UNIVERSITATEA DE {TIIN}E AGRICOLE {I DE MEDICIN| VETERINAR| ION IONESCU DE LA BRAD IA{I FACULTATEA DE ZOOTEHNIE DEPARTAMENTUL ~NV|}|M|NT LA DISTAN}|

BOI{TEANU PAUL CORNELIU

M|RG|RINT IOLANDA

FIZIOLOGIA ANIMALELOR
(FUNC}II DE RELA}IE)

- Material de studiu -

2002

PARTEA I CAPITOLUL 1 FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS

1.1. Neuronul - unitatea morfo-func]ional\ a sistemului nervos
Neuronii sunt celule independente, specializate `n generarea [i conducerea semnalelor electrochimice, denumite impulsuri nervoase. Neuronii sunt alc\tui]i din celula nervoas\ propriu-zis\ (pericarion sau som\) [i din prelungiri nervoase (axon [i dendrite) (fig. 1.1).

Dendrite

Fig. 1.1. Neuronul (structurile sale func]ionale) (dup\ Marcu, 1998). I - recep]ia mesajelor [i integrarea lor la nivelul somei neuronale; II - generarea unui nou impuls ca rezultat al `nsum\rii mesajelor primite; III - conducerea impulsului generat `n lungul axonului; IV - transmiterea mesajului altor neuroni prin intermediul butonilor terminali. 1 - soma; 2 - segment ini]ial al axonului; 3 - axon; 4 - mielin\; 5 - nod Ranvier.

-2-

Pericarionul con]ine nucleul celular, organite celulare comune tuturor celulelor (reticulul endoplasmatic, ribozomi, aparatul Golgi, lizozomi), ct [i forma]iuni specifice (corpusculii Nissl sau substan]a tigroid\ [i neurofibrilele). Prelungirile neuronilor sunt: 1) dendritele- uneori foarte ramificate, conduc influxul nervos `n sens celulipet spre corpul celular; 2) axonul (cilindrax) conduce impulsurile nervoase `n sens celulifug, de la celula nervoas\ spre al]i neuroni sau spre efectori. ~n cazul reflexului de axon, influxul nervos se transmite [i `n sens invers. Axonul con]ine axoplasma (citoplasma), `n care se g\sesc neurofilamentele, neurotubulii [i mitocondriile. Axoplasma este limitat\ la exterior de continuarea membranei neuronale numit\ axolem\. Axonul `mpreun\ cu `nveli[urile sale formeaz\ fibra nervoas\. Dup\ structura `nveli[ului, fibrele nervoase (axonice [i dendritice) sunt de dou\ categorii: mielinice [i amielinice. Fibrele mielinice sunt `nconjurate cu teaca de mielin\, care este `ntrerupt\ la nivelul strangula]iilor (nodurilor) Ranvier. Stratul de mielin\, de natur\ lipoproteic\, este men]inut `n jurul axonului cu ajutorul celulelor Schwann (fig. 1.2). Mielina con]ine sfingomielin\ [i este structurat\ prin a[ezarea concentric\ spiralat\ a mai multor straturi lipoidice cu rol izolator, nepermi]nd scurgeri ionice. Mielinizarea axonilor este o perfec]ionare morfo-func]ional\ pe linia cre[terii vitezei de conducere a impulsurilor nervoase prin mecanism saltatoriu (100-120 m/s). Neuronii pot fi clasifica]i dup\ diferite criterii, cum ar fi forma, de dimensiunea acestora, num\rul

prelungiri precum [i dup\ func]ia pe care o `ndeplinesc - senzitivi, motori [i de asocia]ie

Fig. 1.2. Structura fibrei nervoase cu mielin\ (dup\ Constantin, 1998)

sau

interneuroni.

Neuronii

constituie unit\]i distincte, iar prelungirile neuronilor vecini sunt `n rela]ie de contiguitate sau atingere - baza teoriei neuronale a sistemului nervos (Ramon y Cajal, 1896).
-3-

1.2. Propriet\]ile fibrelor nervoase

1.2.1. Excitabilitatea fibrelor nervoase Excitabilitatea este proprietatea fibrelor nervoase de a reac]iona prin generarea influxului nervos la ac]iunea unor stimuli sau excitan]i. Starea de repaus sau de activitate a fibrelor nervoase are la baz\ propriet\]ile electro-chimice ale membranei neuronale (Bernstein 1902; Nernst, 1908). Poten]ialul de repaus este reprezentat de suma poten]ialelor de echilibru pentru principalii ioni afla]i `n mediul extra- [i intracelular (Na+, K+, Cl-), `n func]ie de permeabilitatea selectiv\ a membranei. Datorit\ reparti]iei inegale a ionilor la suprafa]a membranei neuronale, aceasta este polarizat\, fiind electronegativ\ la interior [i electropozitiv\ la exterior. Aceast\ asimetrie ionic\ const\ `n predominarea anionilor `n interiorul celulei (anioni fosfa]i, sulfa]i, proteine, pu]in Cl- [i o mare cantitate de K+) [i `n predominarea cationilor `n exteriorul neuronului (concentra]ie mare de Na+ [i foarte mic\ de K+). Inegalitatea concentra]iilor ionice [i deci a sarcinilor pozitive [i negative pe cele dou\ p\r]i ale membranei se men]ine prin interven]ia unor mecanisme de transport pasiv (poten]ialul de difuziune, permeabilitate selectiv\, echilibrul de membran\ Donnan) [i de transport activ (transportul activ de Na+-K+). Transportul activ sau pompa ionic\ Na+-K+, reprezentat\ prin ATP-aza Na+-K+ dependent\, asigur\ pentru fiecare molecul\ de ATP hidrolizat pomparea spre exterior a 3Na+ [i spre interior a 2K+. Rezultatul reparti]iei neuniforme a ionilor [i deci a sarcinilor electrice, de o parte [i cealalt\ a membranei, genereaz\ o diferen]\ de poten]ial `ntre interiorul [i exteriorul neuronului de circa 90 mV care poart\ denumirea de poten]ial de repaus. Ling [i Gerard (1939) [i apoi Hodgkin [i Huxley (1949) au m\surat poten]ialul de repaus cu ajutorul microelectrozilor (fig. 1.3). Microelectrodul este o pipet\ de sticl\, cu vrful efilat (sub 1/1000 mm diametru), plin\ cu o solu]ie concentrat\ de KCl care se introduce `n interiorul celulei cu ajutorul unui micromanipulator. Poten]ialul de ac]iune reprezint\ secven]a varia]iilor poten]ialului de membran\ `n timpul stimul\rii fibrei nervoase cu un stimul de valoarea pragului de excitare.

-4-

Fig.1.3. M\surarea poten]ialului de repaus cu ajutorul unui microelectrod (dup\ Ruckebusch, 1991).

Conform teoriei ionice a poten]ialului de ac]iune, `n urma studiilor pe axoni gigan]i de sepie (Hodgkin, Huxley [i Katz, cita]i de H\ulic\, 2002), fenomenele electrice se produc `ntr-o anumit\ ordine. ~nregistrarea poten]ialului de ac]iune cu ajutorul oscilografului catodic, eviden]iaz\ urm\toarea succesiune a varia]iilor poten]ialului de membran\ (fig. 1.4): 1) perioada de laten]\ foarte scurt\ (0,1 ms) - este intervalul de timp dintre momentul stimul\rii [i `nceputul poten]ialului de ac]iune; 2) perioada de depolarizare - apare ca o deflexiune pozitiv\ cu amplitudinea de circa 100-120 mV. Acest poten]ial inversat (overshoot) se explic\ prin cre[terea brusc\ a permeabilit\]ii membranei pentru ioni `n general [i pentru Na+ `n special. ~n felul acesta, fluxul de Na+ produce o `nc\rcare pozitiv\ `n interiorul fibrei nervoase, `n raport cu exteriorul (depolarizare). Diferen]a de poten]ial `ntre valoarea de repaus [i vrful poten]ialului reprezint\ poten]ialul de vrf (spike potential); 3) perioada de repolarizare rapid\ - are loc refacerea polariz\rii normale a membranei; 4) postpoten]ialul negativ [i postpoten]ialul pozitiv `ncheie succesiunea fenomenelor electrice de membran\.
-5-

Fig. 1.4 Modific\rile de excitabilitate `n timpul poten]ialului de ac]iune (dup\ Constantin, 1998).

~n evolu]ia poten]ialului de ac]iune se produc [i modific\ri ale excitabilit\]ii: faza refractar\ absolut\ (0,4 ms), faza refractar\ relativ\ (3 ms), faza de hiperexcitabilitate (12 ms) [i o faz\ de hipoexcitabilitate (circa 70 ms). Poten]ialul de ac]iune se produce maximal cnd stimulul aplicat asupra fibrei nervoase atinge valoarea pragului de excitare. Acest mod de activitate a fibrei nervoase de a nu r\spunde deloc la stimulii subliminari [i de a r\spunde maximal la stimulii de valoarea pragului de excitare [i la cei supraliminari reprezint\ manifestarea legii tot sau nimic. Excitan]ii (stimulii) sunt reprezenta]i de orice modificare a unei forme de energie (electric\, mecanic\, termic\, chimic\) de o anumit\ intensitate [i durat\ de ac]iune. Intensitatea minim\ a excitantului, capabil\ s\ determine apari]ia procesului de excitare, deci apari]ia poten]ialului de ac]iune, poart\ denumirea de intensitate de prag (prag de excitare). Valorile intensit\]ii stimulilor situate sub intensitatea de prag definesc stimulii subliminari, care nu pot determina apari]ia procesului de excitare. Durata de ac]iune este o alt\ caracteristic\ a stimulilor. Astfel, timpul minim necesar unui stimul, de valoarea pragului de excitare, pentru a produce excitarea membranei se nume[te timp util. ~ntre intensitatea stimulilor [i timpul necesar pentru atingerea pragului de excitare este o rela]ie invers propor]ional\, exprimat\ printr-o curb\ `n form\ de hiperbol\ (Lapicque, 1903) (fig. 1.5). Din figura al\turat\ reiese c\, pe m\sur\ ce
-6-

intensitatea stimulului este mai mare, cu att timpul necesar pentru atingerea pragului de excitare este mai scurt.

Fig. 1.5. Rela]ia dintre intensitatea curentului [i durata excita]iei (dup\ Groza, 1991).

Curba timp-intensitate reflect\ excitabilitatea ]esutului [i este folosit\ pentru stabilirea celor mai importan]i parametri ai excitabilit\]ii: 1) reobaza (etimologic=curent de baz\, de prag sau liminar) este intensitatea minim\ a stimulului care, ac]ionnd un timp nelimitat asupra ]esutului, determin\ apari]ia poten]ialului de ac]iune; 2) timpul util este timpul minim necesar ca un stimul de intensitatea reobazei s\ produc\ apari]ia procesului de excitare; 3) cronaxia este timpul minim (milisecunde) necesar ca un stimul cu o intensitate egal\ cu dublul reobazei s\ determine excitarea ]esutului, respectiv a fibrei nervoase. Cronaxia este folosit\ ca metod\ de determinare cantitativ\ a excitabilit\]ii ]esuturilor; `ntre excitabilitate [i valoarea cronaxiei este o rela]ie invers propor]ional\. 1.2.2. Conductibilitatea fibrelor nervoase Proprietatea membranei excitabile de a conduce unda de depolarizare (influxul nervos) poart\ numele de conductibilitate. ~n fibrele nervoase amielinice, propagarea impulsului nervos se face din aproape `n aproape (ca praful de pu[c\ aprins) [i `n ambele sensuri de la locul `n care ia na[tere (fig. 1.6) (teoria curen]ilor locali a lui Hermann-1879). Procesul repolariz\rii `ncepe `n locul unde s-a produs stimularea, deplasndu-se `n aceea[i direc]ie `n care s-a propagat [i depolarizarea. ~n fibrele nervoase mielinice conducerea este saltatorie, depolarizarea f\cndu-se numai `n zona strangula]iilor Ranvier. Viteza de propagare a influxului nervos are la baz\ caracteristicile structurale ale fibrelor nervoase: diametrul fibrei, prezen]a sau absen]a tecii de mielin\, grosimea tecii de mielin\, distan]a dintre noduri.
-7-

Fig. 1.6. Conductibilitatea prin fibra nervoas\ (dup\ Constantin, 1998). A-varia]ia poten]ialului de ac]iune din fibra nervoas\; B - propagarea din aproape `n aproape `n fibra amielinic\; C - propagarea prin salt de la o strangula]ie Ranvier la urm\toarea, `n fibra mielinic\. si stimul ini]ial (curent de depolarizare) sj segmentul spre care se propag\ curentul (cre[terea influxului de Na+)

Conducerea influxului nervos prin fibrele nervoase se realizeaz\ pe baza unor legi, astfel: 1) legea integrit\]ii fiziologice, conform c\reia influxul nervos se propag\ numai prin fibrele nervoase integre din punct de vedere anatomic [i func]ional; 2) legea conducerii izolate - influxul nervos este transmis prin fibrele nervoase `n mod izolat, f\r\ a se transmite la fibrele `nvecinate; 3) legea conducerii bilaterale, conform c\reia prin fibrele nervoase izolate de centrii nervo[i, influxul nervos este propagat `n ambele sensuri. Aceast\ lege este limitat\ `n organism de prezen]a sinapselor, la nivelul c\rora influxul nervos este condus `ntr-un singur sens (pre postsinaptic), aceasta fiind manifestarea legii polariz\rii dinamice a lui Ramon y Cajal; 4) legea conducerii nedecremen]iale - conform c\reia influxul nervos este condus `n lungul fibrei nervoase f\r\ decrement, deci f\r\ pierderi; 5) legea tot sau nimic - potrivit c\reia fibrele nervoase r\spund maximal la stimulii de valoarea pragului ct [i la stimulii supraliminari. Pe lng\ proprietatea de excitabilitate [i de conductibilitate, fibrele nervoase se caracterizeaz\ prin labilitate (capacitatea acestora de a transmite un num\r mare de impulsuri pe secund\). De exemplu, fibrele mielinice au o labilitate mare, transmi]nd pn\ la 500 impulsuri/secund\. Fibrele nervoase se caracterizeaz\ [i prin nivelul sc\zut al metabolismului, din care cauz\ fibra practic nu obose[te (infatigabilitatea nervilor).

-8-

1.3. Transmiterea sinaptic\

Sinapsa reprezint\ o forma]iune complex\ care asigur\ trecerea excita]iei de pe un neuron pe alt neuron (sinapsa interneuronal\ sau neuro-neuronal\), sau asigur\ leg\tura func]ional\ dintre neuronii motori [i structurile pe care le inerveaz\ (de exemplu sinapsa neuro-muscular\, neuro-glandular\ [i neuroepitelial\). 1.3.1. Morfo-fiziologia sinapsei Sinapsele au fost prima dat\ descrise drept discontinuit\]i de 10-35 nm `ntre neuroni, delimitate de astrocite sau celule nevroglice (Foster [i Sherrington, 1897). Prima descriere electronmicroscopic\ a acestui ansamblu morfo-func]ional a fost f\cut\ de Palade [i Palay (1954). Microfotografiile electronomicroscopice au ar\tat c\ sinapsa este format\ din trei componente: regiunea presinaptic\, spa]iul sinaptic (fanta sinaptic\) [i regiunea postsinaptic\ (fig. 1.7).
Neuron presinaptic

Vezicule de mediator chimic Mediator chimic

Mitocondrie

Spa]iu sinaptic

Neuron postsinaptic

Fig. 1.7. Reprezentarea schematic\ a unei sinapse neuro-neuronale. (dup\ Porth, 1990)

Regiunea presinaptic\ este reprezentat\ de butonul sinaptic sau placa sinaptic\ care este de fapt partea terminal\ a axonului (fibrei) presinaptice. Butonul sinaptic con]ine dou\ structuri caracteristice cu rol `n transmiterea impulsului: 1) numeroase vezicule sinaptice (10000-15000) `n interiorul c\rora se g\sesc stoca]i mediatorii chimici implica]i `n transmiterea sinaptic\, mai ales acetilcolina [i noradrenalina;
-9-

2) numeroase mitocondrii necesare form\rii ATP-ului, folosit `n resinteza mediatorilor chimici. Dac\ `n mezencefal se `ntlne[te un buton sinaptic pe celula postsinaptic\, pe motoneuronii din coarnele ventrale ale m\duvei spin\rii se termin\ cteva mii de butoni sinaptici - peste 5000 - (fig. 1.8), acoperind 40-80% din suprafa]a lor, iar pe celula piramidal\ din scoar]a cerebral\ se termin\ pn\ la 10000 butoni sinaptici.

Fig. 1.8. Abunden]a de sinapse pe neuron. (dup\ Constantin, 1998)

Spa]iul sinaptic sau fanta sinaptic\ este spa]iul de 200 cuprins `ntre membrana presinaptic\ [i cea postsinaptic\. Este plin cu lichid extracelular [i con]ine o re]ea filamentoas\ intersinaptic\ care ar reprezenta un sistem de ghidare pentru moleculele de mediator chimic care str\bat spa]iul sinaptic. Regiunea postsinaptic\ - este partea diferen]iat\ a membranei [i citoplasmei elementului postsinaptic (neuroni, mu[chi, gland\); prezint\ receptori fa]\ de mediatorii chimici care ac]ioneaz\ prin intermediul spa]iului sinaptic. Transmiterea excita]iei prin sinaps\ este un proces complex. Experien]ele lui Loewi (1921-1926) au demonstrat rolul mediatorilor chimici `n transmiterea excita]iei de la nervi la inim\ [i au pus bazele ipotezei media]iei chimice parasimpatice printr-o substan]\ vagal\, care ulterior a fost identificat\ cu acetilcolina. Acest cercet\tor a perfuzat o inim\ izolat\ de broasc\ cu ser fiziologic care trecea printr-o alt\ inim\ izolat\. Excitarea electric\ a nervului vag (X) care inerveaz\ prima inim\ (1) este urmat\ dup\ pu]in timp de r\rirea contrac]iilor [i chiar oprirea contrac]iilor ambelor inimi (1 [i 2). Deci, efectul excit\rii nervului vag care inerveaz\ inima 1 (donatoare) s-a transmis prin serul de perfuzie la inima 2. S-a demonstrat astfel c\ excitarea vagului elibereaz\ o substan]\ activ\, cu aceea[i influen]\ ca [i impulsurile vagale, denumit\ substan]\ vagal\ (fig. 1.9).

- 10 -

Donator (1)

Fig. 1.9. Experien]a lui Loewi.

Primitor (2)

Prin numeroase cercet\ri recente [i datorit\ progreselor realizate `n studiul proceselor biofizice ale membranelor animale, s-a stabilit c\ mecanismul transmiterii sinaptice este foarte complex, la care particip\ att mediatorii chimici (componenta biochimic\), ct [i poten]ialul de ac]iune (componenta biofizic\ a transmiterii sinaptice). Rezumnd aceste date se poate afirma c\ transmiterea sinaptic\ este format\ dintr-o succesiune de fenomene (fig. 1.10).

Fig. 1.10. Succesiunea proceselor biochimice desf\[urate la nivelul sinapsei (dup\ Eckert, 1978, din Marcu, 1998). 1 - poten]ial de ac]iune presinaptic; 2 - influx de calciu `n butonul presinaptic; 3 - eliberarea mediatorului chimic prin exocitoz\; 4 - reac]ia mediatorului chimic cu receptorii postsinaptici; 5 - cre[terea permeabilit\]ii membranei postsinaptice; 6 - generarea poten]ialului de ac]iune postsinaptic.

Cnd poten]ialul de ac]iune ajunge la nivelul butonului terminal, depolarizarea acestuia determin\ cre[terea permeabilit\]ii pentru Ca2+ [i Na+. Ionii de Ca2+ p\trun[i `n butonul terminal se combin\ cu un receptor de calciu calmodulina, determinnd apoi unirea veziculelor sinaptice din apropierea membranei presinaptice. Fuziunea membranelor este urmat\ de eliberarea
- 11 -

mediatorului chimic con]inut `n veziculele sinaptice, [i care prin exocitoz\ ajung `n spa]iul sinaptic. Astfel, Ca2+ cupleaz\ poten]ialul de ac]iune cu eliberarea mediatorului (Douglas [i Poisner, 1962, cita]i de H\ulic\, 2002). Dup\ golirea con]inutului vezicular prin exocitoz\, membrana acesteia ar fi incorporat\ `n structura membranei presinaptice, din care se vor forma noi vezicule `n care va fi stocat mediatorul chimic - sintetizat la nivelul somei, ct [i la nivelul butonilor terminali (fig. 1.11).

Fig. 1.11. Ipoteza recicl\rii veziculare (dup\ H\ulic\, 2002).

Mediatorul chimic traverseaz\ spa]iul sinaptic prin mi[care brownian\, [i ajungnd la membrana postsinaptic\ se cupleaz\ cu receptorii specifici [i formeaz\ un complex mediator-receptor. Au loc modific\ri `n structura membranei postsinaptice, iar enzimele hidrolitice din apropierea receptorilor desfac complexul mediator-receptor. ~n felul acesta se produce inactivarea postsinaptic\ a mediatorilor chimici care, desprin[i din complexul mediator-receptor sunt recapta]i par]ial de membrana presinaptic\, `n vederea reutiliz\rii lor. 1.3.2. Principalele caracteristici ale transmiterii sinaptice Datorit\ modalit\]ii de cuplare a mecanismelor biochimice cu cele biofizice, sinapsele prezint\ o serie de particularit\]i fiziologice: 1) Sinapsele realizeaz\ conectarea morfo-fiziologic\ a neuronilor `ntre ei [i a motoneuronilor cu organele efectoare. 2) Conducerea unidirec]ional\ (unilateral\) a impulsului. A[a cum s-a v\zut, `n fibrele nervoase izolate de centrii nervo[i impulsul este transmis `n ambele sensuri. La nivelul sinapsei interneuronale impulsul este transmis
- 12 -

unidirec]ional, de la regiunea presinaptic\ spre regiunea postsinaptic\. Aceasta se explic\ prin prezen]a mediatorului chimic numai `n butonii sinaptici ai fibrelor presinaptice, care mediaz\ transmiterea poten]ialului de ac]iune la membrana postsinaptic\. Se creeaz\ `n acest fel o polarizare func]ional\ care const\ `n propagarea impulsului nervos `n sens centripet prin fibrele senzitive [i `n sens centrifug prin fibrele motorii somatice [i vegetative, f\cnd posibil\ formarea arcurilor reflexe. Acest fenomen a fost descris de Bell [i Magendie [i este cunoscut `n fiziologie sub numele de polarizare dinamic\ a sinapselor. 3) ~ntrzierea sinaptic\. ~n timpul transmiterii sinaptice se consum\ un timp (0,5-0,7 ms) necesar eliber\rii mediatorului chimic, difuz\rii acestuia prin spa]iul sinaptic, inactiv\rii mediatorului chimic [i apari]iei poten]ialului de ac]iune `n regiunea postsinaptic\. ~n consecin]\, conducerea printr-o re]ea neuronal\ este cu att mai `nceat\ cu ct exist\ mai multe sinapse `n re]eaua neuronal\. Aceast\ `ntrziere central\ poate ajunge pn\ la cteva zeci sau sute de milisecunde, iar `n reflexele complexe realizate cu participarea scoar]ei cerebrale la homeoterme poate ajunge la 0,5 s. 4) Fatigabilitatea sau oboseala sinaptic\ apare relativ repede ca urmare a unui metabolism ridicat la acest nivel, ct [i din cauza sensibilit\]ii sinapsei la hipoxie (oxigenul fiind necesar `n procesele biochimice implicate `n transmiterea sinaptic\). Oboseala se produce la stimularea repetat\, cu o frecven]\ mare a regiunii presinaptice, ceea ce duce la epuizarea rezervelor de mediatori din butonul terminal. Prin instalarea oboselii se evit\ excesul de excitabilitate la nivelul sinapsei. Fatigabilitatea reprezint\ un mecanism de protec]ie `mpotriva unei hiperactivit\]i neuronale. 5) Facilitarea (poten]area) posttetanic\. Transmiterea unor impulsuri prin sinaps\ u[ureaz\ trecerea ulterioar\ a unor noi impulsuri. Mic[orarea rezisten]ei sinapselor ca rezultat al trecerii repetate a influxului nervos prin sinaps\ se explic\ prin cre[terea excitabilit\]ii la acest nivel. De exemplu, dac\ `n centrul nervos sosesc dou\ impulsuri nervoase la scurt timp, ele determin\ un r\spuns mai mare dect simpla `nsumare a lor, deci primul impuls a facilitat (u[urat) ac]iunea celui de-al doilea stimul. Acest fapt s-ar putea datora acumul\rii de Ca2+ `n membrana presinaptic\, m\rind cantitatea de mediator chimic eliberat `n spa]iul sinaptic. Facilitarea reprezint\ unul din mecanismele prin care neuronii stocheaz\ informa]ia.

- 13 -

1.4. Func]iile fundamentale ale sistemului nervos

1.4.1. Activitatea reflex\ (de integrare) a sistemului nervos Principala form\ de activitate a sistemului nervos central (SNC) este actul reflex, definit ca o reac]ie specific\ involuntar\ a organismului la ac]iunea unui stimul adecvat. ~n prezent se apreciaz\ c\ actul reflex (reflexul) const\ `n transformarea unui stimul senzitivo-senzorial specific `ntr-o reac]ie efectoare motorie sau secretorie, cu participarea sistemului nervos central. Prin intermediul reflexelor se realizeaz\ reac]iile adecvate ale organismului (efectorilor) la ac]iunea unor stimuli externi, ct [i toate regl\rile nervoase ale tuturor func]iilor.
1.4.1.1. Arcul reflex

Arcul reflex reprezint\ substratul morfologic al actului reflex, care cuprinde urm\toarele p\r]i (fig. 1.12): 1) receptorul specific diferen]iat sau simpla termina]ie nervoas\ liber\; 2) calea aferent\, neuronul senzitiv situat `n ganglionul spinal (rahidian) pentru nervii rahidieni [i ramul senzitiv al nervilor cranieni; 3) centrul nervos intranevraxial - `n cazul reflexelor somatice, sau extranevraxial `n cazul reflexelor vegetative; 4) calea eferent\ (motoneuronii) - somatic\ sau vegetativ\; 5) organul efector - mu[chi somatic, `n cazul reflexelor somatice [i mu[chi cardiac, mu[chi neted sau gland\ exocrin\ - `n cazul reflexelor vegetative. Experien]ele realizate pe animale demonstreaz\ c\ pentru realizarea unui reflex este necesar\ integritatea anatomic\ [i fiziologic\ a tuturor p\r]ilor componente ale arcului reflex. Conexiunea dintre partea central\ a c\ii aferente (senzitive) [i motoneuroni se poate stabili fie direct `n cazul reflexelor monosinaptice (de exemplu reflexul miotatic), fie indirect, prin intermediul neuronilor de asocia]ie `n cazul reflexelor polisinaptice. Spre deosebire de arcul reflex mono - sau polisinaptic somatic, arcul reflex vegetativ prezint\ pe traiectul c\ii eferente [i un neuron ganglionar. ~n felul acesta, calea eferent\ este fragmentat\ `n dou\ segmente (pre- [i postganglionar). Receptorii sunt forma]iuni periferice specializate, sensibile la stimuli (varia]ia diverselor forme de energie - mecanic\, termic\, chimic\, electric\), pe
- 14 -

care le recep]ioneaz\ [i le transform\ `n impuls nervos cu modulare de frecven]\, `n func]ie de intensitatea stimulilor.
Substan]\ cenu[ie Substan]\ alb\ Dorsal Receptor

Ggl. spinal

Interneuron

Ventral

Mu[chi

Ggl. spinal

Ggl. prevertebral cenu[ie Ramuri alb\ comunicante Receptor Intestin Ggl. paravertebral

Fig. 1.12. Arcul reflex somatic (A) [i arcul reflex vegetativ (B) (dup\ Marcu, 1998)

Majoritatea receptorilor sunt specializa]i, ceea ce permite o sortare a propriet\]ilor stimulilor, care `n acest caz poart\ numele de stimuli specifici sau adecva]i. Dup\ localizarea receptorilor, se disting receptori centrali, situa]i `n diferite p\r]i ale sistemului nervos central (ex. gluco- sau termoreceptorii hipotalamici) [i receptori periferici care primesc informa]iile din mediul extern (exteroceptori), din organele interne (interoceptori) sau din aparatul musculotendinos (proprioceptori). Calea aferent\ este reprezentat\ de prelungirile dendritice [i axonice ale neuronilor senzitivi (dendritele [i axonii neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali sau ai neuronilor din ganglionii omologi ai nervilor cranieni). Neuronii
- 15 -

senzitivi asigur\ conducerea impulsurilor de excitare de la nivelul receptorilor spre centrii nervo[i. Centrii nervo[i integreaz\, stocheaz\ [i prelucreaz\ informa]iile primite pe cale nervoas\ sau umoral\. Sunt forma]i din re]ele (agregate) neuronale mai mult sau mai pu]in complexe, situate `n axul cerebro-spinal (SNC): substan]a cenu[ie din coarnele ventrale ale m\duvei spin\rii, diferi]i nuclei specifici din trunchiul cerebral, cerebel, scoar]a cerebral\.
1.4.1.2. Propriet\]ile centrilor nervo[i

Postdesc\rcarea (postac]iunea) sau desc\rcarea prelungit\ este o proprietate a centrilor nervo[i care const\ `n desc\rcarea impulsurilor nervoase prin neuronul eferent (motor) [i dup\ ce a `ncetat stimularea neuronului aferent (senzitiv) (la un foc de pu[c\, centrul nervos r\spunde cu o salv\ de mitralier\). Aceasta se explic\ prin ramifica]iile neuronului aferent, care stimuleaz\ succesiv neuronii intercalari, astfel `nct la neuronii eferen]i ajung stimuli convergen]i la diferite intervale de timp. La un stimul unic care ac]ioneaz\ asupra neuronului aferent apare o multitudine de stimuli `n neuronul eferent. Postdesc\rcarea este important\ pentru realizarea tetanosului fiziologic la mu[chiul striat, ca urmare a stimul\rii neuronului aferent spinal; stimularea unic\ a neuronului eferent are ca rezultat secusa muscular\. Divergen]a asigur\ r\spndirea excita]iei, deoarece un neuron senzitiv poate realiza leg\turi sinaptice cu mai mul]i neuroni motori (fig. 1.13).

Fig. 1.13. Tipuri de conexiuni interneuronale prin sinapse (dup\ Cotru], 1982).

Convergen]a asigur\ concentrarea influxului nervos interneuronal prin leg\tura sinaptic\ realizat\ `ntre un singur neuron [i mai multe fibre nervoase
- 16 -

eferente. Convergen]a permite sumarea informa]iilor din diferite surse, iar r\spunsul reprezint\ un efect integrat al informa]iilor primite. Datorit\ convergen]ei [i divergen]ei, posibilit\]ile de interconexiune neuronal\ sunt practic nelimitate. Confirmarea experimental\ a propriet\]ii de convergen]\ este reflectat\ prin fenomenul de ocluzie central\ sau suprapunere (fig. 1.14.). Astfel, excitarea supraliminar\ simultan\ a dou\ sau mai multe fibre senzitive determin\ un r\spuns motor mai slab dect suma r\spunsurilor ob]inute prin stimularea maximal\ succesiv\ a fibrelor senzitive. Aceasta se explic\ prin aceea c\ o parte din neuronii motori sunt comuni celor dou\ fibre senzitive vecine; neuronii motori comuni nu r\spund cu intensitate dubl\ atunci cnd sunt stimula]i prin suprapunere, ci r\spund normal (legea tot sau nimic).

Fig. 1. 14. Explica]ia fenomenului de suma]ie spa]ial\ [i de ocluzie. (dup\ Constantin, 1998)

Suma]ia central\ se prezint\ sub dou\ forme de manifestare: 1) stimularea repetat\ a unei fibre aferente cu stimuli subliminari este urmat\ de `nsumarea efectelor acestora la nivelul centrilor nervo[i suma]ia `n timp; 2) stimularea simultan\ a mai multor fibre aferente cu un stimul subliminar, produce un r\spuns vizibil suma]ia spa]ial\. Iradierea este o caracteristic\ a centrilor nervo[i care const\ `n propagarea excita]iei printr-un num\r din ce `n ce mai mare de neuroni intercalari, [i respectiv motoneuroni, pe m\sur\ ce cre[te intensitatea stimulului aplicat. Experien]ele efectuate de Pflger pe o broasc\ spinal\ au stat la baza stabilirii legilor iradierii reflexelor medulare, care eviden]iaz\ o reac]ie complex\ a organismului prin complicarea arcurilor reflexe care includ un num\r din ce `n ce mai mare de neuroni, odat\ cu cre[terea intensit\]ii stimulului (legea localiz\rii, unilateralit\]ii, simetriei [i generaliz\rii). Tonusul centrilor nervo[i const\ `n starea permanent\ de u[oar\ excitare `n care se g\sesc de obicei. Tonusul centrilor motori este men]inut prin impulsurile
- 17 -

care sosesc permanent de la proprioceptorii din mu[chi; apoi, prin fibrele eferente se transmit impulsuri slabe de excitare, datorit\ c\rora mu[chii `[i men]in constant o stare de tonicitate. Sec]ionarea fibrelor centripete sau centrifuge duce la pierderea tonusului muscular. Inhibi]ia central\ (Secenov, 1862) realizeaz\ r\spndirea limitat\ a excita]iei [i face posibil\ manifestarea normal\ a tuturor propriet\]ilor centrilor nervo[i. Inhibi]ia este un proces activ care, prin efectele sale, este opus procesului de excitare. Inhibi]ia se caracterizeaz\ prin sc\derea sau chiar blocarea oric\rei activit\]i care se instaleaz\ brusc, avnd un rol de protec]ie asupra celulei nervoase pe care o scoate temporar din func]ie. Pe lng\ inhibi]ia central\, care se manifest\ la nivelul sistemului nervos central, `n cazul organelor inervate de sistemul nervos vegetativ, excitarea nervului motor determin\ inhibi]ia periferic\, de exemplu oprirea inimii la excitarea nervului pneumogastric, oprirea (relaxarea) mi[c\rilor intestinale la excitarea nervului splanhnic.
1.4.1.3. Coordonarea reflexelor

~n sistemul nervos central are loc o interac]iune permanent\ `ntre cele dou\ procese fundamentale ale activit\]ii nervoase: excita]ia [i inhibi]ia. Acest echilibru func]ional are drept rezultat coordonarea activit\]ii centrilor nervo[i. Astfel, `n centrii nervo[i au loc procese de coordonare, care sincronizeaz\ activitatea mu[chilor antagoni[ti (fig. 1.15). Reflexele antagonice de flexie [i de extensie care au loc `n timpul mersului eviden]iaz\ cu claritate leg\turile func]ionale dintre centri. Mu[chii antagoni[ti func]ioneaz\ coordonat: `n timp ce un membru este ridicat de pe sol (flexie), cel\lalt membru asigur\ sprijinul corpului (extensie). Aceasta se explic\ prin inerva]ia reciproc\ a centrilor nervo[i: excitarea centrului flexorilor unui membru coincide cu inhibi]ia centrului extensorilor aceluia[i membru. ~n centrii corespunz\tori ai celuilalt membru, se observ\ procese de sens invers, respectiv inhibi]ia centrului flexorilor [i excitarea centrului extensorilor. Aceast\ situa]ie a fost studiat\ de Vvedenski [i a fost denumit\ de c\tre Sherrington coordonare reciproc\. Studiul activit\]ii reflexe a eviden]iat c\ la baza coordon\rii acesteia se g\sesc fenomenele de induc]ie simultan\ [i de induc]ie consecutiv\ sau succesiv\ (Sherrington). Induc]ia simultan\ se caracterizeaz\ prin faptul c\ starea de excita]ie a unui centru nervos determin\ starea de inhibi]ie `n alt centru nervos, de exemplu: centrul flexorilor [i centrul extensorilor.
- 18 -

Fig. 1. 15. Schema inerva]iei reciproce a mu[chilor antagoni[ti (dup\ Constantin, 1998). 1 - extensor; 2 - flexor; 3 - nerv aferent; (+) - excitarea neuronilor motori; (-) - inhibarea neuronilor motori.

