados en una superficie tan reducida corrobora la idoneidad de los frondes de Corallina para el cobijo y proteccin de los En
5 1 0 1 11 10 9
n sp 15
15 12
invertebrados los 40
marinos.
cuanto al nmero de especies, taxones distintos refrendan el dominio absoluto de los poliquetos, crustceos y
Anne lida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinode rmata Bryozoa Rhizopoda Porife ra Platyhe lminthe s Ne me rte a Ne matoda Sipuncula Entoprocta
143
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA moluscos sobre el resto de la fauna. La reparticin entre los diferentes grupos faunsticos en esta estacin ha quedado as: Anlidos (15 especies), artrpodos (12), moluscos (9), platelmintos (1), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y briozoos (1). Esta ordenacin de los grupos vara si nos basamos en los datos de las abundancias relativas. En este caso, son los moluscos con el 70,9% de todos los ejemplares recolectados quienes ocupan el primer lugar, seguidos de lejos por los anlidos con el 14,5% y los artrpodos con el 9,1%. A tenor de los datos mostrados en la tabla XXIV, las especies faunsticas ms caractersticas de este horizonte han sido los bivalvos: M. minimus (298 ind/10-2 m2) y M. costulatus (15 ind/10-2 m2); el poliplacforo Acanthochitona crinita; los poliquetos: Syllis amica (23 ind/10-2 m2) y Amphicorina sp. (12 ind/10-2 m2); los oligoquetos de la familia Enchytraeidae; el anfpodo Hyale sttebingi; y los nematodos no identificados (23 ind/10-2 m2).
Tabla XXIV. Inventario faunstico en la estacin 2.
FAUNA
PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Syllis amica Syllis pulvinata Brania pusilla Platynereis dumerilii Perinereis cultrifera Lysidice ninetta Polydora giardi Polydora hoplura Aonides oxycephala Dodecaceria concharum Potamilla reniformis Jasmineira elegans Fabricia sabella Amphicorina sp. Enchytraidae A PHYLUM MOLLUSCA
1 3 23 23 1 2 1 1 1 1 1 2 1 5 2 3 12 17
144

Acanthochitona crinita Patella intermedia Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Mytilus galloprovincialis Mytilaster minimus Musculus costulatus Lasaea rubra Hiatella arctica
21 1 10 1 4 298 15 7 1 2 2 4 1 1 1 1 26 1 1 4 2 1
PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Sphaeromatidae Munna sp. Hyale perieri Hyale spinidactyla Hyale stebbingi Pachygrapsus marmoratus Anoplodactylus angulatus Acari A Chironomidae larva PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia imbricata
145
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Halopithys incurva (Huds.) Batters Fronde rojo oscuro de unos 20 cm de altura, cartilaginoso, frgil, formado por ejes y ramas cilndricas de 1 mm de dimetro. Las ramas principales son alternas o subdicotmicas y siempre ms o menos arqueadas; la mayor parte de ellas estn recurbadas y tienen el aspecto de ganchos o pequeos bculos. Ellas portan en la base rmulas simples dispuestas por parejas prximas, situadas todas del mismo lado, lo que confiere a estas ramas un aspecto pectinado. Los unas filas tetrasporocistes modificadas Los
tetradricos se reunen en rmulas (estiquidios) a razn de dos longitudinales. cistocarpos pedicelados, en forma de urna subesfrica, estn dispuestos en el lado interno de las rmulas. Gametfito y tetrasporfito muy parecidos. Alga perenne, diplobionte, localmente abundante todo el ao. En invierno su aspecto natural cambia, quedando reducida a sus ejes principales. H. incurva se encuentra habitualmente en los niveles inferiores del intermareal de zonas calmadas. Su distribucin geogrfica comprende el nordeste Atlntico (desde el canal de La Mancha hasta Mauritania) y Mediterrneo. En la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida en las cubetas del nivel litoral medio e inferior y tambin sobre lajas en la franja infralitoral. A pesar de ser una especie muy comn a lo largo de la costa vasca, en Zumaia encontramos posiblemente las poblaciones ms abundantes de toda la CAPV. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a una gran cubeta localizada en el ltimo tramo del mediolitoral inferior a 1,64 m sobre
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA el nivel 0 de marea. La pradera de H. incurva donde se ha obtenido las muestra se hayaba plenamente desarrollada, calculndose un peso para esta especie de 472 g/m2 en dicha cubeta. El nmero total de especies identificadas ha sido 29, de las cuales, 8 han correspondido a algas y 21 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXV y XXVI, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 20 y 21. Algas Las ocho especies de algas identificadas
n sp 10 8 Liquenes Rhodophyta 5 Heterokontophyta Chlorophyta
pertenecen al grupo de las algas rojas. Cuatro de ellas aparecen como epfitas de Halopithys: tripinnatum, Aglaothamnion Ceramium
nodulosum, C. secundatum y C. clavulatum; mientras que el resto, C. elongata, J. rubens y C. ustulatus

Grfica 20. Representacin grfica de los distintos grupos de algas en la estacin 14. 0
comparten con Halopithys el sustrato rocoso.

Tabla XXV. Inventario de las algas identificadas en la estacin 14.
ALGAS
St. 14. Halopithys incurva
RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Caulacanthus ustulatus Aglaothamnion tripinnatum Centroceras clavulatum Ceramium rubrum Ceramium secundatum Halopithys incurva
0,0023 0,0925 0,0037 0,0001 0,0923 0,0118 0,2233 4,7287
147
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados Las 21 especies de invertebrados se reparten en cuatro grupos
taxonmicos: Artrpodos (10 especies), moluscos (7), anlidos (3) y nematodos (1 especie sin identificar). En funcin de los porcentajes de las respectivas abundancias, los moluscos han ocupado el primer lugar (59,2%), seguidos por los artrpodos (34,5%), anlidos (5,6%) y nematodos (0,7%). De las 7 especies de moluscos, 6 pertenecen a los gasteropodos. De ellos, las especies ms abundantes han sido: R. parva (18 ind/10-2 m2), Rissoa decorata (15 ind/10-2 m2), Rissoa guerini (15 ind/10-2 m2), B. reticulatum (6 ind/10-2 m2) y Tricolia pullus (6 ind/10-2 m2). El mitlido M. minimus (21 ind/10-2 m2) sera el nico bivalvo presente en las muestras. Entre los artrpodos, las
n sp 10 10 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
especies ms numerosas han correspondido a los ispodos: Dynamene ind/10-2 anfpodos: magnitorata m2) y (16 Dynamene Stenothoe
5 3 1 0
bidentata (6 ind/10-2 m2); los monoculoides (7 ind/10-2 m2) y H. schmidtii (6 ind/10-2 m2) y una especie (5 de halacrido m2) no marino ind/10-2
identificado a nivel especfico. Los anlidos estn representados por tres especies de poliquetos (P. pictus, Spirorbis pagenstecheri y F. sabella escasamente representados, ninguno de los cuales supera los 3 ind/10-2 m2.
148

Tabla XXVI. Inventario faunstico en la estacin 14.
FAUNA
St. 14. Halopithys incurva
PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Polyophthalmus pictus Fabricia sabella Spirorbis pagenstecheri PHYLUM MOLLUSCA Tricolia pullus Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Mytilaster minimus PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Munna sp. Stenothoe monoculoides Hyale schmidtii Apherusa jurinei Dexamine spinosa Caprella penantis Acari A
1 3 2 3 6 3 18 15 15 6 21 2 6 16 1 7 6 2 3 1 5
149
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Stypocaulon scoparium (L.) Ktz. Una de las imgenes ms caractersticas de la rasa mareal de DebaZumaia durante las bajamares vivas son las extensas praderas de un alga de color marrn que tapiza la mitad inferior de las lajas. Denominada cientficamente como Stypocaulon scoparium (puede que a algunos le suene ms el nombre de Halopterois scoparia) se trata sin duda de una de las especies ms abundantes del futuro biotopo protegido. Es ms, nos atrevemos a decir que aqu en el tramo Zumaia-Deba, se encuentran las poblaciones ms extensas de toda la CAPV. Desde el punto de vista morfolgico, los frondes de esta feofcea aparecen en forma de matas voluminosas y compactas de un color marrn oscuro, en algunas ocasiones verduzcas, y en otras casi negras. Su altura no llega a superar los 15 cm. Las matas de aspecto spero se fijan al sustrato por mediacin de unos rizoides de Su y por forma a estn ejes manera en los a compuestas ramificados irregular. verano brocha,
recuerda
extremos de una escoba o presentndose modo de conos invertidos superpuestos; mientras que las formas invernales tienen un aspecto ms deshilachado, con una ramificacin menos densa, regularmente pinnada. Los ejes y ramas estn formados por clulas dispuestas en filas varias veces tabicadas longitudinalmente y a cierta distancia de la clula apical. Los esporocistes uniloculares son pedicelados y aparecen en otooinvierno en grupos localizados en las axilas de las ramitas cortas. Ocasionalmente, se han encontrado talos portadores de cistes pluriloculares, pudindose ser interpretados como de talos portadores de clulas sexuales;
150
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA aunque tambin podran ser interpretados como simples esporas de
multiplicacin. El ciclo de vida parece ser digentico isomorfo. Esta alga perenne habita sobre rocas, lajas o cubetas del nivel mediolitoral inferior y medio. Soporta bien la presencia de bancos de arena y aunque la podemos encontrar en reas expuestas y semiexpuestas, muestra preferencia por los medios calmados y protegidos. La distribucin geogrfica comprende gran parte de las costas del nordeste atlntico (desde Escandinavia hasta Cabo Verde), noroeste atlntico y Mediterrneo. Como ya hemos dicho, en la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida en el tramo medio e inferior de las lajas, en las cubetas y paredes de las lajas dede la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral medio. Dos han sido las estaciones donde se han tomado las muestras. La primera de ellas ha correspondido a un horizonte perfectamente delimitado en una de las lajas de la Punta de Mariantn. La altura de este cinturn ha oscilado entre los 0,73 m y los 1,43 m sobre el nivel 0 de marea. El nmero total de especies identificadas ha sido de 78, de las cuales, 38 han correspondido a algas y 40 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXVII y XXVIII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 22 y 23. Algas En el conjunto de algas identificadas encontramos representantes de los principales grupos macrofitobentnicos. Curiosamente, abordamos la poblacin del cinturn del alga parda S. scoparium, y es prcisamente esta especie la nica representante de feofceas en las muestras. A nivel especfico la dominacia de las rodoficeas ha sido aplastante. Para darnos una idea aproximada basta observar la distribucin de las 38 especies catalogadas en el rascado: Algas rojas (32 especies), marrones (1) y verdes (5)
151
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA A pesar de todo, la
biomasa no deja lugar a dudas, el 92,9% de la biomasa total ha correspondido a S. scoparium. Entre las especies con cierta significacin en las muestras sealaremos a: H. hypoglossoides lichenoides incrustans (0,6%). (2,2%), M. (1,2%),
n sp 20
32
15 Liquenes 10 5 1 0 Grfica 22. Representacin grfica de los distintos grupos de algas en la estacin 7. 5 Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta
Phyllophora crispa (0,6%) y L.
De escasa aportacin a la biomasa general, nos encontramos con una fraccin importante de especies epfitas, fundamentalmente ceramiales, entre las que cabe destacar: A. gallicum, A. hookeri, A. tripinnatum, A. nipponicum, C. tetragonum, Ceramium botryocarpum, C. echionotum, C. tuyoides, P. borreri, Drachiella minuta, A. ruscifolium o la mencionada H. hypoglosoides.
Tabla XXVII. Inventario de las algas identificadas en la estacin 7.
ALGAS
St. 7. Stypocaulon scoparium
RHODOPHYTA Porphyra leucosticta Gelidium latifolium Gelidium attenuatum Corallina elongata Jania rubens Jania rubens corniculata Lithophyllum incrustans Mesophyllum lichenoides Phyllophora crispa Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Chylocladia verticillata Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion tripinnatum Antithamnion nipponicum Callithamnion tetragonum Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum
0,0001 0,0088 0,0303 0,0278 0,0036 0,0223 0,0449 0,0912 0,0478 0,0001 0,0001 0,0068 0,0013 0,0002 0,0003 0,0002 0,0003 0,0009 0,0332 0,0030
152
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS

Ceramium echionotum Compsothamnion thuyoides Pleonosporium borreri Apoglossum ruscifolium Drachiella minuta Hypoglossum hypoglossoides Dasya rigidula Chondria coerulescens Herposiphonia secunda secunda Ophidocladus simpliciusculus Pterosiphonia complanata Pterosiphonia pennata
0,0003 0,0002 0,0001 0,0004 0,0183 0,1672 0,0001 0,0007 0,0003 0,0008 0,0181 0,0084 7,1825 0,0012 0,0005 0,0071 0,0009 0,0031
HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium CHLOROPHYTA Ulva rigida Chaetomorpha linum Cladophora albida Cladophora lehmanniana Cladophora prolifera
Invertebrados El nmero de ejemplares y especies de macrofauna recolectados en los 100 cm2 de este horizonte no ha sido muy elevado. La posicin inclinada de la laja (con la consiguiente rpida prdida de humectacin durante la bajamar viva), ha podido condicionar de alguna manera nuestros registros. La reparticin entre los
n sp 10 10 10 8
diferentes grupos faunsticos de

las 40 especies identificadas ha quedado manera: especies), moluscos briozoos de la Anlidos artrpodos (8), (3), rizpodos cnidarios (al y menos siguiente (10 (10), (3), (2), 1 (al
5 2 33 11 11 0 0
esponjas (1), platelmintos (1), nemertinos especie) nematodos
menos 1 especie).
Esta ordenacin de los grupos vara ligeramente si nos basamos en los datos de las abundancias relativas. En este caso, son los anlidos con el 27,4%
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA de todos los ejemplares quienes ocupan el primer lugar, seguidos muy de cerca por los moluscos (27,1%), los nematodos (22,6%), y algo ms lejos por los artrpodos (17,6%). Segn se desprende de la tabla XXVIII, las especies faunsticas ms caractersticas de este horizonte han sido los nematodos (77 ind/10-2 m2); los poliquetos: F. sabella (33 ind/10-2 m2), P. pictus (27 ind/10-2 m2) y Harmothoe sp. A (17 ind/10-2 m2); los bivalvos: M. minimus (26 ind/10-2 m2) y M. costulatus (25 ind/10-2 m2); los gasterpodos: R. parva (25 ind/10-2 m2) y Barleeia unifasciata (11 ind/10-2 m2); el anfpodo Hyale nilssoni (19 ind/10-2 m2); y el coppodo Harpacticoida B (19 ind/10-2 m2).
Tabla XXVIII. Inventario faunstico en la estacin 7.
FAUNA
N INDIVIDUOS(ind/102 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 340 40 4,04 0,76 5,32
PHYLUM RHIZOPODA Quinqueloculina Rotalina Rosalina PHYLUM PORIFERA Leucosolenia variabilis PHYLUM CNIDARIA Coryne pusilla Sertularella fusiformis PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Lepidonotus clava Brania pusilla Platynereis dumerilii Polydora giardi Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus Potamilla reniformis Fabricia sabella Amphicorina sp. PHYLUM MOLLUSCA
8 1 1 1 1 1 1 1 77 17 2 2 5 1 3 27 2 33 1
154

Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa guerini Bittium reticulatum Aplysia punctata Mytilaster minimus Musculus costulatus Hiatella arcaica
11 25 1 2 1 26 25 1 5 19 3 2 19 1 1 4 2 4 1 1 1
PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Dynamene magnitorata Hyale nilssoni Hyale perieri Ampithoe neglecta Jassa falcata Achelia hispida Acari A PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia gracilis Bicellariella ciliata Chorizopora brongniartii
La segunda estacin se ha localizado en la zona de Algorri. Como en el caso anterior tambin se ha escogido el nivel mediolitoral inferior, aunque en este caso se trata de una poblacin asentada sobre una superficie horizontal. La altura sobre el nivel 0 de marea se ha estimado en torno a 1,50 m. El nmero total de especies identificadas ha sido 43, de las cuales, 10 han correspondido a algas y 33 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXIX y XXX, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 24 y 25.
155
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Algas A diferencia del rascado anterior, el nmero de algas ha sido muy reducido. En los 100 cm2 tan slo se han podido identificar vegetales, 10 especies de la distribuidas
5 2 1 0 Grfica 24. Representacin grfica de los distintos grupos de algas en la estacin 10. n sp 10 7
siguiente manera: Algas rojas (7 especies), marrones (2) y verdes (1). Los valores de las biomasas reflejan el escaso recubrimiento de las esopecies
que acompaan a S. scoparium. Consideradas conjuntamente, las 9 especies no alcanzan el 2% de la biomasa algal total. De stas, C. clavulatum (que aparece epifitando frondes de S. scoparium) supone el 1,1%. El resto apenas se haya representadas por algunas matas escasamente desarrolladas.
Tabla XXIX. Inventario de las algas identificadas en la estacin 10.
ALGAS
St. 10 Stypocaulon scoparium
BIOMASA (g/102 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 5,3007 10 0,17 0,05 3,32
RHODOPHYTA Jania rubens Jania rubens corniculata Trailliella intricata Centroceras clavulatum Hypoglossum hypoglossoides Polysiphonia atlantica Pterosiphonia ardreana HETEROKONTOPHYTA Sphacelaria sp. Stypocaulon scoparium CHLOROPHYTA Ulva rigida
0,0209 0,0084 0,0004 0,0583 0,0073 0,0008 0,0006
0,0001 5,1993
0,0046
Invertebrados Las 33 especies de invertebrados se reparten en seis grupos taxonmicos: Artrpodos (15 especies), moluscos (11), anlidos (4), nemertinos (1),
156
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA nematodos (1) y briozoos (1). En funcin de los porcentajes de las respectivas abundancias, los moluscos han ocupado el primer lugar (66%), seguidos por los artrpodos (22,6%) y anlidos (10,6%). A pesar de haber un gran nmero de especies comunes en ambas estaciones, se constatan notables variaciones en las especies dominantes.
n sp 15
Basndonos
15 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
en
el
inventario ms
proporcionado en la tabla XXX, las especies faunsticas caractersticas de este horizonte han sido los gasterpodos: R. parva (91 ind/10-2 m2), B. reticulatum (90 ind/10-2 m2) y T. pullus (17 ind/10-2 m2); el anfpodo H. schmidtii (59 ind/10-2 m2); y el poliqueto P. pictus (34 ind/10-2 m2).
11 10
4 1 11
Tabla XXX. Inventario faunstico en la estacin 10.
FAUNA
N INDIVIDUOS (ind/102 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 350 33 3,12 0,62 5,04
PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Platynereis dumerilii Sphaerodorum claparedii Caulleriella bioculata Polyophthalmus pictus PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Tricolia pullus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Retusa truncatula Mytilaster minimus Musculus costulatus
1 1 1 1 1 34 1 17 1 9 91 8 9 90 1 2 2
157

PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda A Copepoda harpacticoida A Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Synisoma sp. Munna sp. Stenothoe monoculoides Hyale schmidtii Dexamine spinosa Ampithoe sp. Macropodia deflexa Achelia longipes Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus Acari A PHYLUM BRYOZOA Scrupocellaria reptans 1 1 4 1 1 1 2 59 1 1 1 2 1 1 2 1
158
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Facies de Stypocaulon scoparium (L.) Ktz-Codium adhaerens C. Agardh Esta comunidad que ms bien podra interpretarse como una facies la hemos encontrado en sus diversos estados de desarrollo en una extensa zona de la rasas mareal de Zumaia. Las caractersticas morfolgicas de S. scoparium ya han sido tratadas en lneas anteriores. En cuanto a C. adhaerens, se trata de un alga de talo esponjoso, de color verde oscuro y aspecto aterciopelado. Aparece en forma de placas, fuertemente adherido al substrato del cual resulta dficil de despegar. Estructura multiaxial y cenoctica. Los utrculos son alargados, estrechos, con aspecto cilndrico de 50-100 micras de anchura por 500800 micras de longitud. Se disponen en grupos y compactos, con los rizoides entremezclados enmaraados. La especie es dioica y hetergama y el ciclo diploide. El hbitat natural de esta clorofcea es el litoral medio e inferior, en ambientes calmos y a menudo en las cercanas de bancos de arena. La distribucin geogrfica comprende la rada de Brest, golfo de Bizkaia y Mediterraneo. En la rasa de Deba-Zumaia esta facies aparece regularmente distribuida en lajas del mediolitoral inferior y primeros metros del mediolitoral medio. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a una superficie subhorizontal en una laja poco pronunciada en Elorriaga, a una altura de 1,10 m sobre el nivel 0 de marea. El nmero total de especies identificadas ha sido de 38, de las cuales, 16 han correspondido a algas y 22 a la macrofauna. es monogentico
159
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXI y XXXII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 26 y 27. Algas En esta facies definida por un alga verde y otra marrn, la casi totalidad de algas acompaantes Los ha pertenecido al grupo de las algas rojas. datos
10 n sp 15
13 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta 1 2
proporcionados por el clculo de las biomasa destacan en esta facies a las algas: S. C. C. scoparium adhaerens corniculata (59,6%), (15,9%), (6,7%) y
elongata (12,5%), Jania rubens L. incrustans (3,9%).
Tabla XXXI. Inventario de las algas identificadas en la estacin 22.
ALGAS
St. 22. S. scoparium C. adhaerens
RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Jania rubens corniculata Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Trailliella intricata Aglaothamnion pseudobyssoides Aglaothamnion tripinnatum Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium ciliatum Ceramium secundatum Pterosiphonia pennata HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium CHLOROPHYTA Chaetomorpha linum Codium adhaerens
0,4468 0,0283 0,2388 0,1383 0,0096 0,0006 0,0003 0,0011 0,0023 0,0004 0,0007 0,0063 0,0011
2,1296
0,0002 0,5695
160
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados Los datos faunsticos de esta facies concuerdan en gran medida con los obtenidos para la comunidad general de S. scoparium en un hbitat similar en Algorri. Las 22 especies de invertebrados se ha repartido en cinco grandes grupos faunsticos: Moluscos (9 especies), artrpodos (6), anlidos (5), nemertinos (1) y nematodos (al menos 1 especie). En funcin de los porcentajes de las abundancias, los diferentes Phyla se ordenan del mismo modo que en Algorri. Los moluscos vuelven a ocupar el primer lugar (48,9%), seguidos por los artrpodos (25,9%), anlidos (20,1%) y resto de grupos (5,1%). Esta paridad en los resultados se vuelve a repetir al analizar las principales especies que caracterizan la facies. Curiosamente, son exactamente las mismas que en la comunidad de S. scoparium. Incluso prcticamente se mantiene el mismo orden. En primer lugar los gasterpodos: B. reticulatum (37 ind/10-2 m2) y R. decorata (15 ind/10-2 m2); el anfpodo H. schmidtii (26 ind/10-2 m2); y el poliqueto P. pictus (22 ind/10-2 m2).
n sp 10
6 5 5
11 0
161

Tabla XXXII. Inventario faunstico en la estacin 22.
FAUNA
St. 22. S. scoparium C. adhaerens
PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Platynereis dumerilii Polyophthalmus pictus Capitomastus minimus Amphiglena mediterranea Fabricia sabella PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Retusa truncatula Musculus discors PHYLUM ARTHROPODA Leptochelia savignyi Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Hyale schmidtii Dexamine spiniventris Callipallene emaciata
1 6 3 22 1 1 1 1 4 15 5 2 37 1 1 2 1 3 2 26 3 1
162
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq C. acicularis es una de las especies de alga ms comunes de nuestra costa. Esta alga se presenta a menudo como un tapiz constituido por una maraa de filamentos de color rojo muy oscuro. La consistencia al tacto es ms bien cartilaginosa y elstica. La altura de cada mata ronda los 10 cm en ejemplares desarrollados. C. acicularis se fija al sustrato por mediacin de un sitema de rizoides de los que parten una serie de ejes cilndricos de 1 a 3 mm de dimetro que se ramifican en todos los sentidos, dando lugar a ramas largas y recurvadas o cortas y espiniformes; todas ellas puntiagudas en el pice. Curiosamente, los extremos de las ramillas al entrar en contacto con cualquier tipo de sustrato se fijan, dando a la planta un aspecto rastrero. La reproduccin sexual es an mal conocida. Especie probablemente perenne, donde la propagacin vegetativa es frecuente. Los cistocapos se presentan forma de engrosamientos ssiles sobre las ramitas ms cortas en los meses de febrero, marzo y noviembre. Es una especie eminentemente epiltica (que se fija sobre la superficie rocosa) que aparece tanto en costas protegidas como expuestas y desde el nivel litoral inferior al medio. Excepcionalmente se puede encontrar tambin como epfita de otras algas. Tolera bien los recubrimientos temporales de bancos de arena. La distribucin geogrfica es muy amplia. Se han encontrado ejemplares en gran parte del ocano Atlntico, desde las costas de Inglaterra hasta el Golfo de Guinea y desde Estados Unidos a Uruguay. Tambin se encuentra en el Mediterrneo y Japn.
163
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En la rasa mareal de Deba-Zumaia ocupa preferentemente el nivel mediolitoral e infralitoral, pudiendo observarse tanto en ambientes fotfilos como escifilos. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a una pared inclinada bien iluminada de una laja en la Punta de Mariantn. La altura sobre el nivel 0 de marea se ha situado entre 1,40 y 1,65 m y la cobertura de C. acicularis rondaba el 85%. Las poblaciones biolgicas en esta comunidad han resultado ser moderadamente ricas. El nmero total de especies identificadas ha sido 78, de las cuales, 31 corresponden a algas y 47 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXIII y XXXIV, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 28 y 29. Algas En este horizonte de C. acicularis se han identicado un nmero considerable de especies vegetales. Aunque la gran mayora peretenecen a las rodofceas o algas rojas, encontramos representantes de los otros dos grandes grupos. La distribucin de las 31 especies ha quedado del siguiente modo: Algas rojas (25 especies), marrones (3) y verdes (3). Como
25
n sp 25 20 15 10 5 0
ya
se
ha en
comentado mostrado
anteriormente, una
esta estacin C. acicularis ha

cobertura
prxima al 85% de la superficie rocosa. La biomasa calculada para esta especie en la estacin ha sido de 241 g/m2. Ordenados en sentido creciente, los porcentajes de biomasa de las principales especies de algas han sido: C. acicularis (84,8%),
Grfica 28 Representacin grfica de los distintos grupos de algas en la estacin 6.
164
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA S. scopariium (2,7%), O. pinnatifida (2,5%), T. intricata (2,1%), C. ciliatum (1,7%), H. hypoglossoides (1,7%), C. clavulatum (1%), L. incrustans (0,9%) y Laurencia obtusa (0,8%).
Tabla XXXIII. Inventario de las algas identificadas en la estacin 6.
ALGAS
St. 6. Chondracanthus acicularis
RHODOPHYTA Gelidium latifolium Corallina elongata Jania rubens Lithophyllum incrustans Chondracanthus acicularis Trailliella intricata Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Antithamnion nipponicum Centroceras clavulatum Ceramium ciliatum Ceramium secundatum Pterothamnion crispum Cryptopleura ramosa Hypoglossum hypoglossoides Dasya ocellata Chondria coerulescens Laurencia obtusa Ophidocladus simpliciusculus Osmundea pinnatifida Polysiphonia scopulorum Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata HETEROKONTOPHYTA Sphacelaria sp. Halopteris filicina Stypocaulon scoparium CHLOROPHYTA Ulva rigida Cladophora laetvirens Rhyzoclonium sp.
0,0071 0,0113 0,0057 0,0246 2,4152 0,0587 0,0002 0,0003 0,0001 0,0299 0,0480 0,0017 0,0002 0,0001 0,0477 0,0005 0,0053 0,0219 0,0028 0,0706 0,0003 0,0018 0,0002 0,0125
0,0005 0,0029 0,0766
0,0002 0,0001 0,0001
Invertebrados Las 47 especies de invertebrados se reparten en ocho grupos
taxonmicos: Moluscos (17), anlidos (11), artrpodos (11), cnidarios (3), briozoos (2), platelmintos (1), nemertinos (1) y nematodos (al menos 1 especie). En funcin de los porcentajes de las respectivas abundancias, los anlidos han
165
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ocupado el primer lugar (51,3%), seguidos por los moluscos (27,8%), cnidarios (5%) y artrpodos (4,2%). Los taxones ms numerosos del grupo de los anlidos han correspondido a poliquetos juveniles de las especies: F. sabella (106 ind/10-2 m2), Harmothoe sp. A (53 ind/10-2 m2), P. reniformis (43 ind/10-2 m2), Amphicorina cf. pectinata (17 ind/10-2 m2), A. oxycephala (16 ind/10-2 m2) y P. dumerilii (12 ind/10-2 m2). De las 17 especies de moluscos, los gasterpodos han presentado mayores abundancias y especies (60,2% y 58,9%, respectivamente), seguidos por los bivalvos (36,2% y 35,3%) y poliplacoforos (3,6% y 5,8%). Las especies ms abundantes han sido: R. parva (36 ind/10-2 m2), M. costulatus (30 ind/10-2 m2), B. reticulatum (24 ind/10-2 m2), B. unifasciata (8 ind/10-2 m2) y M. minimus (7 ind/10-2 m2). Los artrpodos no han mostrado la dominancia clara de ninguna de sus especies. A pesar de no destacar ninguna de manera especial, cabe mencionar la presencia de cuatro especies de picnognidos, siendo precisamente la especie A. angulatus (6 ind/10-2 m2) la especie ms numerosa de este grupo taxonmico. El ltimo grupo que ha mostrado cierta relevancia ha sido el de los cnidarios. Las tres especies identificadas han correspondido a la clase Hydrozoa, de las cuales, destacaremos G. louveni. Las 23 colonias de esta especie la
n sp 20 17 15 11 10 5 0 3 11
colocan como la octava especie

ms
numerosa
en
esta
comunidad.
11 1
166

Tabla XXXIV. Inventario faunstico en la estacin 6.
FAUNA
PHYLUM CNIDARIA Sarsia sp. Clytia haemispherica Gonothyraea louveni PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Pionosyllis lamelligera Platynereis dumerilii Polydora giardi Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus Potamilla reniformis Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. Pomatoceros lamarckii PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Patella intermedia Tricolia pullus Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Bittium reticulatum Ocinebrina aciculata Nassarius incrassatus Odostomia plicata Philine sp. Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Modiolula phaseolina Lasaea rubra Hiatella arctica PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Munna sp. Hyale stebbingi Hyale sp. Microdeutopus sp. Jassa falcata
1 1 23 1 1 54 53 1 12 1 16 2 43 106 3 17 1 5 1 5 8 36 1 24 1 5 1 1 7 3 30 1 3 6 1 3 3 1 1 2 1
167

Nymphon gracile Achelia hispida Achelia longipes Anoplodactylus angulatus
1 1 1 6 1 1
PHYLUM BRYOZOA Amathia pruvoti Bicellariella ciliata
168
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Gelidium pulchellum (Turner) Ktz En la costa vasca, G. pulchellum es una de las especies de Gelidium ms pequeas y su presencia aunque es relativamente comn, no suele mostrar poblaciones muy densas y compactas. Se trata de un alga de color rojo oscuro y hasta 10 cm de altura. Al tacto tiene consistencia cartilaginosa y flexible. Aunque presenta una gran variabilidad morfolgica, el aspecto general es cespitoso, con ramificaciones irregulares, cilndricas o comprimidas de apenas 1 mm de grosor. Las ramitas se pueden disponer de manera alterna u opuesta. Los rganos reproductores surgen en las ramitas. Los tetrasporocistes son visibles desde verano a invierno y son esfricos. Los cistocarpos aparecen en septiembre tambin en las ramitas pero tienen una forma ms ahusada. Esta rodofcea anual y diplobionte muestra preferencia por el nivel litoral medio e inferior de costas expuestas o semiexpuestas. Se fija tanto a piedras como a conchas de lapas. Su distribucin habitual comprende el Atlntico Norte, desde Inglaterra hasta Marruecos y tambin en el Mediterrneo. En la rasa de Deba-Zumaia la hemos encontrado en el mediolitoral inferior y medio en poblaciones ms bien aisladas. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a una laja en la zona de Algorri localizada en la frontera entre el mediolitoral inferior y medio a 1,73 m de altura sobre el nivel 0 de marea. El nmero total de especies identificadas ha sido 35, de las cuales, 7 han correspondido a algas y 28 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXV y XXXVI, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 30 y 31.
169
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Algas Pocas han sido las

n sp 5
especies de algas identificadas en este rascado. La cobertura de G. pulchellum lo cual las era muy queda biomasas
Liquenes Rhodophyta 2 Heterokontophyta Chlorophyta
densa
corroborado en gran medida al comprobar especficas. El 87,7% de la biomasa total ha correspondido a esta especie. La segunda especie de mayor biomasa ha
sido L. incrustans (9,5%). Del resto, tan slo destacaramos: C. clavulatum (0,6%) y Ulva pseudocurvata (0,2%).
Tabla XXXV. Inventario de las algas identificadas en la estacin 15.
ALGAS
St. 15. Gelidium pulchellum
RHODOPHYTA Gelidium pulchellum Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Trailliella intricata Centroceras clavulatum CHLOROPHYTA Ulva clathrata Ulva pseudocurvata
1,4765 0,1564 0,0021 0,0005 0,0095
0,0002 0,0032
Invertebrados El nmero de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 131. Las 28 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (11 especies), anlidos (8), crustceos (5), esponjas (1), nemertinos (1), nematodos (al menos 1 especie) y briozoos (1). Los moluscos han sido el grupo taxonmico que mayor nmero de ejemplares y especies hemos encontrado en la muestra. Los gasterpodos
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA constituyen la clase mayoritaria. En funcion de su importancia relativa, las tres especies de moluscos ms abundantes han sido por este orden: R. decorata (18 ind/10-2 m2), B. unifasciata (12 ind/10-2 m2) y R. parva (10 ind/10-2 m2). De los poliquetos (segundo grupo ms importante), tan slo merecen destacarse: S. pagenstecheri (20 ind/10-2 m2), poliqueto serplido que forma agregados
n sp 15 11 10 8 5 5 1 1 11 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
compactos del intermareal e
preferentemente en las reas escifilas

2
infralitotal y P. pictus (6 ind/10m2) poliqueto sedentario de la Onuphidae, habitual familia
desde los primeros metros del submareal hasta el mediolitoral superior, rocoso. en todo sobre tipo de comunidades sustrato
Del tercer grupo ms abundante han destacado los 14 ind/10-2 m2 de una especie de caro marino que no hemos podido a identificar a nivel especfico.
Tabla XXXVI. Inventario faunstico en la estacin 15.
FAUNA
PHYLUM PORIFERA Leucosolenia variabilis PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Polyophthalmus pictus Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Pomatoceros lamarckii Spirorbis pagenstecheri Spirorbis sp.
1 1 3 1 2 6 1 3 2 20 1
171

PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Tricolia pullus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Mytilaster minimus Musculus costulatus PHYLUM ARTHROPODA Dynamene bidentata Hyale stebbingi Achelia longipes Anoplodactylus angulatus Acari A PHYLUM BRYOZOA 3 7 1 12 10 18 8 2 1 1 6 1 2 2 1 14
Aetea sica
172
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Pterocladiella capillacea (S. G. Gmel.) Stantelices & Hommers El alga P. capillacea aunque no suele ser un alga muy abundante en la costa guipuzcoana (Casares, 1987), la hemos encontrado con relativa frecuencia a la largo de toda la rasa mareal de Deba-Zumaia. Es una especie cuyo aspecto general recuerda en parte a G. sesquipedale, aunque de menor talla. Los ejemplares desarrollados no llegan a superar los 20 cm de altura. La consistencia es cartilaginosa y a la vez flexible al tacto. El color vara de un rojo intenso a un rojo marronceo. Las matas se fijan al sustrato por medio de filamentos rastreros de los que parten ejes principales aplanados y bien patentes de hasta 3 mm de ancho. Estos se ramifican irregularmente a los pocos centmetros de forma bipinnada e incluso tripinnada, disminuyendo la longitud de las pnnulas hacia el pice de la planta. Las ramas se disponen en el mismo plano. Los las pnnulas que cistocarpos forman provocan
situados en los extremos de esfrulas
protuberancias en una sla de las caras, apareciendo hacia los meses de verano. Los tetrasporangios estn dispuestos sin orden en las ramificaciones sedundarias. Aparece en las costas expuestas y semiexpuestas sobre rocas y en cubetas del litoral medio e inferior. La distribucin geogrfica es muy amplia, desde las islas Britnicas hasta las Canarias, Mediterrneo, mar Negro, Caribe, ndico y Pacfico. Entre los principales usos dados a esta alga destacan la extraccin de agar-agar y como antibitico.
173
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a unos bloques rocosos sumergidos en una gran cubeta en la zona de Elorriaga en la parte ms elevada del transecto ELO, a una altura de algo ms de 2 m sobre el nivel 0 de marea. La turbidez del agua era muy elevada debido a la erosin y lavado de los estratos circundantes. El nmero total de especies identificadas ha sido 20, de las cuales, 11 han correspondido a algas y 9 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXVII y XXXVIII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 32 y 33. Algas Las 11 especies identificadas en esta comunidad se han distribuido de la siguiente manera: Algas rojas (6 especies), verdes (4) y diatomeas (al menos 1 especie). Los valores de la biomasa obtenidos para todas ellas reflejan una escasa aportacin de las especies que acompaan a P. capillacea. En la muestra recogida de esta cubeta P. capillacea supone el 94% del peso total de algas. En una segunda posicin, pero a considerable distancia, se encuentra C. ustulatus (3,2%); mientras que el resto se trata en su mayora de algas epfitas de la
n sp 10
Pterocladiella
como:
Erythrotrichia carnea, U. rigida, U. prolifera, U. clathrata, C.

6 Liquenes Rhodophyta 4 Heterokontophyta Chlorophyta
clavulatum o T. intricata.
174

Tabla XXXVII. Inventario de las algas identificadas en la estacin 24.
ALGAS
St. 24. Pterocladiella capillacea
DIATOMEAS Diatomea RHODOPHYTA Erythrotrichia carnea Pterocladiella capillacea Caulacanthus ustulatus Trailliella intricata Centroceras clavulatum Ceramium pallidum CHLOROPHYTA Ulva clathrata Ulva prolifera Ulva rigida Rhyzoclonium sp.
0,0003
0,0001 1,2839 0,0437 0,0003 0,0048 0,0001
0,0003 0,0001 0,0298 0,0002
Invertebrados El nmero de individuos recolectados en esta comunidad ha sido muy bajo. Tan slo 20 ejemplares de macrofauna se han podido identificar en esta muestra, cuyo reparto por grupos faunsticos ha quedado de la siguiete manera: Moluscos (5 especies), anlidos (3) y nemertinos (1). En esta comunidad tan pobre, mayores las especies al con han
3
n sp 5
dominancias
correspondido
poliqueto
serplido S. pagenstecheri (7 ind/4.10-2 m2) y el gasterpodo R. parva (5 ind/4.10-2 m2).

0 1
Grfica 33 . Representacin grfica de los distintos grupos faunsticos en la estacin 24.
175

Tabla XXXVIII. Inventario faunstico en la estacin 24.
FAUNA
St. 24. Pterocladiella capillacea
PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM ANNELIDA Platynereis dumerilii Spirorbis pagenstecheri Spirorbis sp. PHYLUM MOLLUSCA Patella vulgata Melarhaphe neritoides Rissoa parva Rissoa decorata Bittium reticulatum
1 1 7 2 1 1 5 1 1
176
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Osmundea pinnatifida (Huds.) Stackh. O. pinnatifida es un alga perenne que se encuentra bien desarrollada y frtil en invierno y primavera; pudindose encontrar en la rasa en todas las pocas del ao. Ecolgicamente, prefiere las rocas y cubetas bien iluminadas del nivel mediolitoral de zonas ms o menos batidas. El fronde presenta una altura y un color variable. En la mayora de plantas inspeccionadas en Zumaia el color ms habitual era un marrn rojizo oscuro. En ambientes protegidos las matas pueden alcanzar los 15 cm; mientras que en las zonas muy expuestas apenas superaba los 3 cm de altura. El talo se fija al substrato por medio de un disco surgir ramas bien acompaado varios frondes de y La rizoides, del cual, pueden estolonferas. carnoso y
consistencia del talo es mas aparece El ligeramente aplastado.
eje principal que a veces aparece dividido en otros ejes secundarios, presenta ramificaciones dsticas, pinnadas, aplanadas y dispuestas en el mismo plano, las cuales a su vez, pueden dividirse pinnadamente una o dos veces ms. Las ltimas rmulas son cilindricas o ligeramente comprimidas y obtusas. La estructura comporta un solo eje central que envuelve una regin medular parenquimatosa formada por clulas incoloras y rodendeadas. La zona cortical est formada por 1 o 2 capas de clulas rectangulares, ms pequeas y coloreadas. El gametfito y tetraesporfito son similares. Los tetrasporocistes
tetradricos estn inmersos en la regin cortical de las rmulas de marzo a junio y en noviembre. Los cistocarpos estn situados lateralmente en las ramitas y adoptan una forma de urna en enero y abril. Las carposporas son piriformes y se
177
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA abren por un poro apical. Los ramilletes de espermatocistes se encuentran en las axilas de las ramificaciones de los talos machos en enero, marzo y abril. La distribucin geogrfica abarca el Atlntico Norte (desde Inglaterra hasta Mauritania), Mediterrneo y mar Negro. En algunos pases se ha utilizado como condimento alimenticio debido a su fuerte sabor picante en fresco. En la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida formando un tapiz bien definido en las crestas de las lajas de los diferentes niveles del mediolitoral; si bien las poblaciones ms densas las hemos encontrado en el mediolitoral medio. Se trata de una especie muy comn, observada a lo largo de toda la rasa. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a una de esas lajas del mediolitoral medio, en una zona iluminada a 1,81 m sobre el nivel 0 de marea. La pradera de O. pinnatifida donde se ha obtenido las muestra se hallaba plenamente desarrollada, calculndose un peso para esta especie de 117 gr/m2 en dicha laja y una cobertura prxima al 90%. El nmero total de especies identificadas ha sido 53, de las cuales, 17 han correspondido a algas y 36 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXIX y XL, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 34 y 35. Algas A pesar de encontrarse representadas los tres grandes grupos de algas, asistimos a una dominancia absoluta de las algas rojas. La distribuccin de las diferentes especies queda reflejada de la siguiente manera: Algas rojas (14 especies), marrones (1) y verdes (2) Junto a O. pinnatifida, cuya biomasa ha supuesto el 69,2%, merecen significarse dentro de esta comunidad en primer lugar a Ophidocladus simpliciusculus (21,2%). Esta especie forma un tapiz muy aplicado al sustrato formado por filamentos erectos a partir de un eje rastrero. De tono muy oscuro,
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA su escasa altura dificulta su visin al estar enmascarada por otras especies de mayor porte. A considerable distancia de las dos anteriores cabe sealar: L. incrustans (3,4%) y C. elongata (2,5%). De escasa aportacin a la biomasa de general, algas F. nos
10 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta 5 Chlorophyta 1 0 2 n sp 15 14
encontramos con una fraccin importante como son: epfitas rufolanosa, C.
Aglaothamnion pseudobyssoides, secundatum o U. rigida. botryocarpum, C. pallidum, C.
Tabla XXXIX. Inventario de las algas identificadas en la estacin 13.
ALGAS
St. 13. Osmundea pinnatifida
RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Falkenbergia rufolanosa Aglaothamnion pseudobyssoides Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium pallidum Ceramium secundatum Laurencia obtusa Ophidocladus simpliciusculus Osmundea pinnatifida Pterosiphonia pennata HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium CHLOROPHYTA Ulva rigida Chaetomorpha linum
0,0296 0,0063 0,0398 0,0062 0,0001 0,0001 0,0107 0,0015 0,0001 0,0029 0,0009 0,2483 0,8109 0,0074
0,0051
0,0013 0,0001
179
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados Las 36 especies de invertebrados se reparten en cuatro grupos
taxonmicos: Moluscos (16 especies), anlidos (9), artrpodos (8) y rizpodos (al menos 3 especies). En funcin de los porcentajes de las respectivas abundancias, los moluscos han ocupado el primer lugar (68,3%), seguidos por los artrpodos (12,5%), anlidos (12,5%) y rizpodos (6,7%).
n sp 20 16 15 10 5 0 9 8 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
De las 16 especies de moluscos, 12 pertenecen a los gasteropodos bivalvos. supremaca A y 4 de a de los la los pesar
gasterpodos, la especie ms abundante ha sido el bivalvo M. minimus (43 ind/10-2 m2), seguidos a continuacin por los gasterpodos: R. parva (41
ind/10-2 m2), B. unifasciata (32
ind/10-2 m2), B. reticulatum (13 ind/10-2 m2), Skeneopsis planorbis (12 ind/10-2 m2), y Gibbula umbilicalis (9 ind/10-2 m2). Entre los artrpodos, las especies con un mayor nmero de ejemplares han correspondido al anfpodo H. stebbingi (8 ind/10-2 m2); el caro marino Acari A (7 ind/10-2 m2); y el cirrpedo Chthamalus spp. (5 ind/10-2 m2). De las 9 especies de anlidos nicamente merecen especial mencin: el sablido F. sabella (19 ind/10-2 m2) y el serplido S. pagenstecheri (4 ind/10-2 m2).
180

Tabla XL. Inventario faunstico en la estacin 13.
FAUNA
St. 13. Osmundea pinnatifida
N INDIVIDUOS (ind/10-2 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 240 36 3,97 0,77 5,17
PHYLUM RHIZOPODA Elphidium crispum Quinqueloculina Rotalina PHYLUM ANNELIDA Eulalia viridis Syllis amica Syllis prolifera Syllis sp. A Opistosyllis sp. Perinereis marioni Aonides oxycephala Fabricia sabella Spirorbis pagenstecheri PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Patella sp. Gibbula umbilicalis Tricolia pullus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Odostomia plicata Mytilaster minimus Musculus costulatus Veneridae Hiatella arctica PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda B Chthamalus spp. Tanais dulongii Dynamene magnitorata Hyale stebbingi Anoplodactylus angulatus Acari A Acari C
1 6 9 1 1 1 1 1 1 1 19 4 5 1 9 1 12 32 41 1 1 13 1 1 43 1 1 1 2 5 3 1 8 1 7 3
181
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Ceramium ciliatum (J. Ellis) Ducluz. Con la salvedad de Polysiphonia, el gnero de Ceramium es el ms prolfico en nmero de especies de toda la costa vasca. El conjunto de especies de este gnero constituyen uno de los elementos ms habituales en el paisaje intermareal de nuestra costa. Morfolgicamente, se caracterizan por la gran similitud externa de todas las epecies. Epfitas en su totalidad, algunas pueden presentarse tambin epilticas formando un tapiz sobre el sustrato rocoso. Este es el caso del alga que nos ocupa, posiblemente la especie ms frecuente de la costa guipuzcoana. A primera vista se muestra en forma de matas articuladas de un color rojo oscuro, rgidas y frgiles que no llegan a superar los 15 cm de altura. De un eje principal parten ramas de manera Los dicotmica se o subdicotmica. extremos hayan
fuertemente recurvados a modo de pinzas o tenazas (excepto en los ejemplares frtiles). Un anlisis ms detallado a la lupa revela una corticacin que se limita a los nudos. Estas clulas de la corticacin son pequeas, dispuestas irregularmente y poco densas. Los entrenudos son incoloros y mucho ms largos que anchos en su las regiones basales, disminuyendo longitud gradualmente
segn se llega a los pices, hasta lllegar en los extremos mucho ms cortos que anchos. Los nudos estn provistos de una corona verticilada de espinas formadas por tres clulas, siendo la clula terminal mucho ms pequea que las otras dos. Estas espinas son particularmente abundantes en los extremos de los frondes. Los tetrasporocistos estn incluidos en los artculos al nivel de los nudos, en marzo, junio y de agosto a diciembre. Los gonimoblastos subterminales estn rodeados por algunas rmulas protectoras. El gametfito y tetrasporfito son
182
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA similares. En los ejemplares femeninos las estructuras reproductoras bien visibles. Esta alga anual posee un ciclo trigentico y abunda sobre todo en las zonas batidas del infralitoral y mediolitoral inferior tanto sobre piedra como fijada a otras especies de algas. La distribucin geogrfica de esta especie comprende el ocano Atlntico desde las Islas Feroe a las Canarias, Mediterrneo y mar Negro. En la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida en las cubetas y paredes de las lajas desde la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral superior. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a una pequea cubeta localizada en mediolitoral medio a 2,08 m sobre el nivel 0 de marea. El nmero total de especies identificadas ha sido 81, de las cuales, 17 han correspondido a algas y 64 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLI y XLII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 36 y 37. Algas Las rodofceas como viene repitindose a lo largo de la mayor parte de las comunidades estudiadas han constituido la fraccin mayoritaria; si bien es cierto que en este caso las
n sp 10
clorofceas presentan un buen nmero de ejemplares. En el rascado efectuado, la distribucin de las 17 especies ha quedado de la siguiente manera: especies), verdes (6). Algas rojas (1) (10 y marrones
10
6 5
1 0 Grfica 36. Representacin grfica de los distintos grupos de algas en la estacin 27.
183
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Basndonos en los datos proporcionados por la biomas, constatamos una importancia relativa ms bien escasa de las especies que acompaan a la especie que da nombre a la comunidad. Si exceptuamos el porcentaje que supone C. ciliatum, la aportacin conjunta de las 16 especies restantes apenas llega al 6,5% de la biomasa total. Dentro de esta fraccin, la feofcea con el 3,1% y la clorofcea C. adhaerens con el 2,7% seran las nicas especies destacables.
Tabla XLI . Inventario de las algas identificadas en la estacin 27.
ALGAS
St. 27. Ceramium ciliatum
RHODOPHYTA Corallina elongata Caulacanthus ustulatus Chondracanthus acicularis Asparagopsis armata Lomentaria articulata Centroceras clavulatum Ceramium ciliatum Halurus flosculosus Pleonosporium caribeum Polysiphonia sp. A HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium CHLOROPHYTA Ulva compressa Chaetomorpha linum Cladophora laetvirens Cladophora lehmanniana Cladophora sp. Codium adhaerens
0,0042 0,0007 0,0016 0,0061 0,0008 0,1301 3,9694 0,0002 0,0008 0,0001
0,0127
0,0001 0,0004 0,0003 0,0005 0,0021 0,1138
Invertebrados El nmero de especmenes de la macrofauna recolectados en los 100 cm2 se puede considerar relativamente elevado. Los 508 ejemplares correspondientes a las 64 especies de invertebrados inventariados se reparten en ocho grupos taxonmicos: Anlidos (25 especies), artrpodos (19), moluscos (13 especies), briozoos (3), cnidarios (1), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y equinodermos (1). Si consideramos los respectivos porcentajes de las abundancias, observamos un claro dominio de los poliquetos y los moluscos en la comunidad. Los porcentajes calculados para los tres grandes
184
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA grupos faunsticos ha sido el siguiente: Anlidos (41,3%), moluscos (39,2%) y artrpodos (15,6%). Las poblaciones de las diferentes especies en cada uno de estos grupos han mostrado tambin discrepanacias en cuanto sus dominancias relativas. De esta manera, dentro de los anlidos destacaremos los valores obtenidos para: P. dumerilii (60 ind/10-2 m2), A. oxycephala (34 ind/10-2 m2), P. pictus (28 ind/10-2 m2), Harmothoe sp. A (21 ind/10-2 m2) y A. armandi (12 ind/10-2 m2).
n sp 25 20 15 10 5 0 3 11 25 19 13
Los
moluscos en mayor
representados
nmero por la clase Gastropoda (el 91% de los moluscos son gasterpodos frente al 9% de los bivalvos) muestran al igual que los poliquetos, una serie de especies cuatro dominantes. especies tres a De las ms han los
11
abundantes, correspondido
gasterpodos: B. reticulatum (94 ind/10-2 m2), R. parva (54 ind/10-2 m2) y B. unifasciata (14 ind/10-2 m2); y una al bivalvo M. costulatus (12 ind/10-2 m2). Dentro de los artrpodos, las dos especies cuyas poblaciones alcanzan cierta significancia han sido: el tanaidceo T. dulongii y el ispodo D. magnitorata. El listado completo de la estacin se muestra en la tabla XLII.
185

Tabla XLII. Inventario faunstico en la estacin 27.
FAUNA
PHYLUM CNIDARIA Sertularella gaudichaudi PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. C Lepidonotus clava Polynoe sp. Syllides sp. Syllis prolifera Sphaerosyllis hystrix Salvatoria clavata Brania pusilla Prosphaerosyllis tetralix Platynereis dumerilii Ceratonereis costae Boccardia cf. chilensis Polydora ciliata Aonides oxycephala Caulleriella bioculata Ctenodrilus serratus Polyophthalmus pictus Branchiomaldane vincenti Capitella capitata Thelepus setosus Polycirrus sp. Fabricia sabella Amphicorina armandi Enchytraidae A PHYLUM MOLLUSCA Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Alvania semistriata Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Placida dendritica Mytilaster minimus Musculus costulatus Musculus discors Hiatella arctica PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda B Copepoda harpacticoida A
1 2 12 21 4 1 1 1 1 5 6 4 1 60 8 1 1 34 1 11 28 4 2 1 1 1 12 1 3 14 54 1 2 1 94 9 3 3 12 2 1 1 1
186

Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Leptochelia savignyi Sphaeromatidae Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Gammaridea Elasmopus rapax Dexamine spinosa Dexamine spiniventris Guernea coalita Ampithoe neglecta Ampithoe ramondi Aora spinicornis Microdeutopus sp. Caprella acanthifera Caprella penantis PHYLUM BRYOZOA Filicrisia geniculata Scrupocellaria reptans Hornera sp. PHYLUM ECHINODERMATA Amphipholis squamata 8 17 1 1 10 2 4 1 1 1 2 8 4 6 8 2 1 1 1 1 1
187
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Falkenbergiella caespitosa Pocock Falkenbergiella caespitosa es una especie de alga roja cuya dsitribucin real en la rasa se nos antoja complicada debido a su pequeo tamao. En los pasillos parcialmente cubiertos de sedimentos que quedan entre las lajas del tramo ms elevado de la rasa, hemos encontrado una poblacin muy localizada en la zona de Algorri. Morfolgicamente, se trata de una especie de estructura polisifnica constituida por ejes postrados que se fijan al sustrato por medio de unos rizoides unicelulares terminados en una expansin discoidal. De estos ejes parten en dos series dorsales otros ejes erectos de hasta 2 cm de altura, simples o ramificados y ligeramente curvados, los cuales acaban en una clula terminal. Cuando los ejemplares son estriles, las ramas son simples y carecen de tricoblastos, pero cuando son frtiles presentan una abundante ramificacin con pelos hialino rodeando las clulas apicales. Esta especie se presenta en el mediolitoral inferior y medio. Forma masas cespitosas negruzcas y enmaraadas constituidas por filamentos entremezclados que aglutinan arena. La distribucin geogrfica es an algo incierta y los alglogos la sitan en Sudfrica y posiblemente a lo largo de las costas atlnticas meridionales. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a una zona semiprotegida, en una plataforma arenosa a 1,80 m sobre el nivel 0 de marea, en la zona de Algorri.
188
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Un total de 43 especies han sido identificadas, de las cuales, 13 han correspondido a algas y 30 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLIII y XLIV, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 38 y 39. Algas Si exceptuamos algunas diatomeas no identificadas, la totalidad de las algas que acompaan a F. caespitosa pertenecen a las rodofceas. En general, se tratan de algas de tipo cespitoso y de pequeo porte en las que la contribucin a la biomasa algal total es muy pequea. Los porcentajes calculados para las principales especies de la comunidad ha sido: F. caespitosa (91%), C. botryocarpum (7,3%), C. clavulatum (0,9%), O. simpliciusculus (0,3%), Chondria capillaris (0,3%), quedando el 0,2% para el resto de especies. La relacin de las algas que integran esta comunidad en la rasa de Zumaia que se muestra en la tabla XLIII, recuerda en gran medida a las citadas por Prez-Cirera et al., (1989) para la misma comunidad en las costas de Galicia, por Pocock (1953) en Sudfrica, o por Ardr (1970) para la comunidad de
n sp 15 11 10 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta 5 Chlorophyta
Lophosiphonia scopulorum en Portugal.
189