Induc]ia consecutiv\ se caracterizeaz\ prin trecerea excita]iei `n inhibi]ie (sau invers) [i are loc `n acela[i centru nervos. Induc]ia consecutiv\ poate fi: - induc]ie pozitiv\, cnd inhibi]ia este `nlocuit\ de excita]ie; - induc]ie negativ\, cnd excita]ia este `nlocuit\ de inhibi]ie. ~n coordonarea activit\]ii reflexe a sistemului nervos, un rol important `l are [i proprietatea unor centri `ndep\rta]i de a cre[te excitabilitatea altor centri dinamogenie (Brown-Squard). De exemplu, aplicarea cutanat\ a unui stimul slab la un cine, nu determin\ nici un r\spuns; dac\ `ns\ concomitent cu acest stimul se excit\ zona motorie corespunz\toare din scoar]a cerebral\, se produce o reac]ie evident\ a animalului. Fenomenul de dominan]\ are de asemenea o importan]\ deosebit\ `n realizarea interrela]iilor dintre centrii nervo[i, care explic\ par]ial formarea reflexelor condi]ionate. Dominan]a este starea de excita]ie temporar\ foarte intens\ a unui centru nervos. Acest centru cap\t\ o situa]ie dominant\ `n sistemul nervos central (scoar]a cerebral\), [i astfel poate intensifica [i atrage excita]ii adresate altor centri. Se apreciaz\ c\ dominan]a se bazeaz\ pe atragerea excita]iei `ntr-un centru dominant, `n dauna activit\]ii altor centri. Studiul fiziologiei centrilor nervo[i demonstreaz\ c\ la nivelul acestora are loc nu numai o simpl\ propagare a impulsurilor, ci [i ajustarea lor, `nct reflexele cap\t\ un caracter adecvat, iar centrii nervo[i `ndeplinesc o func]ie integrativ\. 1.4.2. Func]ia de conducere
Aceast\ func]ie se realizeaz\ prin substan]a alb\, format\ din fascicule [i cordoane de fibre nervoase.

- 19 -

1.4.2.1. Conducerea ascendent\ (senzitiv\)

A. C\ile ascendente specifice (fig. 1.16), conduc impulsurile senzitive, avnd rol `n discriminarea fin\ a stimulilor [i se proiecteaz\ `ntr-o zon\ strict localizat\ din scoar]a cerebral\. Aceste c\i sunt formate din trei neuroni localiza]i `n ganglionul spinal, m\duva spin\rii (sau bulb) [i talamus. Este foarte important c\ axonii neuronilor din ganglionul spinal nu urc\ niciodat\ pn\ la centrii nervo[i superiori (inclusiv scoar]a cerebral\); impulsurile ajung la centrii superiori prin intermediul neuronilor de asocia]ie. Neuronul spinal (I) este `n leg\tur\ prin dendrite cu receptori specializa]i, [i prin axon face leg\tura cu cel de al II-lea neuron. Acesta este situat `n coarnele dorsale ale m\duvei spin\rii `n cazul sensibilit\]ii exteroceptive [i proprioceptive incon[tiente [i `n bulb (nucleul Goll [i Burdach) pentru sensibilitatea tactil\ fin\ [i proprioceptiv\ con[tient\. Axonii apar]innd neuronului II intr\ `n constitu]ia lemniscului medial (panglica Reil), la care se adaug\ [i axonii apar]innd nervilor cranieni senzitivi, pn\ la talamus, unde se face sinapsa cu neuronul III. Axonii acestor neuroni ajung la scoar]a cerebral\ unde fac sinaps\ cu neuronii corticali din zonele senzitive specifice.

Fig. 1. 16. C\ile medulare de conducere a sensibilit\]ii, cu originea [i proiectarea lor (dup\ Constantin, 1998).

- 20 -

Principalele c\i corticopete sunt fasciculele gracilis (Goll) [i cuneatus (Burdach), situate `n cordoanele dorsale ale m\duvei [i reprezint\ a[a-numita cale medulo-bulbo-talamo-cortical\. Prin aceste fascicule ce sunt formate din axoni ai neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I), care sinapseaz\ cu cel de al II-lea neuron `n nucleii Goll [i Burdach din bulb se transmit impulsuri tactile [i sensibilitatea proprioceptiv\. Axonii celui de al II-lea neuron fac o `ncruci[are la nivelul bulbului decusa]ia senzitiv\, apoi formeaz\ panglica Reil (sau lemniscul medial) care continu\ calea pn\ la talamus. Aici are loc sinapsa, iar axonii celui de al III-lea neuron ajung la scoar]a cerebral\. Tot din categoria c\ilor corticopete fac parte fasciculele spino-talamice laterale (situate `n cordonul lateral) [i ventrale (situate `n cordonul ventral al m\duvei). Axonii neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I) fac sinaps\ `n substan]a cenu[ie a vrfului cornului dorsal cu neuronul II. Prelungirile axonice ale neuronului II se `ncruci[eaz\ cu cele de pe partea opus\, trecnd prin comisura cenu[ie ventral\, intr\ `n cordoanele laterale, respectiv ventrale ale m\duvei [i formeaz\ fasciculele spino-talamice propriu-zise. Fasciculele spino-talamice se termin\ `n talamus, unde fac sinaps\ cu neuronul III, care ajunge pn\ la scoar]a cerebral\. Aceste fascicule transmit impulsurile termice [i dureroase de partea opus\ a corpului. Sensibilitatea specific\, prin elaborare cortical\, d\ na[tere senza]iilor care reprezint\ acte elementare de con[tiin]\. C\ile cerebelipete sunt reprezentate de fasciculul spino-cerebelos direct (Flechsig) [i spino-cerebelos `ncruci[at (Gowers). Fasciculul spino-cerebelos dorsal direct (Flechsig) ocup\ partea laterodorsal\ a cordoanelor laterale. Prelungirile axonice ale neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I) fac sinaps\ cu celulele din coloana Clarke, situat\ la baza coarnelor dorsale, de aceea[i parte (neuronul II). Axonii celui de al II-lea neuron formeaz\ fasciculul propriu-zis [i ajung f\r\ `ntrerupere prin pedunculii cerebelo[i posteriori la neuronii din scoar]a cerebeloas\ (neuronul III), unde aduce impulsuri de la receptorii musculari [i tendino[i ai membrelor. Printr-o alt\ sinaps\ din oliva cerebeloas\ (neuronul IV), impulsurile pot ajunge, trecnd prin pedunculul cerebelos anterior, la talamus. Aici are loc urm\toarea sinaps\, iar axonii neuronului V ajung la scoar]a cerebral\ (calea medulo-cerebelo-talamo-cortical\). Este foarte bine dezvoltat la copitate. Fasciculul spino-cerebelos ventral `ncruci[at (Gowers) este situat `n cordonul lateral, opus celulelor de origine. Axonii neuronilor din ganglionul
- 21 -

spinal (I) fac sinaps\ cu neuronul II situat `n coarnele dorsale de aceea[i parte. Axonii neuronului II se `ncruci[eaz\ cu cei de pe partea opus\ `n comisura cenu[ie a m\duvei, p\trund `n cordonul lateral [i formeaz\ fasciculul propriu-zis. Acesta str\bate bulbul [i ajunge, prin pendunculii cerebelo[i anteriori, la scoar]a cerebeloas\, unde transmite impulsuri de la musculatura abdomenului. De aici impulsurile pot ajunge la scoar]a cerebral\ pe o cale analoag\ celei descrise la fasciculul precedent. B. C\ile ascendente nespecifice sunt reprezentate de sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) situat `n substan]a reticulat\ bulbo-pontomezencefalic\. Aceste c\i nu conduc impulsuri specifice, ci impulsuri nespecifice (senzitive, viscerale, senzoriale) [i difuze, integrate la nivelul substan]ei reticulate, care str\bat un num\r mare de sinapse [i ajung la scoar]a cerebral\. Impulsurile se r\spndesc nespecific pe `ntreaga scoar]\, avnd rolul de a produce starea de excitabilitate crescut\, difuz\ [i nespecific\ `n scoar]\, necesar\ men]inerii st\rii de veghe.
1.4.2.2. Conducerea descendent\ (motoare)

C\ile descendente pot fi grupate, `n mod conven]ional, `n c\i piramidale sau corticospinale [i c\i extrapiramidale (fig. 1.17). A. C\ile descendente piramidale sunt formate din axonii neuronilor piramidali mari (celulele Betz), situa]i `n zonele motorii ale scoar]ei cerebrale. Ele nu fac sinaps\ `n traiectul lor dect cu motoneuronii spinali. Conducerea piramidal\ este principala cale motorie, asigur\ executarea mi[c\rilor fine [i voluntare rapide, `n circumstan]e neprev\zute. Dezvoltarea c\ilor piramidale este maxim\ la mamiferele evoluate (la maimu]e [i om), `n care caz 75% din fibrele piramidale se termin\ `n m\duva toracic\ [i doar 25% ajung `n m\duva sacrat\. La cal, fasciculele piramidale sunt pu]in dezvoltate, iar la rumeg\toare [i la porc acestea ajung pn\ `n partea caudal\ a m\duvei cervicale. Fasciculul piramidal direct (Trk). Axonii neuronilor corticali traverseaz\ capsula intern\ a emisferelor cerebrale, apoi pedunculul cerebral de aceea[i parte, protuberan]a [i bulbul. Fasciculul piramidal direct ajunge `n m\duva spin\rii `n cordonul ventral. La nivelul m\duvei are loc `ncruci[area acestor fibre la fiecare metamer medular, f\cnd leg\tura sinaptic\ cu motoneuronii din coarnele ventrale de pe partea opus\. Se pare c\ acest fascicul nu se `ntlne[te dect la maimu]e [i om.
- 22 -

Fig. 1.17. C\ile medulare de conducere a motilit\]ii, cu originea [i termina]iile lor (dup\ Constantin, 1998).

Fasciculul piramidal `ncruci[at are acela[i traseu ca fasciculul precedent pn\ la bulb. Aici, axonii se `ncruci[eaz\ cu cei de pe partea opus\ la nivelul piramidelor (decusa]ia piramidelor). ~n m\duv\ fasciculul este localizat `n cordonul lateral; sinapsa se face cu motoneuronii din coarnele ventrale de aceea[i parte cu pozi]ia lui `n m\duv\, prin intermediul neuronilor de asocia]ie. B. C\ile extrapiramidale au neuronii de origine `n scoar]a cerebral\ [i urmeaz\ alt\ cale dect calea piramidal\ pentru a ajunge `n m\duva spin\rii. Aceste c\i prezint\ pe parcurs numeroase relee sinaptice `n diferi]i nuclei din sistemul nervos central (corpii stria]i, mezencefal, punte [i bulb). Unii din ace[ti nuclei reprezint\ originea unor fascicule apar]innd sistemului extrapiramidal, care asigur\ realizarea mi[c\rilor involuntare. Axonii celulelor corticale se `ndreapt\ astfel pe c\i polisinaptice spre diver[i nuclei subcorticali, formnd c\ile extrapiramidale. Importan]a c\ilor extrapiramidale este foarte mare la animale, comparativ cu c\ile piramidale.
- 23 -

Fasciculul rubro-spinal (releu sinaptic `n nucleul ro[u). Axonii neuronilor situa]i `n nucleul ro[u ies din acest nucleu situat `n pedunculii cerebrali [i se `ncruci[eaz\, chiar `n mezencefal, cu cei de partea opus\ (decusa]ia Forel), dup\ care traverseaz\ puntea [i bulbul, ajungnd la m\duva spin\rii `n cordoanele laterale. Prin fasciculul rubro-spinal se transmit impulsurile nervoase sosite de la cerebel [i corpii stria]i spre motoneuronii medulari. Acest fascicul este foarte dezvoltat la mamiferele inferioare, la care reprezint\ principala cale motoare; este mai vechi din punct de vedere filogenetic comparativ cu sistemul piramidal. Fasciculele vestibulo-spinale (direct [i `ncruci[at) `[i au originea `n nucleul vestibular (Deiters) din bulb. Neuronii din nucleul Deiters fac sinaps\, pe de o parte, cu axonii neuronilor din ganglionul Scarpa de pe traiectul nervilor vestibulari; pe de alt\ parte, fibrele lui fac leg\tura direct, sau prin intermediul neuronilor de asocia]ie, cu motoneuronii din coarnele ventrale ale m\duvei. Fasciculul vestibulo-spinal transmite impulsuri de la labirint [i cerebel, avnd un rol important `n men]inerea echilibrului [i a tonusului muscular. Fasciculul reticulo-spinal `[i are originea `n substan]a reticulat\, fiind conectat cu motoneuronii din coarnele ventrale. Transmite impulsuri de la corpii stria]i, cerebel [i nucleul ro[u. Fasciculul tecto-spinal `[i are originea `n tuberculii cvadrigemeni anteriori. ~n m\duv\, axonii neuronilor de origine fac sinaps\ cu motoneuronii din coarnele ventrale, direct sau prin neuronii de asocia]ie. Transmite impulsuri legate de excita]iile vizuale [i/sau acustice.

1.5. Fiziologia principalelor forma]iuni ale sistemului nervos central (SNC)

1.5.1. M\duva spin\rii Fiziologia m\duvei spin\rii are ca substrat structura anatomic\ prezentat\ `n fig. 1.18. Semnifica]ia fiziologic\ a r\d\cinilor m\duvei spin\rii este exprimat\ prin legea lui Bell-Magendie: r\d\cinile dorsale sunt senzitive [i conduc impulsurile nervoase de la periferie spre centrii nervo[i (centripet), iar r\d\cinile ventrale sunt motoare [i conduc impulsurile de la centrii nervo[i spre periferie (centrifug). Aceste rezultate au fost confirmate prin cercet\ri experimentale de excitare, sec]ionare, degenerescen]\ - regenerare a r\d\cinilor [i mai recent prin investiga]ii electrofiziologice.

- 24 -

Fig. 1. 18. Sec]iune transversal\ prin m\duva spin\rii (dup\ Parhon, 1967). 1.5.1.1. Func]ia de centru reflex

Func]ia reflex\ a m\duvei spin\rii se produce cu participarea grupelor de neuroni din substan]a cenu[ie, constitui]i `n nuclei sau centri nervo[i. La nivelul centrilor se `nchid arcuri reflexe simple sau complexe. Centrii medulari sunt reprezenta]i prin motoneuronii somatici din coarnele ventrale [i motoneuronii vegetativi din coarnele laterale. Centrii medulari au o dispozi]ie metameric\, `ntocmai ca [i aceea a nervilor rahidieni. Activitatea reflex\ a m\duvei spin\rii se studiaz\ pe animalul spinal, ob]inut prin separarea (sec]ionarea) m\duvei de encefal. ~ntr-o prim\ faz\ dup\ aceast\ opera]ie, animalul nu reac]ioneaz\ la stimuli - este starea de [oc spinal, dup\ care treptat se restabilesc reflexele medulare. De asemenea, func]iile m\duvei spin\rii au fost studiate [i prin extirparea m\duvei. S-a constatat c\ extirparea m\duvei mai jos de segmentele cervicale determin\ paralizia `ntregii musculaturi a corpului `n afar\ de cea a capului, gtului [i diafragmei (la nivelul vertebrelor 3-5 cervicale se g\se[te centrul contrac]iei diafragmei). Se tulbur\ termoreglarea, iar golirea reflex\ a vezicii urinare [i a intestinului nu se mai produce. ~n schimb, se p\streaz\ func]iile vitale (circula]ie, respira]ie, digestie [i excre]ie), fapt explicat prin func]ia de compensare realizat\ de segmentele superioare ale sistemului nervos central [i prin reglare hormonal\. Dealtfel, este cunoscut c\ nu exist\ reflexe medulare pure; `n condi]ii normale activitatea reflex\ a m\duvei este supus\ influen]ei segmentelor superioare ale sistemului nervos central, de exemplu reflexele spinale (mic]iunea, defecarea) sunt inhibate de scoar]a cerebral\. Se poate trage concluzia c\ la nivelul m\duvei spin\rii se g\sesc centrii nervo[i ai unor importante reflexe somatice [i vegetative (viscerale).
- 25 -

Reflexele somatice medulare sunt de dou\ categorii: 1) monosinaptice sau elementare; 2) polisinaptice sau complexe. Reflexele monosinaptice au la baz\ doi neuroni [i o singur\ sinaps\ la nivelul m\duvei (fig. 1.19.). Din categoria reflexelor somatice monosinaptice fac parte reflexele miotatice sau osteo-tendinoase. Excitantul fiziologic specific al acestor reflexe este cre[terea tensiunii tendonului muscular (`ntinderea); rolul acestor reflexe este de a men]ine tonusul muscular necesar pentru asigurarea posturii (pozi]ia ortostatic\) [i `n actele motorii antigravita]ionale. Reflexele miotatice, datorit\ structurii bineuronale, au o perioad\ de laten]\ scurt\, nu iradiaz\ [i nu prezint\ fenomenele de postdesc\rcare, suma]ie, ocluzie [i adaptarea receptorilor la `ntindere. Din categoria reflexelor miotatice fac parte: reflexul rotulian (extensia gambei pe coaps\), reflexul achilean (extensia labei piciorului pe gamb\).

Ac Presiune

Fig. 1.19. Reflexul miotatic rotulian (dup\ Ruckebusch, 1991).

Flexie

Reflexele polisinaptice au la baz\ dou\ sau mai multe sinapse interneuronale [i au o importan]\ deosebit\ pentru supravie]uirea organismului. Din aceast\ categorie fac parte reflexele de flexie (nociceptiv sau de ap\rare), de extensie simpl\ [i `ncruci[ate, reflexele cutanate, ct [i reflexele complexe: de sc\rpinat, de [tergere [i de p\[ire, legate de sta]iune [i locomo]ie (mers [i alergare). Perioada de laten]\ a reflexelor polisinaptice este mare (zeci de milisecunde) [i, `n func]ie de intensitatea stimulilor, prezint\ fenomenele de iradiere, postdesc\rcare, suma]ie, induc]ie. Toate reflexele descrise eviden]iaz\ realizarea la nivelul m\duvei a unor reflexe motorii complexe [i coordonate denumite func]ia integrativ\ a m\duvei spin\rii.
- 26 -

Reflexele vegetative medulare sunt reflexele de mic]iune, defeca]ie, erec]ie [i ejaculare, cu originea `n centrii nervo[i lombo-sacra]i. ~n m\duva spin\rii se g\sesc [i centrii vasomotori: vasoconstrictori `n regiunea dorso-lombar\ [i centrii vasodilatatori `n regiunea sacrat\, controla]i de bulb [i hipotalamus. ~n regiunea cervico-dorsal\ se g\sesc centrii nervo[i cardio-acceleratori, iar `n regiunea toraco-lombar\ se g\sesc centrii nervo[i sudorali, pilomotori [i centrii inhibitori ai intestinului sub]ire (D6 - L1) [i ai colonului (L2 - L4) (determin\ relaxarea acestora). Toate reflexele vegetative sunt influen]ate de centrii nervo[i bulbari, hipotalamici [i corticali.
1.5.1.2. Func]ia de conducere

Func]ia de conducere a m\duvei spin\rii se realizeaz\ prin substan]a alb\ format\ din fibre nervoase mielinizate unite `n fascicule [i cordoane (fig. 1.20). Fasciculele reprezint\ ansambluri de fibre care fac leg\tura `ntre m\duva spin\rii [i forma]iunile superioare ale sistemului nervos central (c\ile lungi), ct [i `ntre diferite etaje ale m\duvei (c\ile scurte).

Fig.1.20. Topografia c\ilor de conducere a sensibilit\]ii [i motilit\]ii `n m\duva spin\rii la cine (dup\ Dyce, [i colab. 1987, din Constantin, 1998). I - Cordoane dorsale; II - Cordoane laterale; III - Cordoane ventrale; 1 - fasciculul Goll (gracilis); 2 - fasciculul Burdach (cuneatus); 3 - fasciculul corticospinal lateral; 4 - fasciculul rubro-spinal; 5 - fasciculul spino-cerebelos dorsal (direct); 6 - fasciculul spino-cerebelos ventral (`ncruci[at); 7 - fasciculul spino-talamic lateral; 8 - fibre ale aparatului elementar; 9 - fasciculul spino-talamic ventral; 10 - fasciculul cortico-spinal (s\ge]ile punctate indic\ `ncruci[area c\ilor piramidale ); 11 - fasciculul vestibulo-spinal; 12 - fisura median\ ventral\; 13 - [an]ul median dorsal.
- 27 -

C\ile lungi cuprind fascicule ascendente (senzitive) [i descendente (motoare) [i au fost tratate la subtitlul 1.4.2. C\ile scurte (de asocia]ie) sau fasciculele spino-spinale, situate `n apropierea substan]ei cenu[ii formeaz\ `n principal a[a numitele fascicule fundamentale: ventral, lateral [i dorsal. Aceste fascicule realizeaz\ leg\turile dintre centrii metamerici [i au neuronii de origine `n substan]a cenu[ie medular\, dup\ care p\trund `n substan]a alb\, realiznd un traseu ascendent sau descendent [i reintr\ `n substan]a cenu[ie. 1.5.2. Trunchiul cerebral
1.5.2.1. Bulbul rahidian

Bulbul rahidian continu\ m\duva spin\rii dincolo de gaura occipital\ prezentnd asem\n\ri morfo-fiziologice cu aceasta. Astfel, substan]a alb\ este dispus\ la exterior, iar cea cenu[ie la interior. Cordoanele dorsale medulare se continu\ la nivelul bulbului cu pedunculii cerebelo[i posteriori, prin care se face leg\tura cu cerebelul. Leg\turile bulbului cu organele periferice se realizeaz\ prin perechile de nervi cranieni, omologi ai nervilor rahidieni (n. glosofaringian IX; n. pneumogastric X; n. spinal XI [i n. hipoglos XII), prin care se realizeaz\, cu participarea centrilor corespunz\tori, o activitate reflex\ complex\. Forma]iunile cenu[ii omoloage (echivalente) ale bulbului sunt: nucleul nervului hipoglos (XII), nucleul solitar [i ambiguu format din celule motorii ale n. glosofaringian (IX), n. vag sau pneumogastric (X), n. spinal sau accesoriu (XI) [i o parte din nucleul senzitiv al nervului vestibular (fig. 1.21). Datorit\ decusa]iilor senzitive (panglica Reil) [i motoare (fasciculele piramidale), se produce o fragmentare a substan]ei cenu[ii din bulb `n nuclei sau insule. Substan]a cenu[ie este structurat\ `n nucleii Goll [i Burdach, olivele bulbare, substan]a reticulat\ bulbar\ [i nucleii de origine ai nervilor cranieni. Reflexele somatice bulbare se realizeaz\ cu participarea nucleilor olivari [i vestibulari (Deiters). Bulbul are un rol important `n men]inerea reflex\ a tonusului musculaturii trunchiului, membrelor [i globilor oculari. Impulsurile aferente pornesc de la proprioceptorii din mu[chi [i tendoane [i ajung pe c\i aferente la centrii vestibulari bulbari, de aici la motoneuronii medulari [i apoi pe cale eferent\ la mu[chi.

28

Fig. 1.21. Originea nervilor cranieni (dup\ Parhon, 1967). A-originea nervilor senzitivi; B-originea nervilor motori.

Starea de contrac]ie u[oar\ a musculaturii scheletice (tonusul muscular) are rol fiziologic deosebit - `nvinge for]a gravita]iei [i men]ine echilibrul corpului. ~n pozi]ia `n picioare (ortostatism), tonusul este foarte evident la mu[chii extensori ai membrelor, la mu[chii care `ndreapt\ coloana vertebral\, mu[chii care sus]in capul [i gtul, care `nchid maxilarele [i deschid ochii. Controlul tonusului muscular prin centrii bulbari se face prin impulsuri aferente labirintice, vizuale, proprioceptive, sau chiar exteroceptive. Rolul nucleului Deiters (principalul nucleu vestibular) `n men]inerea tonusului muscular este eviden]iat cu ajutorul rigidit\]ii de decerebrare (Sherrington). La animalul bulbo-spinal, decerebrat prin sec]ionarea transversal\ a trunchiului cerebral `ntre bulb [i mezencefal, separnd nucleul Deiters de nucleul ro[u din mezencefal, apare o stare denumit\ rigiditate de decerebrare (fig. 1.22). Aceast\ stare se manifest\ printr-o exagerare a tonusului mu[chilor extensori ai capului, ai cozii [i ai membrelor, stare numit\ opistotonus (caricatura sta]iunii `n picioare sau capr\ de t\iat lemne). Dac\ se separ\ nucleul Deiters de m\duva spin\rii, dispare rigiditatea de decerebrare, de unde rezult\ c\ de la nucleul Deiters pleac\ spre motoneuronii medulari impulsuri de facilitare a tonusului muscular al extensorilor.

29

D B

Fig. 1. 22. Rigiditatea de decerebrare (dup\ Lindsley din Cotru], 1982). AB - sec]iunea postrubral\ (apare rigiditatea de decerebrare); CD - sec]iune retropontin\ (dispare rigiditatea de decerebrare). Ha[urat centrii inhibitori: 1 - cortical; 2 - nucleul caudat; 3 - zone cerebeloase; 4 - substan]a reticulat\ bulbar\, 5 - substan]a reticulat\ mezencefalic\; 6 - nucleul vestibular (Deiters); 7 - substan]a reticulat\ pontin\.

Deoarece rigiditatea de extensie nu apare dac\ se men]ine leg\tura dintre nucleul Deiters [i nucleul ro[u s-a conchis c\ nucleul ro[u are o ac]iune de inhibare asupra nucleului Deiters. De altfel, la atenuarea activit\]ii nucleului Deiters particip\ [i cerebelul, ganglionii subcorticali [i chiar scoar]a cerebral\. Reflexele de orientare se produc la trecerea din starea de repaus la starea de mi[care [i la trecerea de la mi[carea lent\ la mi[carea rapid\ (accelerare) sau invers (decelerare). Dac\ se arunc\ o pisic\ `n aer pot fi urm\rite reflexele de extensie ale membrelor, ca urmare a stimul\rii receptorilor vizuali [i labirintici de c\tre deplasarea corpului [i accelerarea liniar\ `n sus. Aceste reflexe `[i au originea `n nucleii olivari; neuronii olivei bulbare au leg\turi cu motoneuronii medulari, realiznd reflexe tonice ale cefei, ct [i reflexe de orientare `n spa]iu a ochilor [i capului (reflexe oculocefalogire). Reflexele vegetative se produc cu participarea centrilor nervo[i vitali vasomotori, cardiomotori, respiratori, digestivi, [.a., situa]i `n substan]a reticulat\ bulbar\. Aceste reflexe vegetative sunt discutate la capitolele respective de fiziologie a circula]iei, respira]iei, digestiei. Reflexele vegetative bulbare au o importan]\ biologic\ deosebit\, iar leziunile bulbare determin\ moartea instantanee a animalului. Func]ia de conducere a bulbului se realizeaz\ prin fascicule ascendente [i descendente prezentate la subcapitolul 1.4.2., ct [i prin fascicule scurte, de asocia]ie, proprii bulbului.
30

1.5.2.2. Protuberan]a

Situat\ `ntre bulb [i mezencefal, protuberan]a sau puntea Varoli prezint\ o parte dorsal\ (calota sau tegmentul) [i o parte ventral\ (piciorul); lateral este legat\ de cerebel prin pedunculii cerebelo[i mijlocii. Protuberan]a con]ine nuclei de substan]\ cenu[ie proprii (substan]a reticulat\ pontin\) [i nucleii nervilor cranieni: n. trigemen (V), n. oculomotor extern (VI), n. facial (VII) [i n. acustico-vestibular (VIII). Substan]a alb\ este format\ din c\i ascendente (lemniscul medial, fasciculul spino-talamic, fasciculul spino-cerebelos `ncruci[at [.a.) [i din c\i descendente (fasciculele piramidale, fasciculul rubro-spinal [.a.). Reflexele protuberan]iale sunt complexe, fiind somatice [i vegetative, de ap\rare, de orientare [i digestive. Dintre reflexele somatice protuberan]iale cele mai importante sunt: reflexul de mastica]ie, maseterin, corneean de clipire, auditiv de clipire [i auditivo-oculogir [.a. Dintre reflexele vegetative protuberan]iale se men]ioneaz\: reflexul lacrimal, salivar superior (pentru glandele submaxilare [i sublinguale*).
1.5.2.3. Mezencefalul

Situat `ntre protuberan]\ [i diencefal, mezencefalul este alc\tuit din tuberculii (coliculii) cvadrigemeni `n partea dorsal\ [i pedunculii cerebrali `n partea ventral\ (fig. 1.23).
NNOC 1 Fig. 1.23. Sec]iune transversal\ prin mezencefal (dup\ Best [i Taylor, din Crista, 1978). NNOC-nucleul nervului oculomotor comun (III); NR-nucleii ro[ii; SN-substan]a neagr\; 1 - lemnisc lateral; 2 - lemnisc medial; 3 - fasicicul temporo-pontin; 4 - fascicul cortico-spinal; 5 - fascicul fronto-pontin; 6 - fascicul medial longitudinal.

3
NR SN

4 5

Tuberculii cvadrigemeni sunt reprezenta]i la mamifere prin dou\ perechi** de forma]iuni rotunde (anterioar\ [i posterioar\) situate deasupra apeductului
*

**

centrul salivar al glandelor parotide se afl\ `n bulb. la vertebratele inferioare este o singur\ pereche (tuberculii bigemeni sau lobii optici). 31

Sylvius. Tuberculii cvadrigemeni anteriori particip\ la realizarea reflexelor conjugate oculocefalogire de orientare ale ochilor [i capului `n direc]ia stimul\rii luminoase a retinei. Tuberculii cvadrigemeni posteriori realizeaz\ reflexe de orientare auditiv\ care constau `n `ndreptarea urechilor [i a capului spre sursa sonor\; au punctul de plecare `n receptorii cohleari. Pedunculii cerebrali ocup\ partea bazal\ a mezencefalului [i sunt alc\tui]i din calot\ (acoperi[) [i picior. Calota reprezint\ o prelungire a p\r]ii dorsale a pun]ii Varoli; aici se g\sesc insule de substan]\ cenu[ie, responsabile de realizarea reflexelor mezencefalice. La acest nivel se g\sesc forma]iuni cenu[ii proprii (substan]a reticulat\, nucleul ro[u [i substan]a neagr\ a lui Smering) [i omoloage medulare (nucleii de origine ai nervului oculomotor comun III [i trohlear IV). Un rol de mare importan]\ `n fiziologia mezencefalului `l are nucleul ro[u prin conexiunile pe care le realizeaz\ (fig. 1.24) cu forma]iunile inferioare [i superioare ale sistemului nervos central (m\duva spin\rii, bulb, cerebel, talamus, corpi stria]i [i scoar]a cerebral\). Nucleul ro[u (Stiling) reprezint\ `mpreun\ cu substan]a neagr\ verigi importante `n sistemul extrapiramidal, care leag\ scoar]a cerebral\ [i ganglionii subcorticali de motoneuronii bulbului [i ai m\duvei. Prin nucleul ro[u, mezencefalul are o ac]iune de inhibare a centrilor nervo[i bulbari, responsabili de rigiditatea de decerebrare. De asemenea, `ndepline[te un rol important `n distribuirea tonusului mu[chilor antagoni[ti, deci `n coordonarea mi[c\rilor.

Fig. 1.24. Schema conexiunilor nucleilor ro[ii (dup\ Fabre, din Crista, 1978). 1 - nucleul ro[u; 2 - cortex frontal; 3 - pallidum; 4 - corp Luys; 5 - substan]a neagr\; 6 - fasciculul central al calotei; 7 - oliva bulbar\; 8 - fasciculul rubrospinal; 9 - tectum; 10 - oliva cerebelar\; 11 - talamus.

Substan]a neagr\ (locus niger) este format\ din neuroni puternic pigmenta]i [i are rol `n coordonarea actelor motorii.

32

Piciorul pedunculilor cerebrali este format din c\i descendente (motoare) care pornesc de la scoar]a cerebral\. ~n ce prive[te activitatea reflex\ realizat\ cu participarea mezencefalului, aceasta se compune din reflexe simple (reflexul pupilar fotomotor [i reflexul pupilar de acomodare la distan]\), dar [i din reflexe complexe legate de reglarea tonusului muscular [i comportamentul motor `n activit\]ile de postur\ [i echilibru la care particip\ [i alte forma]iuni ale sistemului nervos central de la m\duva spin\rii pn\ la scoar]a cerebral\. Reflexul pupilar fotomotor irido-constrictor (mioza) [i irido-dilatator (midriaza), au la baz\ modificarea diametrului pupilar la cre[terea [i respectiv la sc\derea intensit\]ii luminoase. Reflexul irido-constrictor (mioza) const\ `n contrac]ia sfincterului pupilar [i este cu att mai puternic cu ct intensitatea luminoas\ este mai mare. Impulsurile aferente pornesc de la retin\, prin nervul optic, ajung la corpul geniculat lateral [i apoi la centrul reflex mezencefalic. Fibrele eferente pornesc de la nucleul vegetativ parasimpatic al nervului oculomotor comun EdingerWestphal; sinapsa cu neuronii periferici are loc `n ganglionul ciliar, de la care pornesc fibrele postganglionare scurte spre musculatura irisului. Reflexul irido-dilatator (midriaza) are centrul nervos `n coloana intermediolateral\ a m\duvei cervico-dorsale (C8-D2), iar sinapsa cu neuronii periferici are loc `n ganglionul cervical cranial. De aici pornesc fibrele postganglionare (nervii ciliari lungi) care ajung la fibrele musculare iridodilatatoare. Reflexul pupilar de acomodare la distan]\ const\ `n diminuarea diametrului pupilar (mioz\) [i `nso]e[te modificarea curburii cristalinului atunci cnd privirea fixeaz\ un obiect apropiat de ochi. Impulsurile aferente pornesc de la retin\, ajung la corpul geniculat lateral; aici are loc sinapsa cu neuronii ai c\ror axoni ajung `n scoar]a cerebral\ (zona scizurii calcarine). Din aceast\ zon\ cortical\ pornesc axonii spre nucleul pretectal din mezencefal. Calea eferent\ este identic\ cu aceea a reflexului fotomotor. Mezencefalul are o importan]\ deosebit\ [i `n realizarea reflexelor statice [i stato-kinetice, cu rol `n men]inerea posturii [i echilibrului corpului. Reflexele statice au fost studiate de Magnus; acestea men]in atitudinea corpului `n repaus fie prin adaptarea tonusului muscular pentru men]inerea pozi]iei normale a corpului (reflexele de postur\), fie prin revenirea corpului la pozi]ia ini]ial\ (reflexele de redresare sau de `ndreptare).
33

Prin reflexele de postur\ se realizeaz\ redistribuirea, adaptarea tonusului `n musculatura corpului, determinnd `n acest fel men]inerea unei anumite pozi]ii - culcat (decubit) sau `n picioare (ortostatism). Reflexele de redresare asigur\ reluarea pozi]iei normale a corpului, dintr-o pozi]ie neobi[nuit\. Aceste reflexe sunt evidente la cobai: orice pozi]ie se imprim\ corpului, `ntotdeauna `ntoarce capul `n pozi]ie normal\ - cu partea parietal\ `n sus. De asemenea, o pisic\ r\sturnat\ pe spate execut\ mi[c\ri succesive pentru a se ridica `n picioare. Reflexele de redresare apar evidente la animalele lipsite de scoar]a cerebral\ (emisferectomizate). ~n func]ie de localizarea zonei reflexogene, reflexele de redresare se `mpart `n patru categorii: 1) reflexe labirintice: un animal suspendat `n aer p\streaz\ pozi]ia normal\ a capului; distrugerea labirintului duce la dispari]ia reflexului (capul atrn\ sub ac]iunea for]ei de gravita]ie); 2) reflexe de redresare declan[ate de excitarea inegal\ (asimetric\) a celor dou\ jum\t\]i ale corpului, ce au ca rezultat redresarea capului `n pozi]ie normal\; 3) reflexe de redresare cu punct de plecare `n proprioceptorii din musculatura gtului, ce au drept rezultat pozi]ia de aliniere a corpului cu capul, atunci cnd se produce r\sucirea gtului. Reflexele de redresare men]ionate pn\ acum se realizeaz\ cu participarea m\duvei spin\rii, bulbului [i mezencefalului. 4) reflexe de redresare optice ce se realizeaz\ numai la animale cu scoar]a cerebral\ intact\. La o pisic\ cu labirintectomie, suspendat\ cu capul `n jos, capul atrn\ `n primele zile de la opera]ie, iar dup\ cteva zile pozi]ia capului se restabile[te; dac\ se acoper\ ochii, capul atrn\ din nou, nu-[i reg\se[te pozi]ia normal\. Reflexele stato-kinetice (kinetice sau de accelerare) sunt foarte rapide [i sunt declan[ate de accelera]ia liniar\ (mi[care de progresiune) [i de accelera]ia unghiular\ (mi[carea de rota]ie) a corpului [i au drept scop restabilirea echilibrului, de exemplu `n deplasarea `ntr-un vehicul. Reflexele stato-kinetice se realizeaz\ cu participarea proprioceptorilor (reflexe proprioceptive) [i a labirintului (reflexe vestibulare). ~n timpul mi[c\rii de rota]ie se produc mi[c\ri ale globilor oculari, cunoscute sub numele de nistagmus. Acestea se manifest\ prin deplasarea lent\ a ochilor `n sens invers rotirii corpului, prin care se p\streaz\ vechea imagine pe retin\, [i una rapid\ `n direc]ia rotirii, prin care se fixeaz\ imagini noi din cmpul vizual. De asemenea se produc modific\ri rapide ale
34

tonusului muscular `n vederea men]inerii pozi]iei normale a trunchiului [i membrelor. 1.5.3. Cerebelul Cerebelul este un organ nervos plasat `n deriva]ie cu axul cerebrospinal; conexiunile cerebelului cu celelalte forma]iuni ale SNC se realizeaz\ prin pedunculii cerebelo[i posteriori (cu m\duva spin\rii), pedunculii cerebelo[i mijlocii (cu protuberan]a) [i pedunculii cerebelo[i anteriori (cu emisferele cerebrale) (fig. 1.25).