Tabla XLIII. Inventario de las algas identificadas en la estacin 17.
ALGAS
St. 17. Falkenbergiella caespitosa
DIATOMEAS Diatomea RHODOPHYTA Bonnemaisonia asparagoides Lomentaria articulata Aglaothamnion pseudobyssoides Antithamnion sp. Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium echionotum mediterraneum Ceramium gracillimum Ceramium strictum Chondria capillaris Ophidocladus simpliciusculus Falkenbergiella caespitosa
0,0001
0,0006 0,0028 0,0002 0,0001 0,0291 0,2296 0,0019 0,0001 0,0001 0,0084 0,0085 2,8514
Invertebrados El nmero de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 298. Las 30 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Artrpodos (12 especies), moluscos (8), anlidos (6), rizpodos (2), nemertinos (al menos 1 especie) y nematodos (al menos 1 especie). revela el La distribucin de en los esta
10
porcentual de las abundancias dominio (51%) Los moluscos comunidad.
n sp 15 12
poliquetos
5
8 6
con el 19,1% y los artrpodos con el 15,4% se colocaran en un segundo plano, quedando el 14,5% repartido entre los rizpodos, nemertinos. Las especies que han nematodos y
2 0
11
presentado
las
mayores
abundancias
han
correspondido a los moluscos gasterpodos: B. reticulatum (91 ind/10-2 m2), S. planorbis (25 ind/10-2 m2), R. parva (17 ind/10-2 m2) y B. unifasciata (13 ind/10-2
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA m2). De los anlidos tan slo merece destacarse el sabellido F. sabella (42 ind/10-2 m2). Las poblaciones de artrpodos se han mostrado ciertamente peculiares. La mayora de los ejemplares de este grupo han correspondido a ostrcodos coppodos harpacticoides, larvas de insectos quironmidos y caros.
Tabla XLIV. Inventario faunstico en la estacin 17.
FAUNA
St. 17. Falkenbergiella caespitosa
PHYLUM RHIZOPODA Quinqueloculina Rotalina PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Platynereis dumerilii Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus Fabricia sabella Spirorbis pagenstecheri Naididae PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Bittium reticulatum Odostomia plicata Retusa truncatula Mytilaster minimus PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda A Ostracoda B Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Dynamene sp. Guernea coalita Aoridae Pirimela denticulata Acari A Insecta Chironomidae larva
9 18 2 14 4 4 3 42 3 1 1 25 13 17 91 2 1 2 3 1 5 21 4 1 1 1 1 2 1 5
191
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Ulva rigida C. Agardh Ulva rigida es una de las especies ms abundantes en la costa vasca. A menudo se encuentra como epfita de otras algas, aunque tambin puede formar amplios cspedes monoespecficos sobre la superficie rocosa en los diferentes niveles mareales. Este alga habitualmente es de un color verde vivo e intenso, aunque puede variar su tono en funcin de su exposicin al sol. Presenta un pequeo disco basal por el que se fija al substrato, junto a una serie de rizoides que emiten las clulas inferiores. El fronde es laminar, foliceo, de tamao variable, escurridiza al tacto cuando est hmeda y con aspecto de plstico cuando se seca. El margen se encuentra a menudo presenta ondulado con y frecuencia
dientes microscpicos en la base (visibles a la lupa). El grosor de la lmina es de 90 a 120 micras. las En visin clulas superficial
presentan forma polidrica. En corte transversal se pueden observar la doble capa de clulas de forma ms o menos rectangular. La base de las lminas suele ser relativamente gruesa, coricea y cartilaginosa. Es una especie anual con ciclo digentico isomorfo. Ecolgicamente, habita en todos los horizontes del intermareal, siendo ms frecuente en la zona mediolitoral. As mismo, se puede encontrar tanto en mar abierto como en medios estuarinos. U. rigida es una especie de mltiples usos por parte del hombre. Ha sido utilizada en la alimentacin tanto animal como humana, al ser muy rica en vitaminas, especialmente en vitamina A. Por otra parte, se han descubierto propiedades astringentes, antihelmnticas, y se ha utilizado en medicina como
192
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA tratamiento paras quemaduras y la gota. En algunas zonas costeras, donde hay actividad agrcola, se recolecta para abono. Tambin ha sido utilizada como bioindicadora de contaminacin orgnica del medio marino. La distribucin geogrfica comprende parte del atlntico Norte (desde Escandinavia e Islandia hasta las Canarias, noroeste atlntico, mar Negro y Pacfico. En la rasa mareal de Deba-Zumaia la encontramos de manera ms abundante en el nivel litoral medio, tanto sobre algas, epiltica sobre crestas en lajas y tapizando el fondo de las cubetas mareales. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a una piedra suelta localizada en el mediolitoral medio con una cobertura de Ulva de prcticamente el 100%. Las poblaciones biolgicas en esta comunidad han resultado ser ms bien pobres. El nmero total de especies identificadas ha sido 17, de las cuales, 8 corresponden a algas y 9 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLV y XLVI, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 40 y 41. Algas Al menos ocho especies de algas se han identificado en esta comunidad, distribuidas de la siguiente manera: Algas rojas (4 especies), verdes (3) y una diatomea sin identificar.
n sp 5 4 3 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta
Si
exceptuamos
U.
rigida, las especies de otras algas apenas han sido visibles. Tan slo el empleo de la lupa binocular ha permitido clasificar la mayor parte de
ellas. Por orden de biomasa han destacado: C. ustulatus, C. clavulatum y U. compressa.
193

Tabla XLV. Inventario de las algas identificadas en la estacin 21.
ALGAS
St. 21. Ulva rigida
BIOMASA (g/10-2 m2): N DE ESPECIES: H': J': H MAX: 0,3894 8 0,43 0,14 3,00
DIATOMEAS Diatomea RHODOPHYTA Porphyra leucosticta Corallina elongata Caulacanthus ustulatus Centroceras clavulatum CHLOROPHYTA Ulva compressa Ulva rigida Rhyzoclonium riparium
0,0001
0,0005 0,0005 0,0182 0,0041
0,0016 0,3642 0,0002
Invertebrados Las nueve especies de macrofauna identificadas en las muestras, se reparten del siguiente modo: Moluscos (5 especies), poliquetos (2 especies), artrpodos (1 especie) y una especie de nematodo sin identificar.
n sp 5 5 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
Los moluscos han sido el grupo dominante, tanto en cuanto a la riqueza especfica, como en nmero de individuos. El 81% de los ejemplares ha correspondido faunstico. gasterpodos a este ellos, con grupo los cuatro De
2 1 1
especies y 16 individuos han constituido la Clase dominante.
Los taxones ms abundantes han sido: B. reticulatum (7 ind/10-2 m2), B. unifasciata (5 ind/10-2 m2) y S. planorbis (3 ind/10-2 m2).
194

Tabla XLVI. Inventario faunstico en la estacin 21.
FAUNA
St. 21. Ulva rigida
PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Brania pusilla Fabricia sabella PHYLUM MOLLUSCA Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Bittium reticulatum Mytilaster minimus PHYLUM ARTHROPODA Chironomidae larva
1 1 1 3 5 1 7 1 1
195
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Caulacanthus ustulatus (Turner) Ktz. Esta especie de tendencia meridional suele formar un horizonte ms o menos desarrollado en el mediolitoral medio de gran parte de la costa vasca, justo por debajo del cinturn de Chthamalus. Es un alga de aspecto externo similar a C. acicularis aunque de menor talla, (apenas supera los 5 cm de altura), por el contrario el eje principal es ligeramente ms grueso (hasta 5 mm de dimetro). El color presenta diferencias en funcin de la exposicin solar, pudiendo variar de un rojo oscuro a un verde marronceo. Las matas muestran la misma estructura enmaraada y rastrera. Los mrgenes laterales de las ramas estn provistos de multitud de espinas cortas que le dan nombre (Caulacanthus = caule con espinas). Estructura sifonal, con un sifn central rodeado de clulas que disminuyen de tamao hacia la periferia, siendo las ltimas pequeas y coloreadas. se Los hayan tetrasporocistes octubre,
inmersos y se visualizan en noviembre, diciembre y enero. Su hbitat ms comn son las zonas fotfilas del mediolitoral medio, preferentemente en costas semiexpuestas. Es una especie epiltica o epizoica, pudiendola encontrar indistintamente fijada a piedras, lajas, conchas de mejillones o de lapas. En la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida en las crestas de las lajas del nivel mediolitoral medio, acompaada en muchos casos por la clorofcea U. compressa. Dos poblaciones de esta alga han sido estudiadas, ambas localizadas en dos ambientes distintos de la rasa.
196
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La primera estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a la zona de Algorri en una de estas lajas semiexpuestas del mediolitoral medio a 2,26 m sobre el nivel 0 de marea. La cobertura de C. ustulatus ha sido prcticamente del 100%. El nmero total de especies identificadas ha sido 22, de las cuales, 6 corresponden a algas y 16 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLVII y XLVIII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 42 y 43. Algas Tan slo se han identificado seis especies en esta comunidad, distribuidas de la siguiente manera: Algas rojas (4 especies), marrones (1) y verdes (1). En esta estacin C. ustulatus ha mostrado una cobertura prcticamente completa del sustrato rocoso, calculndose una biomasa aproximada de 99 g/m2. Entre las escasas especies que han aparecido en las muestras, tan slo cabe mencionar: O. pinnatifida, C. clavulatum y en menor medida Ralfsia verrucosa.
n sp
5 4 L iq u e n e s Rh o d o p h yta H e te ro ko n to p h yta C h lo ro p h yta 1 1
197

Tabla XLVII. Inventario de las algas identificadas en la estacin 20.
ALGAS
St.20. Caulacanthus ustulatus
RHODOPHYTA Caulacanthus ustulatus Aglaothamnion tripinnatum Centroceras clavulatum Osmundea pinnatifida HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa CHLOROPHYTA Ulva compressa
0,9879 0,0002 0,0071 0,0165
0,0011
0,0001
Invertebrados El nmero de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 170. Las 16 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (7 especies), artrpodos (al menos 7) y briozoos (2).
n sp 10 7 7 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
Los que
crustceos nmero Las
han de
constituido el grupo taxonmico mayor ejemplares encontramos en la muestra. mayores abundancias han correspondido a Chthamalus spp. (52 ind/10-2 m2). misma Las especies de este La dos gnero pueden aparecer en la zona mezcladas. las distincin entre
5 2
especies ms comunes en la costa vasca: C. montagui y C. stellatus es complicada al haber individuos que muestran una morfologa intermedia entre ambas especies. Debido a ello, se tratan en este trabajo bajo su nombre genrico. Otros artrpodos destacados han sido: H. stebbingi (6 ind/10-2 m2)
198
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA anfpodo habitual en las comunidades de algas fotfilas de la costa vasca y larvas de quironmidos (4 ind/10-2 m2) no identificadas a nivel especfico. Los moluscos han sido tambin bastante abundantes (54 ind/10-2 m2), destacando sobre todo el gasterpodo S. planorbis (45 ind/10-2 m2) y a considerable distncia el mitlido M. minimus (4 ind/10-2 m2).
Tabla XLVIII. Inventario faunstico en la estacin 20.
FAUNA
St.20. Caulacanthus ustulatus
N INDIVIDUOS (ind/10-2 m2): N DE ESPECIES: H': J': H MAX: 140 16 2,46 0,61 4,00
PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Bittium reticulatum Odostomia plicata Gastropoda Mytilaster minimus PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. Tanais dulongii Campecopea lusitanica Dynamene magnitorata Hyale stebbingi Chironomidae larva Dolichopodidae larva PHYLUM BRYOZOA Crisia aculeata Membraniporidae
1 45 1 1 1 1 4 53 17 1 1 6 4 2 1 1
La segunda estacin ha correspondido a una pradera homognea de C. ustulatus en un medio relativamente calmo de la zona de Sakoneta. La altura sobre el nivel del mar ha sido de 2,13 m y la superficie de la pradera prcticamente guardaba la horizontal.
199
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA El nmero total de especies identificadas en esta segunda estacin ha sido de 21, de las cuales, 4 han correspondido a algas y 17 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLIX y D, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 44 y 45. Algas Las poblaciones
n sp 5
vegetales a pesar de contar con menos especies que en la zona cierto anterior, que muestra una Es
Liquenes Rhodophyta 2 1 1 Heterokontophyta Chlorophyta
considerable rodofitas,
semejanza. faltan en
algunas cambio
0
pero
repiten las dos nicas especies de algas marrones y verdes (R. verrucosa y U. compressa, respectivamente). Adems hay acompaantes (medida por
que tener en cuenta que en ambos casos la importancia relativa de las especies los valores de biomasa) es prcticamente insignificante (2,4% en la primera estacin y 0,2% en la segunda).
Tabla XLIX. Inventario de las algas identificadas en la estacin 28.
ALGAS
St. 28. Caulacanthus ustulatus
RHODOPHYTA Corallina elongata Caulacanthus ustulatus HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa CHLOROPHYTA Ulva compressa
0,0029 2,2124
0,0006
0,0003
200
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados El nmero de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido ligeramente superior que en el caso anterior (267 frente a 140) y aunque la estructura general de las poblaciones guardan cierta semejanza, en esta ltima estacin las dominancias se hayan algo mejor repartidas entre los dos grupos mayoritarios (49,4% de moluscos frente a 49,1% de artrpodos). A nivel especfico, las 17 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de manera desigual: Moluscos (10 especies), artrpodos (4), nemertinos (1), nematodos (al menos 1 especie) y poliquetos (1). Las mayores diferencias respecto a la poblacin de C. ustulatus de la estacin anterior se han debido a la posicin ms protegida y horizontal de esta segunda poblacin. La principal consecuencia de ello se ha traducido en la total desaparicin de los ejemplares del cirrpedo Chthamalus spp. (especie ms abundante en el rascado anterior). A pesar de todo, si obviamos la distribucin de los cirrpedos, comprobamos cierta similitud en la dominancia de las mismas especies: los gasterpodos: S. planorbis (76 ind/10-2 m2) y B. unifasciata (21 ind/10-2 m2); el bivalvo M. minimus (20 ind/10-2 m2); el tanaidceo T. dulongii 47 ind/10-2 m2); y larvas de insectos quironmidos (81 ind/10-2 m2).
n sp 10
10
1 0
11
201
Tabla D. Inventario faunstico en la estacin 28.
FAUNA
St. 28. Caulacanthus ustulatus
PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Spirorbis pagenstecheri PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Mytilaster minimus Musculus costulatus Mysella bidentata Irus irus PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Chironomidae larva Dolichopodidae larva
1 2 1 3 76 21 1 5 1 20 3 1 1 1 47 81 2
202
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Fucus spiralis limitaneus Mont. Fuccea de tamao ms bien reducido. Los ejemplares frtiles no suelen superar los 10 cm de altura. La coloracin habitual es marrn clara, algo ms oscura cuando la insolacin es intensa y la planta est emergida. El fronde puede aparecer simple o escasamente ramificado. La anchura oscila entre los 2-11 mm, presentan un nervio medio muy patente. El margen es entero y a menudo ligeramente ondulado. Los receptculos son apicales, de forma esfrica, simples y estn rodeados por una banda estril. Los conceptculos son hermafroditas. Esta fuccea aparece en el nivel mediolitoral medio y superior, en zonas semiexpuestas y expuestas, en reas sometidas a un fuerte hidrodinamismo. La geogrfica atlntico Islas Britnicas hasta y las distribucin natural norte desde Islas
comprende gran parte del (Norteamrica, Islas Feroe, Francia
Canarias). En la pennsula Ibrica desde la costa vasca hasta la Baha de Algeciras. F. spiralis limitaneus no es una especie frecuente en la rasa de DebaZumaia. En nuestro caso, las poblaciones ms desarrollas las hemos encontrado en la zona de Algorri en el nivel mediolitoral medio, lugar de donde procede la muestra. Como hemos tenido ocasin en estudios anteriores, los cinturones de esta alga no suelen albergar unas comunidades muy diversas. En el rascado efectuado se han podido identificar 29 taxones, de las cuales, 8 han correspondido a algas y 21 a la macrofauna.
203
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DI y DII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 46 y 47. Algas Las 8 especies identificadas en esta comunidad pertenecen al grupo de las algas rojas (6 especies) y algas marrones (2 especies). Aunque las rodofceas han constituido el grupo dominante, los mayores valores de la biomasa
n sp 10
lgicamente
corresponden
las feofceas. La contribucin individual de cada una de ellas

6 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta 2
en la comunidad ha sido: F. spiralis limitaneus (89,6%), C. ustulatus (3,3%), H. incurva (1,9%), R. verrucosa (1,7%), C. elongata (1,6%), y C. P. clavulatum (1,3%), Chondria dasyphylla (0,4%) pennata (0,2%).
Tabla DI. Inventario de las algas identificadas en la estacin 12.
ALGAS
St. 12. Fucus spiralis limitaneus
RHODOPHYTA Corallina elongata Caulacanthus ustulatus Centroceras clavulatum Chondria dasyphylla Halopitys incurva Pterosiphonia pennata HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa Fucus spiralis limitaneus
0,0254 0,0531 0,0204 0,0059 0,0296 0,0037
0,0275 1,4260
204
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados A pesar de no haber identificado un elevado nmero de taxones distintos, los datos referentes a las abundancias han sido relativamente elevadas. El nmero de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 401. Las 21 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (12 especies), artrpodos (3), briozoos (3), anlidos (2) y nematodos (al menos 1 especie). Por su parte, las mayores abundancias han correspondido a: Moluscos (96,8%), briozoos (1%), artrpodos (0,7%), anlidos (0,3%) y nematodos (0,5%). De las 21 especies de invertebrados catalogadas en las muestras, el molusco gasterpodo B. reticulatum destaca ampliamante sobre el resto. Sus (265 ind/10-2 m2) representan el 66,1% de toda la macrofauna. Las siguientes especies que han presentado poblaciones numerosas, tambin pertenecen al phylum Mollusca, siendo en este caso: R. parva (76 ind/10-2 m2), B. unifasciata (14 ind/10-2 m2) y M. minimus (11 ind/10-2 m2).
n sp 15 12 10 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
3 1
205

Tabla DII. Inventario faunstico en la estacin 12.
FAUNA
St. 12. Fucus spiralis limitaneus

PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Amphiglena mediterranea Fabricia sabella PHYLUM MOLLUSCA Gibbula umbilicalis Tricolia pullus Melarhaphe neritoides Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Odostomia plicata Retusa truncatula Mytilaster minimus PHYLUM ARTHROPODA Tanais dulongii Dynamene bidentata Dolichopodidae larva PHYLUM BRYOZOA Crisia eburnea Aetea anguina Scrupocellaria reptans
2 1 2 7 5 2 14 76 1 1 265 5 1 1 11 1 1 1 1 2 1
206
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Lithophyllum byssoides (Lamarck) Foslie Alga calcrea de color rosa violceo que se torna blanca cuando se haya expuesta de manera prolongada al sol. De forma muy variable, aparece a menudo como un cojinete compacto en grietas y pequeas pozas. La estructura del talo consiste en una serie de lminas erguidas verticalmente, anastomosadas y sinuosas que delimitan recovecos y alveolos que confieren a la planta un aspecto de cerebro. Alga diplobionte en la que los individuos sexuados son bastante raros de encontrar. Conceptculos con tetrasporocistes en septiembre y noviembre. Habita escorrenta en de grietas, costas
recovecos, pozas y zonas de semiexpuestas y expuestas. Aunque muestran un mayor desarrollo mediolitora en el medio nivel y
superior, puede encontrarse excepcionalmente en niveles inferiores. L. byssoides se distribuye en el Atlntico meridional (desde la isla de Yeu hasta Marruecos, Islas Azores, Mediterrneo occidental, Adritico, Mediterrneo oriental y Japn. En la rasa de Deba-Zumaia L. byssoides aparece de manera localizada en las lajas ms elevadas, en zonas de escorrenta y cubetas de las reas relativamente expuestas. En todos los casos las plantas aparecen en el nivel mediolitoral medio y superior. La estacin donde se han tomado las muestras ha correspondido a una de las altas lajas localizadas en la Punta de Mariantn en una altura comprendida entre los 2,86 m y 3,41 m sobre el nivel 0 de marea. El nmero total de especies identificadas ha sido 24, de las cuales, 10 corresponden a algas y 14 a la macrofauna.
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DIII y DIV, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 48 y 49. Algas Las 10 especies identificadas en esta comunidad se han distribuido de la siguiente manera: Algas rojas (6 especies), marrones (1), verdes (2) y diatomeas (1). Los datos de la biomasa obtenidos para todas ellas reflejan la escasa importancia de las especies que acompaan a L. byssoides. De este conjunto, tan slo merece la pena destacarse el alga marrn R. verrucosa. Aunque no es nuestro caso, la asociacin de: L. byssoides, R. verrucosa, junto al cirrpedo Chthamalus suele ser bastante habitual en el nivel litoral medio de nuestra costa en ambientes expuestos y semiexpuestos.
n sp 10
6 5 2
Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta 1
208