Pedunculul anterior

Pedunculul posterior

Fig. 1.25. Arbor vitae [i pedunculii cerebelo[i (dup\ Groza, 1991)

Pedunculul mijlociu Ventriculul IV

Anatomic, cerebelul este alc\tuit din dou\ emisfere cerebelare simetrice, unite `ntre ele printr-o parte intermediar\ vermis. Cerebelul este format, ca [i celelalte organe nervoase, din substan]a alb\ [i cenu[ie, avnd `ns\ o dispozi]ie special\. Astfel, substan]a alb\ este localizat\ `n centrul cerebelului, iar substan]a cenu[ie este repartizat\ la exteriorul cerebelului (scoar]a cerebelar\), ct [i `n interiorul substan]ei albe sub form\ de nuclei. Scoar]a cerebelar\ (fig. 1.26) este alc\tuit\ din stratul molecular la exterior, stratul celulelor Purkinje la mijloc [i din stratul granular la interior [i trimite spre interiorul cerebelului prelungiri (invagin\ri). De aceea, cerebelul `n sec]iune sagital\ cap\t\ un aspect caracteristic de arborele vie]ii sau arbor vitae. Substan]a alb\ realizeaz\ conexiunile cerebelului cu celelalte forma]iuni ale SNC, [i cuprinde fibre de proiec]ie (ascendente [i descendente) (fig. 1.27), care trec prin cei trei pedunculi cerebelo[i posteriori, mijlocii [i anteriori. La acestea se adaug\ fibre de asocia]ie [i comisurale care leag\ diverse zone ale aceleia[i emisfere cerebelare sau leag\ cele dou\ emisfere `ntre ele.
35

Fig.1.26. Structura scoar]ei cerebeloase (dup\ Parhon, 1967).

Fig. 1.27. Conexiunile cerebelului (dup\ Best [i Taylor, din Parhon, 1967). Linii pline - c\i aferente; linii punctate - c\i eferente.

36

Principalele

aferen]e

cerebeloase

sunt

impulsurile

sensibilit\]ii

proprioceptive prin fasciculele spinocerebeloase, fibre provenite de la nucleii bulbari Goll [i Burdach, aferen]e de la oliva bulbar\ [i nucleul vestibular, aferen]e de la nucleii protuberan]ei, colaterale desprinse din fasciculele piramidale. Cerebelul prime[te acest aflux de excita]ii care parcurg sistemul extrapiramidal [i prin aceasta filtreaz\ impulsurile piramidale, facilitnd activitatea scoar]ei cerebrale `n coordonarea actelor motorii. Eferen]ele cerebeloase pornesc din nucleii cenu[ii cerebelo[i (nucleul din]at, nucleul emboliform, nucleul globulos [i nucleii de acoperi[) [i cuprind: 1) c\i descendente (trimit impulsuri cerebeloase spre mu[chi): - fasciculul cerebelo-vestibular face leg\tura `ntre nucleul de acoperi[ [i nucleul vestibular de aceea[i parte [i substan]a reticulat\; - fasciculul cerebelo-olivar; 2) c\i ascendente: - fibre cerebelo-rubrale pornesc de la nucleul din]at [i nucleul globulos [i ajung la nucleul ro[u; de aici impulsurile se transmit fie la talamus prin fasciculul rubro-talamic iar de aici la scoar]a cerebral\, fie la m\duv\ prin fasciculul rubrospinal. Rolul fiziologic al cerebelului. Deoarece stimularea direct\ a cerebelului nu este urmat\ de nici un efect motor evident, studiul func]iilor cerebelului s-a f\cut mai ales prin metoda extirp\rilor par]iale sau totale. Extirp\rile par]iale au eviden]iat func]iile diverselor p\r]i ale cerebelului, cu att mai complexe, cu ct p\r]ile respective sunt mai nou ap\rute filogenetic. Arhicerebelul este cel mai vechi din punct de vedere filogenetic [i este format din lobul floculo-nodular. Constituie creierul vestibular, deoarece extirparea sa duce la dispari]ia coordon\rii reflexelor de redresare labirintice [i stato-kinetice importante `n men]inerea echilibrului. Are deci rol `n coordonarea motricit\]ii musculaturii corpului [i membrelor. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior, lobul simplex, piramida, uvula [i parafloculus. Constituie un adev\rat creier proprioceptiv, deoarece are un rol important `n reglarea (mic[orarea) tonusului muscular. Extirparea sau lezarea se duce la hipertonie [i dispari]ia reflexelor de sus]inere [i redresare, manifest\ri cunoscute sub numele de ataxie cerebeloas\. Are deci rol `n coordonarea tonusului muscular, important `n atitudinile posturale ale corpului. Neocerebelul este por]iunea nou\ a cerebelului, cuprinde lobul mijlociu (emisferele cerebeloase); s-a dezvoltat paralel cu cortexul cerebral. Datorit\
37

conexiunilor aferente ale scoar]ei cerebeloase, activitatea cerebelului este strns legat\ de cea a scoar]ei cerebrale. Extirparea cortexului cerebelos determin\ hipotonie de aceea[i parte, iar extirparea nucleului din]at este urmat\ de tremor intentional care afecteaz\ executarea mi[c\rilor voluntare. Neocerebelul regleaz\ [i coordoneaz\ mi[c\rile generale voluntare, `n special ale extremit\]ilor, responsabile de executarea unor mi[c\ri precise, fine [i armonioase, realiznd sincronizarea cu impulsurile motoare ale scoar]ei cerebrale. Prin cele trei forma]iuni citate mai sus, cerebelul are urm\toarele func]ii: - func]ia de amortizare a mi[c\rilor prin interven]ia mu[chilor antagoni[ti (mai ales pentru reflexele spinale [i bulbare); - func]ia de previziune `n leg\tur\ cu pozi]ia diferitelor p\r]i ale corpului `n fiecare moment de mi[care; - func]ia de echilibrare care asigur\ men]inerea pozi]iei verticale a corpului (ortostatism) prin impulsurile primite de la aparatul vestibular, nucleii vestibulari [i zona bulbo-reticular\ a trunchiului cerebral. Extirparea total\ a cerebelului (decerebelarea) la p\s\ri (porumbei) [i la diferite mamifere (`n special la pisic\ [i la cine) a fost urmat\ de tulburarea grav\ a mi[c\rilor locomotorii [i a sta]iunii animalelor, din cauza lipsei de coordonare a mi[c\rilor (asinergie). Ansamblul tulbur\rilor care apar `n realizarea mi[c\rilor voluntare se nume[te ataxie cerebeloas\. ~ntr-o prim\ faz\ (8-10 zile de la opera]ie) se produce criza de opistotonus, caracterizat\ prin hipertonia extensorilor coloanei vertebrale, extensia membrelor, reflexe de postur\ exagerate. Dup\ cteva s\pt\mni, mi[c\rile devin nesigure, dezordonate, sacadate, f\r\ concordan]\ `ntre inten]ie [i execu]ie. ~n mers, membrele sunt ridicate exagerat, apoi sunt proiectate brusc pe sol (mers de coco[). De asemenea se produce fenomenul de astazie caracterizat prin mi[c\ri neprecise, tremol, mi[c\ri suplimentare de balansare dreapta-stnga [i `nainte-`napoi. Animalul st\ mai mult culcat din cauza diminu\rii for]ei de contrac]ie a mu[chilor (astenie) [i a tonusului muscular (hipotonie, mai rar atonie). ~n timp, manifest\rile ataxiei cerebeloase scad `n intensitate, ca urmare a interven]iei compensatoare a scoar]ei cerebrale. Animalele decerebelate `[i p\streaz\ func]iile nervoase superioare [i `ntregul complex de reflexe condi]ionate, fiind capabile chiar s\ formeze reflexe condi]ionate noi. S-a constatat c\ cerebelul `ndepline[te [i o ac]iune asupra func]iilor vegetative ale organismului. Astfel, `n cazul leziunilor cerebelare pl\gile se
38

cicatrizeaz\ mai greu; aceast\ ac]iune trofic\ asupra ]esuturilor se realizeaz\ prin intermediul sistemului nervos simpatic. De altfel, stimularea cerebelului este `nso]it\ adesea de efecte simpatice: midriaz\, hipertensiune, accelerarea respira]iei, inhibi]ia mi[c\rilor intestinale [.a. 1.5.4. Diencefalul
1.5.4.1. Talamusul

Talamusul este cea mai voluminoas\ forma]iune cenu[ie a diencefalului; este alc\tuit din dou\ mase de substan]\ cenu[ie situate de o parte [i de alta a ventriculului III [i par]ial sub ventriculii laterali. Talamusul are trei perechi de nuclei simetrici: anteriori, mediani [i laterali (mai dezvolta]i la mamiferele superioare) (fig. 1.28).

Fig. 1.28. Talamusul [i conexiunile sale, (dup\ Parhon, 1967).

Talamusul prin nucleii laterali are rolul de releu obligatoriu [i centru de integrare `n calea tuturor formelor de sensibilitate, unde are loc ultima sinaps\ a c\ilor senzitivo-senzoriale `n drum spre scoar]a emisferelor cerebrale. Aceast\ func]ie s-a dezvoltat paralel cu scoar]a cerebral\. Este vorba de impulsurile de tact, presiune, durere, temperatur\, proprioceptive, gustative, cu excep]ia celor
39

olfactive*. ~n corpii genicula]i mediali [i laterali (denumi]i [i metatalamus din cauza pozi]iei lor excentrice), care func]ional intr\ `n componen]a talamusului, sosesc impulsuri auditive, respectiv vizuale. Nucleul ventroposterolateral (VPL), `n care se proiecteaz\ lemniscul medial [i fasciculul spino-talamic, `mpreun\ cu corpii genicula]i (proiec]ia c\ilor auditive [i vizuale) [i cu nucleul arcual (proiec]ia c\ii gustative), formeaz\ `mpreun\ nucleii specifici de releu. Fibrele care sinapseaz\ la acest nivel formeaz\ c\ile specifice, specializate `n conducerea unui singur tip de sensibilitate. Nucleii specifici de releu, prezint\ o organizare somatotopic\ (`n raport de zonele corporale) cu localiz\ri precise, fiecare neuron talamic fiind stimulat de un singur receptor. Axonii acestor neuroni ajung la anumite puncte din scoar]a cerebral\ denumite fibre de proiec]ie. Toate c\ile aferente dintr-o parte a talamusului provin din partea opus\ a corpului. Experin]e de distrugere unilateral\ a talamusului efectuate la animale au dus la tulbur\ri ale sensibilit\]ii (tactil\, profund\, termic\, dureroas\) de partea opus\. ~n talamus se g\sesc [i nuclei ai sensibilit\]ii nespecifice (nucleul reticulat), care reprezint\ prelungirea talamic\ a forma]iei reticulate. Ace[ti nuclei nespecifici nu au o rela]ie topografic\ cu periferia corpului. Spre deosebire de proiec]ia specific\, sistemul nespecific produce activarea generalizat\ a scoar]ei cerebrale (sistem difuz de proiec]ie) inclusiv a sistemului limbic. Pe lng\ func]ia de releu, talamusul are [i o func]ie de integrare senzorial\, efectund analiza [i sinteza primitiv\ (grosier\) a impulsurilor senzoriale. ~n talamus impulsurile senzitive cap\t\ o nuan]\ emo]ional\, pl\cut nepl\cut. Conexiunile talamusului cu zonele asociative din scoar]\, `n sens aferent [i eferent, face posibil\ prelucrarea informa]iilor senzoriale. Impulsurile senzoriale talamice au leg\turi directe [i cu corpii stria]i (cale motorie extrapiramidal\), realiznd r\spunsuri motorii cu att mai complete cu ct scoar]a cerebral\ este mai pu]in dezvoltat\ (la vertebratele inferioare). Astfel, talamusul particip\ la reglarea tonusului muscular, realiznd un reflex proprioceptiv cu centrul `n talamus. Spre deosebire de tonusul contractil al bulbului, acest tonus este plastic, cu ajutorul c\ruia animalul poate lua diferite atitudini `n func]ie de `mprejur\ri. Animalul talamic, ob]inut prin extirparea scoar]ei cerebrale [i a corpilor stria]i, poate realiza mi[c\ri coordonate: mers, fug\, reflexe stereotipe [i mimic\ emo]ional\.
*

calea olfactiv\, mai veche filogenetic, trece f\r\ `ntrerupere spre scoar]a cerebral\, fiind proiectat\ `n rinencefal (sistemul limbic). 40

1.5.4.2. Hipotalamusul

Hipotalamusul formeaz\ plan[eul [i o parte a pere]ilor laterali ai ventriculului al III-lea. Cuprinde peste 30 perechi nuclei de substan]\ cenu[ie, grupa]i `n 3 zone morfo-fiziologice (fig. 1.29): 1) grupul anterior (zona preoptic\) cuprinde nucleul preoptic, supraoptic [i paraventricular; 2) grupul median (zona tuberian\) `n care se g\sesc nucelii din tuber cinereum (nucleul dorso- [i ventromedian); 3) grupul posterior (zona mamilar\) cuprinde zona posterioar\ a hipotalamusului [i corpii mamilari.

Fig. 1.29. Topografia [i leg\turile func]ionale ale nucleilor hipotalamici (dup\ Parhon, 1967)

Conexiunile hipotalamusului (fig. 1.30), aferente [i eferente stau la baza `ndeplinirii unor func]ii variate de integrare vegetativ\ nervoas\ [i hormonal\. Prin conexiunile sale, hipotalamusul este veriga de leg\tur\ dintre talamus [i scoar]a cerebral\, pe de o parte [i sistemul nervos vegetativ, pe de alt\ parte.

Fig. 1.30. Schema conexiunilor hipotalamice (dup\ Ingram, din Crista, 1978). 1 - nucleii grupului anterior; 2 - nucleii grupului lateral [i median; 3 - nucleii grupului posterior; 4 - corpii stria]i; 5 - talamus; 6 - cortex frontal; 7 - cortex olfactiv; 8 - cortex gustativ; 9 - calea hipofizar\; 10 - calea centrilor vegetativi bulbospinali; s\ge]ile indic\ sensul conexiunilor.
41

Stimularea hipotalamusului anterior este urmat\ de efecte vegetative parasimpatice: mic[orarea pupilei (mioz\), bradicardie, hipotensiune, bradipnee, cre[terea activit\]ii motorii [i secretorii digestive. Apar [i efecte metabolice cum ar fi cre[terea depozit\rii substan]elor nutritive `n ]esuturi (ex. glicogen hepatic [.a.). Tonusul muscular [i activitatea cortical\ se reduc. Toate aceste efecte au o component\ anabolic\ evident\, caracteristic\ digestiei [i somnului. Prin procesele de vasodilata]ie cutanat\ [i sudora]ie ob]inute la excitarea hipotalamusului anterior se produce pierderea de c\ldur\ din organism (termoliza). Hipotalamusul anterior, prin nucleii supraoptic [i paraventricular (lega]i prin tija hipofizar\ de neurohipofiz\), intervine `n reglarea diurezei prin hormonul antidiuretic (ADH). Aceste aspecte sunt prezentate la capitolul Fiziologia sistemului endocrin. Stimularea hipotalamusului posterior este urmat\ de efecte vegetative simpatice: cre[terea diametrului pupilar (midriaza), tahicardie, hipertensiune, polipnee, hiperglicemie prin mobilizarea glicogenului hepatic, vasoconstric]ie splanhnic\ [i vasodilata]ie muscular\. Tonusul muscular cre[te. Toate aceste ac]iuni preg\tesc organismul pentru efort [i diferite solicit\ri, realiznd reac]ia la solicitare (Cannon, 1929) sau reac]ia general\ de adaptare (Selye, 1946). Prin stimularea hipotalamusului posterior se influen]eaz\ metabolismul energetic [i se produce c\ldur\ `n organism (termogeneza). La rndul s\u hipotalamusul lateral este sediul centrilor foamei, care stimuleaz\ ingestia de hran\, cuplat func]ional cu centrii sa]iet\]ii din hipotalamusul median, coordonnd astfel comportamentul alimentar (ingestia hranei sau refuzul acesteia). Experien]ele efectuate pe animale au ar\tat c\ nucleii hipotalamici `ndeplinesc func]ii de centri vegetativi superiori, intervenind `n reglarea [i coordonarea func]iilor vegetative ale organismului. Astfel, intervin `n termoreglare, echilibrul nutritiv [i hidric, reglarea endocrin\, reproducere, activitatea cardiovascular\ [i respiratorie, stres, alternan]a somn-veghe. De[i nucleii hipotalamici contribuie la reglarea activit\]ii tuturor organelor interne [i sunt considera]i centri vegetativi superiori, ei totu[i nu sunt autonomi, deoarece sunt sub controlul scoar]ei cerebrale, mai ales a sistemului limbic. Hipotalamusul particip\ `n reglarea metabolismului din celule [i ]esuturi (metabolismul hidro-mineral, proteic, lipidic, glucidic) [i prin aceasta influen]eaz\ cre[terea [i dezvoltarea organismului. Aceast\ situa]ie se explic\ prin unitatea
42

morfo-func]ional\ realizat\ `ntre hipotalamus [i hipofiz\ (sistemul hipotalamohipofizar unitar), prin care hipotalamusul influen]eaz\ `ntreaga constela]ie endocrin\ a organismului. Astfel, s-a demonstrat c\ partea medio-bazal\ a hipotalamusului (aria hipofizeotrop\) produce prin neurosecre]ie mai multe substan]e active, vehiculate prin re]eaua de vase a sistemului port-hipofizar: 1) factorii de eliberare (releasing factors) care stimuleaz\ sinteza [i eliberarea hormonilor anterohipofizari; 2) factorii de inhibare (inhibiting factors) care reduc sinteza [i eliberarea hormonilor anterohipofizari. Pe de alt\ parte, produ[ii de neurosecre]ie din nucleii supraoptic [i paraventricular se deplaseaz\ `n lungul tijei hipofizare spre hipofiza posterioar\, unde se depoziteaz\ ca substan]e hormonale. Hipotalamusul are un rol fundamental `n realizarea unor instincte care stau la baza comportamentelor animalelor: alimentare, hidrice, sexuale, de ap\rare [.a. Experien]e de lezare a hipotalamusului posterior la animale au fost urmate de somn prelungit, iar stimularea hipotalamusului dorsal a fost urmat\ de somn, ceea ce demonstreaz\ c\ `n hipotalamus se afl\ [i centrii somnului. 1.5.5. Forma]iunea reticulat\ ~n sistemul nervos central, pe lng\ substan]a cenu[ie [i substan]a alb\ exist\ a[a numita substan]\ reticulat\, descris\ pentru prima dat\ de Deiters la sfr[itul secolului al XIX-lea. Este alc\tuit\ din aglomer\ri difuze de neuroni cu prelungiri scurte, care formeaz\ o re]ea. Substan]a reticulat\ este prezent\ `n mai multe segmente ale SNC. ~n m\duva spin\rii se g\se[te `n coarnele laterale, fiind bine reprezentat\ `n regiunea cervical\. ~n trunchiul cerebral exist\ aglomer\ri de substan]\ reticulat\, ocupnd partea median\ a trunchiului cerebral pn\ la talamus (fig. 1.31). De[i are o structur\ difuz\, substan]a reticulat\ constituie un sistem unitar, o forma]iune. Cuprinde numero[i nuclei de substan]\ cenu[ie, diferi]i ca form\; de exemplu numai la nivelul bulbului exist\ circa 90 de nuclei diferi]i. Acest conglomerat de neuroni prezint\ conexiuni sinaptice multiple, ceea ce face ca impulsurile propagate prin substan]a reticulat\ s\ circule lent. Stimularea electric\ a forma]iei reticulate mezencefalice [i pontine determin\ activarea rapid\ a scoar]ei cerebrale. Aceast\ zon\ formeaz\ sistemul reticulat activator ascendent (Moruzzi [i Magoun, 1949) (fig. 1.32).

43

Fig. 1.31. Sistemele reticulate descendente (dup\ Lindsley, din Crista, 1978). Inhibitor (-); facilitant (+); c\ile inhibitoare: 1 - cortico-bulbo-reticular; 2 - caudato-spinal; 3 - cerebelo-reticular; 4 - reticulo-spinal. C\ile activatoare: 5 - reticulo-spinal; 6 - vestibulo-spinal.

Fig. 1.32. Sistemul reticulat activator ascendent (dup\ Startz, din Crista, 1978). 1 - bulbul; 2 - puntea; 3 - mezencefalul; 4 - forma]iunea reticulat\; 5 - hipotalamusul; 6 - talamusul; 7 - cortexul; 8 - cerebelul; 9 - colaterale ale c\ilor ascendente specifice.

Aceast\ cale de transmitere a impulsurilor aferente spre scoar]\ este nespecific\, spre a o deosebi de calea aferent\ clasic\, specific\. ~n timp ce c\ile specifice produc o influen]\ strict localizat\, deoarece se termin\ `n anumite zone ale scoar]ei ("c\i de proiec]ie"), c\ile nespecifice ac]ioneaz\ difuz, r\spndindu-se pe toat\ scoar]a, indiferent de natura stimulilor. Deci, prin realizarea c\ii comune (trunchi cerebral [i talamus), `n sistemul reticulat ascendent stimulii `[i pierd specificitatea. Impulsurile care vin la scoar]\ de la forma]iunea reticulat\ au un rol important `n producerea st\rii de veghe. La rndul ei, scoar]a cerebral\ activat\, `ntre]ine tonusul substan]ei reticulate. Se produce astfel un circuit de activare care men]ine starea de veghe. Forma]iunea reticulat\ prezint\ [i c\i descendente care pornesc din mezencefal [i bulb [i se termin\ la nivelul motoneuronilor din coarnele ventrale ale m\duvei. Prin c\ile descendente se transmit impulsuri excito-motorii sau inhibante asupra mu[chilor stria]i [i asupra organelor interne. ~n felul acesta se realizeaz\ o adaptare a tonusului muscular [i a reflexelor de postur\, mai ales `n st\ri de somn, respectiv de veghe. S-a dovedit experimental c\ substan]a reticulat\ controleaz\ [i func]iile vegetative. Astfel, `n substan]a reticulat\ se g\se[te centrul respirator, al degluti]iei, al vomei, centrii vasomotori [.a., care integreaz\ reac]ii complexe somatice [i vegetative.

44

1.5.6. Sistemul nervos vegetativ Sistemul nervos vegetativ (SNV) cuprinde totalitatea structurilor simpatice [i parasimpatice centrale [i periferice, care asigur\ reglarea [i coordonarea tuturor func]iilor vegetative ale organismului.
1.5.6.1. Particularit\]i morfo-func]ionale ale sistemului nervos vegetativ

Arcul reflex vegetativ prezint\ particularit\]i morfologice (fig. 1.12 B). Calea vegetativ\ aferent\ este alc\tuit\ din receptori sensibili la modific\rile fizico-chimice de la nivelul organelor interne (mecanoreceptori, chemoreceptori, osmoreceptori, termoreceptori [i receptori de durere algoreceptori) [i din fibrele nervoase aferente mielinizate (albe) sau nemielinizate (cenu[ii). Aferen]ele vegetative intr\ `n alc\tuirea nervului vag, a nervilor splanhnici sau a altor nervi mic[ti [i fac leg\tura cu centrii vegetativi de comand\. Centrii vegetativi (simpatici [i parasimpatici) care comand\ activitatea reflex\ sunt situa]i `n diferite forma]iuni ale sistemului nervos central. Calea vegetativ\ eferent\ este format\ din doi neuroni: 1) un neuron preganglionar situat `n axul cerebrospinal; 2) un neuron ganglionar situat extranevraxial, care face leg\tura prin prelungirea axonic\ cu efectorii viscerali*. Transmiterea excita]ei `n sistemul nervos vegetativ se realizeaz\ cu ajutorul mediatorilor chimici: fibrele care eliberaz\ acetilcolina la nivelul leg\turii sinaptice sau la nivelul termina]iilor nervoase libere sunt colinergice, iar cele care elibereaz\ noradrenalina [i adrenalina sunt adrenergice. ~n categoria fibrelor colinergice intr\ toate fibrele vegetative preganglionare (simpatice [i parasimpatice), fibrele postganglionare parasimpatice [i unele termina]ii apar]innd simpaticului colinergic. ~n categoria fibrelor adrenergice sunt cuprinse majoritatea fibrelor postganglionare simpatice (fig. 1.33). Dup\ mai multe criterii anatomice [i func]ionale, sistemul nervos vegetativ se `mparte `n sistemul simpatic [i sistemul parasimpatic. Majoritatea organelor [i ]esuturilor posed\ o dubl\ inerva]ie vegetativ\, reprezentat\ de fibre postganglionare organelor interne.
*

simpatice

[i

parasimpatice

cu

efecte

antagoniste.

Din

interac]iunea sistemului simpatic [i parasimpatic rezult\ echilibrul func]ional al

Neuronii ganglionari `ndeplinesc func]ia de centru reflex, iar neuronii preganglionari pot fi considera]i ca omologi ai neuronilor intercalari care func]ioneaz\ `n arcurile reflexe somatice. 45

Fig.1.33. Distribu]ia media]iei colinergice [i adrenergice la nivelul c\ilor vegetative [i extranevraxiale (dup\ Haulic\, 2002). ACh acetilcolin\ NA noradrenalin\ 1.5.6.2. Sistemul nervos vegetativ simpatic

Neuronii preganglionari ai sistemului simpatic toraco-lombar sunt situa]i `n coarnele intermedio-laterale ale m\duvei toraco-lombare (segmentele T1-T12 [i L1, L2, L3, L5 dup\ specie). Axonii acestor neuroni de origine p\r\sesc m\duva spin\rii prin r\d\cinile ventrale ale nervilor rahidieni (spinali), dup\ care se despart de fibrele motorii somatice, lund calea ramurii comunicante albe (mielinizate) (fig. 1.34). Sinapsa cu cel de al doilea neuron al c\ii eferente are loc `n ganglionii vegetativi situa]i la diferite niveluri: - ganglionii vertebrali (paravertebrali), care formeaz\ lan]ul ganglionar simpatic dublu format din 19 perechi de ganglioni (cervicali, toracici, lombari); axonii neuronilor din ganglionii paravertebrali se distribuie, prin ramul comunicant cenu[iu [i nervul rahidian la glandele cutanate, mu[chii horipilatori, vasele pielii [i ale mu[chilor; - alte fibre preganglionare trec f\r\ `ntrerupere prin ganglionii paravertebrali [i intr\ `n componen]a nervilor splanhnici. Sinapsa cu cel de al doilea neuron se face `n ganglionii prevertebrali: ganglionul celiac (solar sau semilunar), ganglionul mezenteric anterior [i posterior. Fibrele postganglionare se distribuie organelor interne din zonele toracic\, abdominal\ [i pelvin\. Ganglionii vegetativi reprezint\ astfel o sta]ie de releu `ntre nucleii vegetativi intranevraxiali [i organele subordonate, ct [i centri reflec[i periferici. Sistemul simpatic inerveaz\ toate organele [i ]esuturile, avnd fibrele preganglionare scurte [i fibrele postganglionare lungi.

46

O alt\ particularitate a sistemului simpatic este dispozi]ia multiplic\rii, adic\ num\rul fibrelor postganglionare este mult mai mare dect num\rul fibrelor preganglionare (o fibr\ preganglionar\ sinapseaz\ `n ganglionul vegetativ cu un num\r mare de neuroni - pn\ la 30). Aceast\ dispunere a fibrelor pre- [i postganglionare face ca excita]ia simpatic\ s\ se r\spndeasc\ difuz.

Fig. 1.34. Organizarea sistemului nervos simpatic (calea periferic\ eferent\) (dup\ Parhon, 1967) 1 - nerv mixt; 2 - lan]ul simpatic (ganglioni vertebrali); 3 - ganglion prevertebral; 4 - ramur\ comunicant\ alb\; 5 - ramur\ comunicant\ cenu[ie; 6 - fibre preganglionare; 7 - fibre postganglionare.

Sistemul simpatic `[i exercit\ ac]iunea prin intermediul mediatorilor chimici: noradrenalina (80%) eliberat\ la nivelul termina]iilor axonale [i adrenalina secretat\ de medulosuprarenal\.
1.5.6.3. Sistemul nervos vegetativ parasimpatic

Neuronii preganglionari ai sistemului parasimpatic cranio-sacrat sunt situa]i `n zona trunchiului cerebral [i `n zona sacrat\ a m\duvei spin\rii. Regiunea cranian\ a parasimpaticului `[i are originea `n neuronii preganglionari situa]i `n nucleii trunchiului cerebral ai nervilor cranieni: oculomotor comun (III), facial (VII), glosofaringian (IX) [i vag (X). ~n ace[ti nuclei se g\sesc numero[i centri lega]i de digestie (centrul salivar, centrul degluti]iei, centrul vomei), respira]ie (centrul str\nutului, centrul tusei), centrii reflexelor pupilare, cardiovasculari [i de activitate a organelor toraco-abdominale. Axonii acestor neuroni se `ndreapt\ `mpreun\ cu ace[ti nervi la ganglionii vegetativi situa]i `n apropierea organelor inervate sau chiar `n interiorul acestora. ~n ace[ti ganglioni vegetativi are loc sinapsa cu cel de al doilea neuron eferent.

47

Parasimpaticul sacrat `[i are originea `n neuronii preganglionari situa]i `n coarnele intermedio-laterale ale m\duvei sacrate (S2-S4). Axonii acestor neuroni (fibrele preganglionare) p\r\sesc nervii rahidieni, formeaz\ plexul pelvin [i se termin\ `n ganglionii vegetativi ai organelor pelvine unde sinapseaz\ cu cel de al doilea neuron eferent. Fibrele postganglionare inerveaz\ colonul descendent, rectul,
vezica urinar\, sfincterul intern anal, sfincterul vezical, uterul [i organele genitale.

Spre deosebire de sistemul simpatic, parasimpaticul nu inerveaz\ toate organele. Astfel sunt lipsite de inerva]ie parasimpatic\ mu[chii scheletici, vasele pielii, mu[chii p\rului, suprarenalele, ureterele [i splina. Fibrele preganglionare sunt lungi, iar fibrele postganglionare sunt scurte. Sistemul parasimpatic nu prezint\ dispozi]ia multiplic\rii, iar excita]ia [i respectiv r\spunsul sunt mai localizate. Mediatorul parasimpatic este acetilcolina, eviden]iat\ de Loewi (1921) pe inima de broasc\ la stimularea vagului.
1.5.6.4. Func]iile sistemului nervos vegetativ

Principalele teritorii cu dubl\ inerva]ie vegetativ\ [i c\ile vegetative eferente (simpatice [i parasimpatice) sunt prezentate `n fig. 1.35 [i 1.36. Efectele ac]iunii sistemului simpatic sunt `n general de sens opus activit\]ii parasimpaticului, `n vederea autoregl\rii [i `ntre]inerii echilibrului dinamic al func]iilor respective. Efectele stimul\rii simpaticului sunt: midriaz\, exoftalmie, horipila]ie, sudora]ie, vasoconstric]ie la nivelul pielii [i mucoaselor, hipertensiune, cre[terea frecven]ei [i a for]ei de contrac]ie a inimii, efecte inhibitoare asupra musculaturii netede din bronhii (bronhodilata]ie), din tractul gastrointestinal [i din vasele sangvine din mu[chii scheletici (vasodilata]ie), sc\derea diurezei, cre[terea secre]iei hormonilor anterohipofizari, ac]iuni de stimulare a catabolismului (glicogenoliza hepatic\, lipoliza din ]esutul adipos), cre[terea metabolismului energetic. Prin aceste ac]iuni, sistemul simpatic asigur\ mobilizarea organismului `n situa]ii deosebite, urmate de lupt\ sau fug\. Efectele stimul\rii parasimpaticului sunt: mioz\, sc\derea frecven]ei [i a for]ei de contrac]ie a inimii, hipotensiune, cre[terea diurezei, stimularea motricit\]ii [i secre]iilor digestive, bronhoconstric]ie, ac]iuni de stimulare a anabolismului. Prin aceste efecte, parasimpaticul asigur\ activitatea organismului `n condi]ii de repaus.

48

Fig. 1.35. Distribu]ia [i func]iile sistemului vegetativ simpatic (dup\ Baciu, 1977).

49

Fig. 1.36 Traiectul fibrelor preganglionare [i postganglionare ale sistemului nervos vegetativ parasimpatic (dup\ Baciu, 1977).

Din interac]iunea simpaticului, parasimpaticului [i a centrilor vegetativi superiori situa]i `n substan]a reticulat\, hipotalamus, talamus [i scoar]a cerebral\ se realizeaz\ func]ia integrativ\ a sistemului nervos vegetativ, indispensabil\ pentru echilibrul func]ional al organismului [i pentru men]inerea homeostaziei. 1.5.7. Ganglionii bazali (corpii stria]i) ~ntre talamus [i scoar]a cerebral\, `n profunzimea emisferelor cerebrale, se g\sesc nucleii sau ganglionii bazali care includ trei mase de substan]\ cenu[ie care apar]in telencefalului: nucleul caudat spre linia median\ [i nucleul lenticular format din putamen [i globus pallidus spre exterior (fig. 1.37). Acestor forma]iuni li se adaug\, sub aspect func]ional, substan]a neagr\ [i nucleul ro[u din mezencefal [i importante zone din talamus [i substan]a reticulat\, `mpreun\ cu
50

care formeaz\ sistemul extrapiramidal (calea motorie cortico-strio-nigral\), cu rol `n adaptarea motorie a organismului. Sistemul extrapiramidal face leg\tura dintre zonele motorii ale scoar]ei [i neuronii motori ai m\duvei, [i respectiv cu musculatura. ~n timp ce sistemul piramidal asigur\ aceea[i leg\tur\ direct [i foarte rapid prin fasciculele piramidale, sistemul extrapiramidal prezint\ multe sinapse, impulsurile trec de la segment la segment [i foarte `ncet din cauza `ntrzierii sinaptice.