Tabla DIII. Inventario de las algas identificadas en la estacin 5.
ALGAS
St. 5. Lithophyllum byssoides
DIATOMEAS Diatomea CYANOPHYTA Lyngbya sp. RHODOPHYTA Porphyra sp. Gelidium pusillum Corallina elongata Lithophyllum byssoides Pterosiphonia pennata HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa CHLOROPHYTA Cladophora lehmanniana Rhyzoclonium tortuosum
0,0001
0,0002
0,0001 0,0003 0,0008 10,7255 0,0002
0,0027
0,0001 0,0001
Invertebrados El nmero de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 164. Las 14 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Anlidos (5 especies), moluscos (5), poriferos (1), artrpodos (al menos 1 especie) y nemertinos (1). Las mayores abundancias han correspondido a: los anlidos (41,5%), moluscos (36,6%) y artrpodos (15,2%).
n sp 5
55
Entre
los
anlidos
las
especies ms destacadas han sido: Syllis amica (32 ind/10-2 m2) y P. dumerilii (20 ind/10-2 m2). En un segundo al Perinereis plano, marioni situaramos omnvoro poliqueto
1 11
(tpico en esta comunidad) y el pequeo sablido F. sabella.
209
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA De las seis especies de moluscos, las mayores abundancias han
correspondido a los bivalvos: Lasea rubra (29 ind/10-2 m2) y M. minimus (13 ind/10-2 m2); y a la lapa P. intermedia (13 ind/10-2 m2). Los restantes grupos faunsticos slamente se hayan representados por 1 especie. De todos ellos, los artrpodos por mediacin del cirrpedo Chthamalus spp. (25 ind/10-2 m2) han sido los ms numerosos.
Tabla DIV. Inventario faunstico en la estacin 5.
FAUNA
St. 5. Lithophyllum byssoides
PHYLUM PORIFERA Leucosolenia variabilis PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Eulalia viridis Syllis amica Platynereis dumerilii Perinereis marioni Fabricia sabella PHYLUM MOLLUSCA Patella intermedia Melarhaphe neritoides Mytilaster minimus Musculus costulatus Lasaea rubra PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp.
1 9 1 1 32 20 7 8 13 3 13 2 29 25
210
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Chthamalus spp. Una de las imgenes ms tpicas del intermareal de la costa vasca, sera los extensos cinturones de un organismo en forma de pequeo volcn que cubren gran parte de la superficie de bloques y lajas por encima del cinturn de coralinceas en las zonas batidas. Este organismo se trata de un crustceo, y a pesar de su apariencia, es un pariente cercano de las quisquillas o cangrejos. Perteneciente al grupo de los cirrpedos se denomina genricamente como Chthamalus. En la costa vasca las especies ms comunes de este gnero son C. montagui y C. stellatus. Ambos taxones mezclados algunas se en encuentran las mismas las a menudo zonas. En
ocasiones
caractersticas
morfolgicas externas que las diferencian no estn muy claras, por lo que sern tratadas conjunta. De manera general se trata de un crustceo cuyo cuerpo se haya formado por seis placas laterales y una base ms o menos membranosa. Estas placas adoptan una forma cnica achatada e irregular que puede ser lisa o ligeramente arrugada. La abertura del contorno que delimitan las seis placas es redondeada u ovalada en C. stellatus y ligeramente angular en C. montagui. La lnea de articulacin entre el tergo y el escudo es cncava y dispuesta en la parte central del oprculo en C. stellatus; mientras que es rectilnea y se dibuja en la parte posterior del oprculo en C. montagui. La coloracin externa es blanquecina y el tamao corporal alcanza 1 cm en los ejemplares adultos desarrollados. Esta especie se presenta de manera habitual en el mediolitoral medio y superior donde puede formar compactos cinturones sobre el sustrato rocoso, apareciendo tambin sobre lapas, mejillones y ostras.
en
este
Estudio
de
manera
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA A pesar de presentarse a lo largo de toda la extensin de la rasa, Chthamalus no forma amplios cinturones. La propia fisiografa de la rasa hace que el efecto del oleaje quede en parte amortiguado al llegar al nivel mediolitoral. Por otra parte, la escasa altura de las lajas, unida a un perfil general que apenas sobrepasa los 1,5 de inclinacin, no son las condiciones ms adecuadas para la instalacin de esta especie. Las poblaciones ms desarrolladas las hemos encontrado en las crestas elevadas de la Punta de Mariantn, en las altas lajas que aparecen en el margen oriental de Algorri y en las crestas de las lajas de Sakoneta. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a la cresta de una laja semiexpuesta, a 3,73 m sobre el nivel 0 de marea, en la zona de Zakoneta. Un total de 10 especies han sido identificadas, de las cuales, 1 ha correspondido a algas y 9 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DV y DVI, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 50 y 51. Algas La nica especie de alga encontrada en esta comunidad ha sido R. verrucosa, especie de color marrn muy oscuro, casi negro, muy tpica en el horizonte de Chthamalus. De
n sp 5
consistencia
ligeramente
gelatinosa, el talo se adhiere tan firmemente al sustrato (en

Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta 1 Chlorophyta
ocasiones caparazones
cubre del
los mismo
Chthamalus) que puede llegar a confundirse con una mancha de alquitrn.
212

Tabla DV. Inventario de las algas identificadas en la estacin 29.
ALGAS St. 29. Chthamalus spp.

BIOMASA (g/10-2 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 0,0494 1 0,00 0,00
HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa
0,0594
Invertebrados El nmero de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 483. Las 9 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (4 especies), artrpodos (3), nemertinos (1) y nemertinos (1). La distribucin porcentual de las abundancias revela sin embargo el dominio abrumador de los artrpodos (88%) en esta comunidad. Los moluscos con el 11,4% ocuparan el segundo lugar, quedando el 0,6% restante repartido entre anlidos y nemertinos. Las duras condiciones ambientales que suelen reinar en este horizonte limitan el desarrollo de biocenosis muy complejas. Es por ello, que las poblaciones faunsticas de esta comunidad suelen ser en trminos generales muy simples. En nuestro rascado nicamente dos especies: Chthamalus spp. (422 ind/10-2 m2) y Melarhaphe neritoides (49 ind/10-2 m2) con el 87,4% y 10,1% respectivamente del total de individuos, acaparan la casi totalidad de los
n sp 5 4 3
individuos
de
la
fauna
invertebrada presente.
213

Tabla DVI . Inventario faunstico en la estacin 29.
FAUNA St. 29. Chthamalus spp.

PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM ANNELIDA Syllis amica PHYLUM MOLLUSCA Patella intermedia Patella vulgata Melarhaphe neritoides Lasaea rubra PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. Campecopea lusitanica Hyale nilssoni
2 1 3 2 49 1 422 2 1
214
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Facies de Lichina pygmaea (Lightfoot) Agardh En las zonas relativamente batidas de la costa vasca es frecuente divisar en los tramos elevados de la zona intermareal una banda oscura, formada por matas de lo que parece ser un alga, pero que en realidad corresponden a un liquen adaptado a ambientes salinos. Se trata de L. pygmaea, liquen de color verde marronceo oscuro, prcticamente negro cuya morfologa se asemeja a la de algunas algas cespitosas como por ejemplo G. pusillum. El anlisis microscpico, sin embargo permite visualizar las cadenas de clulas cianobacterias englobadas en un plectnquima fngico. Forma cspedes de desarrollo variable en la zona mediolitoral y superior y franja supralitoral junto a poblaciones de cirrpedos, en reas expuestas y batidas por el oleaje. La geogrfica nordeste Marruecos) Mediterrneo. Entre destaca antibacteriana. En la rasa mareal de Deba-Zumaia las poblaciones de L. pygmaea se encuentran muy localizadas, estando restringidas a lugares donde las lajas son relativamente altas y el grado de exposicin elevado. Las poblaciones mejor desarrolladas las hemos encontrado con diferencia en Sakoneta. Es ms, nos atrevemos a decir que en esta zona se hayan una de el las posibles medicinal. Escandinavia y distribucin comprende atlntico el (desde hasta el
aplicaciones de este liquen Extractos de matas de esta especie han mostrado una intensa actividad
215
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA las colonias ms extensas y mejor conservadas de este liquen de toda la costa vasca. En Zumaia L. pygmaea aparece en forma de matas de apenas unos centmetros de altura en el horizonte definido por el cirrpedo Chthamalus. Las matas que tienen forma de pequeos arbustos se ramifican irregularmente, dando lugar a ramas aplanadas donde son visibles los cuerpos reproductores ligeramente engrosados. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a la cresta de una laja semiexpuesta, a 4,91 m sobre el nivel 0 de marea, en la zona de Sakoneta. Solamente se han identificado 8 taxones diferentes en el rascado efectuado, de los cuales 1 ha correspondido al liquen que da nombre a esta facies, 2 a algas y 5 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DVII y DVIII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 52 y 53. Algas y lquenes La contribucin de las algas matas rodofcea en este horizonte de ha la sp.
1 1 1 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta
n sp 5
quedado reducida a unas pocas incipientes Porphyra
(posiblemente P. linearis) y de la clorofcea B. minima. Como es lgico, el liquen L. pygmaea () acapara la casi totalidad de la fraccin vegetal (99,8%).
0
Grfica 52. Representacin grfica de los distintos grupos de algas y liquenes en la estacin 23.
216

Tabla DVII. Inventario de las algasy liquenes identificadas en la estacin 23.
ALGAS y LIQUENES
St. 23. Lichina pygmaea
LIQUENES Lichina pygmaea RHODOPHYTA Porphyra sp. CHLOROPHYTA Blidingia minima
0,4139 0,0007 0,0003
Invertebrados El nmero de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 83. Las 5 especies de macrofauna identificadas se han distribuido en dos grupos: Moluscos (3 especies) y artrpodos (2). La distribucin porcentual de las abundancias revela cierta equiparidad entre ambos grupos. Los moluscos con el 55,4% se constituyen como el grupo ms numeroso. Tal
n sp 5 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
como
se
ha
comentado en el apartado de la comunidad de Chthamalus, las condiciones estos rigurosas ambientales suelen las para en ser horizontes
3 2
especies
tpicas marinas. En ejemplares caracolillo esta han M. estacin sido: las el
especies con mayor nmero de neritoides
(molusco herbvoro que aqu se alimenta del propio liquen) con 41 ind/10-2 m2, el cirrpedo Chthamalus spp. con 24 ind/10-2 m2 y insecto quironmido con 13 ind/10-2 m2. ejemplares de una larva de
217

Tabla DVIII. Inventario fauntico en la estacin 23.
FAUNA
St. 23. Lichina pygmaea
PHYLUM MOLLUSCA Melarhaphe neritoides Bittium reticulatum Mytilaster minimus PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. Chironomidae larva
41 1 4 24 13
218
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Facies de Chthamalus-Patella rustica En las zonas ms batidas del litoral de la costa vasca se puede observar sobre las rocas del nivel mediolitoral superior y supralitoral unas lapas cuya concha aparece finamente punteada que recibe el nombre de Patella rustica. De las cuatro especies de lapas que podemos encontrar en la costa vasca, sta muestra una distribucin muy localizada. Relegada a los niveles mareales ms elevados, llegan a progresar hasta la zona de salpicaduras, apareciendo en ocasiones a ms de 10 m sobre el nivel 0 de marea. Con una distribucin tpicamente meridional esta lapa se encuentra en la costa vasca muy bien representada. La facies que se describe aparece en el tramo ms elevado del cinturn de Chthamalus y marcara el final de dicha comunidad. En la rasa de Deba-Zumaia las poblaciones de esta lapa son muy reducidas. Tan slo sea observado en la Punta Mariantn y en algunas lajas de Sakoneta. El lugar donde se han tomado con un las un muestras ha correspondido a una zona considerable grado de exposicin, en una de las lajas localizadas en la Punta de Mariantn y a una altura aproximada de 5,30 m sobre el nivel 0 de marea. nicamente se han obtenido 5 especies en esta facies, de las cuales, una ha correspondido al liquen L. pygmaea y 4 a la macrofauna. Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DIX y DX, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 54 y 55.
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Lquenes El el liquen nico L. representante pygmaea. Las
vegetal en este rascado ha sido matas de este liquen halfito se encuentran muy diseminadas, y sus poblaciones apenas alcanzan una biomasa de 3 g/m2.
n sp 5
Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta 1 Chlorophyta
0 Grfica 54. Representacin grfica de los distintos grupos de lquenes en la estacin 1. Tabla DIX. Inventario de las algas identificadas en la estacin 1.
LQUENES
St. 1. Chthamalus P. rustica
BIOMASA (g/10-2 m2): N DE ESPECIES: H: J: H MAX: 0,0348 1 0,00 #DIV/0! 0,00
LIQUENES Lichina pygmaea
0,0348
Invertebrados Las faunsticas representadas se poblaciones hayan por

22 n sp 5 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta
solamente
moluscos y crustceos. Ambos con dos especies cada uno de ellos. Las especies con mayor nmero de ejemplares han sido las tpicas de esta facies: el cirrpedo Chthamalus spp. (300 ind/10
-2
m ), el caracolillo M.
neritoides (22 ind/10-2 m2) y la lapa P. rustica (11 ind/10-2 m2). Otra facies ms general y extendida en la comunidad de Chthamalus sera la de Chthamalus-Patella spp. Esta facies que ocupa superficies ms amplias en
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA la zona intermareal se desarrollara en zonas batidas justo por debajo de la facies de L. pygmaea. En este caso los ejemplares de lapas perteneceran a P. intermedia y en menor medida a Patella vulgata, al tratarse de una especie que prefiere ambientes algo ms protegidos.
Tabla DX. Inventario faunstico en la estacin 1.
FAUNA St. 1. Chthamalus P. rustica

PHYLUM MOLLUSCA Patella rustica Melarhaphe neritoides PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. Chironomidae larva
11 22
300 1
221
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Blidingia minima (Ngeli ex Ktz.)Kylin La Blidingia minima aparece a menudo formando un tapiz denso sobre el sustrato rocoso en la zona mediolitoral superior. Su coloracin verde claro, as como su elevada posicin dentro de la zona intermareal la diferencian de la banda de Ulva que se extiende en niveles inferiores. Por otro lado, las especies de Blidingia no toleran periodos prolongados de emersin, al contrario que ocurre con las de Ulva. Morfolgicamente, se trata de un alga formada por talos tubulares, ligeramente aplanados y en general desprovistos de ramificacin. Su tamao no suele sobrepasar los 4 cm de altura y los 45 mm de anchura. Cerca de la base son muy finos y progresivamente se van ensanchando hacia el pice, adoptando una forma intestiniforme. Con frecuencia la lmina adopta un aspecto rizado. Esta clorofcea puede ser confundida fcilmente a primera vista con alguna especie de Ulva, como U. compressa con la que puede compartir hbitat. Entre los aspectos que permiten distinguirlas, destacaremos: la coloracin (su color verde es algo ms claro), la forma clulas y tamao (algo de sus ms
isodiamtricas y de menor tamao que en el caso de Ulva con 7 a 8 micras aproximadamente), la falta de gameto y la ausencia de un ciclo de vida con dos generaciones. Especie anual, con mltiples generaciones sucesivas. La reproducin sexual se desconoce y la multiplicacin del esporofito se realiza por esporas directas. La distribucin geogrfica comprende parte del nordeste atlntico (desde el rtico hasta las Canarias), noroeste atlntico, Mediterrneo, mar Negro, Pacfico.
222
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En la rasa de Deba-Zumaia esta comunidad aparece de manera regular diseminada en las cubetas y paredes de las lajas dede la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral inferior, pudindose encontrar excepcionalmente en el mediolitoral medio. La estacin de la rasa donde se han tomado las muestras ha
correspondido a un acmulo de cantos rodados en la base del acantilado en la zona de Algorri. La altura sobre el nivel 0 de marea se sita alrdedor de los 2,30 m. El nmero total de especies en esta comunidad ha resultado ser muy bajo. Las 8 especies identificadas se han repartido por igual entre algas (4 especies) e invertebrados (4). Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DXI y DXII, valores que se han utilizado para le elaboracin de las grficas 56 y 57. Algas La estructura en este cinturn esta bastante simplificada. Junto a un tapiz denso de B. minima (98,4% del peso total algal), aparecen frondes diseminados de otras clorofceas. La observacin de las mismas requiere el uso de lupas binoculares. En nuestro caso, la contribucin de las biomasas de cada una de
n sp 5 4 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta
ellas dentro de la comunidad, ha sido la siguiente: U. rigida (0,9%), 0,1%). U. pseudocurvata flacca (> (0,6%) y Ulothrix
223

Tabla DXI. Inventario de las algas identificadas en la estacin 19.
ALGAS
St. 19. Blidingia minima
CHLOROPHYTA Urothrix flacca Blidingia minima Ulva pseudocurvata Ulva rigida
0,0001 0,2381 0,0014 0,0022
Invertebrados La estructura de las matas de Blidingia, unida a los periodos prolongados de desacacin e insolacin a la que est sometida esta comunidad, condiciona el establecimiento de comunidades faunsticas complejas. El listado completo que se muestra en la tabla DXII proporciona una idea de la pobreza de este horizonte. Tan slo el cirrpedo Chthamalus (13 ind/10-2 m2) y el bgaro herbvoro M. neritoides (11 ind/10-2 m2) presentan unas poblaciones destacables.
n sp 5
2 1 1
224
Tabla DXII. Inventario faunstico en la estacin 19.
FAUNA
St. 19. Blidingia minima
PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM MOLLUSCA Patella vulgata Melarhaphe neritoides PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp.
1 11
13
225
5.3.2. Comunidades infralapidcolas

Uno de los biotopos menos explorados en los Estudios sobre bionoma bentnica intermareal es el que se desarrolla bajo los bloques rocosos sueltos. Las poblaciones que viven en estos medios, tambin llamadas infralapidcolas, muestran un alto grado de especializacin. La presencia de estos bloques en un rea intermareal supone una ventaja para muchos organismos que no soportan la irradiaccin solar directa. De hecho, las comunidades que se asientan sobre la cara iluminada poco tiene que ver con las que se encuestran en su cara oculta. Cuando las condiciones son las adecuadas, la cara que recibe la luz directa suele hallarse cubierta por comunidades de algas en las que se desarrolla una rica y variada fauna asociada. Por el contrario, bajo estas piedras all donde la luz no puede llegar, salvo algunas corallinceas pocas especies de algas pueden proliferar, siendo sustituidas por comunidades de animales ms o menos especializados. De tal manera, que las primeras comunidades fotfilas no pueden vivir donde las escifilas y viceversa. Las caractersticas de estas comunidades varan dependiendo de muchos factores como son: posicin de los bloques dentro de la zona intermareal, grado de exposicin, rugosidad de la piedra, tipo de sustrato donde se asienta, etc. A modo de ejemplo, en costas abiertas con elevado grado de exposicin los bloques sueltos pueden moverse con facilidad, lo que impide el establecimiento de comunidades maduras. Por su parte, en aquellas piedras parcialmente enterradas en sedimentos pueden tener lugar procesos de anoxia al estar limitada la circulacin de agua, dificultando el desarrollo de la vida. En cambio, las caras irregulares que descansan sobre otras piedras o superficies firmes, permiten el flujo y circulacin del agua, lo que favorece la instalacin de organismos de los ms variados grupos taxonmicos. Otro aspecto que es necesario sealar en estas comunidades se deriva del aprovechamiento de este nicho tan particular. No todos los organismos lo usan con los mismos fines. Para algunas especies se trata simplemente de un refugio temporal (especies mviles); mientras que para un gran nmero de ellas constituye su hbitat definitivo (especies escifilas ssiles).
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En el primer caso, estas piedras son utilizadas como medio de proteccin temporal frente a posibles depredadores. En la rasa es frecuente encontrar bajo estas piedras: juveniles del erizo P. lividus; diversos anfpodos del gnero Hyale; platelmintos como: Leptoplana tremellaris, Stylochus neapolitanus o Yungia aurantiaca; poliquetos como Alentia gelatinosa; numerosos peces, algunos fcilmente reconocibles como el signtido Nerophis opidion pequeo pez emparentado con los caballitos de mar o el gbido Lepadogaster lepadogaster conocido vulgarmente como chafarrocas; pequeos ejemplares de los cangrejos: Xantho incisus, Pachygrapsus marmoratus, Carcinus maenas, Eriphia verrucosa, Liocarcinus puber, Pisa tetraodon, Galathea squamifera; o moluscos como Lima hians, especie que a pesar de tratarse de un bivalvo se desplaza velozmente cuando es descubierto gracias a rpidos movimientos de sus dos valvas. Otras especies utilizan estos bloques adems de refugio como zona de caza. Algunos ejemplos que podemos observar en la rasa de Zumaia seran: los cangrejos: Porcelana platycheles (posiblemente el cangrejo ms abundante y caracterstico de las comunidades infralapidcolas de la costa vasca) y Pisidia longicornis; las ofiuras: Ophiotrix fragilis, Ophioderma longicauda y Amphipholis squamata; las estrellas: Marthasterias glacialis y Asterina gibbosa; el gasterpodo Haliotis tuberculata (popularmente conocido como oreja de mar), los poliplacforos: Acanthochitona crinita y Lepidochitona cinerea; el platelminto L. tremellaris; diversos poliquetos de la familia Nereidae; el nemertino Linneus longissimus; nudibranquios o babosas de bellos colores como: Hypselodoris cantabrica, Berthella edwarsi, Doriopsila aereolata, etc. Tambin son utilizadas por algunas especies como lugar para depositar sus puestas. En ciertas pocas del ao es frecuente al levantar una de estas piedras encontrar una masa de filamentos enrollados y compactos de color rosado caractersticos del opistobranquio Aplysia punctata, tambin conocida vulgarmente como liebre de mar. Como ya se ha comentado arriba, para otros organismos estas piedras representan el sustrato definitivo para desarrollar su ciclo de vida completo. Estas especies son ssiles, es decir no poseen capacidad natatoria, de manera que una vez instalados no abandonarn la piedra que les cobija.
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La llegada e instalacin de estos organismos se encuadra dentro de un proceso ms dinmico de lo que pudiera pensarse a primera vista. En una primera fase, sobre la superficie desnuda se depositan pelculas de microorganismos (bacterias y protozoos, fundamentalmente). A continuacin se fijarn las primeras larvas de poliquetos spirrbidos y serplidos que darn lugar con el tiempo a densas colonias formadas por los agregados de sus tubos calcreos. En Zumaia identificamos en estas colonias las especies: Spirorbis militaris, Spirorbis pangestecheri, Pomatoceros lamarckii, Pomatoceros triqueter y Spirobranchus polytrema. En fases posteriores, si las condiciones de estabilidad ambiental se mantienen, estas comunidades de poliquetos compartirn espacio e incluso se vern desplazadas por otros grupos faunsticos. En nuestros recorridos por la rasa hemos identificado en estos bloques un gran nmero de taxones, entre los que se encuentran los briozoos: Cryptosula pallasiana y Lichenopora radiata; las esponjas: Halichondria panicea y Sycon ciliatum; las ascidias coloniales: Bothryllus schlosseri, Distaplia rosea y Didemnum sp.; los cnidarios Aiptasia mutabilis, Actinia fragacea y Anthopleura ballii; y el molusco Striarca lactea; entre otras especies.
228
Aunque pueda resultar curioso bajo las piedras que encontramos en la zona intermareal abundan una gran cantidad y variedad de organismos marinos. Arriba a la izquierda: esponja del gnero sycon junto a dos ascidias coloniales. Arriba a la derecha: ejemplares del opistobranquio Aplysia punctata reunidos en el momento de poner sus puestas. Abajo a la izquierda: colonia de gusanos tubcolas de la familia Serpulidae. Abajo a la derecha: recubrimiento de la ascidia colonial Botryllus schlosseri.
229
5.3.3. Comunidades de extraplomos escifilos