Fig. 1.37.Ganglionii bazali (dup\ Groza, 1991).

Ganglionii bazali prezint\ conexiuni multiple cu scoar]a cerebral\, talamus, mezencefal, ct [i cu substan]a reticulat\ (fig. 1.38).

Fig. 1.38. Conexiunile nucleilor bazali (dup\ Groza, 1991)

51

Rolul ganglionilor bazali. La vertrebratele inferioare, inclusiv p\s\rile, la care nu exist\ scoar]\ cerebral\ sau este rudimentar\, ganglionii bazali controleaz\ `ntreaga activitate motorie, inclusiv cea voluntar\, deci, `ndeplinesc func]ia de cortex motor. La mamifere integrarea motorie este realizat\ de neocortexul motor; activitatea ganglionilor bazali se desf\[oar\ `n strns\ leg\tur\ cu scoar]a cerebral\. O func]ie important\ a ganglionilor bazali const\ `n inhibarea (moderarea) tonusului muscular. De asemenea nucleul caudat [i putamenul ini]iaz\ [i regleaz\ mi[c\ri voluntare grosiere ale corpului, mai ales cele automate, stereotipe. Stimularea nucleului caudat inhib\ mi[c\rile produse prin excitarea scoar]ei motorii. Deci, sistemul extrapiramidal striat se intercaleaz\ ca un releu de moderare a comenzilor corticale. 1.5.8. Emisferele cerebrale
1.5.8.1. Scoar]a cerebral\ (neocortexul)

Scoar]a cerebral\ (neocortex sau izocortex) este organul nervos superior care asigur\ integrarea organismului `n mediu. Organizarea scoar]ei cerebrale Scoar]a cerebral\ este alc\tuit\ din substan]\ cenu[ie, cu o grosime de 1,53 mm, structurat\ `n [ase straturi (fig. 1.39), care de la exterior spre interior sunt urm\toarele: 1) stratul molecular (plexiform); 2) stratul granular extern; 3) stratul piramidal extern (con]ine celule piramidale mici); 4) stratul granular intern; 5) stratul ganglionar (con]ine celule piramidale mari Betz); 6) stratul celulelor polimorfe. Aceast\ stratificare a neocortexului prezint\ diferen]e regionale, existnd o leg\tur\ strns\ `ntre dezvoltarea acestor straturi [i func]iile pe care le `ndeplinesc. Astfel `n zonele (ariile) senzitive ale scoar]ei `ntlnim o structur\ de tip granular, iar `n zonele motoare predomin\ structura de tip agranular. Neuronii din scoar]a cerebral\ sunt organiza]i `n moduli verticali (coloane), care con]in pn\ la 10000 neuroni. Fiecare modul are neuroni excitatori [i inhibitori, fiind `n leg\turi sinaptice cu neuroni din moduli apropia]i sau mai `ndep\rta]i.
52

1 I II III IV V

VI

Fig. 1.39. Diagrama schematic\ a diferitelor celule nervoase din cortexul cerebral, conexiunile [i distribu]ia lor topografic\ (dup\ Baciu, 1977) I - strat molecular; II - strat granular extern; III - stratul celulelor piramidale mici; IV - strat granular intern; V - stratul ganglionar; VI - stratul fuziform al celulelor polimorfe; 1 - celule orizontale; 2 - membran\ limitant\ extern\; 3 - fibr\ de asocia]ie; 4 - fibr\ de proiec]ie corticospinal\; 5 - fibr\ comisural\; 6 - fibr\ talamocortical\; 7 - fibr\ de asocia]ie; 8 - fibr\ comisural\.

Conexiunile interneuronale pe vertical\ (`n modul) [i pe orizontal\ [i realizarea lan]urilor sinaptice tridimensionale intracorticale formeaz\ baza structural\ a func]iilor corticale. Experien]ele de stimulare sau de distrugere a anumitor zone (puncte corticale) efectuate la animale au dus la concluzia c\ `n scoar]a cerebral\ exist\ anumite zone corticale specializate pentru `ndeplinirea anumitor func]ii (localiz\ri corticale). Deosebim astfel zona somatoestezic\ (aria postcentral\ din lobul parietal) a cortexului, unde ajung c\ile terminale ale sensibilit\]ii generale corporale. ~n aceast\ zon\ ajung impulsuri senzitive (centripete) de la receptorii periferici din piele, mu[chi, articula]ii, tendoane. Proiec]ia cortical\ a regiunilor corporale este contralateral\ [i foarte precis\; pentru fiecare zon\ corporal\ exist\ puncte de proiec]ie cortical\ senzitiv\ foarte precise (somatotopie). La om, zona somatoestezic\ se afl\ `napoia [an]ului central (rolandic); la cine [i pisic\ aceast\ zon\, situat\ `napoia [an]ului cruciat, este format\ dintr-o zon\ somatoestezic\ primar\ [i una secundar\. La ungulate, spre deosebire de carnivore, proiec]ia somatoestezic\ corespunz\toare membrelor este foarte redus\ comparativ cu zona fe]ei. Acest lucru se explic\ prin rolul limitat al membrelor, numai pentru sprijin [i locomo]ie (Adrian, 1943). La porc proiec]ia cortical\ a
53

regiunilor corporale este dominat\ de proiec]ia contralateral\ a rtului. La roz\toare [i carnivore must\]ile au o proiec]ie contralateral\ extins\. Proiec]ia buzelor la rumeg\toare este ipsilateral\, `n timp ce proiec]ia buzelor, n\rilor la cal, pisic\ [i iepure este contralateral\. Tot la nivelul scoar]ei cerebrale sunt localizate [i segmentele centrale ale analizatorilor (neocortexul senzorial). Zona cortical\ a analizatorilor este format\, conform teoriei localiz\rii dinamice a func]iilor `n scoar]a cerebral\ (Pavlov), dintr-un nucleu care face analiza fin\ a stimulilor (vizuali, auditivi [.a.) [i din elemente periferice mai pu]in specializate care pot prelua par]ial func]iile nucleului, cnd acesta este lezat sau distrus. ~n lobul temporal se afl\ aria auditiv\ [i cea a echilibrului, iar `n lobul occipital se proiecteaz\ zona optic\ (vizual\) retina se proiecteaz\ punct cu punct. ~n scoar]a cerebral\ exist\ [i localiz\ri motoare, care includ sistemul motor piramidal care controleaz\ mi[c\rile voluntare, inseparabil sub aspect func]ional de sistemul extrapiramidal (cerebel, ganglionii bazali) care controleaz\ mi[c\rile automate. Scoar]a motorie primar\ este localizat\ la om `n girusul frontal ascendent, anterior fisurii Rolando. Aceast\ zon\ con]ine un num\r mare de celule piramidale (celule Betz gigante) [i de aceea se mai nume[te arie (zon\) piramidal\. Stimularea anumitor puncte din zona motorie determin\ mi[c\ri precise, localizate, ale anumitor mu[chi. Coresponden]a dintre stimularea diferitelor regiuni motoare din scoar]\ [i segmentele corporale care intr\ `n activitate a dus la o reprezentare grafic\ numit\ homunculus motor. Corpul este reprezentat r\sturnat (cu picioarele `n sus), contralateral, zona cortical\ motorie fiind cu att mai extins\ cu ct segmentul corporal considerat execut\ mi[c\ri mai precise [i complexe (exemplu mna, buzele etc.). Dimensiunile zonelor motoare ale scoar]ei difer\ la diverse specii de animale, fiind mai extinse la animalele care execut\ mi[c\ri complexe. Astfel, zona motoare este extins\ la primate [i mai restrns\ la carnivore [i la copitate. La carnivore zona motoare se g\se[te `n jurul [i `n profunzimea scizurii cruciale, la oaie `n circumvolu]ia frontal\ superioar\ (fig.1.40). Localizarea strict\ a func]iilor pe scoar]\ (corticalizarea func]iilor) este bine exprimat\ la primate [i om, la copitate [i carnivore este mai pu]in precis\, iar la p\s\ri nu exist\ o localizare precis\ a func]iilor.

54

Fig. 1.40. Aria motoare la oaie (dup\ Cotru], 1982) A- pentru membre; B - pentru cap, gt, um\r; C - pentru gur\, ochi, ureche (heterolateral); cr. - [an]ul cruciat; cor. - [an]ul coronar

Din zonele motorii (centri nervo[i specializa]i) pornesc impulsuri nervoase la fiecare mu[chi scheletic din partea opus\ a corpului. Pe lng\ zonele corticale senzitive [i motoare, exist\ [i zone de asocia]ie, care realizeaz\ importante conexiuni cortico-corticale, cu rol important `n procesele integrative superioare. Cortexul asociativ se dezvolt\ progresiv `n filogenez\; `n timp ce la iepure este foarte restrns, la om ocup\ cea mai mare suprafa]\ a neocortexului. Activitatea nervoas\ superioar\ (ANS) A. Reflexele condi]ionate Activitatea nervoas\ superioar\, respectiv comportamentul animalelor `n anumite condi]ii de mediu are la baz\ interac]iunea dintre reflexele necondi]ionate [i condi]ionate. Reflexele necondi]ionate sunt `n\scute, specifice [i se men]in `n cursul vie]ii. Se realizeaz\ cu participarea diferitelor forma]iuni ale sistemului nervos central, avnd arcuri reflexe stabile. Nu dispar dup\ `ndep\rtarea scoar]ei cerebrale. Reflexele condi]ionate sunt dobndite [i individuale, constituind experien]a de via]\ a fiec\rui individ. De[i considerate ca form\ de activitate a scoar]ei (reflexe corticale), aceste reflexe se formeaz\ [i se desf\[oar\ [i cu participarea centrilor subcorticali, substan]a reticulat\ intrnd prima `n ac]iune pentru activarea scoar]ei. Distrugerea bilateral\ a substan]ei reticulate la nivelul mezencefalului [i diencefalului `mpiedic\ realizarea reflexelor condi]ionate. De asemenea, starea de excita]ie a centrului foamei din hipotalamusul ventro-lateral este absolut necesar\ pentru condi]ionarea alimentar\. Substan]a reticulat\, talamusul, hipotalamusul [.a. particip\ `n circuitele nervoase ale condi]ion\rii. Se realizeaz\ reflexe condi]ionate [i la vertebratele inferioare la care scoar]a cerebral\ lipse[te sau este slab reprezentat\.

55

Reflexele condi]ionate reprezint\ forma elementar\ a `nv\]\rii, a experien]ei individuale, iar asocierea acestor reflexe realizeaz\ stereotipia dinamic\. Ac]iunea simultan\ sau succesiv\ a stimulilor duce la o activitate cortical\ consolidat\, important\ pentru adaptarea [i integrarea animalelor `n mediu. De aici rezult\ c\ nerespectarea programului de grajd, abaterile de la un anumit regim de `ntre]inere sau de munc\ a animalelor, intercalarea de stimuli noi pot tulbura stereotipiile consolidate, mic[ornd eficien]a productiv\ a animalelor. Mecanismul elabor\rii reflexelor condi]ionate a fost elucidat de I.P.Pavlov la `nceputul secolului. Reflexele condi]ionate se formeaz\ pe baza oric\ror reflexe necondi]ionate [i pot avea drept stimul declan[ator orice stimul din mediul extern sau intern (stimul indiferent) care coincide cu stimulii care produc reflexele `n\scute. Condi]ionarea clasic\, dup\ Pavlov, este explicat\ la nivel exclusiv cortical prin stabilirea unei c\i b\t\torite (leg\tura temporar\) `ntre zona de proiec]ie cortical\ a stimulului indiferent devenit condi]ionat [i proiec]ia cortical\ a reflexului necondi]ionat (alimentar sau de ap\rare). Descriem `n continuare etapele realiz\rii reflexului condi]ionat, conform metodei clasice pavloviene. Reflexul condi]ionat salivar a fost studiat la un cine cu fistul\ a glandei parotide, pentru a urm\ri secre]ia salivar\, `n camer\ experimental\ izolat\ pentru a elimina stimulii suplimentari din mediu, respectiv reflexele de orientare. Reflexul condi]ionat salivar este realizat prin ac]iunea simultan\ a hranei (stimul necondi]ionat) [i a unui stimul indiferent care devine `n cursul experien]ei stimul condi]ionat. Stimulii condi]iona]i sunt reprezenta]i de diferi]i agen]i care ac]ionez\ izolat sau `n complexe de stimuli: vizuali, acustici, cutana]i, termici, olfactivi [.a. ~n cazul elabor\rii unui reflex condi]ionat, de exemplu, a celui auditivosalivar se procedeaz\ astfel (fig. 1. 41): se sun\ un clopo]el, cu cteva secunde `nainte de administrarea hranei. Sunetul clopo]elului reprezint\ excitantul indiferent (condi]ionat), iar hrana reprezint\ excitantul necondi]ionat pentru secre]ia salivar\. Excitantul condi]ionat produce excitarea receptorilor auditivi din urechea intern\. Excita]iile ajung pe calea nervului acustic 1, la centrul auditiv din scoar]a cerebral\ - I. Aproape `n acela[i timp cu excitarea centrului auditiv se excit\ [i centrul digestiv din scoar]a cerebral\ - II, sub ac]iunea excitantului necondi]ionat hrana. Excita]iile ap\rute `n receptorii bucali 2, ajung pe c\i nervoase aferente 6, la centrul salivator din bulb 4, iar de aici prin fibre eferente sunt transmise la glandele salivare 5. Excitarea glandelor salivare
56

determin\ secre]ia de saliv\. Se realizeaz\ astfel reflexul `nn\scut. Excita]iile ap\rute la nivelul receptorilor bucali nu ajung numai la centrul salivator bulbar, ci urc\ prin fibre nervoase de asocia]ie 7, pn\ la centrul digestiv din scoar]a cerebral\. {i astfel, `n scoar]\ apar dou\ zone excitate: auditiv\ [i digestiv\. De remarcat c\, sub influen]a excitantului necondi]ionat, hrana, apare un focar excitat mai puternic, dect cel produs de sunet. Focarul excitat mai puternic atrage c\tre el excita]iile de la focarul excitat mai slab. Dac\ se asociaz\ de cteva ori ac]iunea excitan]ilor condi]ionat [i necondi]ionat, atunci excita]iile de la centrul cortical auditiv la cel digestiv se vor deplasa din ce `n ce mai u[or. Se [tie c\ excita]iile care trec pe o cale nervoas\ de cteva ori m\resc excitabilitatea acelei c\i nervoase pentru excita]iile care vin `n urma lor. {i, `n sfr[it, apare situa]ia ca numai la ac]iunea excitantului condi]ionat animalul s\ secrete saliv\. Astfel s-a elaborat reflexul condi]ionat la excitantul sonor. De acum, excita]iile de la receptorii auditivi, ajunse la centrul cortical auditiv, se vor deplasa prin neuroni de leg\tur\ temporar\ la centrul digestiv cortical, apoi prin neuroni de asocia]ie 3, coboar\ la centrul salivator bulbar [i prin fibre nervoase eferente ajung la glandele salivare, care `ncep s\ secrete saliv\.

Fig. 1.41. Schema form\rii reflexului condi]ionat (dup\ Crista, 1978)

~n ce prive[te arcul reflex al celor dou\ reflexe salivare (necondi]ionat [i condi]ionat), se constat\ c\ cei doi stimuli ac]ioneaz\ pe receptori diferi]i, de la care pornesc c\i centripete diferite. Calea centrifug\ a celor dou\ reflexe este `ns\ comun\, de la centrul salivar bulbar la gland\.

57

Avnd `n vedere c\ reflexul condi]ionat se realizeaz\ numai pe baza unui reflex necondi]ionat, caracterul reflexului condi]ionat depinde de natura celui necondi]ionat. Spre deosebire de reflexele necondi]ionate care au arcuri reflexe precise, reflexele condi]ionate nu au un anumit arc reflex. Condi]iile de realizare a reflexelor condi]ionate sunt: - repetarea asocierii `n timp a celor doi excitan]i (necondi]ionat sau absolut [i cel indiferent care va deveni condi]ionat); - excitantul indiferent trebuie s\ precead\ [i apoi s\ coincid\ `n timp cu cel necondi]ionat; - din punct de vedere fiziologic, excitantul necondi]ionat trebuie s\ fie mai puternic, [i s\ aib\ o semnifica]ie biologic\ deosebit\ comparativ cu excitantul condi]ionat; - animalul de experien]\ trebuie s\ fie s\n\tos, `n stare de veghe [i `n afara ac]iunii altor stimuli. Reflexele condi]ionate se pot forma [i prin stimularea interoceptorilor sau chiar folosind stimulul timp. Acest fapt se ia `n considera]ie la stabilirea [i respectarea programului zilnic `n ad\posturi. Se cunoa[te astfel c\ hr\nirea animalelor la acelea[i ore duce la o mai bun\ valorificare a hranei. De asemenea, un reflex condi]ionat bine consolidat poate folosi ca baz\ pentru formarea altui reflex condi]ionat (reflex condi]ionat de ordin II). Reflexele condi]ionate au semnifica]ie biologic\ pentru animale, deoarece ac]iunea stimulilor din mediu poate semnaliza apropierea hranei sau a eventualelor pericole. Cnd stiumulii din mediu pierd semnifica]ia de semnal, ace[tia `[i pierd calitatea de stimuli condi]iona]i [i nu mai declan[eaz\ reac]iile respective. B. Dinamica cortical\ Activitatea normal\ a scoar]ei cerebrale este rezultatul interac]iunii dintre procesul de excita]ie [i cel de inhibi]ie. Ca urmare a procesului de excita]ie, animalul este capabil de a distinge numai acele stimul\ri legate de dobndirea hranei, ap\rare [i reproducere; aceasta este func]ia analitic\ a scoar]ei cerebrale prin care se face diferen]ierea (discriminarea) stimulilor. O importan]\ `n limitarea iradierii excita]iei o `ndepline[te inhibi]ia cortical\. Analiza stimulilor din mediul extern este completat\ de activitatea sintetic\ a scoar]ei. Aceasta se eviden]iaz\ prin formarea reflexelor condi]ionate la complexe de stimuli, simultani sau succesivi, care se adreseaz\ aceluia[i
58

analizator sau la analizatori diferi]i. Avnd `n vedere c\ mediul ac]ioneaz\ asupra organismului prin complexe de stimuli, animalele se pot integra ct mai perfect `n mediul de via]\. Stereotipia dinamic\ dovede[te capacitatea de sintez\ cortical\, cnd animalele r\spund printr-o activitate consolidat\ la aceea[i succesiune de stimuli. Intercalarea de stimuli noi tulbur\ stereotipul consolidat, ca rezultat al activit\]ii de sintez\ cortical\. ~n ce prive[te inhibi]ia cortical\, aceasta se clasific\ `n extern\ [i intern\, dup\ cum stimulul care o determin\ ac]ioneaz\ din exteriorul sau din interiorul focarului de excita]ie cortical\; are drept rezultat dispari]ia reflexelor condi]ionate. Inhibi]ia extern\ apare cnd `n timpul elabor\rii sau desf\[ur\rii unui reflex condi]ionat (ex. salivar) intervine un stimul extern suplimentar (zgomot, lumin\ [.a.). Acest stimul suplimentar determin\ un nou focar de excitare `n scoar]\, care prin induc]ie negativ\ duce la dispari]ia reflexului condi]ionat salivar. Cnd stimulul extern este foarte intens sau ac]ioneaz\ un timp `ndelungat apare inhibi]ia supraliminar\ (peste limit\), ca un mijloc de protec]ie a celulei nervoase. Aceast\ form\ de inhibi]ie se `ntlne[te [i la alte forma]iuni ale sistemului nervos central. Se consider\ c\ orice modificare a ambian]ei duce la o sc\dere a activit\]ii reflex-condi]ionate. Inhibi]ia intern\ este specific\ scoar]ei [i apare ca urmare a ac]iunii directe asupra focarului de excita]ie. ~n func]ie de mecanismul de producere deosebim: - extinc]ia sau inhibi]ia de stingere (sau uitarea reflexului condi]ionat) se produce prin repetarea excitantului condi]ionat, f\r\ a fi `nt\rit cu excitantul necondi]ionat (ex. hrana). Aceasta duce la sc\derea progresiv\ a intensit\]ii reflexului condi]ionat, pn\ la dispari]ie. O singur\ `nt\rire, asociere a celor doi stimuli este suficient\ pentru apari]ia reflexului condi]ionat (desinhibi]ia inhibi]iei); - inhibi]ia de diferen]iere se produce cnd animalul este obligat s\ fac\ diferen]ieri `ntre stimuli foarte apropia]i (de exemplu lumina becului [i clipirea luminii), din care numai unul este `nt\rit cu hrana. Ini]ial, reflexul condi]ionat se ob]ine la ambii stimuli (faza de generalizare a reflexului), ulterior reflexul condi]ionat se produce numai la ac]iunea stimulului `nt\rit cu hrana (faza de diferen]iere necesar\ activit\]ii de analiz\ a scoar]ei cerebrale); - inhibi]ia de `ntrziere se bazeaz\ pe cre[terea intervalului de timp dintre `nceputul ac]iunii excitantului condi]ionat [i aplicarea excitantului necondi]ionat,

59

pn\ la 2-3 minute. ~n acest caz r\spunsul la excitantul condi]ionat apare cu `ntrziere, dup\ o perioad\ de laten]\ mai lung\, respectiv 2-3 min. ~n activitatea reflex-condi]ionat\, inhibi]ia ac]ioneaz\ ca factor coordonator [i de protec]ie a celulelor nervoase. Cele dou\ procese fundamentale corticale (excita]ia [i inhibi]ia) sunt `ntr-o continu\ mi[care; odat\ ap\rute pe scoar]\, la `nceput iradiaz\ [i apoi se concentreaz\ `n focarul ini]ial. Pe lng\ mobilitatea excita]iei [i inhibi]iei, dinamica cortical\ se caracterizeaz\ [i prin existen]a unui balans `ntre aceste procese, determinnd inhibi]ia reciproc\ pozitiv\ [i negativ\*. Tipurile de sistem nervos se refer\ la particularit\]ile comportamentale `ntlnite la indivizi ]inu]i `n condi]ii naturale sau experimentale identice. Clasificarea tipurilor de activitate nervoas\ superioar\ are la baz\ cele dou\ propriet\]i fundamentale ale proceselor nervoase (excita]ie, inhibi]ie) (tabel 1.1): 1. dup\ for]a sau intensitatea proceselor nervoase se deosebesc animale cu sistem nervos slab [i puternic; 2. dup\ echilibrul sau raportul cantitativ dintre excita]ie [i inhibi]ie se deosebesc animale de tip echilibrat [i de tip neechilibrat; 3. dup\ mobilitatea func]ional\ a celor dou\ procese nervoase se deosebesc tipul mobil (vioi) [i tipul inert (lent).
Tabel 1.1. Tipurile de sistem nervos (dup\ Cotru], 1982, adaptat) For]\ slab Criteriile pavloviene Echilibru Mobilitate lent (inert) echilibrat puternic neechilibrat (nest\pnit) Coleric mobil Temperamentele (dup\ Hippocrat) Melancolic Flegmatic Sangvin

1.5.8.2. Sistemul limbic

Sistemul limbic formeaz\ inelul de substan]\ cenu[ie, situat pe fa]a intern\ a emisferelor cerebrale, `n jurul hilului central (fig. 1.42).

Aceste tipuri de inhibi]ie au fost analizate la fiziologia m\duvei spin\rii. 60

Cunoscut sub denumirea clasic\ de rinencefal (creier olfactiv) din cauza leg\turilor cu sim]ul olfactiv, sistemul limbic se mai nume[te creier visceral deoarece are rol esen]ial `n coordonarea func]iilor vegetative.

Fig. 1.42. Sistemul limbic (rinencefalul) [i principalele sale conexiuni (dup\ Ruch-Patton din Cotru], 1982). AT-nucleul talamic anterior; DB-diagonala lui Broca; H-habenula; L [i M-pedunculii (striile) olfactivi lateral [i medial; Sep-nucleii septali; tub-tuberculul olfactiv (sub el este capul nucleului caudat).

Sistemul limbic cuprinde zone ale scoar]ei cerebrale [i structuri subcorticale grupate `n trei regiuni: - allocortexul, partea cea mai veche a scoar]ei cerebrale, format din circumvolu]ia hipocampului, lobul piriform cu uncusul; este zona care are leg\tur\ cu sim]ul mirosului prin bulbii [i tuberculii olfactivi; - juxtallocortexul formeaz\ al doilea inel de substan]\ cenu[ie cortical\; este zona de tranzi]ie `ntre allocortex [i neocortex, iar partea principal\ a acestuia este cortexul cingulat situat `n partea superioar\ a corpului calos; - structuri subcorticale - amigdala, nucleii septali. Sistemul limbic are conexiuni multiple mai ales cu talamusul, hipotalamusul [i substan]a reticulat\. Conexiunile aferente ale sistemului limbic se stabilesc cu c\ile olfactive, hipotalamusul; conexiunile eferente se fac cu hipotalamusul, de unde se face leg\tura cu nucleii vegetativi mezencefalici sau cu c\ile motorii extrapiramidale. Stimularea diferitelor p\r]i ale sistemului limbic determin\ la animale manifest\ri de comportament emotiv `n leg\tur\ cu aportul hranei, agen]i nocivi sau sexuali.
61

Principalele func]ii ale sistemului limbic se pot rezuma astfel: - reprezint\ zona de proiec]ie primar\ [i de integrare a aferen]elor olfactive; - cuprinde centrul de reglare a activit\]ii vegetative, func]ie realizat\ `n strns\ leg\tur\ cu hipotalamusul; - cuprinde centrul unor mi[c\ri somatice (posturale [i mi[c\ri legate de actul hr\nirii: mastica]ie, lins, supt, degluti]ie); - regleaz\ aportul de hran\ prin intermediul centrilor foamei [i sa]iet\]ii din hipotalamus; - regleaz\ activitatea sexual\ pe care o adapteaz\ la necesit\]ile perpetu\rii speciei (ex. lobul piriform inhib\ activitatea sexual\); - coordoneaz\ func]iile emo]ionale [i instinctele; - particip\ la realizarea unor reflexe condi]ionate simple.

62

~ntreb\ri [i teme recapitulative

1. Care este unitatea morfo-func]ional\ a sistemului nervos? 2. Explica]i fenomenele bioelectrice din fibra nervoas\ - poten]ialul de repaus [i poten]ialul de ac]iune. 3. Care sunt legile conducerii influxului nervos? 4. Descrie]i morfo-fiziologia sinapsei interneuronale. 5. Care sunt particularit\]ile fiziologice ale sinapselor? 6. Explica]i cum se realizeaz\ transmiterea excita]iei `n cazul divergen]ei [i a convergen]ei. Face]i schema acestor conexiuni interneuronale. 7. Ce este inhibi]ia central\ [i inhibi]ia periferic\? 8. Cum se realizeaz\ coordonarea reflexelor antagonice de flexie [i de extensie `n timpul locomo]iei? 9. Ce cuprind c\ile ascendentespecifice? Dar cele nespecifice? 10. Care sunt principalele c\i descendente sau motoare? 11. Care sunt func]iile m\duvei spin\rii? 12. Preciza]i rolul bulbului `n realizarea reflexelor somatice [i vegetative. 13. Care sunt func]iile mezencefalului? 14. Care este rolul fiziologic al cerebelului? 15. Care este rolul fiziologic al talamusului 16. Care este rolul fiziologic al hipotalamusului? 17. Care este rolul fiziologic al forma]iunii reticulate? 18. Care sunt efectele stimul\rii simpaticului asupra principalelor func]ii vegetative? 19. Descrie]i etapele realiz\rii reflexului condi]ionat [i preciza]i componentele arcului reflex al acestuia. 20. Care este rolul fiziologic al excita]iei [i al inhibi]iei `n realizarea echilibrului func]ional al scoar]ei cerebrale? 21. Care sunt criteriile de clasificare a tipurilor de activitate nervoas\ superioar\? 22. Care sunt principalele func]ii ale sistemului limbic?

63

CAPITOLUL 2 FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR

Unit\]ile morfo-func]ionale senzitivo-senzoriale cu ajutorul c\rora se realizeaz\ integrarea [i orientarea animalelor `n mediul extern sunt cunoscute sub numele de analizatori (Pavlov). Analizatorul este alc\tuit din trei structuri integrate sub aspect func]ional: 1) receptorul; 2) calea de conducere centripet\; 3) segmentul central (cortical) unde are loc proiec]ia, prelucrarea impulsurilor sosite aici [i formarea senza]iei specifice.

2.1. Propriet\]ile fiziologice ale receptorilor

Receptorii sunt structuri specializate care informeaz\ sistemul nervos central despre modific\rile cantitative [i calitative din mediul extern sau din interiorul organismului. Receptorii preiau [i transform\ diferite forme de energie, deci stimulii, `n a[a numitul poten]ial de receptor sau poten]ial generator (Guyton). 2.1.1. Clasificarea receptorilor Receptorii pot fi clasifica]i dup\ mai multe criterii: localizarea (topografia) acestora, criteriul morfologic, natura stimulului specific, distan]a de la care ac]ioneaz\ stimulii. 1) Dup\ topografia receptorilor (Sherrington): - exteroreceptori situa]i la suprafa]a corpului, `n contact cu mediul extern; - interoreceptori situa]i `n organele interne sau `n contact cu mediul intern; - proprioreceptori situa]i `n articula]ii, tendoane [i mu[chi. 2) Dup\ criteriul morfologic se deosebesc: - receptori primari - structuri neurale asupra c\rora ac]ioneaz\ direct stimulii, de exemplu: receptorul olfactiv [i forma]iunile situate la extremitatea
64

neuronilor senzitivi (termina]ii libere, fus neuromuscular, corpusculi Pacini, Meissner, Ruffini [.a.); - receptori secundari - celule epiteliale specializate prev\zute cu cili, `n jurul c\rora se ramific\ prelungirea celulipet\ a neuronului senzitiv, de exemplu: receptorii vestibulari, cochleari, gustativi; - receptori ter]iari - celulele receptoare sunt conectate cu neuronii de origine a c\ii aferente prin neuroni intercalari, de exemplu fotoreceptorii retinei. 3) Dup\ natura stimulului specific deosebim: - mecanoreceptori pentru presiune, deform\ri [i mi[c\ri oscilatorii, reprezenta]i de baroreceptori pentru presiuni `n mediul lichid, sensibili la presiunea arterial\; fonoreceptori pentru presiunea sonor\, de exemplu celulele receptoare auditive din organul Corti; - tensioreceptori pentru presiuni `n mediul solid, de exemplu receptorii sensibilit\]ii tactile cutanate; - termoreceptori pentru temperatur\, de exemplu caloreceptorii pentru cald [i geloreceptorii pentru rece; - chemoreceptori pentru diferite tipuri de molecule, de exemplu receptorii din corpusculii carotidieni [i endocardoaortici pentru valorile pCO2 [i pO2; receptorii sensibilit\]ii gustative [i olfactive; - osmoreceptori pentru varia]iile osmolarit\]ii mediului intern; - fotoreceptori sau receptorii electromagnetici (celulele cu con [i celulele cu bastona[ din retin\). 4) Dup\ distan]a de la care ac]ioneaz\ stimulii, se deosebesc: - telereceptori ce primesc stimuli care se propag\ prin aer, de exemplu lumina, sunetele, temperatura, diferite mirosuri; - tangoreceptori care se excit\ numai prin contactul direct cu stimulii (de exemplu sensibilitatea tactil\ [i gustativ\). Exist\ [i o categorie special\ de receptori nocireceptori (receptori de durere), care se excit\ la excitan]i mecanici puternici, la stimuli termici externi, dar [i la alte categorii de stimuli de intensitate foarte mare. 2.1.2. Specificitatea [i adaptarea receptorilor Receptorii au ap\rut [i s-au perfec]ionat `n procesul evolu]iei, ajungnduse la o filtrare a excitan]ilor [i prezentnd o excitabilitate maxim\ (prag de excitabilitate foarte sc\zut) numai pentru o form\ particular\ de stimulare.

65

Aceasta

este

proprietatea

de

specificitate

receptorilor,

iar

stimulii

corespunz\tori sunt numi]i stimuli adecva]i sau specifici*. De exemplu, stimulul specific al fotoreceptorilor este reprezentat de undele electromagnetice cuprinse `ntre 400-725 nm (spectrul vizibil), anumite substan]e chimice sunt recep]ionate de epiteliul olfactiv, iar vibra]iile endolimfei sunt recep]ionate de organul Corti. Pentru stimulii adecva]i pragul de excitabilitate al receptorilor respectivi este cobort; `n afara stimulilor specifici, receptorii pot fi stimula]i [i de alte forme de energie, dar `n cazul acesta energia (intensitatea) necesar\ apari]iei procesului de excitare este mult mai mare, comparativ cu stimulii specifici. Ac]iunea stimulilor neadecva]i determin\ senza]ii primitive, cu caracter nedefinit, lipsite de nuan]e calitative, de exemplu lovirea ochiului provoac\ senza]ia de lumin\ (stele verzi, lic\r f\r\ contur). Adaptarea receptorilor este proprietatea acestora de a r\spunde la `nceput cu o frecven]\ mare de desc\rcare a impulsurilor, ca urmare a stimul\rii intense [i de durat\, dup\ care frecven]a scade treptat pn\ la dispari]ie. De exemplu, ac]iunea intens\ [i `ndelungat\ a luminii, a substan]elor odorante duce la sc\derea sensibilit\]ii analizatorilor respectivi. Adaptarea trebuie deosebit\ de oboseal\, care este un proces pasiv, datorat epuiz\rii rezervelor energetice ale receptorului. 2.1.3. Ini]ierea impulsului la nivelul receptorilor Ac]iunea unui stimul asupra receptorilor, produce la nivelul unei zone specializate numit\ membrana receptiv\, un poten]ial local, asem\n\tor poten]ialului postsinaptic, deoarece este generat de cre[terea permeabilit\]ii membranei pentru ionii de Na+. Dac\ poten]ialul local apare direct la cap\tul unei fibre nervoase, poart\ numele de poten]ial generator, iar dac\ apare `n celulele receptoare secundare se nume[te poten]ial receptor*. Poten]ialul generator, rezultat din interac]iunea dintre stimulul specific [i receptor, poate r\mne localizat sau ini]iaz\ un poten]ial de ac]iune `n fibrele nervoase aferente, conform legii tot sau nimic, care va fi condus spre centrii de integrare. Exist\ o propor]ionalitate direct\ `ntre m\rimea poten]ialului generator [i frecven]a de desc\rcare `n fibrele aferente.

Stimulul specific este forma de energie capabil\ s\ activeze un receptor la intensitatea cea mai cobort\. * ~n general, fiziologii consider\ ace[ti termeni ca fiind sinonimi (Guyton). 66

Poten]ialele de ac]iune sunt preluate de la nivelul receptorilor de c\tre dendritele primului neuron senzitiv, situat de obicei `n afara axului cerebro-spinal. Ulterior, informa]iile sunt conduse `n lungul axului cerebro-spinal, pe c\i specifice [i nespecifice, pn\ la nivelul ariei corticale specifice. ~n scoar]a cerebral\ informa]iile sunt prelucrate [i analizate `n vederea elabor\rii senza]iei specifice.