A caballo entre las comunidades fotfilas anteriormente comentadas y las comunidades infralapidcolas, encontramos una serie de poblaciones que viven en la cara protegida de las lajas del flysch, ocultas de los rayos solares directos. En estos ambientes la luz no llega con la misma intensidad que en la cara expuesta de las lajas. Obviamente, este fenmeno repercute negativamente en el desarrollo de las poblaciones de algas fotfilas. Del mismo modo, resulta lgico pensar que cuando ms profundicemos en estos extraplomos el nmero de especies vegetales disminuye proporcionalmente. La prdida de las coberturas algales e estas zonas es aprovechada por otras especies de animales para colonizar dichas superficies. En la rasa de Deba-Zumaia se han tomado muestras en cuatro estaciones, dos en la zona de Algorri (estaciones 18a y 18b) y otras dos en Elorriaga (estaciones 25b y 26b). Respecto a la altura sobre el nivel del mar, dos corresponden a la franja infralitoral (estaciones 18b y 26b) y dos al nivel mediolitoral inferior (estaciones 18a y 25b). Los datos numricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DXIII y DXIV.
Tabla DXIII. Valores de la biomasa de las algas en los extraplomos escifilos.
ALGAS
18a
ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO BIOMASA: N DE ESPECIES: H': J': H MAX: 1,58 Escifila 225 cm2 8,0895 9 0,60 0,19 3,17
18b
0,84 Escifila 225 cm2 0,6242 37 2,13 0,41 5,21
25b
1,20 Escifila 225 cm2 2,6453 22 2,23 0,50 4,46
26b
0,55 Escifila 225 cm2 1,7900 22 1,95 0,44 4,46
DIATOMEAS Diatomea RHODOPHYTA Gelidium pusillum Gelidium latifolium Gelidium sp. Jania rubens Lithophyllum incrustans Mesophyllum lichenoides Rhodothamniella floridula Calliblepharis jubata Chondracanthus acicularis
--0,0192 ------7,3086 0,4244 ----0,2925
----0,0079 0,0014 0,0068 0,3916 --0,0001 --0,0097
0,0008 --------------0,0111 ---
0,0010 --------0,8940 ---------
230
ALGAS
18a
ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO 1,58 Escifila 225 cm2
18b
0,84 Escifila 225 cm2
25b
26b
Schottera nicansis Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Champia parvula Aglaothamnion cordatum Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion tenuissimum Aglaothamnion sp. Antithamnion amphigeneum Antithamnionella ternifolia Bornetia secundiflora Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium ciliatum Ceramium gracillimum Ceramium rubrum Mesothamnion distichum Compsothamnion thuyoides Gymnothamnion elegans Halurus equisetifolius Halurus flosculosus Microcladia glandulosa Pleonosporium borreri Pterothamnion crispum Pterothamnion plumula Acrosorium ciliolatum Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Drachiella minuta Erythroglossum laciniatum Hypoglossum hypoglossoides Dasya ocellata Dasya rigidula Laurencia obtusa Osmundea pinnatifida Polysiphonia elongata Polysiphonia sp. A Pterosiphonia complanata Pterosiphonia pennata
------------------0,0002 --------------0,0004 ------------0,0207 --------------------0,0148 --------0,0087 -------------------------
----0,0002 ------0,0003 0,0002 0,0001 --0,0001 ----0,0018 0,0031 0,0002 0,0001 ----0,0002 ----0,0074 0,0001 0,0004 0,0003 ----0,0009 --------0,0003 ----0,0030 0,0003 0,0002 0,0118 0,0431 --0,0005 --0,0531 0,0005 0,0012 0,0582 0,0180 0,0001 0,0001 0,0001 0,0008
0,0092 ------------------0,0005 0,0001 ------------0,0076 --0,0001 0,0175 0,0694 --0,0005 0,0034 0,0004 0,0370 0,0024 0,6405 0,2131 0,1112 ----0,0026 --------0,2085 --0,0089 --0,0084 ----1,2921 -------------
--0,0004 --0,4231 0,0082 0,0004 --0,0033 --0,0001 0,0006 --0,0289 --0,0064 ------0,0220 0,0003 --------0,0052 0,0046 --0,0075 0,0150 0,3495 ----0,0012 ------------0,0067 ----0,0015 ------0,0101 -------------
HETEROKONTOPHYTA Cladostephus spongiosus Halopteris filicina Stypocaulon scoparium Dictyota dichotoma CHLOROPHYTA Cladophora dalmatica Cladophora pellucida Cladophora prolifera Cladophora rupestris Cladophora sp. Rhyzoclonium sp. Bryopsis plumosa Codium adhaerens
231

Tabla DXIII. Valores de la abundancia de la macrofauna en los extraplomos escifilos.
FAUNA
18a
ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO N INDIVIDUOS: N DE ESPECIES: H': J': H MAX: 1,58 Escifila 225 cm2 718 24 1,55 0,34 4,58
18b
0,84 Escifila 225 cm2 968 86 4,83 0,75 6,43
25b
1,20 Escifila 225 cm2 613 94 4,87 0,74 6,55
26b
0,55 Escifila 225 cm2 1320 82 4,33 0,68 6,36
PHYLUM RHIZOPODA Ammonia sp. PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea Leucosolenia variabilis Sycon raphanus Grantia compressa Hymeniacidon sanguinea Halichondria panicea Haliclona sp. Geodia cydonium Cliona celata Dysidea fragilis Spongia officinalis Plakortis simplex Demospongiae A Demospongiae B Demospongiae C PHYLUM CNIDARIA Eudendrium capillare Eudendrium sp. Sarsia eximia Sarsia sp. Coryne muscoides Coryne pusilla Tubularia sp. Halecium lankesteri Halecium pusillum Halecium sp. Halopteris sp. Aglaophenia octodonta Aglaophenia picardi Aglaophenia pluma Clytia gracilis Clytia haemispherica Clytia haemispherica johnstoni Clytia linearis Obelia bidentata Obelia dichotoma Obelia geniculata Orthopyxis crenata Orthopyxis integra Gonothyraea louveni Laomedea calceolifera Laomedea flexuosa Monotheca obliqua Plumularia setacea Ventromma halecioides Diphasia sp. Sertularella ellisi
----------1 1 ----------1 ----------------------------------------------14 ----4 1 2 -----------
--1 ------1 --------------------------4 19 6 1 4 ----------1 12 ------5 10 21 --1 1 132 16 --12 --1 ---
--1 1 ----1 ----------1 --1 1 1 --4 1 --3 1 ------1 --5 3 --2 1 ------------------1 7 2 -------
31 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 2 --------1 1 --1 --------1 --2 --------3 25 24 --10 --7 1 ----------18 --121
232
FAUNA
18a
18b
25b
26b
Sertularella fusiformis Sertularella gaudichaudi Sertularella gayi Sertularella sp. A Sertularella sp. B Sertularia distans Cornularia cornucopiae Actinia equina Actinothoe sphyrodeta
2 ------------------6 --------------8 --4 29 ----7 --------------------3 ----------------------44 1 477 --83
1 21 1 --1 16 1 1 2 2 79 99 1 1 --1 ------5 --2 ------1 1 ----------1 --------1 ------1 ----1 ----42 4 75 6 28
1 ----2 ----2 --1 8 10 98 --1 2 4 1 2 --47 8 1 1 2 2 ----1 --19 3 1 --2 2 --2 --2 24 1 4 1 2 --8 2 21 --19 --11
3 3 --------2 ----9 114 177 --1 1 --------20 10 2 --1 1 ----1 1 24 4 --------------------------1 1 1 138 --52 --38
PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Lepidonotus clava Eulalia expusilla Ehlersia ferruginosa Pionosyllis lamelligera Trypanosyllis coeliaca Trypanosyllis zebra Syllis gracilis Exogone naidina Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Erinaceusyllis sp. Salvatoria clavata Brania pusilla Eurysillis tuberculata Plakosyllis brevipes Proceraea picta Autolytus prolifer Platynereis dumerilii Ceratonereis costae Nereidae Marphysa sanguinea Lysidice ninetta Lumbrineris funchalensis Boccardia proboscidea Polydora armata Polydora giardi Aonides paucibranchiata Marenzelleria sp. Caulleriella bioculata Dodecaceria concharum Cirratulus sp. Polyophthalmus pictus Branchiomaldane vincenti Micromaldane ornithochaeta Potamilla reniformis Potamilla torelli Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp.
233
FAUNA
18a
18b
25b
26b
Sabellidae Serpula concharum Pomatoceros lamarckii Pomatoceros triqueter Spirobranchus polytrema Josephella marenzelleri Spirorbis militaris Spirorbis pagenstecheri Spirorbis sp. Enchytraidae PHYLUM MOLLUSCA Patella intermedia Omalogyra atomus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Alvania semistriata Bittium reticulatum Cerithiopsis tubercularis Cerithiopsis minima Monophorus erytrhosoma Ocinebrina aciculata Chauvetia brunnea Nassarius incrassatus Hermaea sp. Onchidoris sp. Cuthona sp. Nudibranquio sd. Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Musculus discors Hiatella arctica PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Balanus perforatus Chthamalus spp. Tanais dulongii Leptochelia savignyi Gnathia sp. Dynamene magnitorata Janiridae Janira maculosa Munna sp. Gammaridea Hyale schmidtii Elasmopus rapax Aoridae Lembos websteri Ischyrocerus anguipes Jassa falcata Ericthonius sp. Caprella acanthifera Caprella penantis
5 --------------9 1 ------------------------1 --------------------------3 6 ----------------------5 ---------
--1 7 --11 45 8 12 9 2 ----1 1 6 1 1 1 1 1 1 ----1 1 ----1 --1 ------2 ------------------4 --------1 1 11 4 -----
----1 --4 ------------7 --2 11 1 1 4 4 8 ----------1 --------1 3 1 3 2 ------7 --4 1 --5 1 3 1 3 --11 115 --6 24
--5 4 1 16 131 --------1 ------5 ----2 5 ----7 ----1 --1 --2 --2 8 --4 --1 ----3 1 2 --2 1 ------11 --16 175 --1 20
234
FAUNA
18a
18b
25b
26b
Clibanarius erythropus Pycnogonida Nymphon gracile Achelia hispida Achelia longipes Achelia sp. Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus Anoplodactylus virescens Acari A Insecta Chironomidae larva
-----------------------------------------------------
2 --1 2 --6 1 ----1 --3 45 ----10 ----1 --4 37 30 24 22 ---
2 1 ----1 ----3 ----1 --1 --1 1 --1 --1 ----8 1 -----
1 --------1 --5 1 --------1 ----1 ----------17 ----1
PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua Pedicellina nutans Barentsia discreta Barentsia gracilis Barentsia mutabilis PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia gracilis Valkeria uva Crisia sp. Filicrisia geniculata Bicellaria ciliata Aetea anguina Aetea sica Electra pilosa PHYLUM ECHINODERMATA Ophiotrix fragilis
El anlisis de los datos obtenidos en los rascados efectuados en las cuatro estaciones pone de relieve cierta discordancia en los resultados. Como elemento comn en todas ellas, debemos sealar no obstante el dominio cualitativo y cuantitativo de la fauna sobre la flora. La estacin 26b localizada en la franja infralitoral a una altura de 0,55 m sobre el nivel 0 de marea, ha presentado una considerable abundancia y riqueza especfica. La distribucin de las algas ha puesto de manifiesto el dominio absoluto de las rodofceas. Hasta 20 de las 22 especies identificadas han pertenecido a este grupo. Los valores de biomasa algal total, como eran de esperar, han sido muy bajos (>80 g/m2) y se hayan moderadamente repartidos, no observndose dominancias absolutas de ninguna de ellas. Las especies que han aportado los
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA mayores valores han sido: L. incrustans (50%), P. cartilagineum (23,6%) y C. ramosa (19,5%). Las poblaciones faunsticas se hayan muy bien representadas en esta estacin. El nmero de ejemplares contabilizados alcanza los 1320 ind/102 m2 repartidos en 84 especies distintas. La distribucin entre los diferentes grupos ha quedado de la siguiente manera: Anlidos (23 especies), cnidarios (16), artrpodos (15), porferos (12), moluscos (11), entoproctos (2), rizpodos (1), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie), briozoos (1) y equinodermos (1). La distribucin porcentual de las abundancias muestra el dominio de los poliquetos (47,8%), seguidos por: artrpodos (18,3%), cnidarios (16,9%), nematodos (8,6%), y resto de grupos (8,4%). Dejando a un lado los valores pramente numricos, lo ms destacable en esta estacin se puede resumir en: una notable presencia de especies de esponjas (hasta 12 especies distintas); el elevado nmero de colonias de hidrozoos (sobre todo de la especie Sertularella ellisi y el gnero Clytia); la gran cantidad de poliquetos sedentarios tubcolas de los sablidos: F. sabella y Amphicorina sp.; y tambin del serplido Josephella marenzelleri; el elevado nmero de juveniles del poliqueto carnvoro Harmothoe sp. A; el escaso nmero de especies e individuos de moluscos; y las notables poblaciones del anfpodo Jassa falcata. La segunda estacin de la franja infralitoral (18b), localizada a 0,84 m sobre el nivel 0 de marea, ha mostrado algunas diferencias destacables con respecto a la anterior. El nmero de especies de algas ha sido ligeramente superior a la estacin 26b (37 frente a 22), sin embargo la biomasa ha sido sensiblemente menor (27,74 g/m2, frente a 79,56 g/m2). Aunque se mantiene el dominio de las rodofceas (27 especies), encontramos aqu un nmero importante de algas verdes (8 especies). La mayor contribucin a la biomasa vuelve a deberse a la rodofcea calcrea L. incrustans con el 62,7% del total. A nivel taxonmico las matas de algas ceramiales dominan ampliamente sobre las dems especies.
236
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En cuanto a la fauna, a primera vista, presentan valores semejantes para las abundancias faunsticas y riqueza especfica, pero difieren en la distribucin de las poblaciones en los respectivos grupos faunsticos. Estas diferencias se reflejan sobre todo en la disminucin en el nmero de especies y superficie ocupada por las esponjas, a la vez que se constata un notable incremento en las colonias de hidrozoos, briozoos y entoproctos. La distribucin porcentual de las abundancias en esta segunda estacin ha sido la siguiente: Anlidos (37,7%), cnidarios (30%), briozoos (12,2%), nematodos (8,2%), entoproctos (5,7%), y resto de grupos (6,2%). Las geniculata especies (21 que han presentado las mayores (21 abundancias colonias), han
correspondido a los hidrozoos: Laomedea calceolifera (132 colonias), Obelia colonias), Sertularella gaudichaudi Coryne muscoides (19 colonias), Sertularia distans (16 colonias) y Laomedea flexuosa (16 colonias); los poliquetos: Harmothoe sp. A (99 ind), F. sabella (75 ind), J. marenzelleri (45 colonias), P. reniformis (42 ind); el entoprocto Pedicellina cernua (45 ind); y los briozoos: Bicellariella ciliata (37 colonias), Aetea anguina (30 colonias) y Aetea sica (24 colonias). Las mayores diferencias en el conjunto de las cuatro estaciones se observan en la estacin 18a. La razn de estas variaciones se justifican en parte al comprobar la zona del rascado. La superficie donde se han tomado las muestras corresponde en realidad a la base de un extraplomo subvertical, en una zona angosta entre dos lajas donde apenas llega la luz solar. La altura de la laja sobre el nivel 0 de marea ha sido de 1,58 m. Como consecuencia, las algas son muy escasas y estn poco desarrolladas. De las 9 especies identificadas, las especies: L. incrustans (90,3% de la biomasa vegetal total), M. lichenoides (5,2%) y C. acicularis (3,6%), acaparan la mayor fraccin de la biomasa algal. En cuanto a la fauna, las tres especies de esponjas (Hymeniacidon sanguinea, Halichondria panicea y Plakortis simplex) caracterizan, al menos, cualitativamente esta estacin. A nivel nmerico dominan sin embargo los anlidos. El 93,5% de los ejemplares recolectados en esta estacin pertenecen a este grupo faunstico, siendo las especies ms abundantes: F. sabella (477 ind), Anphicorina sp. (83 ind), P. reniformis (44 ind) y Sphaerosyllis pirifera (29 ind). El otro grupo que merece ser destacado ha sido el de los cnidarios. Las 5
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA especies de hidrozoos identificadas y las aproximadamente 23 colonias colocaran a este grupo en segundo lugar en cuanto a importancia relativa. La ltima estacin 25b, se localiza en el nivel mediolitoral inferior a una altura de 1,20 m sobre el nivel 0 de marea y como en los dos primeros casos ha presentado una considerable abundancia y riqueza especfica. La distribucin de las algas contina mostrando el dominio absoluto de las rodofceas. 18 de las 22 especies identificadas se incluyen en este grupo. Sin embargo las especies difieren en gran medida (tabla DXIII). Los valores de biomasa algal total, siguen siendo bajos (117,57 g/m2) y se hayan repartidos de manera muy desigual. Curiosamente, la especie que ha presentado la mayor biomasa no ha sido una rodofcea, sino la clorofcea C. pellucida con el (48,8%), seguidas por: C. ramosa (24,2%), D. minuta (8,1%) y P. complanata (7,9%). La estructura de las poblaciones faunsticas concuerda en gran medida con la encontrada en la estacin 26b. El nmero de ejemplares contabilizados en este caso ha sido de 613 individuos en los 225 cm2 rascados, repartidos en 96 especies distintas. La distribucin entre los diferentes grupos ha quedado de la siguiente manera: Anlidos (32 especies), artrpodos (18), cnidarios (17), moluscos (13), porferos (7), briozoos (4), entoproctos (3), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie). La distribucin porcentual de las abundancias muestra el dominio de los poliquetos (48,7%), seguidos por: artrpodos (31,2%), moluscos (7,7%), cnidarios (6%), y resto de grupos (6,4%). Este patrn similar en el reparto de los principales grupos taxonmicos que muestran las estaciones 25b y 26b, difiere cuando se analiza en detalle las distribuciones especficas. A pesar de hallarse en dos reas relativamente prximas presentan diferencias notables. Segn se desprende de la tabla DXIII, tan slo el 33% de las especies son comunes en ambas estaciones. Las mayores diferencias surgen al comparar las poblaciones de cnidarios. An manteniendo un nmero especfico similar, las especies son radicalmente distintas. Los anlidos guardan con alguna excepcin (como por ejemplo la ausencia de las colonias del serplido J. marenzalleri) un
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COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA esquema mucho ms prximo, al igual que los crustceos. Los moluscos se hayan en una situacin intermedia; mientras que en los otros grupos el bajo nmero de ejemplares dificulta cualquier interpretacin.
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5.3. Inventario taxonmico

En las pginas siguientes se presenta el listado completo de las especies que han sido identificadas a lo largo del Estudio. El nmero total de taxones ha sido de 657; de los cuales, 201 han correspondido a algas y 456 a animales. El anlisis de estos datos nos llevan a pensar que todava estamos en una fase preliminar del conocimiento de la diversidad biolgica real existente en este enclave natural. Si hasta la realizacin del presente Informe se hablaba de 200 especies de animales y 80 especies de algas, se demuestra que todava queda mucho camino por recorrer. De algunos grupos faunsticos como por ejemplo foraminferos, nemertinos y nematodos no se tiene informacin alguna. En otros, como esponjas, hidrozoos o briozoos, la que se dispone es muy pobre. A nivel ms general, si bien existen abundantes datos de las comunidades fotfilas, las poblaciones estudiadas. que definen las comunidades escifilas (extraordinariamente abundantes en las caras ocultas de las lajas del flysch) han sido muy poco
LIQUENES
Lichina pygmaea (Lightf.) C. Agardh Verrucaria maura Wahlenberg
ALGAS
DIATOMEAS Diatomea CYANOPHYTA Lyngbya sp. Cyanophyceae RHODOPHYTA Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh Bangia atropurpurea (Roth) C. Agardh Porphyra leucosticta Thuret Porphyra linearis Greville Porphyra sp. Scinaia furcellata (Turner) J. Agardh Nemalion helminthoides (Velley)Batters Gelidium sesquipedale (Clemente) Turet Gelidium crinale (Turner) Gaillon Gelidium pulchellum (Turner) Ktzing Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jol. Gelidium pusillum pulvinatum (C. Agardh) Feldmann
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Gelidium latifolium (Greville) Bornet et Thuret Gelidium attenuatum (Turner) Thuret Gelidium sp. Pterocladiella capillacea (S.G. Gmelin)Santelices & Hommers. Hildenbrandia rubra (Sommerf) Menegh. Hildenbrandia sp. Amphiroa rigida J.V. Lamouroux Corallina elongata J. Ellis & Solander Corallina officinalis Linnaeus Hydrolithon farinosum (J.V. Lamouroux) Penrose & Y.M. Chamb. Jania rubens (Linnaeus) J.V. Lamouroux Jania rubens corniculata (Linnaeus) Yendo Lithophyllum byssoides (Lamarck) Foslie Lithophyllum incrustans Philippi Melobesia membranacea (Esper) J.V. Lamouroux Mesophyllum lichenoides (J. Ellis & Solander) Me. Lemoine Phymatolithon lenormandii (Aresch.) W.H. Adey Titanoderma pustulatum (J.V. Lamouroux) Ngeli Rhodothamniella floridula (Dillwyn) Feldmann Catenella caespitosa (UIT.) L.M. Irvine Caulacanthus ustulatus (Turner) Ktzing Calliblepharis jubata (Gooden. & Woodw.) Greville, nom. illeg Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq Chondracanthus teedii (Mertens ex Roth) Ktzing Chondrus crispus Stackhouse Grateloupia filicina (J.V. Lamouroux) C. Agardh Hypnea musciformis (Wulfwn) J.V. Lamour Callophyllis laciniata (Huds.) Ktzing Mastocarpus stellatus (Stackhouse) Guiry Peyssonnelia sp. Gymnogongrus crenulatus (Turner) J. Agardh Phyllophora crispa (Huds.) P.S. Dixon Schottera nicansis (J.V. Lamouroux ex Duby) Guiry & Hollenb. Asparagopsis armata Harvey Falkenbergia rufolanosa(Harvey) Schmitz Bonnemaisonia asparagoides (Wood.) C. Agardh Bonnemaisonia hamifera Harvey Trailliella intricata Batters Plocamium cartilagineum (Linnaeus) P.S. Dixon Crouoria sp. Champia parvula (C. Agardh) Harvey Chylocladia verticillata (Lightf.) Bliding Lomentaria articulata (Huds.) Lyngb. Rhodymenia pseudopalmata (J.V. Lamouroux) P.C. Silva Aglaothamnion cordatum (Borgesen) Feldm.-Maz. Aglaothamnion feldmanniae Halos Aglaothamnion gallicum (Ngeli) Halos ex Ardr Aglaothamnion hookeri (Dilwyn) Maggs & Hommers. Aglaothamnion pseudobyssoides (P. Crouan & H. Crouan) Halos Aglaothamnion tenuissimum (Bonnem.) Feldm.-Maz. Aglaothamnion tripinnatum (C. Agardh) Feldm.-Maz. Aglaothamnion sp. Anotrichium furcellatum (J. Agardh) Baldock Antithamnion nipponicum Yamada et Inagaki Antithamnion cruciatum (C. Agardh) Ngeli Antithamnion cruciatum profundum Feldm.-Maz.
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Antithamnion sp. Antithamnionella elegans (Berthold) J.H. Price & D.M. John Antithamnionella spirographidis (Schiffn.) E.M. Wollaston Antithamnionella ternifolia (Hook. f. & Har.) Lyle Antithamnionella sp. Bornetia secundiflora (J. Agardh) Thuret Callithamnion corymbosum (Sm.) Lyngb. Callithamnion granulatum (Ducluz.) C. Agardh Callithamnion tetragonum (With.) Gray Callithamnion tetricum (Dillwyn) Gray Centroceras clavulatum Mont. Ceramium botryocarpum A.W.Griffiths ex Harv. Ceramium ciliatum (J. Ellis) Ducluz Ceramium codii (H. Richards) Feldm.- Maz. Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth Ceramium echionotum J. Agardh Ceramium echionotum mediterraneum (Feldmann-Mazoyer) Ceramium flaccidum (Harv. Ex Ktzing) Ardiss. Ceramium nodulosum (Lightf.) Ducluz Ceramium pallidum (Ngeli ex Ktzing) Maggs & Hommers. Ceramium rubrum C. Agardh Ceramium secundatum Lyngb. Ceramium strictum Harv. Ceramium sp. Mesothamnion distichum Halos ex South & Tittley, nom. illeg. Compsothamnion thuyoides (Sm.) Ngeli Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh Gymnothamnion elegans (Schousb. ex C. Agardh) J. Agardh Ceramial Halurus equisetifolius (Lightf.) Ktzing Halurus flosculosus (J. Ellis) Maggs & Hommers. Microcladia glandulosa (Sol. ex Turner) Greville Monosporus pedicellatus (Sm.) J. Agardh Pleonosporium borreri (Sm.) Ngeli ex Hauck Pleonosporium caribeum (Boergesen) R.E. Norris Pleonosporium flexuosum (C. Agardh) Bornet Pterothamnion crispum (Ducluz) Ngeli Pterothamnion plumula (J. Ellis) Ngeli Ptilothamnion pluma (Dilwyn) Thuret Seirospora interrupta (Sm.) F. Schmitz Spermothamnion repens (Dilwyn) Rosenv. Acrosorium ciliolatum (Harv.) Kylin Apoglossum ruscifolium (Turner) J. Agardh Cryptopleura ramosa (Huds.) Kylin ex L. Newton Drachiella minuta (Kylin) Maggs & Hommers. Erythroglossum laciniatum (Lightf.) Maggs & Hommers. Hypoglossum hypoglossoides (Stackhouse) Collins & Herv. Nithophyllum punctatum (Stackhouse) Grev. Dasya baillouviana (S.G. Gmelin) Mont. Dasya ocellata (Granel.) Harv. Dasya rigidula (Ktzing) Ardiss. Heterosiphonia plumosa (J. Ellis) Batters Boergeseniella fruticulosa (Wulfen) Kylin Boergeseniella thuyoides (Harv.) Kylin Chondria capillaris (Huds.) M.J. Wynne Chondria coerulescens (J. Agardh) Falkenb. Chondria dasyphylla (Woodw.) C. Agardh RESULTADOS Y DISCUSIN 246
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Ctenosiphonia hypnoides (Welw. ex J. Agardh) Falkenb. Halopithys incurva (Huds.) Batters Herposiphonia secunda secunda (C. Agardh) Ambronn Laurencia obtusa (Huds.) J.V. Lamouroux Laurencia sp. Lophosiphonia cf. cristata Falkenberg Lophosiphonia reptabunda (Suhr ex Ktzing) Kylin Ophidocladus simpliciusculus P. Crouan & H. Crouan Falkenbergiella caespitosa Pocock Osmundea pinnatifida (Huds.) J.V. Lamouroux Osmundea sp. Polysiphonia atlantica Kapraun & J.N. Norris Polysiphonia elongata (Huds.) Spreng. Polysiphonia scopulorum Harv. Polysiphonia sp. A Polysiphonia sp. B Polysiphonia sp. D Pterosiphonia ardreana Maggs & Hommers. Pterosiphonia complanata (Clemente) Falkenb. Pterosiphonia parasitica (Huds.) Falkenb. Pterosiphonia pennata (C. Agardh) Falkenb. Pterosiphonia pinnulata (Ktzing) Maggs & Hommers. Rhodomelaceae HETEROKONTOPHYTA Acinetospora crinita (Carmich. ex Harv.) Kornmann Ectocarpus siliculosus confervoides (Roth) Kjellm. Ralfsia verrucosa (Aresch.) Aresch. Colpomenia peregrina (Sauv.) Hamel Petalonia fascia (O.F. Mll.) Kuntze Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh Sphacelaria sp. Cladostephus spongiosus (Huds.) C. Agardh Halopteris filicina (Gratel.) Ktzing Stypocaulon scoparium (Linnaeus) Ktzing Dictyopteris polypodioides (DC.) J.V. Lamouroux Dictyota dichotoma (Huds.) J.V. Lamouroux Padina pavonica (Linnaeus) Thivy Taonia atomaria (Wooddw.) Fucus spiralis limitaneus Mont. Sargassum muticum (Yendo) Fensholt Bifurcaria bifurcata R. Ross Cystoseira baccata (S.G. Gmelin) P.C. Silva Cystoseira tamariscifolia (Huds.) Papenf. CHLOROPHYTA Ulothrix flacca (Dillwyn) Thuret in Le Jolis Blidingia minima (Ngeli ex Ktzing) Kylin Ulva clathrata (Roth) C. Agardh Ulva compressa Linnaeus Ulva pseudocurvata Koeman & Hoek Ulva prolifera O.F. Mll. Ulva rigida C. Agardh Chaetomorpha linum (O.F. Mller) Ktzing RESULTADOS Y DISCUSIN 251

Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Ktzing Cladophora albida (Nees) Ktzing Cladophora dalmatita Ktzing Cladophora hutchinsiae (Dillwyn) Ktzing Cladophora laetvirens (Dillwyn) Ktzing Cladophora lehmanniana (Lindenb.) Ktzing Cladophora pellucida (Huds.) Ktzing Cladophora prolifera (Roth) Ktzing Cladophora rupestris (Linnaeus) Ktzing Cladophora sp. (hutchinsiae?) Cladophora sp. A Cladophora sp. B Rhyzoclonium tortuosum (Dillwyn) Ktzing Rhyzoclonium sp. Bryopsis hypnoides J.V. Lamouroux Bryopsis plumosa (Huds.) C. Agardh Bryopsis sp. Derbesia tenuissima (Moris & De Not.) P. Crouan & H. Crouan Codium adhaerens C. Agardh Codium fragile tomentosoides (Goor) P.C. Silva Codium tomentosum Stackhouse Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje
FAUNA
PHYLUM RHIZOPODA Elphidium crispum (Linnaeus) Quinqueloculina Rotalina Rosalina Ammonia sp. Massilina sp. Miniacina miniacea Pallas Foraminifera A Foraminifera B PHYLUM PORIFERA DEMOSPONGIAE Geodia cydonium (O.F. Mueller) Dysidea fragilis (O.F. Mueller) Spongia officinalis Linnaeus Hippospongia communis (Lamarck) Cliona celata Grant Halichondria panicea (Pallas) Hymeniacidon sanguinea (Grant) Haliclona sp. Plakortis simplex Schulze Demospongiae A Demospongiae B Demospongiae C Demospongiae D CALCAREA Clathrina coriacea (Montagu) Leucosolenia variabilis Haeckel Sycon ciliatum Fabricius RESULTADOS Y DISCUSIN 252
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Sycon raphanus Schmidt Grantia compressa (Fabricius) PHYLUM CNIDARIA SCYPHOZOA Eleutheria dichotoma Quatrefages HYDROZOA Bougainvillia ramosa (van Beneden) Bougainvilliidae Eudendrium capillare Alder Eudendrium ramosum (Linnaeus) Eudendrium sp. Sarsia eximia (Allman) Sarsia sp. Coryne muscoides (Linnaeus) Coryne pusilla Gaertner Tubularia sp. Halecium lankesteri (Bourne) Halecium pusillum (M. Sars) Halecium sp. Halopteris sp. Aglaophenia octodonta (Heller) Aglaophenia picardi Svoboda Aglaophenia pluma (Linnaeus) Campanularia volubilis (Linnaeus) Clytia gracilis (M. Sars) Clytia haemispherica (Linnaeus) Clytia haemispherica johnstoni (Alder) Clytia linearis (Thornely) Obelia bidentata Clarke Obelia dichotoma (Linnaeus) Obelia geniculata (Linnaeus) Orthopyxis crenata (Hartlaub) Orthopyxis integra (MacGillivray) Gonothyraea louveni (Allman) Laomedea calceolifera (Hincks) Laomedea flexuosa Alder Monotheca obliqua (Johnston) Plumularia setacea (Linnaeus) Ventromma halecioides (Alder) Diphasia sp. Dynamena pumila (Linnaeus) Sertularella ellisii (Deshayes & Milne Edwards) Sertularella fusiformis (Hincks) Sertularella gaudichaudi (Lamouroux) Sertularella gayi (Lamouroux) Sertularella picta (Meyen, 1834) Sertularella sp. A Sertularella sp. B Sertularia distans Lamouroux OCTOCARALLIA Cornularia cornucopiae (Pallas) HEXACORALLIA Epizoanthus sp. RESULTADOS Y DISCUSIN 257

Anemonia sulcata (Forskal) Actinia equina (Linnaeus) Actinia fragacea Tugwell Anthopleura ballii (Cocks) Aiptasia mutabilis (Gravenhorst) Actinothoe sphyrodeta (Gosse) Anthozoa PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris (OF Mueller) Stylochus neapolitanus (Delle Chiaje) Yungia aurantiaca Delle Chiaje PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA POLICHAETA ERRANTIA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. B Harmothoe sp. C Harmothoe sp. D Lepidonotus clava (Montagu) Alentia gelatinosa Sars Polynoe sp. Phyllodoce madeirensis (Langerhans) Eulalia expusilla Pleijel, Eulalia viridis (Linnaeus) Mystides caeca Langerhans Syllidia armata Quatrefages Psamathe fusca Johnston Hesione splendida Savigny Paraehlersia ferrugina (Langerhans) Pionosyllis lamelligera Saint-Joseph Trypanosyllis coeliaca Claparde Trypanosyllis zebra (Grube) Haplosyllis spongicola (Grube) Syllides sp. Syllis amica Quatrefages Syllis columbretensis (Campoy) Syllis garciai (Campoy) Syllis gerlachi (Hartmann-Schrder) Syllis gracilis Grube Syllis prolifera Krohn Syllis pulvinata (Langerhans) Syllis variegata Grube Syllis sp. A Syllis sp. B Opistosyllis sp. RESULTADOS Y DISCUSIN 258
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Exogone naidina rsted Sphaerosyllis hystrix Claparde Sphaerosyllis pirifera Claparde Sphaerosyllis taylori Perkins Sphaerosyllis sp. Sphaerosyllis sp. B Erinaceusyllis cryptica (Ben-Eliahu) Erinaceusyllis sp. Salvatoria clavata (Claparde) Salvatoria limbata (Claparde) Brania pusilla (Dujardin) Prosphaerosyllis tetralix (Eliason) Eurysillis tuberculata Ehlers Plakosyllis brevipes Hartmann-Schrder Proceraea picta Ehlers Autolytus prolifer (Mller) Platynereis dumerilii Audouin & Milne Edwards Perinereis cultrifera (Grube) Perinereis marioni (Audouin and Milne-Edwards) Ceratonereis costae (Grube) Nereidae Sphaerodorum claparedii (Greef) Marphysa sanguinea (Montagu) Marphysa sp. Lysidice ninetta (Audouin & Milne Edwards) Eunice aphroditois (Pallas) Eunice harassii Audouin & Milne Edwards Lumbrineris coccinea (Renier) Lumbrineris funchalensis (Kinberg) SEDENTARIA Nainereis laevigata (Grube) Boccardia cf. chilensis Blake y Woodwick Boccardia semibranchiata Guerin, 1990 Boccardia polybranchia (Haswell) Boccardia proboscidea (Blake and Kudenov) Polydora armata Langerhans Polydora caeca (rsted) Polydora ciliata (Johnston) Polydora giardi Mesnil Polydora hoplura Claparde Polydora quadrilobata Jaccobi Aonides oxycephala (Sars) Aonides paucibranchiata Southern Marenzelleria sp. Chaetopterus variopedatus (Renier) Phyllochaetopterus gracilis Grube Tharyx marioni (Saint-Joseph) Caulleriella alata (Southern) Caulleriella bioculata (Keferstein) Dodecaceria concharum rsted Cirratulus sp. Ctenodrilus serratus Schmidt Polyophthalmus pictus (Dujardin) Branchiomaldane vincenti Langerhans Micromaldane ornithochaeta Mesnil Arenicolidae RESULTADOS Y DISCUSIN 261