2.2. Sensibilitatea exteroceptiv\ (analizatorii cutana]i)

2.2.1. Sensibilitatea tactil\ (mecanic\) Stimularea receptorilor tactili cutana]i informeaz\ animalul despre propriet\]ile mecanice ale mediului extern (forma, asperit\]ile obiectelor). Sensibilitatea tactil\ se realizeaz\ prin contacul tegumentului cu obiectele din jur. Atingerea sau pip\itul este cea mai simpl\ form\ de excitare [i determin\ senza]ia de contact. Excitantul tactil specific este deformarea pielii, `ntinderea tangen]ial\ a acesteia. Punctele sensibile din piele se numesc puncte de presiune sau de contact. Reparti]ia receptorilor cutana]i `n tegument (epiderm\, derm) este reprezentat\ `n figura 2.1. Receptorii tactili cutana]i (tangoreceptorii) sunt reprezenta]i prin: a) termina]ii nervoase libere (butoni terminali) distribuite printre celulele stratului profund al epidermei [i `n jurul r\d\cinii p\rului (fig. 2.2.a), de exemplu re]elele perifoliculare ale must\]ilor (vibrize) la pisic\, iepure, cal, [obolan, [.a.; b) termina]ii nervoase senzitive incapsulate `n interiorul unei capsule conjunctive, de exemplu corpusculii tactili Meissner (fig. 2.2.b) situa]i `n papilele dermice `n zonele lipsite de p\r [i corpusculii Vater-Pacini (fig. 2.2.c) pentru presiunea profund\. Corpusculii Vater-Pacini sunt volumino[i, alc\tui]i din termina]ia nervoas\ senzitiv\, `nconjurat\ de 20-60 de lamele concentrice [i se g\sesc `n ]esutul conjunctiv subdermic, `n lamelele vasculare ale copitei. Calea de conducere a sensibilit\]ii tactile fine, superficiale (epicritic\) este reprezentat\ de calea spino-bulbo-talamo-cortical\*. Pentru sensibilitatea tactil\ difuz\ calea de conducere este reprezentat\ de fasciculul spino-talamic-ventral, format din axoni ai neuronilor (II) din substan]a cenu[ie medular\. ~n talamus se g\se[te releul sinaptic cu neuronii III ale c\ror prelungiri ajung la scoar]a cerebral\** (fig. 2.3.a).
*

**

Pentru pielea fe]ei, fibrele senzitive apar]in nervului trigemen (V). Aceste c\i nervoase au fost prezentate `n capitolul Fiziologia sistemului nervos 67

Fig. 2.1.Dispunerea receptorilor cutana]i `n tegument (dup\ Vander, 1990)

Segmentul cortical este reprezentat de neuronii senzitivi din zona retrorolandic\ (parietala ascendent\). ~n lobul parietal, excita]iile (filtrate de talamus) sunt proiectate punct cu punct, somatotopic, pentru diferitele regiuni ale pielii. Proiec]ia pe scoar]a cerebral\ este heterolateral\ [i inversat\; de exemplu receptorii din talpa piciorului se proiecteaz\ `n partea superioar\ a parietalei ascendente de partea opus\, ob]inndu-se o localizare precis\ a senza]iilor cutanate. Distribu]ia punctelor de presiune (densitatea acestora) este diferit\, fiind mai numeroase pe buze, bot [i vrful degetelor (la om). Gradul de sensibilitate tactil\ se determin\ prin distan]a minim\ dintre dou\ puncte, pentru care atingerea simultan\ d\ senza]ia a dou\ contacte distincte. ~n aceast\ zon\ cortical\, proiec]iile senzitive tactile se afl\, f\r\ delimit\ri zonale, `mpreun\ cu proiec]iile termice [i dureroase. Distrugerea acestei zone la animale produce tulbur\ri ale sensibilit\]ii cutanate.

68

a. Termina]ii nervoase `n jurul unui bulb pilos (tact)

b. Corpuscul Meissner (tact)

c. Corpuscul Pacini (presiune profund\)

d. Corpuscul Ruffini (cald)

e. Corpuscul Krause (frig)

f. Corpuscul Golgi-Mazzoni (presiune mic\)

g. Termina]ii nervoase libere (durere)

Fig. 2.2. Tipurile de receptori cutana]i (dup\ Constantin, 1998)

2.2.2. Sensibilitatea termic\ Termorecep]ia cap\t\ o semnifica]ie biologic\ legat\ de temperatura optim\ (preferendum termic) al speciei considerate, iar stimulii de cald [i de frig (rece) au semnifica]ie numai fa]\ de o temperatur\ luat\ ca reper (punct neutru). Sensibilitatea termic\ asigur\ ap\rarea reflex\ a animalelor fa]\ de temperaturile extreme, aprecierea temperaturii mediului [i orientarea termic\ `n mediul `nconjur\tor. Receptorii termici (termoreceptori) sunt reprezenta]i de: a) corpusculii Ruffini (fig. 2.2. d), situa]i `n papilele dermice, pentru cald;
69

b) corpusculii Krause (fig 2.2. e), situa]i `n derm, mucoasa conjunctival\ [i vaginal\, pentru frig; c) corpusculii Golgi-Mazzoni (fig.2.2 f), situa]i `n mucoasa conjunctival\, pentru presiune mic\.
Scoar]a cerebral\ Talamus III III Scoar]a cerebral\ Talamus Fascicul spino-talamic lateral II I M\duva spin\rii

Fascicul spino-talamic ventral II M\duva spin\rii I

Bulb Fasciculul Goll [i Burdach

Tact

Temperatur\, durere

Fig. 2.3. Schema c\ilor sensibilit\]ii cutanate (adaptare).

Receptorii pentru temperatur\ sunt sensibili `n anumite limite termice [i au un rol important `n declan[area mecanismelor de termoreglare [i `n realizarea comportamentelor. Stimulul specific al termoreceptorilor nu este reprezentat de temperatura ca atare, ci de varia]iile de temperatur\. Calea de conducere a sensibilit\]ii termice este reprezentat\ de fasciculul spino-talamic lateral; de la talamus (III) impulsurile sunt transmise la scoar]a cerebral\, cu acelea[i localiz\ri senzitive ca [i pentru tact (fig. 2.3.b). Totu[i, localizarea proiec]iei receptorilor termici pe scoar]\, `n parietala ascendent\, este mai pu]in precis\ dect cea tactil\. 2.2.3. Sensibilitatea dureroas\ Sensibilitatea dureroas\ permite realizarea reflexelor de ap\rare somatice [i vegetative, ca urmare a stimul\rii nocireceptorilor sau a excit\rii puternice la loviri, t\ieturi, arsuri a receptorilor tactili [i termici. Receptorii pentru durere (nocireceptorii) (fig. 2.2.g) sunt termina]ii nervoase amielinice libere, r\spndite `n epiderm, derm, cornee, timpan. Sensibilitatea dureroas\ nu are stimuli specifici, deoarece orice stimul poate provoca senza]ia de durere dac\ este aplicat cu violen]\ (stimulare nociv\). Stimulul nociceptiv trebuie s\ fie de aproape 200 de ori mai intens dect stimulul specific pentru un receptor oarecare (stimul mecanic, chimic, [.a.).
70

Segmentul de conducere al sensibilit\]ii dureroase este comun cu segmentul de conducere pentru sensibilitatea termic\. Dup\ unii fiziologi, impulsurile provocate de stimulii nocivi ar ajunge numai pn\ la nivelul talamusului.

2.3. Analizatorii interni

2.3.1. Sensibilitatea interoceptiv\ dureroas\ profund\ ~n general, organele interne nu prezint\ receptori specializa]i; sensibilitatea interoceptiv\ se datoreaz\ termina]iilor nervoase libere amielinice din parenchimul [i vasele organului respectiv. Segmentul de conducere a impulsurilor nervoase nociceptive este format din fibre aferente vegetative. Axonii neuronului I din ganglionul spinal* p\trund `n coarnele dorsale ale m\duvei, unde sinapseaz\ cu cel de al II-lea neuron al c\ii aferente interoceptive. Calea aferent\ urc\ pn\ la talamus prin fasciculul spinotalamic lateral, dup\ care se proiecteaz\ difuz pe `ntreaga suprafa]\ a scoar]ei cerebrale. Senza]iile de durere visceral\ sunt difuze, cu o localizare mai pu]in precis\, comparativ cu durerea somatic\. Deoarece impulsurile dureroase converg pe acela[i neuron II cu impulsurile cutanate (fasciculul spino-talamic lateral), acestea sunt conduse [i proiectate `n acelea[i zone senzitive ale scoar]ei cerebrale, ceea ce explic\ existen]a zonelor cutanate ale proiec]iei durerii viscerale (durere raportat\). 2.3.2. Sensibilitatea proprioceptiv\ (analizatorul kinestezic sau motor) Sensibilitatea kinestezic\ contribuie la aprecierea st\rii pozi]ionale [i de mi[care a diferitelor segmente ale corpului, ct [i a corpului `n ansamblu. ~n acest fel mecanismele kinestezice contribuie la perfec]ionarea actelor motorii, ca procese obligatorii `n adaptarea organismului la mediu. Stimulii specifici sunt excitan]ii mecanici de `ntindere, de presiune, `ncordare [i trac]iune. Receptorii kinestezici (proprioreceptorii) fac parte din grupa mecanoceptorilor situa]i la nivelul articula]iilor, mu[chilor [i tendoanelor. Receptorii de la nivelul articula]iilor sunt: a) corpusculii Ruffini sunt situa]i `n ]esutul conjunctiv al capsulei articulare, sensibili la schimb\rile de pozi]ie [i de direc]ie a mi[c\rii; au o activitate electric\, spontan\, continu\;
~n cazul nervilor cranieni care con]in fibre senzitive, corpii celulari ai primului neuron (I) se g\sesc `n ganglionii senzitivi, omologi ganglionilor spinali, de exemplu ganglionul plexiform (nodos) al nervului vag (X). 71
*

b) corpusculii Golgi sunt situa]i `n ligamentele capsulare ale articula]iilor, fiind sensibili la varia]iile posturale [i mai pu]in la mi[care; c) corpusculii Vater-Pacini localiza]i `n ligamentele capsulare ale articula]iilor sunt sensibili la mi[c\ri foarte rapide [i la vibra]ii. Receptorii musculo-tendino[i sunt reprezenta]i de: a) fusurile neuromusculare (fig. 2.4.A), care sunt forma]iuni proprioreceptoare dispuse paralel cu fibrele musculare striate extrafusale; de la aceste structuri pleac\ fibre nervoase senzitive care transmit informa]ii kinestezice musculare `n leg\tur\ cu gradul de `ntindere. Ele adapteaz\ tonusul de postur\ [i de mi[care la varia]ia lungimii [i vitezei de `ntindere muscular\. Aferen]ele intr\ `n fasciculul spino-cerebelos ventral; b) corpusculii tendino[i Golgi (fig. 2.4.B), forma]i dintr-o bogat\ re]ea de termina]ii nervoase care transmit informa]ii privind varia]iile tensiunii musculotendinoase.
Fibre Fibre dinamice statice Fibre aferente (grupa I) Fibre aferente (grupa II) Fibre musculare Fibr\ aferent\ A (16)

Fibr\ fusal\ cu sac nuclear Fibr\ fusal\ cu lan] nuclear

Tendon Os

Fig. 2.4. Fusurile neuro-musculare (A) [i corpusculii neuro-tendino[i Golgi (B), (dup\ Constantin, 1998).

Informa]iile kinestezice cu origine dubl\, articular\ [i musculo-tendinoas\, ajung prin fibrele aferente `n m\duva spin\rii, de aici, impulsurile urmeaz\ dou\ c\i: 1) calea sensibilit\]ii proprioceptive incon[tiente spinocerebeloase; 2) calea sensibilit\]ii proprioceptive con[tiente, reprezentat\ de fibre apar]innd fasciculelor Goll [i Burdach. Prin intermediul c\ilor incon[tiente spino-cerebeloase se men]ine tonusul muscular, iar pe calea sensibilit\]ii proprioceptive con[tiente are loc informarea scoar]ei cerebrale despre mi[c\rile active [i pasive ale corpului. Proiec]ia cortical\ a analizatorului kinestezic se face la nivelul circumvolu]iunii parietale ascendente. Se consider\ c\ zona motorie prerolandic\ `ndepline[te func]ii duble senzitivo-motorii [i formeaz\ `mpreun\ cu zona postrolandic\ senzitiv\ cortexul senzitivo-motor.
72

2.4. Analizatorul auditiv (acustic)

Analizatorul acustic are rolul de a capta undele sonore din mediul extern, de a le recep]iona [i codifica `n impulsuri nervoase, care ajunse la scoar]a cerebral\ formeaz\ senza]ia de auz. Pe baza acestor senza]ii, animalele se orienteaz\ `n spa]iu, localizeaz\ sursele de hran\, pericolele [i comunic\ cu al]i indivizi. Stimulul specific pentru receptorii acustici este sunetul (undele sonore). Sunetul de referin]\ (standard) reprezint\ pragul de audibilitate, iar zona de audibilitate la om are o frecven]\ cuprins\ `ntre 16-20000 Hz [i o intensitate de 1140 decibeli. Unele animale percep [i ultrasunetele (frecven]e peste 20000 Hz), de exemplu 30000 Hz la cobai [i [oarece, 40000 Hz la cine, 50000 Hz la pisic\, 70000-100000 Hz la liliac. Sunetele (undele sonore) sunt vibra]ii ondulatorii ale mediului molecular `nconjur\tor, exprimate prin condens\ri [i rarefieri succesive al acestuia [i pot fi reprezentate sub forma unei curbe sinusoidale. Undele sonore se caracterizeaz\, din punct de vedere fizic, prin frecven]\, intensitate [i spectru, iar din punct de vedere fiziologic prezint\ `n\l]ime corespunz\tor frecven]ei, sonoritate corespunz\tor intensit\]ii [i timbru corespunz\tor spectrului. 2.4.1. Sistemul de captare [i transmisie (aerian\) a undelor sonore Pavilionul urechii capteaz\ [i concentreaz\ undele sonore din mediul extern [i le dirijeaz\ prin conductul auditiv extern spre membrana timpanic\ (fig. 2.5). Pavilionul urechii la animale prezint\ mobilitate iar prin reflexul auditivocefalogir particip\ [i la localizarea spa]ial\ a sursei sonore.
Ciocanul
Helicotrema Nicovala Sc\ri]a Cohleea

Conductul cochlear

Rampa vestibular\ Rampa timpanic\

Conduct auditiv extern

Fereastra rotund\ Membrana timpanic\

Trompa Eustachio

Fig. 2.5. Rela]iile morfo-func]ionale `ntre conductul auditiv extern, urechea medie [i cohlee, (dup\ Vander, 1989).
73

Conductul auditiv extern are rol de tub fonic, care reflect\ [i amplific\ undele sonore, concentrndu-le pe suprafa]a timpanului. Perii [i cerumenul secretat de glandele sebacee modificate previn p\trunderea prafului [i a insectelor `n conductul auditiv extern. Pavilionul urechii `mpreun\ cu conductul auditiv extern, delimitat `n partea interioar\ de membrana timpanic\, formeaz\ urechea extern\. Membrana timpanic\ este elastic\ [i `n stare de tensiune, intrnd `n vibra]ie `n func]ie de frecven]a sunetelor [i oprindu-se la `ncetarea acestora. Timpanul are o vibra]ie perfect\ atunci cnd presiunea atmosferic\ pe cele dou\ fe]e ale sale se egalizeaz\. Acest lucru este posibil prin comunicarea urechii medii cu faringele prin tuba auditiv\ (trompa Eustachio), mai ales `n momentul degluti]iei. Timpanul transmite unda mecanic\ sonor\, f\r\ a o modifica, sistemului de osi[oare ale urechii medii. Ciocanul, nicovala [i sc\ri]a din urechea medie transmit vibra]iile timpanului la membrana ferestrei ovale; ciocanul [i sc\ri]a au rolul de a amplifica sau reduce intensitatea undei sonore, f\r\ modificarea frecven]ei (func]ia de acomodare a urechii medii). Prin mobilizarea basculant\ a osi[oarelor se concentreaz\ [i se amplific\ de aproximativ 20 de ori energia sonor\ recep]ionat\ de membrana timpanic\. Aceasta se explic\ prin faptul c\ suprafa]a membranei timpanice este mai mare dect suprafa]a membranei ferestrei ovale - de exemplu la bou de 26,6 ori mai mare (117 mm2 / 4,4 mm2). 2.4.2. Sistemul de traducere (transformare) a energiei mecanice `n impuls nervos Deform\rile ferestrei ovale sunt preluate ca unde mecanice de perilimf\. Presiunea perilimfei se propag\ prin helicotrem\ [i produce deformarea ferestrei rotunde. Undele sonore propagate prin perilimf\ produc vibra]ia membranei bazilare [i a organului Corti, adev\ratul organ receptor auditiv, care transform\ vibra]iile membranei bazilare `n influx nervos. Aparatul acustic adev\rat este situat `n urechea intern\ [i poart\ denumirea de cochlee sau melc. Cochleea (melcul membranos) este un tub conic, cu originea `n vestibul, r\sucit de dou\ ori [i jum\tate `n jurul columelei (la om)*. Pe toat\ lungimea ei, cochleea prezint\ `n interior trei compartimente (rampe) pline cu lichid [i separate prin membrane (fig. 2.6):
*

Cochleea se r\suce[te `n jurul columelei de 4 ori la porc; de 3,5 ori la taurine; de 3-5 ori la pisic\; de 3,25 ori la cine; de 2,25 ori la cal. 74

1) rampa vestibular\ cu pozi]ie superioar\; porne[te din dreptul ferestrei ovale, este delimitat\ ventral de rampa cochlear\ prin membrana Reissner, iar la extremitatea distal\ prezint\ un orificiu numit helicotrem\, prin care comunic\ cu rampa timpanic\; 2) rampa timpanic\ cu pozi]ie inferioar\; este delimitat\ dorsal de rampa cochlear\ prin membrana bazilar\ [i se termin\ `n dreptul ferestrei rotunde, realiznd astfel comunicarea cu urechea medie; 3) rampa cochlear\ (medie) sau canalul cochlear, situat\ `ntre rampa vestibular\ [i rampa timpanic\, de care este delimitat\ prin membrana Reissner [i respectiv prin membrana bazilar\; con]ine endolimf\, lichid cu o compozi]ie asem\n\toare cu cea a lichidului intracelular (bogat `n K+). Rampa cochlear\ se termin\ `n fund de sac la helicotrem\.
Duct semicircular Canal semicircular

Cavitatea osului temporal

Sacula Cochlee

Ampula Utricula Ductul cochlear

Fig. 2.6. Sec]iune longitudinal\ prin urechea intern\, (dup\ Vander, 1989).

Rampa vestibular\ [i cea timpanic\ comunic\ prin helicotrem\ [i con]in perilimf\, avnd o compozi]ie asem\n\toare cu cea a lichidului intersti]ial (bogat `n Na+). Vibra]iile perilimfei preluate de la membrana ferestrei ovale (vestibulare) se transmit [i perilimfei din rampa timpanic\ [i prin aceasta membranei bazilare [i organului Corti. Cre[terea presiunii perilimfei deformeaz\ [i membrana ferestrei rotunde (timpanic\), producndu-se bombarea acesteia spre urechea medie. Membrana bazilar\ este alc\tuit\ din fibre elastice de grosimi [i lungimi diferite, prezentnd oscila]ia maxim\ spre ligamentul spiral, `n timp ce membrana Reissner oscileaz\ mai mult spre peretele opus. Ca urmare a acestor oscila]ii asimetrice, celulele senzoriale ale organului Corti (situat pe membrana bazilar\)
75

sunt deplasate mai mult sau mai pu]in `n direc]ie orizontal\, [i are loc stimularea celulelor senzoriale. Organul Corti (fig. 2.7) este situat pe membrana bazilar\, fiind prezent pe toat\ lungimea melcului; constituie organul receptor al analizatorului auditiv, care transform\ vibra]iile membranei bazilare `n impuls nervos. Este acoperit de o mas\ gelatinoas\ (membrana tectoria), [i cuprinde celule auditive dispuse pe patru rnduri (unul intern [i trei externe) [i celule de sus]inere. ~ntre rndul intern [i rndurile externe se g\se[te tunelul Corti delimitat de celulele de sus]inere (celule pila[tri). Prin tunelul Corti p\trund filetele nervului cochlear, care se pun `n leg\tur\ cu celulele senzitive auditive. Polul apical al celulelor senzoriale auditive prezint\ cili imobili numi]i stereocili, care ating membrana tectoria. La polul bazal al celulelor auditive se arborizeaz\ dendritele neuronilor bipolari din ganglionul spiral (Corti).
Canal cochlear Membrana tectoria Rampa vestibular\ Duct cochlear Membrana bazilar\

Organ Corti

Celule acustice Rampa timpanic\ Nerv cochlear

Stereocili

Membrana bazilar\ Vase de snge Termina]ii nervoase libere

Fig. 2.7. Organul Corti (dup\ Vander, 1990).

76

Stimulul specific este reprezentat de atingerea stereocililor celulelor senzitive (auditive) de c\tre membrana tectoria, al c\rui cap\t liber plute[te `n endolimf\, ca urmare a oscila]iilor membranei bazilare [i a membranei Reissner. Dup\ unii fiziologi ar exista chiar leg\turi de continuitate `ntre stereocilii celulelor senzoriale [i membrana tectoria, aceasta intervenind direct `n procesul de excitare. Helmholtz (1863) a elaborat teoria rezonan]ei privind auzul; a ar\tat c\ membrana bazilar\ vibreaz\ pe por]iuni limitate, dinspre baza melcului spre vrf, `n func]ie de frecven]a sunetelor. Astfel, vibreaz\ la baz\ pentru frecven]e `nalte, [i la vrf pentru frecven]e joase. ~n dreptul zonei de vibra]ie a membranei bazilare, stereocilii celulelor auditive sunt presa]i pe membrana tectoria, deci oscila]ia membranei bazilare se transmite [i organului Corti. 2.4.3. C\ile [i centrii nervo[i Calea auditiv\ `ncepe la nivelul celulelor senzoriale auditive din organul Corti. ~n jurul acestor celule se ramific\ dendritele neuronilor din ganglionul spiral Corti (neuronul I), localizat `n columel\, omolog ganglionilor spinali. Fiecare fibr\ a nervului cochlear provine de la o singur\ celul\ receptoare intern\ sau de la 3-4 celule receptoare externe, fiecare fibr\ fiind excitat\ optim la o anumit\ frecven]\ a sunetului. Cnd sunetul con]ine mai multe frecven]e, vor fi excitate corespunz\tor mai multe grupe de fibre. Rezult\ astfel, c\ la nivelul cochleei are loc procesul de recunoa[tere a propriet\]ilor sunetului. Axonii acestor neuroni formeaz\ ramura cochlear\ a nervului acustic [i ajung `n nucleul cochlear ventral [i dorsal din bulb (fig. 2.8.). La nivelul bulbului poate avea loc sinapsa cu cel de al II-lea neuron; axonii acestor neuroni formeaz\ striurile acustice care urc\ homolateral, f\cnd releu sinaptic `n diferi]i nuclei ai forma]iunii reticulate mezencefalo-diencefalice (sistemul activator ascendent), contribuind la procesul de trezire cortical\. Alte fibre trec de partea opus\ f\r\ sinaps\, p\trund `n lemniscul lateral, `ntre bulb [i mezencefal, [i ajung la: - tuberculii cvadrigemeni posteriori, participnd la reflexele de orientare auditiv\; - corpii genicula]i interni din metatalamus, unde se g\se[te cel de al III-lea neuron al c\ii acustice; axonii acestor neuroni formeaz\ radia]ia auditiv\ care ajunge `n regiunea temporal\ (la om `n profunzimea scizurii Sylvius) a scoar]ei cerebrale, unde are loc proiec]ia punct cu punct a organului Corti. La nivelul scoar]ei cerebrale are loc analiza sunetelor, integrarea acestora [i apari]ia senza]iei auditive.
77

Deci, cei trei neuroni ai c\ii acustice sunt: - neuronul I situat `n ganglionul spiral Corti; - neuronul II situat `n nucleul cochlear bulbar sau `n oliva superioar\ protuberan]ial\; - neuronul III situat `n corpul geniculat intern.

Org. Corti

G. Corti

Fig. 2.8. C\ile auditive, (dup\ Parhon, 1967).

Sensibilitatea urechii (pragul de excitare) depinde de intensitatea [i durata de ac]iune a sunetelor, ea putnd s\ cresc\ sau s\ scad\, fenomen cunoscut sub numele de adaptare. Dac\ ac]iunea excitant\ a sunetului se prelunge[te, apare fenomenul de oboseal\, caracterizat prin sc\derea excitabilit\]ii, chiar [i dup\ `ntreruperea sunetului.

2.5. Analizatorul vestibular

Analizatorul vestibular informeaz\ [i asigur\ echilibrul corpului `n mers [i `n sta]iune, realiznd orientarea spa]ial\ a animalului, `mpreun\ cu analizatorii vizual, kinestezic [i cutanat. Aprecierea corect\ a pozi]iei corporale [i a mi[c\rilor efectuate `n spa]iu reprezint\ o necesitate biologic\ a animalelor. Stimulul specific este reprezentat de varia]iile de accelera]ie [i decelera]ie angular\ (rotatorii) ale capului `n cazul canalelor semicirculare; `n cazul vestibulului membranos (utricula [i sacula) stimulul este reprezentat de accelera]ia [i decelera]ia liniar\, precum [i de pozi]ia static\ a capului.
78

Aparatul vestibular (labirintul membranos) este situat `n urechea intern\, `mpreun\ cu cochleea, fiind format din canalele semicirculare (lateral, anterior [i posterior) [i vestibulul membranos alc\tuit din dou\ vezicule - utricula [i sacula. Cavit\]ile labirintului con]in endolimf\ [i comunic\ printr-un canal cu rampa cochlear\, care con]ine receptorul auditiv, cu care `ns\ nu prezint\ nici o leg\tur\ func]ional\. Organele receptoare ale analizatorului vestibular sunt reprezentate de crestele ampulare care se g\sesc `n canalele semicirculare [i de petele sau maculele vestibulare din utricul\ [i din sacul\. Cele trei canale semicirculare comunic\ cu utricula, legat\ la rndul ei de sacul\. Dup\ pozi]ia lor spa]ial\, un canal semicircular este orizontal [i dou\ verticale: planurile celor trei canale sunt perpendiculare unul fa]\ de celelalte planul frontal, sagital [i orizontal. Fiecare canal semicircular este alc\tuit dintr-un arc [i o dilata]ie numit\ ampula, `n care se afl\ creasta ampular\ (fig. 2.9). Creasta ampular\ con]ine un epiteliu senzitiv format din celule senzitive ciliate, celule de sus]inere, acoperite de o forma]iune gelatinoas\ numit\ cupul\. Celulele senzitive prezint\ la polul apical 40-80 de stereocili, grupa]i `n jurul unui kinetocil incapabil de mi[c\ri independente [i formnd `mpreun\ un fascicul de cili denumit p\r senzorial. Extremitatea liber\ a perilor senzoriali p\trund `n cupula gelatinoas\ a crestei ampulare. Fiecare celul\ senzitiv\ receptoare este `nconjurat\ de termina]iile dendritei neuronului senzitiv I localizat `n ganglionul Scarpa. Axonii acestor neuroni intr\ `n componen]a ramurii vestibulare a nervului acustic.

Fig. 2.9. Diagrama celulelor senzitive [i de sus]inere (A) [i localizarea lor `n ampula canalelor semicirculare [i macula vestibular\ (B), (dup\ Cunningham, 1992).
79

Utricula [i sacula con]in ni[te forma]iuni receptoare numite pete sau macule vestibulare, prev\zute cu un epiteliu senzitiv care con]ine celule senzitive cu stereocili [i celule de sus]inere. ~n partea apical\ a celulelor senzitive se g\se[te membrana otolitic\, format\ dintr-o mas\ gelatinoas\ care con]ine cristale de bicarbonat [i fosfat de calciu, numite otolite sau statolite. La baza celulelor senzitive receptoare se g\sesc termina]iile ramificate ale dendritelor neuronilor cu pericarionul localizat `n ganglionul Scarpa. Axonii acestor neuroni intr\ `n componen]a ramurii vestibulare a nervului acustic. Canalele semicirculare sunt sensibile la varia]iile de accelera]ie [i decelera]ie angular\ ale capului, celulele senzitive din crestele ampulare descarc\ poten]iale de ac]iune numai la `nceputul [i sfr[itul mi[c\rii: orice mi[care a endolimfei are drept rezultat deplasarea cupulei gelatinoase `n care plutesc cilii celulelor senzoriale [i care `n acest fel sunt mobiliza]i. Varia]ia presiunii exercitat\ de c\tre iner]ia endolimfei, `n timpul mi[c\rilor capului stimuleaz\ elementele receptoare ale crestelor. Rolul canalelor semicirculare este de a stabili direc]ia de deplasare a corpului `n spa]iu [i `n men]inerea echilibrului cinetic (reflexe kinetice). Deplas\rile globilor oculari din timpul mi[c\rii (nistagmus) sunt reflexe asociate stimul\rii crestelor ampulare*, explicate prin iner]ia endolimfei, a c\rei ac]iune se exercit\ `n sens opus mi[c\rii de rotire. Celulele senzitive din utricul\ sunt stimulate de `nclinarea capului `n sens antero-posterior, iar celulele senzitive din sacul\ sunt stimulate de `nclin\rile laterale ale capului. Dup\ Magnus, stimularea elementelor receptoare din macule se face sub ac]iunea greut\]ii otolitelor asupra cililor `n func]ie de pozi]ia capului. Sistemul utriculo-sacular ar avea rol numai `n stabilirea pozi]iei capului `n spa]iu [i a echilibrului static (reflexe de postur\) (fig. 2.10).

Fig. 2.10. Receptorii vestibulari, (dup\ Cotru], 1982). C-celul\ cilindric\; A-celul\ `n amfor\; S, K-stereo [i kinetocil; 1-direc]ia mi[c\rii; 2,2-direc]ia deplas\rii endolimfei, a-ampul\ cu creast\ acustic\; af-fibr\ vestibular\ aferent\; ef-fibr\ vestibular\ eferent\; Pa-poten]ial de ac]iune.
*

Aceste reflexe au fost prezentate `n capitolul Fiziologia sistemului nervos. 80

Segmentul de conducere al analizatorului vestibular cuprinde ramura vestibular\ a nervului acustico-vestibular (VIII) [i c\ile nervoase cuprinse `n axul cerebrospinal (fig. 2.11). Dendritele neuronilor din ganglionul Scarpa (I) se ramific\ `n jurul celulelor senzoriale din crestele ampulare [i din macule. Axonii acestor neuroni formeaz\ ramura vestibular\ a nervului acustic, care ajung `n nucleii vestibulari din bulb [i protuberan]\ (II). Axonii neuronilor din nucleii vestibulari se proiecteaz\ `n diferite zone ale sistemului nervos central: 1) m\duva spin\rii, prin fasciculul descendent vestibulo-spinal, care realizeaz\ reflexele tonice ale mu[chilor cefei [i membrelor, cu punct de plecare labirintic; 2) cerebel, prin fasciculul ascendent vestibulo-cerebelos din pedunculii cerebelo[i posteriori; 3) trunchiul cerebral, unde fac leg\tur\ sinaptic\ cu nucleii motori ai nervilor oculogiri (n. oculomotor comun III, n. patetic IV, n. oculomotor extern VI, care realizeaz\ nistagmusul); 4) talamus [i scoar]a cerebral\ prin fibre care se al\tur\ panglicii Reil.

Fig. 2.11. Calea de conducere vestibular\, (dup\ Parhon, 1967).

Prin leg\turile complexe ale aparatului vestibular, acesta `ndepline[te un rol deosebit `n reglarea tonusului postural, `n realizarea echilibrului `n leg\tur\ cu schimbarea pozi]iei `n spa]iu (locomo]ia). Prin conexiunile cu centrii din trunchiul cerebral [i din m\duva spin\rii, analizatorul vestibular intervine `n reglarea unor reflexe rapide [i eficiente, de exemplu reflexele de redresare, cnd echilibrul corpului este pierdut.
81

Segmentul central al analizatorului vestibular este reprezentat de o serie de centri nervo[i subcorticali (cerebelo[i, mezencefalici, talamici) [i de conexiunile [i proiec]iile acestora `n lobul temporal din scoar]a cerebral\, `n apropierea centrului auditiv. Experimental s-a demonstrat formarea reflexelor condi]ionate la stimuli vestibulari.

2.6. Analizatorul vizual (optic)

Analizatorul optic este adaptat pentru recep]ia [i analiza undelor de lumin\, deci a undelor electromagentice cu lungimea de und\ cuprins\ `ntre 400725 nm, care reprezint\ stimulul adecvat al retinei (spectrul vizibil). ~n cazul analizatorului optic s-a dezvoltat `n cursul evolu]iei, `n afara celor trei segmente comune tuturor aparatelor senzoriale, un aparat optic (globul ocular) care proiectez\ imaginile asupra fotoreceptorilor retinieni. 2.6.1. Morfo-fiziologia aparatului optic al ochiului Aparatul optic este format din `nveli[urile ochiului, sistemul dioptric [i sistemul diafragmatic (fig. 2.12).

Fig. 2.12. Diagrama structurilor globului ocular (sec]iune sagital\) (dup\ Constantin, 1998)

~nveli[urile globului ocular. Globul ocular este `nconjurat de trei membrane suprapuse, care de la exterior spre interior sunt: sclerotica, coroida [i retina.

82

Sclerotica este membrana extern\ format\ din ]esut conjunctiv dens, de culoare alb\; `n partea anterioar\ se continu\ cu corneea transparent\, iar `n partea posterioar\ este perforat\ pentru trecerea nervului optic. Coroida este membrana conjunctiv\ nutritiv\ a ochiului, cu numeroase vase de snge; con]ine pigmen]i `n cantit\]i mari, ceea ce confer\ globului ocular calit\]i de camer\ obscur\. ~n partea anterioar\ se continu\ cu procesele ciliare, mu[chii ciliari [i irisul. Retina este membrana intern\ senzitiv\ a ochiului [i reprezint\ organul fotoreceptor propriu-zis. Sistemul dioptric al ochiului realizeaz\ concentrarea [i proiec]ia radia]iilor luminoase pe retin\. Sistemul dioptric este alc\tuit din urm\toarele medii refringente, cu indici de refrac]ie diferi]i: filmul de lacrimi care acoper\ corneea, corneea transparent\, umoarea apoas\, cristalinul [i umoarea sticloas\ (corpul vitros). Aparatul optic, reprezentat practic prin cristalin, ce func]ioneaz\ ca o lentil\ convex\ convergent\ prin modific\ri de curbur\, realizeaz\ acomodarea dioptric\ sau acomodarea la distan]\ a ochiului. Corpul cristalinului este format din elemente prismatice transparente, `nconjurate de o capsul\ extern\ elastic\. Cristalinul are proprietatea de a-[i modifica curburile, `n special cea anterioar\ [i prin aceasta refract\ [i concentreaz\ razele de lumin\ pe retin\ `n func]ie de starea de tensiune a ligamentului suspensor (zonula Zinn), care depinde de contrac]iarelaxarea mu[chilor ciliari (fig. 2.13). De exemplu, contrac]ia mu[chilor ciliari este urmat\ de aplatizarea cristalinului (vederea de departe), iar relaxarea mu[chilor ciliari este urmat\ de bombarea cristalinului (vederea de aproape). ~n felul acesta imaginile obiectelor a[ezate la distan]e diferite se formeaz\ pe retin\.

Fig. 2.13. Structurile globului ocular implicate `n acomodarea la distan]\ (dup\ Constantin, 1989).