Capitella capitata (Fabricius) Capitomastus minimus (Langerhans) Thelepus setosus (Quatrefages) Polycirrus sp. Terebellidae Potamilla reniformis (Mller) Potamilla torelli Malmgren Amphiglena mediterranea (Leydig) Jasmineira elegans Saint-Joseph Bispira volutacornis (Montagu) Fabricia sabella (Ehrenberg) Amphicorins armandi (Claparde) Amphicorina cf. pectinata Amphicorina sp. Sabellidae Serpula concharum Langerhans Pomatoceros lamarckii (Quatrefages) Pomatoceros triqueter (Linnaeus) Spirobranchus polytrema (Philippi) Josephella marenzelleri Cayllery & Mesnil Spirorbis corallinae De silva & Knight-Jones Spirorbis militaris (Claparde) Spirorbis pagenstecheri Fauvel Spirorbis sp. OLIGOCHAETA Enchytraidae A Enchytraidae B Oligochaeta PHYLUM MOLLUSCA POLIPLACOFORA Lepidochitona cinerea (Linnaeus) Acanthochitona crinita (Pennant) GASTROPODA Gasteropodo sd. Patella ullysiponensis Gmelin Patella vulgata Linnaeus Patella rustica Linnaeus Patella intermedia Murria Patella sp. Haliotis tuberculata (Linnaeus) Diodora graeca (Linnaeus) Calliostoma zyzyphinum (Linnaeus) Gibbula umbilicalis (da Costa) Monodonta lineada (da Costa) Tricolia pullus (Linnaeus) Melarhaphe neritoides (Linnaeus) Omalogyra atomus (Philippi) Skeneopsis planorbis (Fabricius) Barleeia unifasciata (Montagu) Hyala vitrea Rissoa parva (da Costa) Rissoa decorata Rcluz Rissoa guerini Rcluz RESULTADOS Y DISCUSIN 262
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Alvania cancellata (da Costa) Alvania semistriata Chauvetia brunnea (Denovan) Nassarius incrassatus (Strm) Mangelia attenuata (Montagu) Bittium reticulatum (da Costa) Cerithiopsis tubercularis (Montagu) Cerithiopsis minima (Brusina) Ocenebra erinacea (Linnaeus) Ocinebrina aciculata (Lamarck) Thais haemastoma (Linnaeus) Marshallora adversa (Montagu) Monophorus erytrhosoma (Bouchet & Guillemot) Nudibranchia Retusa truncatula (Bruguire) Philine sp. Aplysia punctata Cuvier Odostomia plicata (Montagu) Evalea divisa (Adams) Berthella edwarsi (Vayssire) Elysia viridis (Montagu) Hermaea paucicirra Pruvot-Fol Hermaea sp. Placida dendritica (Alder & Hancock) Tritonia sp. Chromodoris luteorosea (von Rapp) Hypselodoris cantabrica Bouchet & Ortea Onchidoris sp. Doriopsilla areolata Bergh Cuthona sp. Eubranchus sp. Nudibranchia BIVALVIA Striarca lactea (Linnaeus) Mytilus galloprovincialis (Lamarck) Mytilaster minimus (Poli) Gregariella petagnae (Schacchi) Myoforceps aristata (Dillwyn) Musculus costulatus (Risso) Musculus discors (Linnaeus) Modiolus modiolus (Linnaeus) Modiolula phaseolina (Philippi) Lima hians Gmelin Crassostrea gigas (Lamarck) Lasaea rubra (Ballantine & Morton) Mysella bidentata (Montagu) Veneridae Irus irus (Linnaeus) Venerupis romboides (Pennant) Hiatella arcaica (Linnaeus) OCTOPODA Octopus vulgaris Cuvier
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PHYLUM ARTHROPODA OSTRACODA Ostracoda A Ostracoda B COPEPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Copepoda harpacticoida C Porcellidiidae CIRRIPEDIA Balanus perforatus Bruguire Chthamalus montagui Southward Chthamalus stellatus (Poli) Chthamalus sp. CUMACEA Cumacea Cumella sp. Nannastacus unguiculatus Bate TANAIDACEA Tanais dulongii (Milne-Edwards) Leptochelia savignyi (Kroeyer) ISOPODA Paranthura nigropunctata (Lucas) Sphaeromatidae Gnathia sp. Campecopea hirsuta (Montagu) Campecopea lusitanica (Nolting, Reboreda y Wgele) Ischyromene lacazei Racovitza Dynamene bidentata Monod Dynamene magnitorata Holdich Dynamene sp. Cymodoce sp. Janiridae Janira maculosa Leach Synisoma acuminatum (Leach) Synisoma lancifer (Miers) Synisoma sp. Munna sp. AMPHIPODA Gammaridea Amphilochidae Amphilochus neapolitanus Della Valle Stenothoidae Stenothoe monoculoides (Montagu) Hyale nilssoni (Rathke) Hyale perieri Lucas Hyale schmidtii (Heller) Hyale spinidactyla Chevreux Hyale stebbingi Chevreux Hyale sp. Gammarus insensibilis Stock RESULTADOS Y DISCUSIN 268
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Elasmopus rapax Costa Eusiroides dellavallei Chevreux Apherusa bispinosa (Bate) Apherusa jurinei (Milne-Edwards) Atylus sp. Dexaminidae Dexamine spinosa (Montagu) Dexamine spiniventris (A. Costa) Guernea coalita (Norman) Ampithoe sp. Ampithoe neglecta Lincoln Ampithoe ramondi Audouin Aoridae Aora spinicornis Afonso Lembos websteri Bate Microdeutopus chelifer Bate Microdeutopus sp. Ischyrocerus anguipes Kryer Jassa falcata (Montagu) Ericthonius sp. Podocerus variegatus Leach Caprella acanthifera Leach Caprella danilevski Czerniavskii Caprella fretensis Stebbing Caprella penantis Leach DECAPODA Paguridae Clibanarius erythropus (Latreille) Galathea squamifera Leach Pisidia longicornis (Linnaeus) Porcellana platycheles (Pennant) Polybius puber (Linnaeus) Carcinus maenas (Linnaeus) Eriphia verrucosa (Forskal) Pirimela denticulata (Montagu) Pilumnus hirtellus (Linnaeus) Xantho incisus (Leach) Pachygrapsus marmoratus (Fabricius) Macropodia deflexa Forest Pisa tetraodon (Pennant) Alpheus dentipes Guerin Palaemon elegans Risso P alaemon serratus (Pennant) Periclimenes sp. PYCNOGONIDA Pycnogonida Nymphon gracile Leach Achelia hispida Hodge Achelia longipes Hodge Achelia simplex Giltay Achelia sp. Anoplodactylus angulatus (Dohrn) Anoplodactylus petiolatus (Kroyer) Anoplodactylus virescens (Hodge) Anoplodactylus sp. RESULTADOS Y DISCUSIN 275

Endeis spinosa (Montagu) Callipallene emaciate (Dohrn) ACARI Acari A Acari B Acari C INSECTA Insecta Chironomidae larva Dolichopodidae larva PHYLUM SIPUNCULIDA Phascolosoma granulatum Leuckart, 1828 PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua (Pallas) Pedicellina hispida Ryland Pedicellina nutans Dalyell Barentsia discreta Busk Barentsia gracilis Sars Barentsia mutabilis Toriumi PHYLUM BRYOZOA CYCLOSTOMIDA Filicrisia geniculata Milne-Edwards Crisia aculeata Hassall Crisia denticulada (Lamarck) Crisia eburnea (Linnaeus) Crisia sp. Hornera sp. Lichenopora radiata (Audouin & Savigny) EUCTENOSTOMIDA Amathia lendigera (Linnaeus) Amathia pruvoti Calvet Bowerbankia gracilis Leidy Bowerbankia imbricada (Adams) Valkeria uva (Linnaeus) EUCHEILOSTOMIDA Aetea anguina (Linnaeus) Aetea sica Couch Aetea truncata (Landsborough) Membraniporidae Electra pilosa (Linnaeus) Scrupocellaria reptans (Linnaeus) Bugula fulva Ryland Bicellariella ciliata (Linnaeus) Chorizopora brongniartii (Audouin) Cryptosula pallasiana (Moll) Microporella ciliata (Pallas) Escharina sp. RESULTADOS Y DISCUSIN 276
277
278
279
280

PHYLUM ECHINODERMATA ASTEROIDEA Marthasterias glacialis (Linnnaeus) Asterina gibbosa (Pennant) OPHIUROIDEA Amphipholis squamata (Delle Chiaje) Ophiotrix fragilis (Abildgaard, 1789) Ophioderma longicauda (Rtzius) ECHINOIDEA Paracentrotus lividus (Lamarck) HOLOTHUROIDEA Holothuria tubulosa Gmelin PHYLUM TUNICATA Botryllus schlosseri (Pallas) Distaplia rosea Della Valle Didemnum sp. PHYLUM CHORDATA Nerophis ophidion (Linnaeus) Lepadogaster lepadogaster (Bonnaterre)
281
282
283
284
6. CONSIDERACIONES FINALES
El tramo litoral que discurre entre los municipios de Deba y Zumaia constituye un sistema nico en Europa por su fisiografa, naturaleza, diversidad biolgica y grado de conservacin. La singularidad de este bello enclave ha sido reconocida internacionalmente. Esta zona, contina siendo objeto de estudio para cientficos de todo el mundo, pertenecientes a disciplinas de diverso ndole: desde gelogos, bilogos marinos, pasando por fsicos planetarios e incluso astrobilogos. El reconocimiento de la importancia de estos acantilados y de la plataforma de abrasin que se desarrolla en la base de los mismos, ha motivado su declaracin por parte del Gobierno Vasco de Biotopo protegido. Su inclusin en esta figura, permitir salvaguardar, en la medida de lo posible, este tesoro natural de las posibles agresiones de origen antrpico. El presente Proyecto ha tenido como principal objetivo la realizacin de un estudio biolgico y ecolgico detallado de las comunidades de algas e invertebrados marinos que habitan en el futuro Biotopo protegido del tramo litoral Deba-Zumaia. Adems de proporcionar un inventario taxonmico completo de todos los especmenes presentes en este enclave, se han proporcionado planos y croquis de la distribucin de las principales biocenosis, detallando su posicin geogrfica, extensin, sus caractersticas, as como cualquier singularidad digna de ser mencionada. Uno de los aspectos ms destacados de los resultados obtenidos ha sido el notable incremento de especies catalogadas en la rasa. Si hasta la fecha se hablaba de unas 200 especies de animales y alrededor de 80 especies de algas, en el transcurso de los trabajos se han inventariado 201 especies de algas y 456 de animales; muchas de ellas nuevas para la zona. Los autores del presente Estudio, esperamos por tanto que los resultados obtenidos ayuden a comprender y valorar la importancia biolgica de la rasa. La dificultad de acceso a muchas de las zonas, unido a la brevedad de tiempo de estancia en la rasa mareal al subir la marea, confieren cierta insularidad al conjunto. Este aislamiento ha favorecido el desarrollo de comunidades de algas y
CONSIDERACIONES FINALES 285
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA animales de manera natural, con una escasa afeccin humana. Adems de este hecho, las caractersticas propias del flysch, favorecen la presencia de una gran diversidad de nichos ecolgicos susceptibles de ser ocupados por una gran variedad de especies biolgicas. Hasta 26 comunidades distintas se han caracterizado en diversas zonas de la rasa, dato que no pretende reflejar ni de lejos el nmero total de nichos presentes. Por el momento, nos conformamos con haber contribuido a mejorar y completar la informacin sobre la riqueza y biodiversidad de nuestro Patrimonio Natural; informacin que permitir tener una idea ms exacta y actualizada de la naturaleza de los elementos a proteger de la que se tiene en la actualidad. Todo lo cual, contribuir a valorar de una manera ms precisa su importancia dentro del conjunto de enclaves naturales del Pas Vasco.
CONSIDERACIONES FINALES
286
7. BIBLIOGRAFA
Ardr, F. 1970. Contribution a l`tude de les algues marines du Portugal. Portugaliae Acta Biol., Sr. B, Sist., 10 : 1-423 pp. AZTI-SIO, INSUB & UPV. 1993. Campaa invernal de medicin de variables biolgicas en dos zonas de Guipzcoa prximas a Zumaia y Hondarribia. Informe Indito para la Direccin General de Obras Hidrulicas de la Exma. Diputacin Foral de Guipzcoa. 400 pp. Barcel, M. C., Gallardo, T., Gmez, A., Prez-Ruzafa, I. M., Ribera, M. A. & J. Rull. 2000. Flora Phycologica Ibrica. 1. Fucales. Amelia Gmez Garreta (eds.). Servicio Publicaciones de la Universidad de Murcia. 192 pp. Borja, A. & V. Valencia. 1994. Campaa invernal de medicin de variables biolgicas en dos zonas de Guipzcoa prximas a Zumaia y Hondarribia. Memoria Indita para la Exma. Diputacin Foral de Guipzcoa. 2 Tomos. Borja, A., Catro, R., Franco, J., Gonzlez, M., Uriarte, A., Valencia, V. & J. Bald. 2000. Establecimiento de las bases tcnicas del conocimiento de la rasa mareal de Algorri con vistas a su posible declaracin como Biotopo marino protegido. Informes Tcnicos (Departamento de Agricultura y Pesca, Gobierno Vasco), 89: 161 pp. Casares, C. Estudio de la Flora Bentnica Marina de la Costa de Guipzcoa. 1987. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. 444 pp. Crapp, G. B. 1973. The distribution and abundance of animals and plants on the rocky shores of Bantry Bay. Irish. Fish. Invest. Ser. B.N. n 9: 35 pp. Crothers, J. H. 1976. On the distribution of some common animals along the rocky shores of West Somerset. Field. Stud. 4 (3): 369-389. Gayral, P. Les Algues des ctes franaises (Manche et Atlantique). 1966. ditions Doin. Paris. 613 pp. Gayral, P. & J. Cossom. 1986. Connatre et reconnatre les algues marines. Ouest-France. 220 pp. Ibez, M. 1979. Utilizacin de ndices de abundancia semicuantitativos en estudios a corto, medio y largo plazo, en la zona rocosa intermareal. En: Actas de I Simposio Ibrico de Estudios del Bentos Marino 2: 867-426
BIBLIOGRAFA
287
COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Ibez, M., Miguel, I., San Milln, M. D. & M. I. Ripa. 1989. Intertidal ichthyofauna of the Spanish Atlantic coast. Topics in Marine Biology. Ros, J.D. (Ed.). Scientia Marina, 53(2-3): 451-455 pp. INSUB. 1986. Estudio de la rasa mareal del tramo costero Deba-Zumaia. Memoria Indita para la Exma. Diputacin Foral de Guipzcoa. 36 pp. + Anejos. INSUB. 1986. Estudio de la rasa mareal del tramo costero Deba-Zumaia. Documento n 2 Indito para la Exma. Diputacin Foral de Guipzcoa. 259 pp. + Apndices. INSUB. 1986. Estudio de la rasa mareal del tramo costero Deba-Zumaia. Documento n 3 Indito para la Exma. Diputacin Foral de Guipzcoa. 607 pp. Iribar, X. & M. Ibez. 1979. Subdivisin de la zona intermareal de San sebastin en funcin de los datos obtenidos con maregrafo. En: Actas I Simposio Ibrico de Estudios del Bentos Marino 2: 521-524. Otero, J., Comesaa, P. & M. Castro. 2002. Gua das Macroalgas de Galicia. Baa Edicins. 167 pp. Prez-Cirera, J. L., J. Cremades & I. Brbara. 1989. El endemismo sudafricano Aiolocolax pulchella Pocpck (Ceramiales?, Rhodophyta), parsito de Falkenbergiella caespitosa Pocock, en las costas atlnticas de Europa. Analaes del Jardn Botnico de Madrid, 46(1): 83-88 pp. Pocock, M. A. 1953. South African parasitic Florideae and their hosts. 1. Four members of the Rhodomelaceae which act as hosts for parasitic Florideae. J. Linn. Soc., Bot. 55: 34-64 pp. Sarasua, A. 1984. Estructura del macrofitobentos en el nivel infralitoral de la rasa de Zumaia (Guipzcoa). Tesis de Licenciatura. Universidad del Pas Vasco: 201 pp. Sarasua, A., Alkain, I., Prez, B., Fernndez, J. A., Uriarte, A., San Milln, M. D., Ascasibar, M. & M. Ibez. 1984. Estudio estructural del macrofitobentos intermareal de Guipzcoa. Actas del IV Simposio Iberico de Estudos do Benthos Marinho. Lisboa. 90-96 pp. Sarasua, A., Uriarte, A. & M. Ibez 1985. Aportacin al estudio del macrofitobentos en la rasa intermareal de Zumaya (Guipzcoa). Lurralde, 8: 81-96 pp.
BIBLIOGRAFA
288
BIBLIOGRAFA
289

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ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES MARINAS DEL FUTURO BIOTOPO PROTEGIDO DEL TRAMO LITORAL DEBA-ZUMAIA: I.

PROGRAMA FINANCIADO POR

DEPARTAMENTO DE MEDIO AMBIENTE Y ORDENACIN DEL TERRITORIO DEL GOBIERNO VASCO

AUTORES: JULIN MARTNEZ IDOIA ADARRAGA JOSE M RUZ IGOR CRUZ

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3. CARACTERSTICAS DE LA RASA MAREAL DEBA-ZUMAIA. .

3.3. Geomorfologa . 4. MATERIAL Y MTODOS 4.1. rea de muestreo 4.2. Metodologa .

4.3. Delimitacin de la zona intermareal

5.3.3 Comunidades de extraplomos escifilos .

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3. CARACTERSTICAS GENERALES DE LA RASA MAREAL DEBA-ZUMAIA

Figura 1. Situacin geogrfica de la rasa mareal Deba-Zumaia.

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4.2.1. Estudio semicuantitativo

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4.2.2. Estudio cualitativo

4.2.3. Estudio cuantitativo

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4.3. Delimitacin de la zona intermareal en la plataforma de abrasin

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5.1.1. Zona de Mariantn

Figura 3. Esquema de la laja donde se han realizado los tres subtransectos.

4 4 1 ----3 1 ----------4 3 3 2 1 ----------4 3 3 2 2 1

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PMAb PMAb1 PMAb 2 PMAb 3 PMAb 4 PMAb 5 PMAb 6

------3 ------3 ----------1 ----4 --------3 2 2 2 --1 ----2 2 2 ----5 2 2 1 1 1 -------

------3 1 ----4 ----------2 ----5 ------3 2 1 3 2 2 ----3 2 2 1 1 1 -------------------

3 3 2 6 2 ----6 ----4 --4 3 2 --3 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 -------------------------------

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PMAc PMAc2 PMAc3

------------------------3 --4 --4 2 2 --2 2 --2 5 1 ----2 1 1 1 ------2 2 1 1

------------------------5 --2 --3 3 2 --1 ----5 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 ---------

2 ----------2 --3 ------6 2 4 3 2 2 2 2 1 1 1 ---------------------------------

6 5 2 1 ----4 --4 ------1 1 --1 -----------------------------------------------

6 6 4 4 ----3 --4 2 1 1 -------------------------------------------------------

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5.1.2. Zona de Algorri

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195,75-205,55 205,55-229,55 229,55-239,61 1,43-1,52 1,52-1,93 1,93-2,50

----------------4 1 4 1 ------------1 4 1 -------------

----------------4 2 --3 --4 --1 2 ----4 4 ------2 -----

------3 --------3 4 3 2 4 4 1 3 ----1 --4 1 1 --2 --2

----------------4 4 4 ----------------5 1 --1 ------2

----------------4 3 3 4 --3 --1 ------4 4 --1 --1 -----

----2 4 2 2 ----4 4 4 4 4 4 2 1 1 --2 4 3 --2 2 1 1 ---

------4 3 2 ----4 3 4 4 3 2 3 3 2 --2 5 3 3 2 2 1 1 1

--3 --4 3 2 ----4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 1 -----------------

COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA

195,75-205,55 205,55-229,55 229,55-239,61 1,43-1,52 1,52-1,93 1,93-2,50

----3 ----4 2 3 --2 ----2 ----3 1 --4 1 ------1 1 -----------

----------3 --2 1 ------2 ----3 ----1 2 ---------------------

--1 ------3 --2 2 2 1 ----2 1 --------1 ------1 1 1 1 1 1 +