83

Prin structura [i func]iile componentelor sale, globul ocular se comport\ similar unei camere fotografice, `n care razele pornite de la obiectele din mediu, trecnd prin mediile dioptrice, formeaz\ pe retin\ o imagine real\, mai mic\ [i r\sturnat\ (fig. 2.14). Acest fapt a fost demonstrat pe un ochi izolat de bou, la care s-a `ndep\rtat sclerotica [i coroida `n partea posterioar\ (retina `ndepline[te func]ia pl\cii de sticl\ mat\ de la aparatul fotografic). Imaginile sunt percepute `n pozi]ie normal\ datorit\ interpret\rii corticale. Acomodarea ochiului se poate face numai la o anumit\ distan]\, `n acela[i moment. La ochiul normal (emetrop), vederea clar\ a obiectelor din jur, deci acomodarea, se realizeaz\ f\r\ efort `n cadrul anumitor limite (cmpul acomod\rii).
Tendon Mu[chi ciliar Canal Schlemm Camera anterioar\ Zonula Foveea Cristalin Axa vizual\ Axa optic\ Iris Corneea Procese ciliare Retina Corp ciliar Coroida Sclerotica Nerv optic Umoarea vitroas\

Fig. 2.14. Formarea imaginii pe retin\, (dup\ Eckert, din Marcu, 1998). Imaginea este mai mic\, real\ [i r\sturnat\ datorit\ convergen]ei razelor luminoase la nivelul cristalinului. Axa vizual\ difer\ de axa optic\ deoarece foveea centralis nu se afl\ exact `n calea axei optice.

Zona acomod\rii este cuprins\ `ntre punctum proximum [i punctum remotum. (fig. 2.15). Punctum proximum este distan]a minim\ sub care un obiect nu mai este v\zut clar; la om are valori diferite dup\ vrst\ (10-12 cm fa]\ de ochi la 20 de ani; 20-22 cm la 40 de ani [i 1 m la 60 de ani). Punctum remotum este distan]a maxim\ la care un obiect este v\zut clar, f\r\ a intra `n ac]iune mecanismele de acomodare; pentru un ochi normal (emetrop), punctum remotum corespunde unei distan]e de 60-65 m.

84

vedere clar\ D.M. f\r\ acomodare (60 m)

acomodare

d.m. A

Vedere neclar\

D.M.

acomodare

d.m.

B
d.m. (40 60 cm) Vedere neclar\

acomodare

Fig. 2.15. Limitele acomod\rii la ochiul emetrop (A), miop (B) [i hipermetrop (C). D.M. distan]a maxim\ a vederii clare la miop d.m. distan]a minim\ de vedere clar\

Modific\rile de conforma]ie [i a puterii de refrac]ie a aparatului dioptric explic\ defectele de refrac]ie ale ochiului (ametropie). Se `ntlnesc dou\ tipuri de ametropie (fig. 2.16): 1) miopia - `n acest caz lungimea axului ochiului este prea mare fa]\ de puterea de refrac]ie a aparatului dioptric, iar imaginea se formeaz\ `naintea retinei. ~n miopie este deficitar\ vederea la distan]\ [i corectarea se face prin lentile concave (divergente), care mic[oreaz\ puterea de convergen]\ a cristalinului, imaginea formndu-se pe retin\. 2) hipermetropia - `n acest caz lungimea axului ochiului este prea mic\ fa]\ de puterea de convergen]\ a sistemului dioptric, iar imaginea se formeaz\ `n spatele retinei. Vederea clar\ a obiectelor, f\r\ interven]ia sistemului de acomodare, se face la distan]e mai mari dect `n mod normal. Sc\derea elasticit\]ii cristalinului cu vrsta, face ca punctum proximum s\ se `ndep\rteze la 40-60 cm (presbitism senil). Se corecteaz\ cu lentile convexe (convergente), care mic[oreaz\ refrac]ia [i formeaz\ imaginea pe retin\. O anomalie cauzat\ de defecte de structur\ a corneei, cnd nu este uniform bombat\, este astigmatismul. ~n acest caz nu toate radia]iile cad pe retin\; se corecteaz\ cu lentile cilindrice. Sistemul diafragmatic (irisul) realizeaz\ acomodarea ochiului la intensit\]i luminoase diferite. Irisul este diafragma colorat\ care delimiteaz\ pupila, orificiul prin care p\trund radia]iile luminoase `n interiorul ochiului, spre retin\. Este alc\tuit din fibre musculare netede radiare care, prin contrac]ie, produc dilatarea pupilei (midriaz\) [i din fibre musculare netede circulare care prin contrac]ie produc mic[orarea pupilei (mioz\).
85

Obiect dep\rtat Lentil\ de corec]ie concav\

Obiect dep\rtat

Obiect apropiat Formarea vederii `n ochiul miop

Obiect apropiat Corectarea vederii `n ochiul miop

Obiect dep\rtat Lentil\ de corec]ie biconvex\

Obiect dep\rtat

Obiect apropiat Formarea vederii `n ochiul hipermetrop

Obiect apropiat Corectarea vederii `n ochiul hipermetrop

Fig. 2.16. Formarea imaginii `n ochiul miop, hipermetrop [i corectarea defectelor de vedere, (dup\ Vander, 1990).

Prin varia]ia diametrului pupilar este reglat\ cantitatea de lumin\ care p\trunde `n ochi, sunt `ndep\rtate razele marginale, contribuind la formarea clar\ a imaginilor. Astfel, reflexul de acomodare la lumin\ (reflexul pupilar fotomotor) duce la mioz\ cnd intensitatea luminoas\ este foarte puternic\, [i respectiv midriaz\ cnd luminozitatea este slab\. Aceste reflexe se realizeaz\ `n centrii subcorticali, f\r\ participarea scoar]ei cerebrale. Miopia se corecteaz\ cu lentile divergente concave, hipermetropia cu lentile convergente biconvexe, iar astigmatismul cu lentile cilindrice. Suprafa]a receptoare a reflexului pupilar este retina, calea aferent\ este format\ din fibrele nervului optic (I), iar calea eferent\ este format\ din fibre ale nervului oculomotor comun (III) pentru mioz\ [i fibre simpatice cervicale pentru midriaz\ (fig. 2.17, 2.18).

86

Fig. 2.17. Arcul reflex iridoconstrictor, (dup\ Haulic\, 2002)

Fig. 2.18. Arcul reflex iridodilatator, (dup\ H\ulic\, 2002).

Centrul reflex al miozei se g\se[te `n mezencefal, `n nucleul EdingerWestphal (nucleul visceral parasimpatic al nervului oculomotor comun - III), ale c\rui fibre fac sinaps\ `n ganglionul ciliar; axonii neuronilor din ganglionul ciliar (nervii ciliari scur]i) ajung la fibrele musculare circulare ale irisului. Midriaza este determinat\ de fibrele simpatice cu originea `n segmentele medulare C7-8-T1-2-3, cu sinaps\ `n ganglionul cervical superior; fibrele postganglionare formeaz\ nervii ciliari lungi care ajung la fibrele musculare radiare ale irisului.

87

2.6.2. Retina organul fotoreceptor al ochiului Retina este considerat\ o prelungire periferic\ a sistemului nervos central [i are o organizare func]ional\ perfect adaptat\ pentru a percepe lumina, forma [i culoarea mediului extern. Retina este format\ din 10 straturi, iar pentru asigurarea vederii un rol foarte important revine epiteliului pigmentar, celulelor fotoreceptoare, bipolare [i ganglionare (fig. 2.19. A). ~n drumul lor, razele luminoase trec prin straturile de neuroni f\r\ a-i excita; acestea stimuleaz\ numai celulele cu con [i cu bastona[, care con]in pigmen]i fotosensibili.

Fig. 2.19. Structura func]ional\ a retinei (A); conexiuni celulare la nivelul retinei (B). (dup\ K. Dyce [i colab., din Constantin 1998); A:1 - celule pigmentare; 2 - celule fotosensibile cu con [i cu bastona[; 3 - celule bipolare; 4 - celule ganglionare multipolare; 5 - sensul p\trunderii luminii. B: 1 - axoni constituen]i ai nervului optic; 2 - celule ganglionare multipolare; 3 - celule multipolare; 4 - celule amacrine; 5 - celule orizontale; 6 - celule cu bastona[; 7 - celule cu con; 8 - celule pigmentare.

88

Epiteliul pigmentar este un strat de celule cu pigment, mai abundent `n regiunea foveei. Acesta absoarbe radia]iile calorice [i luminoase puternice, cre[te reflexia luminii majornd sensibilitatea fotoreceptorilor, mai ales `n vederea crepuscular\. La animalele nocturne, stratul pigmentar con]ine un pigment reflectorizant tapetum, care permite cre[terea sensibilit\]ii retinei `n condi]ii de obscuritate (stimularea celulelor fotosensibile se face de dou\ ori). Celulele senzoriale fotosensibile sunt de dou\ tipuri: 1) celule cu con, sensibile la lumina puternic\; ele asigur\ vederea colorat\ (fotoptic\). Pragul de excitabilitate al celulelor cu con este destul de ridicat. ~n retin\ se g\sesc circa 6-7 milioane de celule cu con, fiind prezente mai ales `n partea central\ a retinei, `n zona numit\ pata galben\ (macula lutea), `n mijlocul c\reia se afl\ foveea centralis, format\ exclusiv din celule cu con. Aceast\ zon\ se caracterizeaz\ printr-o acurate]e vizual\ maxim\. Are loc sinapsa unei singure celule fotosensibile cu con cu o singur\ celul\ bipolar\ [i o singur\ celul\ ganglionar\. ~n acest fel se produce o analiz\ vizual\ exact\, precis\. 2) celule cu bastona[, sensibile la lumina slab\, au un prag de excitabilitate cobort, ceea ce confer\ sensibilitate la `ntuneric. Cu ajutorul celulelor cu bastona[ se realizeaz\ vederea difuz\, incolor\, de adaptare la `ntuneric (vedere scotoptic\), de unde vorba: ~n amurg toate pisicile sunt cenu[ii. ~n retin\ se g\sesc circa 115-130 milioane de celule cu bastona[, fiind prezente mai ales `ntre pata galben\ [i periferia retinei, avnd o densitate din ce `n ce mai mare pe m\sura `ndep\rt\rii de fovee. ~n aceast\ zon\ num\rul celulelor receptoare cu bastona[ este mult mai mare dect num\rul celulelor ganglionare multipolare, astfel `nct spre fiecare axon al unei celule ganglionare converg impulsuri de la circa 100 celule fotoreceptoare. ~n retin\ se realizeaz\ [i conexiuni orizontale `ntre polii bazali ai celulelor fotosensibile prin celule orizontale, ct [i `ntre axonii celulelor bipolare [i dendritele celulelor ganglionare, prin celulele amacrine cu rol de neuroni de asocia]ie (fig. 2.19. B). La nivelul emergen]ei nervului optic, elementele fotoreceptoare lipsesc [i zona poart\ numele de papila nervului optic (punctul sau pata oarb\), situat\ la om `n partea intern\ a ochiului, la 2,5 mm fa]\ de fovee. Transformarea (traducerea) semnalului luminos recep]ionat de celulele fotosensibile cu con [i cu bastona[ `n excita]ie optic\ se face de c\tre celulele bipolare [i cele ganglionare multipolare.

89

2.6.3. Calea de conducere [i cortexul vizual Primul neuron (I) al c\ii optice este reprezentat de celulele bipolare retiniene, care sinapseaz\ cu celulele fotoreceptoare cu con [i cu bastona[. Al doilea neuron senzitiv (II) este reprezentat de celulele ganglionare din retin\, care culeg, selecteaz\ [i prelucreaz\ informa]iile primite de la celulele bipolare [i celulele amacrine. ~n centrul retinei fiecare celul\ ganglionar\ prime[te informa]ii de la un singur con, iar la periferia retinei o celul\ ganglionar\ prime[te impulsuri de la cteva zeci de celule fotoreceptoare. Axonii celulelor ganglionare retiniene formeaz\ nervii optici care, dup\ ce p\r\sesc globul ocular la nivelul papilei, p\trund `n craniu [i se `ncruci[eaz\ cu fibrele provenite de la ochiul simetric (chiasma optic\) (fig. 2.20). Aceast\ `ncruci[are este complet\ la animalele cu vedere periscopic\, cu pozi]ia lateral\ a ochilor (la p\s\ri [i la mamiferele cu ochii pozi]iona]i lateral, toate fibrele nervilor optici se `ncruci[eaz\ `n chiasma optic\ - decusa]ie complet\ sau incomplet\ la animalele cu vedere binocular\ de ex. la pisic\ 70% din fibrele `ncruci[ate provin din regiunea nazal\ [i 30% din regiunea temporal\ a retinei). Acolo unde `ncruci[area este incomplet\, fibrele directe pornesc din partea extern\ a retinei homolaterale, iar cele `ncruci[ate pornesc din partea nazal\ a retinei heterolaterale.

Fig. 2.20. C\ile optice (dup\ Constantin, 1998)

Dup\ formarea chiasmei optice, calea optic\ se continu\ sub numele de bandeletele (tractusuri) optice, drept - stng.
90

Fibrele tractusului optic se termin\ `n diferite forma]iuni ale sistemului nervos central: 1) corpii genicula]i externi (laterali) din metatalamus, unde majoritatea fibrelor sinapseaz\ cu cel de al treilea neuron al c\ii optice (III), dup\ care se `ndreapt\, prin tractul geniculo-calcarin sau radia]iile optice, spre cortexul vizual occipital. Pentru foveea central\ fiecare punct are corespondent cortical, `n timp ce pentru retina periferic\, datorit\ convergen]ei, se realizeaz\ compara]ia `ntre stimuli, selectndu-se cei cu importan]\ biologic\. Prin activitatea neuronilor din cortexul vizual se apreciaz\ forma obiectelor, pozi]ia [i orientarea `n spa]iu [i culorile*; 2) tuberculii cvadrigemeni anteriori care, prin fasciculul tecto-spinal, realizeaz\ reflexe de orientare vizual\ cu punct de plecare retinian. Aici se face [i leg\tura cu nucleii nervilor cranieni III, IV [i VI, destina]i mu[chilor oculogiri; 3) pulvinar - `n talamus, dup\ o prealabil\ sinaps\ `n corpii genicula]i laterali; 4) sistemul reticulat activator ascendent, cu rol `n determinarea gradului de vigilen]\. 2.6.4. Ac]iunea luminii asupra retinei Lumina ac]ioneaz\ asupra retinei producnd modific\ri structurale retinomotoare, fotochimice [i fotoelectrice ale acesteia. Fenomenele retino-motoare constau `n deplasarea celulelor stratului pigmentar [i a celulelor fotosensibile, `n func]ie de gradul de iluminare a retinei. ~n condi]ii de iluminare puternic\ are loc o deplasare a prelungirilor celulelor pigmentare din retin\ `n intersti]iile dintre conuri [i bastona[e, protejnd astfel celulele fotosensibile de o stimulare luminoas\ prea intens\. De asemenea, are loc o deplasare a celulelor cu bastona[ care p\trund (se alungesc) `ntre celulele pigmentare, `n timp ce conurile au o mi[care invers\, de scurtare (retragere) spre interiorul globului ocular. La `ntuneric fenomenele retino-motoare se desf\[oar\ `n sens invers. Fenomenele retino-motoare sunt complexe, fiind controlate de sistemul nervos central. Sunt mult mai evidente la vertebratele inferioare fa]\ de mamifere.

Distrugerea cortexului vizual (regiunea occipital\, buzele scizurii calcarine) duce la dispari]ia senza]iilor vizuale. 91

Fenomenele fotochimice ale retinei. Durata poten]ialelor de ac]iune care apar `n urma aplic\rii unui stimul luminos dep\[e[te durata de aplicare a stimulului, ceea ce dovede[te existen]a unor procese metabolice complexe. Din retin\ s-au extras dou\ substan]e fotosensibile din grupul cromoproteinelor: rodopsina (purpur retinian) prezent\ `n celulele cu bastona[ de culoare ro[ie [i iodopsina prezent\ `n celulele cu con - de culoare violet\. Aceste substan]e reprezint\ intermediari fotochimici `ntre stimulul luminos [i elementele fotoreceptoare. Astfel, se consider\ c\ lumina nu stimuleaz\ direct celulele cu con, respectiv cu bastona[, ci acestea sunt stimulate indirect, pe cale chimic\, de produsul ob]inut din descompunerea acestor substan]e fotosensibile. Rodopsina se formeaz\ `n zona celulelor pigmentare [i apoi este acumulat\ (fixat\) de c\tre celulele cu bastona[. Din punct de vedere chimic rodopsina este o molecul\ complex\, format\ dintr-o protein\ (opsin\ sau scotopsin\) [i un grup prostetic (retinen). Retinenul este o aldehid\ a vitaminei A [i are o culoare galben\. Energia fotonilor este absorbit\ de rodopsin\, pe care o descompune, ducnd la apari]ia poten]ialului de ac]iune `n termina]ia celulelor cu bastona[. Sub ac]iunea luminii, rodopsina sufer\ un proces de disociere, cu apari]ia de retinen. Refacerea rodopsinei se produce `n `ntuneric, fiind necesar un aport corespunz\tor de vitamin\ A. Lipsa `ndelungat\ a vitaminei A afecteaz\ vederea scotoptic\ (crepuscular\), producnd cecitate crepuscular\ (hemeralopie sau orbul g\inilor), deoarece scade sinteza rodopsinei. La g\ini, retina nu posed\ celule cu bastona[, `n schimb la p\s\rile r\pitoare nocturne retina este foarte bogat\ `n elemente fotosensibile. Iodopsina este prezent\ `n celulele cu con [i este format\ dintr-o protein\ numit\ fotopsin\ [i retinen. Celulele cu con realizeaz\ receptivitatea cromatic\ a retinei sau vederea fotoptic\ prin mecanisme fotochimice asem\n\toare cu cele din bastona[e. Iodopsina ar prezenta trei variante cu sensibilitate diferit\ pentru culorile primare sau fundamentale (albastru cu lungimea de und\ de 450-492 nm; verde cu lungimea de und\ de 492-575 nm [i ro[u cu lungimea de und\ de 647723 nm). Din amestecul culorilor `n anumite propor]ii se poate ob]ine orice culoare, inclusiv culoarea alb\. ~n prezent este admis\ `n general teoria tricolor\ sau tricromatic\ a lui Young-Helmholtz a vederii fotoptice, conform c\reia `n retin\ ar exista trei tipuri de conuri, sensibile la culorile de baz\ - albastru, verde [i ro[u (fig. 2.21). Lungimile de und\ corespunz\toare acestor culori concord\ cu receptivitatea maxim\ a retinei; specificitatea recep]iei pentru culorile primare s-ar explica prin
92

prezen]a unor pigmen]i cu fotosensibilitate diferit\. Cnd cele trei substan]e (mecanisme) sunt stimulate la fel se ob]ine senza]ia de culoare alb\, iar atunci cnd predomin\ dou\ din aceste mecanisme se ob]ine senza]ia de culoare intermediar\.
verde

galben

albastru

portocaliu

indigo

Fig. 2.21. Teoria tricromatic\ a vederii.

ro[u

purpuriu

violet

Asupra retinei ac]ioneaz\ radia]iile luminoase emise de un anumit obiect care arde (ex. chibrit) sau radia]iile luminoase reflectate (ex. perete luminos). Stimularea retinei se poate realiza prin anumite radia]ii cu lungimi de und\ corespunz\toare, sau printr-un amestec de dou\ sau mai multe radia]ii, astfel: 1) stimularea retinei cu o singur\ lungime de und\ produce o senza]ie monocromatic\, de exemplu lumina ro[ie a unui bec produce senza]ia de culoare ro[ie; 2) stimularea retinei cu dou\ radia]ii cu lungime de und\ diferite produce o senza]ie de culoare intermediar\, de exemplu culorile galben\ [i albastr\ cnd ac]ioneaz\ simultan produc senza]ia de culoare verde; 3) stimularea retinei cu toate radia]iile spectrului vizibil produce senza]ia de lumin\ necolorat\ (alb\). O alt\ teorie care `ncearc\ s\ explice vederea culorilor este teoria policromatic\, conform c\reia ar exista `n retin\ [apte tipuri de fotoreceptori, dup\ specificul pigmentului fotosensibil pe care-l con]in, corespunz\tor celor [apte culori spectrale monocromatice. Din punct de vedere al culorii, elementele din mediu sunt: albe cnd reflect\ toate radia]iile luminoase, negre cnd absorb toate radia]iile luminoase [i colorate `n culoarea corespunz\toare radia]iei pe care o reflect\. Ochiul uman poate percepe pn\ la 1300 nuan]e cromatice, iar unii speciali[ti deosebesc pn\ la 10000 de nuan]e.
93

Pierderea par]ial\ sau total\ a perceperii culorilor poart\ numele de cecitate cromatic\, explicat\ prin lipsa unuia sau a tuturor pigmen]ilor (tipuri de receptori) pentru vederea cromatic\ (absen]a fotoreceptorilor pentru ro[u poart\ numele de daltonism). Fenomenele fotoelectrice ale retinei. Deoarece celulele fotoreceptoare sunt orientate cu conurile [i bastona[ele spre profunzimea retinei, lumina care p\trunde `n ochi str\bate mai `nti fibrele nervoase [i toate straturile retinei pentru a ajunge la elementele fotosensibile. Regiunea papilei reprezint\ punctul orb al cmpului vizual [i este insensibil\ la lumin\. Pentru a realiza procesul de excitare este necesar ca stimulul luminos s\ aib\ o anumit\ intensitate [i s\ ac]ioneze un anumit interval de timp. ~n timpul procesului de excitare apare un poten]ial de ac]iune care poate fi colectat de la nivelul celulelor receptoare sau ganglionare, cu ajutorul unor microelectrozi [i poart\ numele de electroretinogram\ (ERG). Dac\ `n timpul ilumin\rii se aplic\ un electrod pe globul ocular, sub pleoap\, iar alt electrod pe o alt\ zon\ apropiat\ ochiului, se poate `nregistra electroretinograma cu ajutorul oscilografului catodic.

2.7. Analizatorul gustativ

Analizatorul gustativ are un rol important `n selectarea preferen]ial\ a hranei, precum [i `n stimularea digestiei, `n concordan]\ cu necesit\]ile organismului. Stimulii specifici gustativi sunt reprezenta]i de acele substan]e care au `nsu[irea de a genera senza]ii gustative (substan]e sapide), spre deosebire de alte substan]e care nu posed\ aceast\ `nsu[ire (substan]e insipide). Substan]ele sapide sunt hidrosolubile, iar principalul lor solvent este saliva, ac]ionnd astfel prin contact direct asupra receptorilor gustativi, care fac parte din categoria chemoreceptorilor. Acest fapt explic\ localizarea buco-faringian\ a acestor receptori la animalele terestre, spre deosebire de animalele acvatice; de exemplu la pe[ti exist\ muguri gustativi [i la nivelul must\]ilor, aripioarelor [i chiar la suprafa]a tegumentului, fapt cu semnifica]ie biologic\ `n g\sirea sursei de hran\ [i `n reproducere. Calitatea de stimul fiziologic al unei substan]e sapide este determinat\ de propriet\]ile fizico-chimice [i de durata contactului substan]ei cu receptorii gustativi. Concentra]ia minim\ a unei substan]e capabil\ s\ produc\ o senza]ie gustativ\ reprezint\ pragul de stimulare pentru apari]ia senza]iei gustative liminare. Cre[terea concentra]iei substan]ei determin\ o senza]ie gustativ\ mai puternic\. Ac]iunea `ndelungat\ a stimulilor gustativi duce la apari]ia fenomenului de adaptare a analizatorului gustativ.
94

Sediul principal al receptorilor gustativi este limba, la nivelul c\reia se g\sesc mugurii gustativi, a[eza]i `n papilele gustative. Au fost descrise 3 tipuri de papile gustative care con]in muguri gustativi (fig. 2.22): 1. caliciforme sau circumvalate, `n num\r de 7-12 care formeaz\ V-ul lingual; 2. fungiforme, `n num\r de 150-200; 3. foliate, dispuse pe marginile limbii. Papilele filiforme de la suprafa]a limbii nu con]in muguri gustativi, ele avnd rol tactil.

Fig. 2.22. Localizarea papilelor gustative la nivelul limbii [i inerva]ia corespunz\toare (dup\ Exarcu, 1993)

Mugurii gustativi au form\ ovoid\, cu dimensiuni, distribu]ie [i densitate diferite `n func]ie de specie. Con]in trei tipuri de celule: celule receptoare, celule de sus]inere [i celule bazale (fig. 2.23).

Fig. 2.23. Mugurele gustativ (dup\ Exarcu, 1993) 1 - celul\ gustativ\; 2 - celul\ de `nlocuire cu bastona[; 3 - celul\ de sus]inere; 4 - microvili; 5 - substan]\ osmofil\; 6 - termina]ie a fibrei nervoase groase (g); 7 - termina]ie a fibrei nervoase sub]ire (s); 8 - mitocondrie; 9 - microvezicule; Pg - por gustativ; Mb - membrana bazal\

95

Celulele receptoare gustative sunt alungite, iar la polul apical prezint\ cili scur]i (microvili) ce ajung prin porul gustativ al mugurelui pn\ la suprafa]a limbii. ~ntre celulele receptoare se g\sesc celule de sus]inere de form\ semilunar\, iar spre membrana bazal\ se g\sesc celule bazale. Celulele receptoare ale mugurilor gustativi sunt permanent re`nnoite, pe seama multiplic\rii celulelor de sus]inere [i a celulelor bazale. La baza mugurilor gustativi se g\sesc numeroase termina]ii nervoase. Mugurii gustativi percep cele patru gusturi primare: gustul dulce este perceput `n partea anterioar\ a limbii, gustul acru [i s\rat - `n p\r]ile laterale ale limbii, iar gustul amar la nivelul papilelor circumvalate din partea posterioar\ a limbii. Se consider\ c\ stimularea receptorilor gustativi are loc prin contactul direct al substan]elor dizolvate (sapide) cu microvilii celulelor receptoare gustative din mugurii gustativi. Substan]ele sapide dizolvate `n saliv\ sunt adsorbite pe membrana celulelor gustative [i induc modific\ri ale permeabilit\]ii acesteia pentru ioni. Depolarizarea celulelor gustative genereaz\ poten]ialul de receptor, care ajungnd la valoarea pragului produce poten]ialul de ac]iune, deci impulsul nervos care se transmite prin fibrele nervoase senzitive. Segmentul de conducere con]ine fibre nervoase care pornesc de la mugurii gustativi [i apar]in primului neuron (I) al c\ii gustative (fig. 2.24): a) nervul coarda timpanului, ramifica]ie a nervului facial (VII), transmite impulsuri de la nivelul celor 2/3 anterioare ale limbii (dulce, s\rat, acid); protoneuronul se g\se[te `n ganglionul geniculat, similar ganglionilor spinali; b) nervul glosofaringian (IX) transmite impulsuri de la nivelul 1/3 posterioare a limbii (amar [i "savoarea" hranei); protoneuronul se g\se[te `n ganglionul pietros Andersch, similar ganglionilor spinali; c) nervul laringian, ramifica]ie a nervului vag (X), transmite impulsuri de la baza limbii, palatul moale, epiglot\; protoneuronul se g\se[te `n ganglionul nodos sau plexiform, similar ganglionilor spinali; d) nervul lingual, ramifica]ie a nervului trigemen (V), transmite impulsuri de la regiunea anterioar\ [i lateral\ a limbii; protoneuronul se g\se[te `n ganglionul Gasser, similar ganglionilor spinali. Prelungirile axonice ale acestor nervi senzitivi sinapseaz\ cu neuronii (II) din nucleul solitar din bulb.

96

Fig. 2.24. Structurile c\ii gustative (dup\ Constantin,, 1998)

Axonii acestor neuroni se `ncruci[eaz\ tot la nivelul bulbului, se al\tur\ lemniscului medial de partea opus\ [i ajungnd la talamus `n nucleul arcuat sinapseaz\ cu ultimul neuron al c\ii de conducere gustative (III)*. Segmentul central (cortical) este reprezentat de neuronii senzitivi situa]i `n circumvolu]iunea parietal\ ascendent\, `n apropierea centrului olfactiv. Aplicarea unei substan]e sapide pe limb\ duce la apari]ia biopoten]ialelor specifice, evocate `n aceast\ zon\ a scoar]ei cerebrale. Senza]ia gustativ\ este rezultatul stimul\rii chimice a receptorilor gustativi, olfactivi, dar [i a celor tactili, termici [i durero[i situa]i la nivelul mucoasei bucale. Senza]iile gustative sunt foarte complexe; din acest punct de vedere se deosebesc senza]ii: a) de baz\ (dulce, amar, s\rat [i acru) produse de substan]e ce ac]ioneaz\ izolat; b) mixte produse de un amestec de substan]e sapide; c) nespecifice produse de stimuli neadecva]i. Cu ajutorul stimulilor gustativi s-au ob]inut reflexe condi]ionate care contribuie la formarea apetitului [i a comportamentului alimentar. Astfel, preferin]ele gustative sunt `nso]ite fie de pl\cerea fa]\ de hrana ingerat\, fie de aversiunea (repulsia) fa]\ de o anumit\ hran\, ceea ce duce la evitarea acesteia.
*

Fibrele senzitive ale primului neuron (I) ajungnd `n nucleul solitar din bulb, realizeaz\ conexiuni cu nucleii salivari bulbo-pontini stimulnd secre]ia salivar\; fibrele vagale stimuleaz\

97

Palatabilitatea hranei reprezint\ un important factor `n identificarea substan]elor comestibile, `n aprecierea calit\]ilor hranei [i `n reglarea ingestiei. Se deosebesc pentru fiecare specie senza]ii gustative utile (favorabile, pl\cute), nefavorabile (periculoase) [i indiferente. Preferin]ele gustative difer\ destul de mult dup\ specia considerat\. Astfel, rumeg\toarele adulte prefer\ gustul s\rat, porcul adult prefer\ substan]ele dulci, iar iepurii [i caii consum\ cu pl\cere coaja foarte amar\ a plopilor, etc. ~n general animalele resping gustul acru. La carnivore sensibilitatea gustativ\ este mai pu]in dezvoltat\, deoarece hrana acestora este mai uniform\, `n timp ce la rumeg\toare analizatorul gustativ este bine dezvoltat.

2.8. Analizatorul olfactiv

Sim]ul olfactiv (mirosul) este complementar sim]ului gustativ, permi]nd animalelor s\ recunoasc\ de la distan]\ hrana [i s\ previn\ introducerea `n organism a substan]elor toxice. Mirosul are deci un rol important `n selectarea olfactiv\ a hranei. De asemenea `ndepline[te rolul de orientare a animalelor `n mediu [i `n recunoa[terea olfactiv\ a partenerilor de sex opus [i a progeniturii etc. Stimulii olfactivi specifici sunt reprezenta]i de moleculele substan]elor volatile care p\trund `n timpul inspira]iei `n fosele nazale, unde se afl\ mucoasa olfactiv\ cu celule receptoare olfactive. Substan]ele odorante trebuie s\ aib\ un anumit grad de volatilitate, s\ fie hidrosolubile [i/sau liposolubile pentru a se realiza leg\tura intim\ dintre acestea [i cilii celulelor olfactive. Concentra]ia cea mai mic\ capabil\ s\ produc\ o senza]ie olfactiv\ liminar\ poart\ numele de prag olfactiv, a c\rui valoare depinde de natura [i structura substan]ei odorante [i de sensibilitatea olfactiv\, fiind mult mai cobort comparativ cu pragul gustativ. Aspectul calitativ [i cantitativ al stimul\rii olfactive depinde de concentra]ia molecular\/ml de aer, configura]ia molecular\, temperatura aerului, viteza, volumul [i frecven]a inspira]iei (adulmecare). La om au fost stabilite [apte categorii de stimuli olfactivi: de camfor, de mosc, de flori (balsam), eterat, mentolat, `n]ep\tor [i putrid. Dup\ sensibilitatea (acuitatea) olfactiv\, animalele se clasific\ `n: 1) macrosmatice, care percep substan]e odorante `n concentra]ii foarte mici (prag olfactiv cobort), a[a cum sunt: cinele, taurinele, cabalinele, c\prioara, iepurele, animalele de prad\, [.a.;

secre]ia de suc gastric, bil\ [i suc pancreatic ceea ce determin\ o bun\ digestie [i valorificare a hranei. 98

2) microsmatice, care au mirosul mai pu]in dezvoltat (prag olfactiv ridicat), a[a cum sunt: omul, maimu]ele, p\s\rile domestice, [.a.; 3) anosmatice, f\r\ miros, de exemplu mamiferele acvatice: balenele, delfinii, [.a. Mucoasa olfactiv\ este o mic\ parte din mucoasa respiratorie situat\ `n cavit\]ile nazale; ocup\ o suprafa]\ mare la animalele macrosmatice (70 cm2 la cine), `n timp ce la animalele microsmatice ocup\ o suprafa]\ mic\ (2,4 cm2 la om pentru fiecare fos\ nazal\). La p\s\ri [i la mamiferele domestice, cu excep]ia calului, se g\sesc canale c\ptu[ite de epiteliu olfactiv care fac leg\tura dintre fosele nazale [i plafonul cavit\]ii bucale (organul vomero-nazal Iacobson). Aceste structuri folosesc la aprecierea olfactiv\ a alimentelor care au p\truns `n cavitatea bucal\. Epiteliul mucoasei olfactive con]ine celule receptoare olfactive, celule de sus]inere [i celule bazale (fig. 2.25).

Fig. 2.25. Structurile receptorului olfactiv, (dup\ Constantin, 1998).

Celulele receptoare sunt considerate neuroni bipolari senzitivi, deci protoneuronii I ai c\ii olfactive. Dendritele acestor neuroni se termin\ cu o dilata]ie (buton olfactiv), de la care pornesc numeroase prelungiri amielinice numite cili olfactivi care str\bat stratul de mucus [i ajung la suprafa]a mucoasei. Celulele de sus]inere, de natur\ nevroglic\, prezint\ la polul apical microvili; au rol de sus]inere [i rol trofic pentru epiteliul olfactiv. Celulele bazale `nlocuiesc continuu prin diferen]iere morfologic\ [i func]ional\ primele dou\ tipuri de celule.
99

~n corionul mucoasei olfactive, format din ]esut conjunctiv lax, se g\sesc glandele olfactive Bowman. Aceste glande se deschid printr-un canal la suprafa]a epiteliului senzorial [i secret\ mucusul `n care se dizolv\ particulele odorante. Substan]ele odorante introduse cu aerul inspirat, mai ales prin curen]ii turbionari (vrtejuri), ajung la mucoasa olfactiv\ unde se dizolv\ `n secre]ia seromucoas\ a glandelor Bowman. Substan]ele odorante interac]ioneaz\ cu receptorii specifici din membrana cililor olfactivi. Ca rezultat al acestei cupl\ri func]ionale se produce `n cteva milisecunde un poten]ial de receptor `n celulele olfactive, ceea ce ini]iaz\ poten]ialul de ac]iune care se propag\ pe calea olfactiv\ spre cortexul cerebral (fig. 2.26). Calea de conducere (centripet\) a analizatorului olfactiv este alc\tuit\ din doi neuroni*: - neuronul bipolar I din mucoasa olfactiv\; axonii acestor neuroni formeaz\ filete de circa 20-30 axoni care str\bat lama ciuruit\ a etmoidului (nervii olfactivi) [i ajung `n bulbii olfactivi; - neuronul II situat `n bulbii olfactivi, reprezentat de dou\ tipuri de neuroni: celulele mitrale [i celulele viloase (cu pana[). Leg\tura sinaptic\ care se realizeaz\ la acest nivel este complex\, cu arboriza]ii stufoase [i poart\ numele de glomerul olfactiv.

Fig.2.26. C\ile olfactive. (dup\ Constantin, 1989). CO - celule olfactive; FO - filete olfactive; LE - lama ciuruit\ a etmoidului; BO - bulb olfactiv; M - celul\ mitral\; GO - glomerul olfactiv; COM - comisura interbulbar\; TOL - tractusul olfactiv lateral; MO mucoas\ olfactiv\.

Leg\turile sinaptice `ntre fibrele nervului olfactiv [i celulele mitrale variaz\ `n func]ie de acuitatea olfactiv\ a animalelor. Astfel, la animalele macrosmatice (cine) se realizeaz\ sinapsa `ntre un singur axon al neuronului olfactiv cu 5-6 celule mitrale; la animalele microsmatice (p\s\ri domestice) se realizeaz\ leg\tura dintre mai multe celule olfactive [i o singur\ celul\ mitral\
*

Calea olfactiv\ nu realizeaz\ releu sinaptic `n talamus. 100

(fig. 2.27). Axonii celulelor mitrale formeaz\ tractusurile olfactive care se `ndreapt\ spre zonele de proiec]ie cortical\.

Fig. 2.27. Convergen]a axonilor protoneuronului olfactiv pe celulele mitrale la g\in\ (1), om (2) [i cine (3), (dup\ Constantin, 1998). CO - celule olfactive; FO - filete olfactive; GO - glomeruli olfactivi; M - celule mitrale; TOL - tractus olfactiv lateral.

Proiec]ia cortical\ se face `n paleocortexul lobului piriform [i `n uncul hipocampic, unde se realizeaz\ o diferen]iere fin\ a mirosului. Sinapsele din amigdala rinencefalic\ explic\ implica]ia stimul\rii olfactive `n comportamentul sexual.

101

~ntreb\ri [i teme recapitulative

1. Care sunt structurile integrate sub aspect func]ional ale unui analizator? 2. Care sunt criteriile de clasificare [i propriet\]ile fiziologice ale receptorilor? 3. Care sunt analizatorii cutana]i? Preciza]i [i p\r]ile componente ale acestora. 4. Descrie]i sistemul de traducere a energiei mecanice `n impuls nervos din urechea intern\ (cochlee). 5. Care sunt c\ile de conducere [i centrul cortical ale analizatorului acustic? Dar ale analizatorului vestibular? 6. Descrie]i p\r]ile componente ale aparatului optic (globului ocular) [i rolul acestora `n formarea imaginii pe retin\. 7. Care este organul fotoreceptor al ochiului? Care sunt celulele senzoriale fotosensibile? 8. Descrie]i c\ile de conducere ale analizatorului vizual. 9. Care este sediul receptorilor gustativi? Din ce este format un mugure gustativ? 10. Ramifica]iile c\ror nervi cranieni transmit impulsurile nervoase de la mugurii gustativi? Unde este situat segmentul cortical al analizatorului gustativ? 11. Cum se clasific\ animalele dup\ sensibilitatea olfactiv\? Preciza]i [i particularit\]ile c\ilor de conducere ale analizatorului olfactiv din acest punct de vedere.

102

CAPITOLUL 3 FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR

~n func]ie de structura [i propriet\]ile fiziologice, se disting fibre musculare striate, netede [i cardiace (fig. 3.1).
1 2

B 4

Fig.3.1 Fibre musculare de tip striat scheletic (A), de tip cardiac (B) [i fibre musculare netede (C) (dup\ Marcu, 1998) 1 - aspect cilindric multinucleat cu fibre nervoase ramificate; 2 - fibre cardiace unite cap la cap; 3 - varicozit\]i `n lungimea fibrei nervoase; 4-inerva]ie difuz\.

3.1. Morfo-fiziologia mu[chiului striat

3.1.1. Structura mu[chiului striat Mu[chii stria]i prezint\ o inerva]ie senzitiv\ [i o inerva]ie motorie; leg\tura dintre termina]iile nervoase, senzitive, motoare [i mu[chi se face prin intermediul unor forma]iuni specializate numite fus neuro-muscular [i respectiv plac\ motorie. ~n cazul structurilor receptoare specializate (fusul neuro-muscular), fibra muscular\ este transformat\, `[i pierde stria]iile transversale [i este `nconjurat\ de o capsul\ fibroas\; `n aceast\ forma]iune se g\sesc vase de snge [i nervi senzitivi care se ramific\, pierd teaca de mielin\ [i `nconjoar\ fibra muscular\ `n spiral\ (fig. 3.2).

103

Fibre musculare striate

Fus neuromuscular

Fibre nervoase aferente

Fibr\ muscular\ scheletic\

Receptori tendino[i

Fig. 3.2. Schema fibrei [i fusului neuro-muscular (dup\ Vander, 1990)

Aceste forma]iuni sunt stimulate de `ntinderea mu[chilor [i trimit impulsuri senzitive `n sistemul nervos central, determinnd senza]ii de mare specificitate. Aceste informa]ii legate de amplitudinea mi[c\rilor dau posibilitatea execut\rii unor mi[c\ri precise. ~n cazul jonc]iunii neuro-musculare (placa motoare sau placa terminal\), extremitatea termina]iei axonice din regiunea presinaptic\ pierde teaca de mielin\ [i se termin\ sub sarcolem\ printr-o arboriza]ie; mediatorul chimic ce transmite stimulul motor contractil este acetilcolina (fig. 3.3). Axonul celulei nervoase `mpreun\ cu termina]iile sale [i cu fibrele musculare deservite, formeaz\ o unitate func]ional\ numit\ unitate motorie*. Cnd unitatea motoare con]ine pu]ine fibre musculare, mi[c\rile realizate sunt foarte fine [i precise, de exemplu unitatea motoare alc\tuit\ din 3-6 fibre musculare `n cazul mu[chilor externi ai globilor oculari. ~n cazul mu[chilor scheletici, care execut\ mi[c\ri de amplitudine mare, dar mai pu]in precise, termina]ia axonului motor pune `n ac]iune un num\r mare de fibre musculare; o celul\ nervoas\ deserve[te 100-160 fibre musculare.

~n fiecare fibr\ muscular\ se termin\ o ramifica]ie nervoas\. 104

A.

B. Fig 3.3 Reprezentarea schematic\, dup\ imaginea electronomicroscopic\, a unei sinapse neuro-musculare, (dup\ Couteaux din Baciu, 1977). A - sec]iune transversal\: Ax - axoplasm\; m - mitocondrie; ves - vezicule; sarc. - sarcoplasm\; mF. - plac\ jonc]ional\; cF - fibre de colagen; B - sec]iune longitudinal\: ax - axoplasm\ cu mitocondrii; m - strat de mielin\; tel. - teloglie; sarc. - sarcoplasm\ cu mitocondrii: mn - nucleii mu[chiului; as - aparatul subneural.

Mu[chiul striat este format din fibre musculare striate care sunt celule specializate de tip contractil, avnd diametrul de 10-200 m [i lungimea de 1 mm30 cm. Fibrele musculare striate au o structur\ complex\, eviden]iat\ prin mijloace moderne de microscopie electronic\. Sarcolema sau membrana celular\ extern\ este conectat\ `n partea interioar\ cu membranele Z ale miofibrilelor prin invagina]ii `n profunzimea fibrei, formnd sistemul tubular T sau transvers. Zona de contact (contiguitate) `ntre sistemul T [i sistemul tubular longitudinal formeaz\ o triad\, care cuprinde tubul transvers [i dou\ cisterne, apar]innd la dou\ sarcomere vecine** (fig. 3.4).
**

Sistemul tubular longitudinal apar]ine reticulului sarcoplasmatic, analog reticulului endoplasmatic din alte celule [i este format dintr-un tub longitudinal [i dou\ cisterne pentru fiecare sarcomer. 105

Fig. 3.4. Reprezentarea schematic\ a triadei sarcoplasmatice (dup\ Constantin, 1998).

Din punct de vedere func]ional, aceast\ structur\ permite ca impulsul de depolarizare s\ traverseze sistemul T [i s\ declan[eze eliberarea ionilor de Ca2+ depozita]i `n cisterne producnd contrac]ia fibrilelor. Sarcoplasma sau citoplasma necontractil\ con]ine numero[i nuclei, reticul endoplasmatic specializat, numeroase mitocondrii (sarcozomi) [i un con]inut apreciabil de mioglobin\. Aparatul fibrilar contractil este alc\tuit din coloane de miofibrile (organite `nalt diferen]iate), cu diametrul de 1m [i a[ezate paralel `n lungul fibrelor musculare. Miofibrilele reprezint\ 60-80% din volumul fibrei musculare. Miofibrilele sunt alc\tuite dintr-o succesiune de sarcomere, delimitate de membranele Z, situate la mijlocul unei zone clare [i izotrope (banda I). ~n centrul sarcomerului se g\se[te o zon\ `ntunecat\ [i anizotrop\ (banda A), `n mijlocul c\reia se g\se[te o band\ `ngust\ clar\ banda Hensen. Succesiunea benzilor clare [i `ntunecate confer\ aspectul striat transversal al mu[chiului scheletic, deoarece organizarea sarcomeric\ care se repet\ pe toat\ lungimea miofibrilei este dispus\ la acela[i nivel `n toate miofibrilele (fig.3.5).
Fibrile
Sarcolema disc accesoriu disc `ntunecat disc clar banda Hensen banda Z Sarcomer

nucleu

Fig. 3.5. Schema fibrei musculare striate (dup\ Parhon, 1967).

106

Sarcomerul (lung de 2-3 m) reprezint\ unitatea func]ional\ contractil\ [i cuprinde dou\ tipuri de miofilamente sau protofibrile: filamente groase de miozin\ [i filamente sub]iri de actin\. Fiecare filament de miozin\ este format din circa 200 molecule miozin\. La rndul s\u molecula de miozin\ este format\ din 6 lan]uri polipeptidice: - dou\ lan]uri grele `mpletite `n spiral\ (coada), care la o extremitate prezint\ un cap bilobat care formeaz\ pun]ile transversale; cozile moleculelor de miozin\ se aliniaz\ [i alc\tuiesc corpul filamentului de miozin\; - patru lan]uri u[oare care se leag\ de extremitatea bilobat\ a lan]urilor grele (fig. 3.6). Capul miozinei are capacitatea de a se lega de actin\ [i func]ioneaz\ ca o ATP-az\; prin hidroliza ATP rezult\ energia necesar\ procesului contractil.

Lan]uri grele

Lan]uri u[oare

Fig.3.6. Structura filamentului de miozin\ (A) [i polimerizarea filamentelor `n miofibrile de miozin\ (B) (dup\ Karp, 1984).

Filamentele de actin\ cuprind circa 600 molecule de actin\ [i au trei componente: actina fibrilar\ cu o structur\ de dublu helix, la care se ata[eaz\ dou\ filamente proteice de tropomiozin\ [i complexul de proteine globulare denumit troponin\ (complexul tropomiozin-troponin\), avnd rol important `n contrac]ia muscular\ (fig. 3.7). O sec]iune transversal\ la nivelul miofibrilelor eviden]iaz\ ordonarea tridimensional\ a filamentelor groase (miozin\) [i a celor sub]iri (actin\), dispuse hexagonal, astfel, fiecare filament gros este `nconjurat la distan]\ egal\ de [ase filamente sub]iri, iar fiecare filament sub]ire este `ncadrat de trei filamente groase. ~n fiecare miofibril\ raportul `ntre filamentele de miozin\ [i cele de actin\ este de 1 la 2 (fig. 3.8.).
107

Situs Ca2+ Troponin\

Tropomiozin\

Troponin\

Tropomiozin\ Actin\

Situsuri pentru capul de miozin\

Fig. 3.7. Schema structurii func]ionale a filamentelor de actin\ (dup\ Vander, 1990).
FIBR| MUSCULAR|

Miofibril\

band\ I band\ A Miofibril\ linie Z linie Z

SARCOMER linie Z linie Z

Punte transversal\

FILAMENT SUB}IRE (MIOZIN|)

FILAMENT GROS (ACTIN|)

Fig. 3.8. Dispunerea filamentelor de miozin\ [i actin\ `n sarcomer (dup\ Vander, 1990).

Miofilamentele de actin\ se prind la o extremitate de membrana Z, iar la cealalt\ extremitate `ntrep\trund miofilamentele de miozin\. Miofilamentele de miozin\ prezint\ pun]i transversale cu activitate ATP-azic\, iar din interac]iunea acestor pun]i cu actina rezult\ actomiozina, determinnd contrac]ia muscular\.

108

3.1.2. Compozi]ia chimic\ a mu[chiului striat Mu[chiul striat con]ine `n medie 75% ap\, iar `n rest substan]e organice [i substan]e anorganice. Cele mai importante substan]e organice ale mu[chiului sunt proteinele, substan]ele azotate neproteice, glucidele [i lipidele. Proteinele musculare sunt reprezentate de frac]iunea sarcoplasmatic\ liber\ solubil\ [i frac]iunea sarcoplasmatic\ structural\ insolubil\. Frac]iunea sarcoplasmatic\ liber\ solubil\ cuprinde: - mioglobina, o cromoprotein\ care fixeaz\ reversibil oxigenul la presiuni par]iale sc\zute, fiind rezerva local\ de oxigen a mu[chiului; - miogenul, un amestec heterogen de albumine, `n care majoritatea componentelor prezint\ activitate enzimatic\ glicolitic\, proteolitic\ [i lipolitic\; Frac]iunea sarcoplasmatic\ structural\ insolubil\ cuprinde: - proteinele miofibrilelor care formeaz\ circa 60% din proteinele musculare totale cu structur\ fibrilar\. Aici sunt cuprinse proteinele esen]iale pentru contrac]ia mu[chiului (miozina [i actina) [i proteinele reglatoare ale contrac]iei (tropomiozina [i troponina); - proteinele granulare care se g\sesc `n nuclei, mitocondrii [i microzomi; - proteinele stromei care iau parte la formarea sarcolemei. Substan]ele azotate neproteice cu rol `n activitatea muscular\ sunt: - nucleotidele, care cuprind acidul adenozin-trifosforic (ATP) [i deriva]ii s\i (acidul adenozin-monofosforic-AMP [i acidul adenozin-difosforic-ADP); - creatina, sintetizat\ `n ficat [i ajuns\ `n mu[chi pe cale sangvin\; - creatinina este produsul de eliminare al creatinei. Glucidele din mu[chi sunt: glicogenul, cu o concentra]ie de 0,5-3%, glucoza [i substan]ele rezultate `n cursul glicolizei. Lipidele din mu[chi: trigliceride, fosfatide (lecitin\, cefalin\, sfingomielin\), colesterol. Substan]ele anorganice cele mai importante sunt potasiul, sodiul, calciul, magneziul, fosforul [i fierul, fiecare avnd un anumit rol `n procesul de excitabilitate [i contractilitate a mu[chiului. 3.1.3. Propriet\]ile mu[chilor stria]i
3.1.3.1. Excitabilitatea

Excitabilitatea este proprietatea fundamental\ a mu[chiului striat de a r\spunde printr-o cre[tere a activit\]ii metabolice la ac]iunea unui stimul sau excitant extern sau intern. Excitabilitatea este foarte dezvoltat\ `n cazul ]esutului nervos [i muscular, derivat\ sub aspect filogenetic din proprietatea general\ a tuturor celulelor [i ]esuturilor vii, denumit\ iritabilitate.
109

~n condi]ii naturale mu[chiul este stimulat pe calea nervului motor, influxul nervos fiind stimulul (excitantul ) fiziologic. ~n condi]ii experimentale excitantul poate fi aplicat pe nervul motor (excitare indirect\) sau poate fi aplicat direct pe mu[chi (excitare direct\). ~n laborator, la lucr\rile practice, se folose[te `n mod frecvent excitantul electric, aplicnd pe mu[chi doi electrozi care sunt `n leg\tur\ cu o instala]ie electric\ de excitare. Pragul de excitare reprezint\ intensitatea minim\ a excitantului, capabil\ s\ produc\ un r\spuns vizibil din partea mu[chiului. Pragul de excitare este ob]inut prin cre[terea progresiv\ a intensit\]ii stimulilor, sau prin aplicarea repetat\ a unor stimuli subliminari (fenomenul de suma]ie sau adi]iune latent\). Procesul de excitare nu depinde de for]a absolut\ a stimulului, ci de varia]ia brusc\ a intensit\]ii sale, de exemplu contrac]ia mu[chiului se ob]ine numai la `nchiderea [i deschiderea circuitului electric.
3.1.3.2. Contractilitatea

Contractilitatea este proprietatea mu[chiului de a-[i schimba forma prin scurtare [i/sau de a dezvolta o tensiune mecanic\ la extremit\]ile sale, ca r\spuns la ac]iunea unui stimul. ~n func]ie de num\rul stimulilor se disting contrac]ii unice [i contrac]ii compuse (Helmholtz). Contrac]ia unic\, simpl\ sau secusa muscular\, este r\spunsul mu[chiului la ac]iunea unui singur stimul, spre exemplu `nchiderea, respectiv deschiderea unui circuit de curent continuu. ~nscrierea grafic\ a secusei musculare se face `n laborator cu ajutorul miografelor [i poart\ numele de miogram\ sau mecanogram\ (fig. 3.9).
.

Fig. 3.9. Secusa muscular\ (dup\ Crista, 1978). M - miograf; S - semnal; T - timp; 1 - perioada latent\; 2 - perioada de contrac]ie; 3 - perioada de relaxare.

110

Elementele miogramei sunt: - perioada de laten]\ este intervalul de timp dintre momentul aplic\rii stimulului [i `nceperea contrac]iei propriu-zise (a scurt\rii mu[chiului); la mamifere este de circa 0,001 secunde [i corespunde cu fenomenele electrochimice care stau la baza contrac]iei; - perioada de contrac]ie sau de scurtare; - perioada de relaxare sau de revenire. 2) Contrac]ia compus\ sau tetanosul fiziologic este r\spunsul contractil prelungit al mu[chiului, ob]inut la ac]iunea unor stimuli de o anumit\ frecven]\ (salve de stimuli). Dac\ stimulii sosesc la `nceputul perioadei de relaxare a contrac]iilor precedente, are loc o fuzionare incomplet\ a contrac]iilor (tetanos incomplet sau imperfect). Dac\ intervalul dintre stimuli este mai scurt dect durata perioadei ascendente a contrac]iei se ob]ine o contrac]ie sus]inut\, cu aspect de platou contractil (tetanos complet sau perfect) (fig. 3.10).

Fig. 3.10.R\spunsul mu[chiului la stimuli de diferite frecven]e (dup\ Constantin, 1998). Frecven]a stimulilor a fost de cca 20/s pentru tetanosul incomplet [i de cca 50/s pentru tetanosul complet.

Rela]ia dintre intensitatea stimulului [i contrac]ie. Fibra muscular\ striat\ r\spunde legii tot sau nimic, adic\ stimulul de prag este [i maximal. Datorit\ organiz\rii structurale a mu[chiului, acesta nu urmeaz\ legea tot sau nimic. Astfel, unit\]ile motoare ale mu[chiului intr\ `n ac]iune pe rnd, pe m\sur\ ce li se atinge pragul de excitabilitate*. ~n felul acesta se ob]in, `n mod corespunz\tor contrac]ii de diferite amplitudini. La un stimul avnd intensitatea de prag (stimul liminar) se produce o contrac]ie de amplitudine foarte mic\ numit\ contrac]ie de prag. ~n acest caz r\spund prin contrac]ie acele fibre musculare care prezint\, `n acel moment, excitabilitatea cea mai mare. Progresiv, pe m\sur\ ce cre[te intensitatea stimulilor (stimuli supraliminari), amplitudinea contrac]iilor ob]inute este din ce `n ce mai mare, fapt explicat prin intrarea `n activitate a unui num\r
*

Unit\]ile motorii ale mu[chiului nu prezint\ acela[i grad de excitabilitate. 111

mai mare de unit\]i motoare (contrac]ii submaximale). La un stimul de intensitate forte, func]ioneaz\ toate unit\]ile motorii ale mu[chiului [i se ob]ine contrac]ia maximal\.
3.1.3.3. Elasticitatea [i plasticitatea

Elasticitatea este o alt\ proprietate a mu[chiului care const\ `n deformarea prin alungire, sub ac]iunea unei for]e de trac]iune [i apoi, revenirea acestuia la forma ini]ial\, dup\ `ncetarea for]ei de trac]iune. Elasticitatea se studiaz\ `n laborator prin `ntinderea mu[chiului sub ac]iunea unei for]e de trac]iune din ce `n ce mai mare (ac]iunea unor greut\]i ). ~n cazul unei `ntinderi de lung\ durat\ a mu[chiului sau dup\ ac]iunea unei greut\]i mari, acesta r\mne deformat, deoarece elasticitatea mu[chiului izolat nu este perfect\. Prin apari]ia acestei deform\ri remanente se manifest\ o alt\ proprietate a mu[chiului numit\ plasticitate. Plasticitatea este proprietatea corpurilor de a-[i p\stra lungimea care le-a fost imprimat\ [i dup\ dispari]ia ac]iunii for]ei externe care le-a deformat. Cu ct este mai mare for]a extern\ care le-a deformat [i durata ei de ac]iune, cu att mai puternic\ este modificarea plastic\. Plasticitatea se manifest\ `n cazul unei alungiri remanente, dar [i `n cazul unei scurt\ri remanente, dup\ o contrac]ie tetanic\ de lung\ durat\. Fibrele musculare ro[ii prezint\ un grad de plasticitate mai mare, comparativ cu fibrele albe. 3.1.4. Mecanismul contrac]iei musculare - aspecte fizice [i chimice Concep]ia actual\ admis\ de majoritatea speciali[tilor este cea formulat\ de Huxley (1957), cunoscut\ sub numele de teoria glis\rii filamentelor (sau teoria alunec\rii sau a interdigita]iei). ~n principiu, mecanismul contrac]iei este explicat nu prin scurtarea miofilamentelor, ci prin alunecarea, deplasarea actinei spre centrul sarcomerului. ~n urma cercet\rilor de microscopie electronic\ s-a constatat men]inerea lungimii miofilamentelor `n diferite stadii ale contrac]iei. Etapele contrac]iei musculare sunt redate `n fig. 3.11.

112

1. Transmiterea p.a. prin axonul neuronului motor

2. Transmiterea impulsului la nivelul sinapsei neuro-musculare 3. Ini]ierea p.a. la suprafa]a celulei

4. Transmiterea la sistemul T

5. Cuplarea p.a. cu membrana r.s.

6. Eliberarea Ca2+ din r.s.

7. Activarea proteinelor

8. Reacumularea calciului `n r.s.

Fig. 3.11.Etapele contrac]iei musculare (dup\ Karp, 1984). p.a. poten]ial de ac]iune; r.s. reticul sarcoplasmatic 3.1.4.1. Ini]ierea contrac]iei - cuplarea excita]iei cu contrac]ia

Cuplul

excita]ie-contrac]ie

realizeaz\

leg\tura

func]ional\

dintre

sarcolema excitat\ [i aparatul contractil din miofibrile. Depolarizarea sarcolemei (poten]ialul de ac]iune) se propag\ la suprafa]a sarcolemei, apoi se transmite prin sistemul T spre cisternele terminale ale reticulului sarcoplasmatic. Are loc depolarizarea membranelor cisternelor terminale de la nivelul triadei, intrarea masiv\ a ionilor de Na+ `n interiorul fibrei musculare [i declan[area eliber\rii ionilor de Ca2+ din cisterne `n sarcoplasm\. Ca2+ difuzeaz\ `n intimitatea sistemului miofibrilar contractil, unde interac]ioneaz\ cu sistemul de proteine reglatoare, legndu-se de troponina C [i provocnd astfel o modificare a conforma]iei tropomiozinei la nivelul filamentelor sub]iri de actin\ (fig. 3.12). Prin aceste modific\ri se produce fixarea capului de leg\tur\ a miozinei cu actina, hidroliza ATP-ului* [i contrac]ia propriu-zis\. Complexul troponin\ calciu determin\ activarea actinei [i anularea interfer\rii de c\tre tropomiozin\ a interac]iunii actin\-miozin\. Leg\turile ciclice temporare `ntre actin\ [i miozin\
*

Capul miozinei are activitate ATP-azic\. 113

antreneaz\ alunecarea filamentelor de actin\ printre cele de miozin\ spre centrul sarcomerului prin mecanismul de cremalier\sau mecanismul cu clichet (fig 3.13).

Capul de miozin\ Tropomiozina Troponina Situs pentru Ca2+ Situs pentru capul de miozin\ Actin\ Eliberarea ionilor din reticulul sarcoplasmatic

Actin\

Ca2+

Contrac]ie

Actin\

Actin\

Fig. 3.12. Mecanismul contrac]iei musculare (dup\ Vander, 1990). Cre[terea concentra]iei ionilor de Ca2+ asigur\ fixarea acestora pe situs-urile de pe troponin\. Complexul troponin\ - Ca2+ determin\ cuplarea miozinei cu actina.

Fig. 3.13. Mecanismul cu clichet implicat `n contrac]ia muscular\, conform teoriei alunec\rii (dup\ H\ulic\, 2002). 1 - miofilament de actin\; 2 - situs-uri active ale actinei; 3 - mi[care spre centru; 4 - for]\; 5 - miofilament de miozin\; 6 - `nchiderea unghiului dintre bra]ul proiectat HMMS2 [i capul globular HMMS1 al moleculei de miozin\.
114

Acest mecanism const\ `n deplasarea miozinei pe actin\ cu ata[area [i deta[area succesiv\ la locuri apropiate, antrennd glisarea filamentelor de actin\ `ntre cele de miozin\. ~n acest fel, membranele Z, care delimiteaz\ sarcomerele, se apropie `ntre ele, astfel `nct banda clar\ se reduce pn\ la dispari]ie - se produce astfel scurtarea sarcomerelor (unit\]ile contractile musculare). Deci, scurtarea sarcomerelor [i a mu[chiului `n ansamblu, se realizeaz\ prin mi[carea de transla]ie (alunecare) a miofilamentelor de actin\ printre cele de miozin\, f\r\ modificarea lungimii miofilamentelor (fig. 3.14).

Fig. 3.14. Reprezentarea schematic\ a teoriei alunec\rii, formulat\ de Hensen-Huxley, 1954. R - repaus; C - contrac]ie; CM - contrac]ie maxim\; MA - miofilament de actin\; Z - membrana Z; MM - miofilament de miozin\; I - disc clar, izotrop, banda I; A - disc `ntunecat, anizotrop, banda A, H - stria Hensen, zona H.

Imediat dup\ eliberarea Ca2+ `n sarcoplasm\, ionii de calciu sunt pompa]i activ [i stoca]i `n cisternele reticulului sarcoplasmatic pn\ la venirea unui alt poten]ial de ac]iune. Sc\derea concentra]iei Ca2+ `n afara cisternelor duce la `ntreruperea interac]iunii dintre actin\ [i miozin\, favoriznd relaxarea mu[chiului. Relaxarea mu[chiului este tot un fenomen activ, manifestat prin ruperea pun]ilor transversale actomiozinice [i este `nso]it\ de fenomene de refacere: - `ndep\rtarea ionilor de Ca2+ din spa]iul miofibrilelor [i pomparea (sechestrarea) lor `n cisternele reticulului sarcoplasmatic, de unde au fost elibera]i la sosirea undei de depolarizare; - eliminarea interac]iunilor proteinelor contractile; - refacerea rezervelor energetice fosfat-macroergice; - plata datoriei de oxigen `n caz de suprasolicitare.

115

3.1.4.2. Sursa energetic\ a contrac]iei musculare

Energia necesar\ contrac]iei este de natur\ chimic\ [i se transform\ direct [i nu prin intermediul c\ldurii, `n contrac]ie muscular\. ~n timpul contrac]iei, necesarul energetic este e[alonat `n trei etape: 1) energia de activare, folosit\ pentru depolarizarea membranelor [i pentru eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul sarcoplasmatic spre aparatul miofibrilar contractil; 2) energia de contrac]ie folosit\ `n interiorul miofibrilelor pentru producerea de lucru mecanic de contrac]ie [i care ulterior se elibereaz\ sub form\ de c\ldur\; 3) energia de relaxare. Cea mai mare parte din energia folosit\ `n contrac]ie este cea care rezult\ din hidroliza ATP-ului, folosit\ pentru glisarea filamentelor de actin\ printre cele de miozin\. Hidroliza ATP este catalizat\ de ATP-aza miozinic\ `n prezen]a Ca2+, rezultnd ADP [i o molecul\ de acid fosforic (Pi). Reac]ia de scindare a ATP-ului este: ATP TP-aza miozinic\ DP + Pi + energie necesar\ contrac]iei. Desfacerea acestei leg\turi macroergice a moleculei de ATP elibereaz\ `n medie 12000 kcal/mol fosfat. Aceast\ reac]ie exergonic\ coincide cu `nceputul contrac]iei musculare. Deoarece cantitatea de ATP prezent\ `n mu[chi este redus\, sunt folosite cteva surse energetice pentru refosforilarea acestuia. ~n cazul eforturilor musculare bru[te [i de scurt\ durat\ are loc refacerea imediat\ a ATP-ului prin dou\ c\i: 1) transferul fosfatului macroergic de pe fosfocreatin\ (PC) pe ADP, reac]ie catalizat\ de creatinkinaza (CPK) astfel: PC + ADP CPK ATP + C (creatin\), numit\ [i reac]ia Lohmann. Energia depozitat\ `n fosfocreatin\ nu intervine direct `n contrac]ie, ci indirect prin refacerea ATP, astfel: PC C + Pi + energie necesar\ resintezei ATP. 2) folosirea energiei leg\turilor macroergice din ADP, reac]ie catalizat\ de adenilatkinaz\ sau miokinaz\ (MK): 2 ADP MK ATP + AMP. ~n cazul eforturilor musculare `ndelungate, sursa energetic\ pentru refacerea ATP-ului este reprezentat\ de energia eliberat\ `n urma metaboliz\rii glucidelor, lipidelor [i proteinelor. O cantitate redus\ de energie se elibereaz\ prin
116

glicoliza anaerob\, declan[at\ la `nceputul contrac]iei prin activarea, de c\tre ionii de Ca2+, a fosforilazei (prima enzim\ a glicogenolizei). Din glicoliza anaerob\ rezult\ dou\ molecule de acid lactic [i energie care este folosit\ pentru refacerea fosfagenului sau fosfocreatinei: C + Pi PC. Refacerea fosfocreatinei (PC) are loc [i `n perioadele de repaus, cnd `n urma oxid\rilor mitocondriale se acumuleaz\ suficient ATP, necesar refacerii PC. Cea mai mare cantitate de energie (circa 65%) rezult\ `n faza aerob\ a metabolismului (ciclul Krebs), folosind ca substrat energetic glucoz\, acizi gra[i [i corpi cetonici. ~n timp ce `n cursul glicolizei anaerobe rezult\ 2 moli ATP, `n calea metabolic\ aerob\ complet\ (ciclul Krebs) rezult\ 38 de moli ATP. Astfel, 1/5 din acidul lactic rezultat din glicoliza anaerob\, `n condi]ii aerobe este oxidat pe calea ciclului Krebs pn\ la CO2, H2O [i 36 moli ATP. Celelalte 4/5 din cantitatea de acid lactic sunt transportate de c\tre snge spre alte organe (mai ales ficatul [i rinichiul) unde reprezint\ un important precursor gluconeogenetic pentru resinteza glucozei [i glicogenului hepatic (ciclul Cori).
3.1.4.3. Fenomenele fizice care `nso]esc contrac]ia muscular\

Contrac]ia muscular\ este `nso]it\ de fenomene electrice, termice [i vibratorii (zgomote musculare). Fenomenele electrice musculare (poten]ialul de repaus transmembranar [i poten]ialul de ac]iune) sunt generate prin acelea[i mecanisme pe care le-am prezentat `n cazul fibrelor nervoase. Poten]ialul de repaus (de membran\) a fost eviden]iat pentru prima dat\ de Matteucci (1811-1865), cu ajutorul labei galvanoscopice (fig. 3.15).

Fig. 3.15. Punerea `n eviden]\ a poten]ialului de repaus cu ajutorul labei galvanoscopice

Poten]ialul de ac]iune precede fenomenul mecanic [i chimic al contrac]iei. Poten]ialul de ac]iune al mu[chiului poate fi `nregistrat sub forma unei curbe denumit\ electromiogram\ (fig. 3.16).
117

Fig. 3.16. Aspect tipic al electromiogramei (dup\ Ruckebusch, 1991).

Fenomenele termice musculare au fost eviden]iate de Helmholtz (1848) [i apar `mpreun\ cu lucrul mecanic muscular, ca rezultat al transform\rii energiei chimice din timpul activit\]ii mu[chiului. ~n condi]ii de inactivitate muscular\ se produce c\ldura de repaus care este manifestarea extern\ a proceselor constitutive ale metabolismului bazal. ~n timpul contrac]iei mu[chiului se produce o cantitate suplimentar\ de c\ldur\ (c\ldura de contrac]ie), eliberat\ `n mai multe etape: - c\ldura ini]ial\ produs\ prin hidroliza substan]elor exergogene - ATP [i fosfocreatin\, `nainte de scurtarea mu[chiului; - c\ldura de activare generat\ de depolarizarea sarcolemei, eliberarea de Ca2+ [i activarea elementelor contractile, prin punerea acestora sub tensiune; - c\ldura de contrac]ie (scurtare) eliberat\ `n timpul scurt\rii mu[chiului, prin glisarea miofilamentelor de actin\, hidroliza ATP, pomparea ionilor de Ca2+ spre reticulul sarcoplasmatic. - c\ldura de relaxare, cauzat\ de fenomene fizice (nu chimice). Dup\ `ncetarea contrac]iei se produce c\ldura de refacere sau tardiv\ (de restitu]ie) [i rezult\ din reac]iile metabolice oxidative de refacere a ATP-ului consumat `n contrac]ie; depinde exclusiv de componenta oxidativ\ a metabolismului (ciclul Krebs). Fenomenele vibratorii sunt prezente `n mu[chii care se contract\, sub forma zgomotelor produse de frecarea intern\ dintre fibrele musculare contractate [i cele `n repaus (unit\]ile motoare musculare lucreaz\ asincron `n contrac]ia muscular\). 3.1.5. Contrac]ia muscular\ `n organism
3.1.5.1. Tipuri de contrac]ie

~n condi]iile organismului `ntreg, func]ionarea aparatului locomotor are la baz\ mai multe tipuri de contrac]ii. Fick, `n secolul al XIX-lea, a descris dou\ categorii de contrac]ii: 1) contrac]ia izometric\ (lungimea constant\) se caracterizeaz\ prin punerea `n tensiune a mu[chiului f\r\ scurtare, `n condi]iile `n care ambele capete ale mu[chiului prezint\ o inser]ie fix\. Contrac]ia izometric\ nu se exteriorizeaz\
118

prin lucrul mecanic extern [i `ntreaga energie consumat\ de mu[chi se transform\ `n c\ldur\. Contrac]ia izometric\ nu necesit\ glis\ri ale miofilamentelor, unele fa]\ de altele. Ca urmare a hiperemiei func]ionale, are loc cre[terea volumului, a greut\]ii mu[chiului [i a for]ei musculare. Acest tip de contrac]ie se `ntlne[te frecvent la mu[chii care asigur\ postura (antigravita]ionali) [i la mu[chii maseteri `n timpul mastica]iei, cnd mandibula este ata[at\ de maxilar. De asemenea se `ntlne[te `n cazul cnd greutatea care trebuie ridicat\ de un mu[chi, dep\[e[te tensiunea maxim\ pe care o poate dezvolta acesta, de exemplu o halter\ de 100 kg. 2) contrac]ia izotonic\ (tonusul constant) const\ `n scurtarea mu[chiului sub o tensiune constant\; `n contrac]ia izotonic\ mu[chiul are la un cap\t punct de inser]ie fix. Acest tip de contrac]ie este caracteristic majorit\]ii mu[chilor membrelor, realizeaz\ un lucru mecanic [i asigur\ locomo]ia animalelor. ~n organism, de exemplu la ridicarea unei greut\]i, contrac]iile izometrice [i izotonice nu au loc separat, ci se succed `n cursul contrac]iei musculare. La `nceput, cre[te progresiv tensiunea `n mu[chi, pn\ `n momentul `n care tensiunea din mu[chi dep\[e[te greutatea obiectului, f\r\ a se modifica lungimea mu[chiului (faza izometric\). Urmeaz\ faza izotonic\ a contrac]iei, odat\ ce for]a oponent\ este dep\[it\, caracterizat\ prin scurtarea mu[chiului [i efectuarea unui lucru mecanic. La sfr[it, datorit\ modific\rii dispozi]iei prghiilor osoase, deci modificarea bra]elor for]ei [i a rezisten]ei, se produce scurtarea mu[chiului sub tensiune pasiv\ variabil\ - contrac]ie auxotonic\.
3.1.5.2. For]a [i lucrul muscular. Oboseala muscular\

For]a muscular\ este definit\ ca tensiunea maxim\ pe care o poate dezvolta un mu[chi contra unei rezisten]e. For]a de contrac]ie muscular\ este `n leg\tur\ direct\ cu num\rul fibrelor musculare, prin urmare cu suprafa]a sec]iunii transversale a mu[chiului (profilul fiziologic), dispozi]ia paralel\ a miofibrilelor, viteza de contrac]ie raportat\ la sarcin\, temperatur\, grad de oboseal\ [i starea nutri]ional\ a mu[chiului. For]a de contrac]ie [i gradul de scurtare a mu[chiului depind [i de lungimea ini]ial\ normal\ a acestuia `n pozi]ia sa de alungire maxim\, de caracteristicile sistemului de prghii osoase. ~n cazul eforturilor musculare voluntare are loc o adaptare a for]ei de contrac]ie prin `nsumarea unit\]ilor motorii active (sumare spa]ial\) sau prin activarea lor succesiv\ (suma]ie temporal\).

119

Lucrul mecanic sau munca muscular\ se m\soar\ prin `nmul]irea greut\]ii `nc\rc\turii cu `n\l]imea la care a fost ridicat\, adic\ cu amplitudinea contrac]iei. Amplitudinea contrac]iei depinde de lungimea fibrelor musculare, astfel mu[chii cu fibre lungi [i paralele se contract\ mai puternic, comparativ cu mu[chii pena]i. Lucrul mecanic efectuat de mu[chi este static, dinamic [i de rezisten]\. Lucrul mecanic static se produce `n timpul unei contrac]ii izometrice, cnd toat\ energia eliberat\ apare sub form\ de c\ldur\ (de exemplu, sus]inerea unei greut\]i la o anumit\ `n\l]ime). Lucrul mecanic static de intensitate mare nu se poate efectua dect un timp scurt, prelungirea acestuia fiind `nso]it\ de durere [i de cre[terea datoriei de oxigen. Lucrul mecanic dinamic (activ sau motor) se produce `n timpul scurt\rii mu[chiului; valoarea acestuia reprezint\ produsul dintre scurtarea mu[chiului [i greutatea deplasat\. Lucrul mecanic de rezisten]\ se produce cnd mu[chiul rezist\ prin contrac]ie unei for]e care totu[i `l alunge[te. Capacitatea mu[chiului de a realiza un lucru mecanic `n unitatea de timp (puterea mu[chiului) se face prin: - stabilirea puterii de vrf apreciat\ `n cursul unei contrac]ii dinamice maximale, `n care toate fibrele sunt tetanizate; - stabilirea puterii critice a mu[chiului care reprezint\ puterea de lucru cea mai ridicat\ ce poate fi men]inut\ mai multe ore [i care are o valoare de circa 1/10 din valoarea puterii de vrf. Diafragma func]ioneaz\ sub limita regimului critic de activitate, fapt care explic\ activitatea permanent\ a acestui mu[chi, care nu obose[te niciodat\. Oboseala muscular\ const\ `n sc\derea pn\ la dispari]ie a activit\]ii musculare, ca urmare a suprasolicit\rii unit\]ilor motoare, cnd mu[chiul lucreaz\ la un nivel superior regimului critic de activitate. Oboseala are drept rezultat sc\derea propriet\]ilor func]ionale ale mu[chilor. Oboseala muscular\ se manifest\ prin sc\derea progresiv\ a for]ei de contrac]ie (amplitudinea contrac]iei), cre[terea perioadei latente a contrac]iilor, cre[terea duratei contrac]iei pe seama prelungirii relax\rii. Oboseala mu[chiului apare `n organism, fiind considerat\ un fenomen fiziologic, deoarece este reversibil\ prin repaus (aport de substan]e energetice [i de O2). Mecanismul apari]iei oboselii `n contrac]iile musculare voluntare nu este pe deplin elucidat. O serie de argumente pledeaz\ pentru mecanismul periferic (muscular) al oboselii: sc\derea ATP-ului, acumularea cataboli]ilor acizi, `n
120

special acid lactic [i acid fosforic [i sc\derea O2 [i a substan]elor energetice, `n special glicogenul. Aceste argumente au stat la baza teoriilor care au `ncercat s\ explice apari]ia oboselii: teoria intoxic\rii (Pflger) [i teoria epuiz\rii (Schiff). Pe de alt\ parte, sunt argumente privind complexitatea fenomenului de oboseal\ `n contrac]iile voluntare: apari]ia oboselii mai `nti `n neuronii motori din centrii nervo[i, apoi la nivelul sinapsei neuromusculare [i `n cele din urm\ la nivelul aparatului miofibrilar contractil. ~n ce prive[te nervul, acesta este considerat, `n urma experiment\rilor in vitro, ca fiind practic infatigabil. Efortul muscular prelungit al organismului face ca rezervele de glicogen muscular s\ scad\; `n cazul insuficien]ei oxigenului se acumuleaz\ `n mu[chi cantit\]i mari de acid lactic. ~n aceste condi]ii se constat\ c\ o anumit\ perioad\ de timp dup\ `ncetarea efortului se consum\ mai mult oxigen. ~n fiziologie acest fenomen este cunoscut sub denumirea de datoria de oxigen a organismului. Surplusul de oxigen este folosit pentru oxidarea celor 1/5 p\r]i de acid lactic format `n mu[chi (ciclul Krebs). Se evit\ astfel acumularea acidului lactic `n mu[chi, acidifierea favoriznd instalarea oboselii [i a contracturii musculare (febra muscular\).
3.1.5.3. Modul de ac]iune al mu[chilor

~n organism se `ntlnesc cele trei tipuri de prghii, cnd exist\ pentru fiecare tip de prghie trei puncte de aplicare a for]elor, dintre care dou\ apar]in for]elor statice de sprijin (S) [i de rezisten]\ (R) [i al treilea punct al for]ei motorii (P), (fig. 3.17). Astfel, `n cazul prghiilor osoase, punctul de sprijin este axa biomecanic\ a mi[c\rii (articula]ia) sau punctul de sprijin pe sol; rezisten]a este greutatea corpului sau a segmentului care se deplaseaz\, iar for]a (puterea) este inser]ia pe segmentul osos a mu[chiului care realizeaz\ mi[carea. Prghiile de gradul I (punctul de sprijin `ntre rezisten]\ [i for]\) sunt prghii de sta]iune [i de echilibru. La nivelul craniului punctul de sprijin este `n articula]ia occipito-atloidian\; rezisten]a este reprezentat\ de greutatea capului, iar for]a de c\tre musculatura cefei. Prghiile de gradul II (rezisten]a `ntre punctul de sprijin [i for]\) sunt prghii de for]\, de exemplu propulsia membrului pelvin. ~n acest caz punctul de sprijin este reprezentat de contactul extremit\]ii piciorului cu solul; rezisten]a este greutatea corpului care ac]ioneaz\ `n articula]ia tibio-tarsian\, iar for]a este reprezentat\ de mu[chiul triceps crural, care ac]ioneaz\ prin tendonul lui Achile asupra calcaneului.
121

Fig. 3.17. Sisteme de prghii ale scheletului de gradul I, II [i III (dup\ Parhon, 1967). S - punctul de sprijin; R - rezisten]a; P - for]a.

Prghiile de gradul III (for]a `ntre punctul de sprijin [i rezisten]\) sunt prghii de vitez\ `ntlnite frecvent `n organism. Exemple sunt: antebra]ul fixat pe bra] de c\tre biceps, gamba extins\ pe coaps\ de c\tre cvadricepsul crural, coastele ridicate de mu[chii costo-cervicali, etc. La realizarea mi[c\rilor corpului particip\ un sistem de mu[chi, f\cnd posibil\ sta]iunea sau postura [i locomo]ia sau deplasarea corpului `n spa]iu. Mu[chii care determin\ mi[carea `ntr-un singur sens se numesc sinergici sau agoni[ti; cei care produc mi[carea `n sens opus se numesc antagoni[ti (de exemplu flexorii [i extensorii unui segment de membru).

3.2. Morfo-fiziologia mu[chiului neted

3.2.1. Organizarea structural\ a mu[chiului neted Mu[chii netezi sunt alc\tui]i din fibre musculare mici, cu diametrul de 2-5 m [i lungimea de 20-500 m, `n contrast cu fibrele musculare striate care au diametrul de 20 ori mai mare [i lungimea de mii de ori mai mare. Fibra muscular\ neted\ are un singur nucleu [i o organizare specific\ a aparatului contractil (fig. 3.18). Filamentele de actin\ [i miozin\ nu sunt organizate `n sarcomere; filamentele de actin\ se ata[eaz\ de a[a numi]ii corpusculi (corpi) den[i. O parte din ace[ti corpusculi den[i sunt `n contact cu membrana celulei, `n timp ce al]i corpusculi sunt r\spndi]i `n interiorul celulei [i
122

`[i p\streaz\ pozi]ia cu ajutorul unui schelet format din proteine structurale (necontractile). Aceste pun]i proteice realizez\ [i leg\turi intercelulare. Printre filamentele de actin\ se g\sesc rare filamente de miozin\, avnd urm\toarea dispozi]ie: un singur filament gros de miozin\ este situat la mijlocul distan]ei dintre doi corpi den[i. ~n felul acesta se formeaz\ unit\]i contractile similare cu unit\]ile contractile ale mu[chilor stria]i, corpii den[i `ndeplinind rolul benzilor Z care delimiteaz\ sarcomerele la mu[chiul striat. Dintre proteinele reglatoare, tropomiozina este prezent\, `n timp ce troponina lipse[te.

CONTRAC}IE
Filament sub]ire

Filament gros Zone dense

Fig. 3.18. Structura fibrei musculare netede (dup\ Vander, 1990).

3.2.2. Clasificarea mu[chilor netezi ~n func]ie de organizarea [i func]ionarea fibrelor musculare, mu[chii netezi sunt diviza]i `n dou\ tipuri principale: mu[chii netezi monounitari (viscerali) [i mu[chii netezi multiunitari. Mu[chii netezi viscerali (tub digestiv, canale biliare, uretere, uter, [.a.) sunt forma]i din numeroase fibre musculare, care se contract\ `mpreun\, ca [i cum ar fi o singur\ unitate. Aceste sinci]ii func]ionale au la baz\ jonc]iunile strnse dintre membranele celulelor (de tip gap), permi]nd fluxurile ionice intercelulare [i propagarea poten]ialelor de ac]iune `n masa fibrelor musculare. Fibrele musculare nu au o inerva]ie motorie individual\. Mu[chii netezi multiunitari (irisul, mu[chii pilomotori [i ciliari, musculatura neted\ a vaselor sangvine, sfincterele vasculare, [.a.) sunt forma]i din fibre musculare netede separate, care func]ioneaz\ complet independent. ~n majoritatea cazurilor fiecare miocit este inervat de o singur\ termina]ie nervoas\.
123

Mu[chii netezi multiunitari pot reac]iona gradat, `n func]ie de num\rul unit\]ilor motorii activate. 3.2.3. Propriet\]ile mu[chiului neted Excitabilitatea mu[chiului neted este mult mai mic\ fa]\ de cea a mu[chiului striat; cronaxia lor este de circa 1-3 secunde. Stimularea fibrelor musculare netede se realizeaz\ prin mecanisme membranare de depolarizare (poten]ial de ac]iune) [i prin mecanisme hormonale, f\r\ depolariz\ri membranare. Poten]ialele de ac]iune se produc numai `n mu[chii netezi de tip visceral [i pot fi tipice sau cu platou. Mu[chii netezi viscerali prezint\ [i fenomene de depolarizare spontan\, generate de celule pacemaker [i care produc contrac]ii ritmice de tip miogen. Aceste contrac]ii automate pot fi eviden]iate [i `n afara organismului, atunci cnd organul cavitar (intestin, ureter) este introdus `n solu]ie fiziologic\ la temperatura corpului. De asemenea, mu[chii viscerali pot fi stimula]i prin `ntindere, care genereaz\ poten]iale de ac]iune spontane. Acest r\spuns la `ntindere permite unui organ cavitar s\ reac]ioneze prin contrac]ie la o destindere mare. De exemplu, intestinul destins de con]inutul s\u, determin\ o contrac]ie local\ care ini]iaz\ o mi[care peristaltic\, deplasnd con]inutul intestinului. Mu[chii netezi multiunitari nu produc dect rareori poten]iale de ac]iune. Fibrele musculare se contract\ la stimuli nervo[i; mediatorii chimici produc o depolarizare local\ (poten]ial jonc]ional) care se r\spnde[te `n mu[chi [i declan[eaz\ direct contrac]ia. O particularitate a excitabilit\]ii mu[chiului neted este aceea c\ poate produce depolarizarea membranei [i s\ realizeze contrac]ii [i relax\ri, f\r\ apari]ia poten]ialelor de ac]iune. Acest lucru este posibil prin ac]iunea direct\ a unor factori tisulari locali (CO2, acid lactic, lipsa O2, [.a.), ct [i prin ac]iunea unor hormoni locali [i circulan]i asupra receptorilor excitatori, respectiv inhibitori din mu[chi. Un hormon determin\ contrac]ia mu[chiului neted, numai dac\ membrana fibrei musculare posed\ receptori excitatori pentru acel hormon; dac\ membrana posed\ receptori inhibitori, efectul este inhibitor. Aceste depolariz\ri ale membranei, f\r\ apari]ia poten]ialelor de ac]iune, sunt asociate tot cu influxul de Ca2+ care produce contrac]ia.

124

Contractilitatea. Ca [i `n cazul mu[chiului striat, contrac]ia mu[chiului neted este ini]iat\ prin cre[terea concentra]iei intracelulare a ionilor de Ca2+, care au rolul de a m\ri activitatea ATP-azic\ a capului miozinei; hidroliza ATP genernd energia necesar\ contrac]iei. Se produce `n acest fel cuplarea excita]iei cu contrac]ia prin intermediul ionilor de Ca2+. Aceast\ cre[tere a Ca2+ este rezultatul stimul\rii nervoase sau hormonale a fibrelor musculare. Sursa de Ca2+ este aproape `n totalitate mediul extracelular, deoarece reticulul sarcoplasmatic al fibrei musculare netede este slab dezvoltat. ~n interiorul fibrei musculare, Ca2+ reac]ioneaz\ cu o protein\ receptoare, reglatoare, numit\ calmodulin\, similar\ cu troponina C din mu[chiul striat. Ansamblul Ca2+-calmodulin\ particip\ la procesele enzimatice necesare form\rii pun]ilor actomiozinice [i glis\rii filamentelor de actin\ printre cele de miozin\ `n timpul contrac]iei. ~n timpul relax\rii mu[chiul neted, complexul Ca2+calmodulin\ se desface. Contrac]ia fibrei musculare netede const\ `n scurtarea axului longitudinal al acesteia. Spre deosebire de mu[chii scheletici la care contrac]iile sunt rapide, contrac]iile mu[chilor netezi sunt, `n majoritatea cazurilor, prelungite, tonice, avnd o durat\ de cteva minute, ore sau chiar zile. Contrac]iile musculaturii netede sunt de dou\ tipuri: ritmice [i tonice. Contrac]iile ritmice se produc datorit\ impulsurilor nervoase ritmice [i pacemaker-ului propriu [i se pot suprapune pe fondul contrac]iei tonice (de exemplu musculatura neted\ intestinal\). Contrac]iile tonice se produc prin `nsumarea impulsurilor contractile individuale [i produc o contrac]ie tetanic\, sau prin stimularea direct\ [i prelungit\ a fibrelor musculare f\r\ poten]iale de ac]iune. Plasticitatea este o alt\ proprietate fiziologic\ a mu[chiului neted, care const\ `n modificarea lungimii acestuia, f\r\ modificarea tensiunii. Acest lucru este posibil prin rearanjarea reversibil\ a filamentelor de actin\ [i miozin\, `n func]ie de gradul lor de tensionare. Prin acest mecanism se explic\ capacitatea organelor cavitare de a-[i adapta volumul la cantitatea de material con]inut, de exemplu vezica urinar\, stomacul, [.a.

125

~ntreb\ri [i teme recapitulative

1. Care este rolul fiziologic al fusului neuro-muscular [i al jonc]iunii neuromusculare (placa motoare)? 2. Care este unitatea func]ional\ contractil\ [i din ce elemente este alc\tuit\? 3. Care este compozi]ia chimic\ a mu[chiului striat? 4. Ce este excitabilitatea mu[chiului striat [i cum poate fi apreciat\? 5. Descrie]i tipurile de contrac]ii realizate de mu[chiul striat (izolat [i `n organism). 6. Explica]i mecanismul contrac]iei prin teoria "glis\rii filamentelor"; `n ce const\ mecanismul cu "clichet"? 7. Care sunt sursele de energie folosite `n contrac]ia muscular\ [i cum are loc refacerea acestora? 8. ~n ce constau fenomenele electrice, termice [i vibratorii din timpul contrac]iei musculare? 9. Prin ce se caracterizeaz\ contrac]ia muscular\ `n organism? 10. Care sunt caracteristicile morfo-fiziologice ale mu[chiului neted?

126

CAPITOLUL 4 FIZIOLOGIA SISTEMULUI ENDOCRIN

Glandele endocrine nu au canale de excre]ie; avnd o vasculariza]ie bogat\, produ[ii de secre]ie (hormonii) trec direct `n snge [i ajung pe aceast\ cale la ]esuturile [i organele ]int\, de unde [i numele de glande cu secre]ie intern\. }esuturile [i organele asupra c\rora ac]ioneaz\ hormonii sunt situate `n general la distan]\ de ]esutul secretor. Sistemul endocrin influen]eaz\ `n sens stimulativ sau inhibitor diferite func]ii ale organismului, contribuind esen]ial la reglarea umoral\ a acestora.

4.1. Hormonii produ[i de secre]ie ai glandelor endocrine

Hormonii sunt substan]e chimice secretate de celule specializate din glandele endocrine, sistemul nervos [i alte ]esuturi. Aceste substan]e ajung la ]esuturile ]int\ asupra c\rora `[i exercit\ influen]a prin intermediul unor receptori specifici. Hormonii sunt transporta]i la distan]\ cu ajutorul mediului intern (hemocrinie) sau sunt deversa]i (difuza]i) `n lichidul intersti]ial prin intermediul c\ruia ac]ioneaz\ asupra celulelor adiacente (func]ia paracrin\). 4.1.1. Clasificarea hormonilor Dup\ locul de secre]ie al hormonilor, ace[tia se clasific\ `n neurohormoni glandulari [i tisulari. Din punct de vedere chimic se deosebesc hormonii: a) peptidici, forma]i din lan]uri de aminoacizi uni]i prin leg\turi peptidice, de exemplu insulina, parathormonul, [.a.; b) glicoproteici, de exemplu hormonul tireotrop, foliculostimulant, luteinizant, [.a.; c) proveni]i din transformarea unui aminoacid, de exemplu catecolaminele [i hormonii tiroidieni; d) sterolici, deriva]i ai nucleului stearic, de exemplu hormonii steroizi secreta]i de gonade [i de corticosuprarenal\; e) prostaglandinele, derivate din acidul arahidonic. 4.1.2. Mecanismele de ac]iune ale hormonilor Efectele fiziologice ale hormonilor se produc `n urma interac]iunii acestora cu receptori hormonali de natur\ proteic\ situa]i la nivelul membranei celulare sau `n interiorul celulelor ]int\ (efectoare).
127

Hormonii hidrosolubili (mesager biochimic celular I) interac]ioneaz\ cu un receptor proteic specific membranar, deoarece nu pot str\bate membranele plasmatice ale celulelor ]int\. Ace[ti hormoni (STH, ACTH, TSH, FSH, LH, ADH, insulin\, adrenalin\, glucagon, [. a.) ac]ioneaz\ prin intermediul sistemului adenilatciclaz\-AMP-ciclic sau a ionilor de calciu (fig. 4.1 [i fig. 4.2). Complexul hormon-receptor format induce activarea catalitic\ a adenilatciclazei membranare, rezultnd AMP-ciclic din ATP-ul celular. Odat\ format, AMP-c declan[eaz\ efectele intracelulare ale hormonilor, deoarece este un mediator hormonal intracelular (al II-lea mesager), primul mesager fiind chiar hormonul activator ini]ial. ~n interiorul celulelor ]int\, AMP-ul ciclic determin\ r\spunsuri fiziologice specifice acestor celule. De exemplu, AMP-c determin\ sinteza tiroxinei [i triiodotironinei `ntr-o celul\ tiroidian\, `n timp ce `n celulele epiteliale ale tubilor renali, AMP-c determin\ cre[terea permeabilit\]ii acestora pentru ap\, etc.

RECEPTOR

Fig. 4.1. Participarea sistemului adenilatciclaz\-AMP-ciclic la producerea ac]iunilor biologice ale hormonilor (dup\ Haulic\, 2002).
HORMON STIMULANT (mesager I) Membran\ celular\

Receptor

Adenilatciclaz\
ATP AMP-c (mesager II) Mg
2+

ADENILAT CICLAZ|

Ca2+-ATP-aza R\spunsuri fiziologice specifice: - induce sinteza enzimelor [i activeaz\ enzime implicate `n metabolismul glucidelor, lipidelor; - modific\ permeabilitatea celular\; - produce contrac]ie sau relaxare muscular\; - induce sinteza de proteine; -declan[eaz\ secre]ia `n ]esuturile glandulare; - ac]iune mitogen\, [.a.

Fig. 4.2. Mecanismul AMP-c prin care hormonii hidrosolubili `[i exercit\ func]ia de control celular (dup\ Guyton, 1997, adaptat).
128

Hormonii liposolubili str\bat cu u[urin]\ membranele celulare prin difuziune pasiv\, dar `[i exercit\ efectele specifice numai `n celulele care prezint\ receptori proteici specifici `n citosol [i/sau nucleu. Astfel, hormonii steroizi (hormonii estrogeni, androgeni, progesterona, corticosteroizi) se cupleaz\ cu receptorul intracelular [i formeaz\ complexul molecular hormon-receptor. Acest complex este transportat `n nucleul celulei, unde regleaz\ sinteza ARN-mesager [i declan[eaz\ activarea sau inactivarea unor gene specifice (fig. 4.3.).
PROGESTERON

Receptor de progesteron Citosol Complex receptorprogesteron ADN `n cromatin\ Hormoni tiroidieni

NUCLEU ARN-m

Fig. 4.3. Modul de ac]iune al hormonilor liposolubili `n celula ]int\ (dup\ Lehringer, 1992, adaptat)
Receptor proteic intracelular Receptor nuclear

Ribozomi

Proteina

4.1.3. Reglarea secre]iei hormonilor Activitatea glandelor endocrine este reglat\ pe cale nervoas\ [i umoral\. Reglarea nervoas\ este demonstrat\ de inerva]ia vegetativ\ vasomotoare a hipofizei anterioare. De asemenea, hipotalamusul controleaz\ sinteza [i secre]ia hormonilor hipofizei anterioare, prin factorii de eliberare [i factorii de inhibare specifici, vehicula]i prin sistemul port hipotalamo-hipofizar spre adenohipofiz\. Reglarea umoral\ este demonstrat\ prin posibilit\]ile de modulare a secre]iei hormonilor anumitor glande endocrine [i dup\ denervare. De exemplu, secre]ia pancreasului endocrin este stimulat\ direct de hiperglicemie, iar secre]ia paratiroidelor de hipocalcemie. {t. Milcu a descris func]ionarea celulei endocrine sub forma unei unit\]i morfo-func]ionale care st\ la baza tuturor formelor de reglare endocrin\, pe care a numit-o endocrinon (fig. 4.4). ~n reglarea endocrin\ se `ntlnesc diferite posibilit\]i de modulare hormonal\, al c\rui nivel depinde de efectul propriei lor activit\]i, realizate prin feed-back lung [i scurt (fig. 4.5).
129

Stimul

Ie[ire

Organ efector Celul\ endocrin\ Canal de transmitere

Fig. 4.4. Model de endocrinon (dup\ Milcu, 1963, adaptat).

Fig. 4.5. Reglarea feed-back a activit\]ii glandelor endocrine (dup\ Eckert, din Marcu, 1989).

4.2. Sistemul neuroendocrin hipotalamo-hipofizar

Hipofiza sau corpul pituitar este localizat\ `n [aua turceasc\ a osului sfenoid. Este cea mai important\ gland\ endocrin\, datorit\ conexiunilor morfofiziologice intime cu hipotalamusul, formnd `mpreun\ sistemul unic hipotalamohipofizar (creier endocrin) (fig. 4.6). Hipofiza este format\ din dou\ p\r]i: adenohipofiza (lobul hipofizar anterior) [i neurohipofiza (lobul hipofizar posterior). ~ntre ele se g\se[te lobul intermediar, mai dezvoltat la vertebratele inferioare.
130

Sursa factorilor de eliberare [i inhibare

Surs\ de ADH [i Ocitocin\

Plexuri capilare primare

Artera hipofizar\ superioar\ Artera trabecular\ Sinus venos Hipofiza posterioar\ Hormoni stoca]i la cap\tul fibrei nervoase Ramuri lungi ale sistemului port Hipofiza anterioar\ Celule secretorii

ADH Ocitocin\

GH TSH ACTH FSH LH LTH MSH

Artera hipofizei inferioare

Fig. 4.6. Sisteme de leg\turi hipotalamo-hipofizare (dup\ Porth, 1990).

4.2.1. Unitatea func]ional\ adenohipofiz\ - sistemul neurosecretor parvocelular hipotalamic Hipofiza anterioar\ sau adenohipofiza reprezint\, sub aspect embriologic, morfologic [i func]ional, o entitate aparte. Adenohipofiza provine din invaginarea ectodermului cavit\]ii bucale (punga Rathke) [i secret\ [ase hormoni, avnd func]ii metabolice complexe [i anume: hormonul somatotrop (STH sau GH), hormonul adrenocorticotrop (ACTH), hormonul tireotrop (TSH), hormonii gonadotropi (FSH [i LH) [i prolactina (LTH). ~n afara acestor hormoni, la mamifere hipofiza anterioar\ la mamifere secret\ [i hormonul melanotrop (MSH)*. Adenohipofiza reprezint\ circa 75% din volumul hipofizei [i con]ine cel pu]in cinci tipuri diferite de celule secretoare. Fiecare hormon adenohipofizar este secretat de celule adenohipofizare diferite, cu excep]ia hormonilor gonadotropi (h.
*

La vertebratele inferioare (pe[ti, amfibii, reptile), MSH este secretat de lobul intermediar bine individualizat al hipofizei; la mamifere lobul intermediar este integrat `n hipofiza anterioar\, iar la p\s\ri lipse[te. 131

foliculo-stimulant-FSH [i h. luteinizant-LH) care par a fi secreta]i de acela[i tip celular (Guyton). Sinteza [i eliberarea hormonilor adenohipofizari este sub controlul direct a zonei hipofizotrope (Halsz) a hipotalamusului (sistemul neurosecretor parvocelular).
4.2.1.1. Sistemul neurosecretor parvocelular hipotalamic

Sistemul parvocelular cuprinde neuroni mici, localiza]i `n regiunea bazal\ a hipotalamusului median, de la nivelul chiasmei optice pn\ la partea anterioar\ a corpilor mamilari. Pentru fiecare hormon adenohipofizar exist\ cte o neurosecre]ie hipotalamic\ cu rol stimulator, iar pentru unii hormoni s-au eviden]iat [i neurosecre]ii cu rol inhibitor. Aceste neurosecre]ii sunt cunoscute sub numele de factori hormonali de eliberare (releasing factors) [i respectiv factori de inhibare (inhibiting factors)*. Liberinele hipotalamice sunt sintetizate de neuronii sistemului parvocelular, apoi transportate `n lungul axonilor [i depozitate `n eminen]a median\ (mamilar\), care con]ine ansele capilare ale plexului capilar primar al sistemului port hipotalamo-hipofizar. Liberinele [i statinele sunt imediat absorbite `n capilarele hipotalamo-hipofizare [i transportate direct la capilarele sinusoide ale adenohipofizei. Capilarele plexului capilar primar al sistemului port hipotalamohipofizar sunt colectate de vase portale hipofizare mai mari, care la nivelul hipofizei anterioare se recapilarizeaz\, formnd cel de al doilea plex al sistemului port. Circula]ia portal\ asigur\ controlul umoral hipotalamic asupra secre]iei hormonale adenohipofizare, ct [i autoreglarea acesteia de c\tre hormonii circulan]i secreta]i de glandele periferice. Reglarea umoral\ a secre]iei liberinelor se face prin mecanisme de feed-back ultrascurt, scurt [i lung (fig. 4.7).

Factorii de eliberare au fost numi]i ulterior hormoni hipotalamici (A. Schally) sau hormoni hipofizotropi, iar din 1975 s-a propus denumirea de liberine (pentru factorii stimulatori ) [i statine (pentru factorii inhibitori) (Comisia de Nomenclatur\ Biochimic\). 132

SNC

C\i aferente - limbic, reticulat, etc. - sist. monoaminergic - sist. hipotalamo - epifizar

HIPOTALAMUS RH (CRF, TRH, etc.) FEED-BACK SCURT

FEED-BACK LUNG

FEED-BACK ULTRASCURT

ADENOHIPOFIZA

TROPI (ACTH, TSH etc.)

Gland\ ]int\: suprarenala, tiroida, etc. HORMONI PERIFERICI (Cortizol, tiroxin\ etc.)

Ac]iuni tisulare [i metabolice

Fig. 4.7. Diferite tipuri de feed-back-uri centrale (dup\ H\ulic\, 2002).

4.2.1.2. Hormonii hipofizei anterioare

Hormonii adenohipofizari sunt clasifica]i `n general dup\ func]iile metabolice ale acestora. Astfel, to]i hormonii hipofizei anterioare, cu excep]ia hormonului de cre[tere, `ndeplinesc func]ii specifice prin stimularea unor glande ]int\: tiroida, corticosuprarenala, gonadele (ovare [i testicule) [i glanda mamar\. Hormonul somatotrop (STH) sau hormonul de cre[tere (GH) este o molecul\ proteic\ mic\ care con]ine 191 de aminoacizi, cu rol de stimulare a cre[terii [i dezvolt\rii somatice postnatale. Este secretat de celulele alfa (eozinofile) ale adenohipofizei. Hormonul de cre[tere stimuleaz\ cre[terea m\rimii celulelor ct [i intensificarea mitozelor cu cre[terea num\rului de celule. Are loc cre[terea general\ a organismului: cre[terea oaselor `n lungime [i grosime prin stimularea activit\]ii osteoblastelor, cre[terea mu[chilor, viscerelor, ]esutului conjunctiv [i adipos. Stimularea cre[terii se face prin interven]ia STH `n metabolismele intermediare (fig. 4.8):
133

- metabolismul proteic este influen]at `n sens anabolic prin cre[terea ratei de sintez\ proteic\ `n toate celulele organismului. Sub influen]a STH scade aminoacidemia [i cre[te transportul intracelular [i utilizarea celular\ a aminoacizilor; - asupra metabolismului lipidic are efect lipolitic prin stimularea hidrolizei trigliceridelor din ]esutul adipos. Prin metabolizarea acizilor gra[i [i utilizarea acestora `n scop energetic, STH are ac]iune de cru]are a aminoacizilor [i a glucozei ca material energetic; - `n metabolismul glucidic STH are o ac]iune de tip antiinsulinic prin sc\derea ratei de utilizare intracelular\ a glucozei [i prin cre[terea glicogenolizei hepatice. Aceste efecte metabolice determin\ cre[terea glicemiei; - `n metabolismul electroli]ilor STH ac]ioneaz\ prin cre[terea absorb]iei intestinale a calciului [i fosforului, care sunt dirija]i spre ]esuturile `n cre[tere. La nivel renal STH scade excre]ia urinar\ a Na+, K+ [i Cl-, ct [i a calciului [i fosforului (reten]ie fosfocalcic\).

Fig. 4.8. Modul de ac]iune al hormonului de cre[tere (STH) (dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

134

STH mai are [i alte efecte: stimuleaz\ eritropoieza, men]ine secre]ia lactat\ (galactopoieza) [.a. Efectele STH se manifest\ doar `n organism (in vivo), fapt care sugereaz\ c\ STH ar ac]iona prin intermediul somatomedinelor. Ace[ti factori sunt sintetiza]i `n ficat [i au rolul de a media efectele somatice ale STH. Hormonul adrenocorticotrop (ACTH) este secretat de celulele bazofile ale hipofizei anterioare [i prezint\ o structur\ polipeptidic\ cu 39 de aminoacizi. Acest hormon ac]ioneaz\ asupra zonei fasciculate a corticosuprarenalei, sediul secre]iei hormonilor glucocorticoizi (cortizol [i corticosteron). Secre]ia de ACTH este puternic influen]at\ de suprasolicit\rile din timpul st\rilor de stres. ~mpreun\ cu hormonii corticoizi [i tiroidieni ioda]i intervine `n situa]iile de stres, contribuind la cre[terea rezisten]ei organismului `n etapa de contra[oc a sindromului de adaptare descris de Selye (1936)*. Pe lng\ stimularea sintezei [i eliber\rii hormonilor glucocorticoizi, ACTH are [i efecte metabolice asupra metabolismului glucidic (cre[terea glicemiei prin gluconeogenez\), lipidic (stimuleaz\ lipoliza `n ]esutul adipos) [i proteic (ac]iune catabolic\), ct [i sc\derea num\rului de eozinofile din sngele circulant. Hormonul tireotrop (TSH) este secretat de celulele beta (bazofile) din hipofiza anterioar\ [i este o glicoprotein\. Acest hormon determin\ dezvoltarea celulelor foliculare ale tiroidei [i stimuleaz\ sinteza [i eliberarea hormonilor tiroidieni ioda]i. TSH are [i o ac]iune lipolitic\, elibernd acizii gra[i din ]esutul adipos. Se apreciaz\ c\ TSH are efecte fiziologice similare cu cele ale hormonilor tiroidieni, prin intermediul c\rora ac]ioneaz\. Excesul de TSH produce hipertrofia tiroidei (gu[a proliferativ\) [i hipertiroidism, `n timp ce lipsa TSH determin\ atrofia tiroidei [i manifest\ri de hipotiroidism.
Stresul sau sindromul general de adaptare cuprinde un complex de reac]ii nespecifice, de ordin neuroendocrino-metabolic, la o serie de stimuli de intensitate mare [i/sau cu durat\ mare de ac]iune. Sindromul de adaptare poate evolua `n trei faze: 1) Faza de alarm\ care cuprinde o etap\ de [oc dominat\ de hipersecre]ia medulosuprarenalei (agita]ie, tahicardie, polipnee, horipila]ie, hiperglicemie, [.a.) [i o etap\ de contra[oc dominat\ de hipersecre]ia de ACTH, corticoizi [i hormoni tiroidieni ioda]i, cnd organismul lupt\ pentru restabilirea homeostaziei; 2) Faza de rezisten]\ (adaptarea propriu-zis\), cnd `ncep s\ predomine procesele anabolice, de redresare morfologic\ [i func]ional\ a organismului, iar ACTH-ul are rol preponderent; 3) Faza de epuizare care apare numai dac\ `n perioada de contra[oc sau de rezisten]\ nu se realizeaz\ restabilirea organismului, cnd se produc perturb\ri homeostatice ireversibile. 135
*

Hormonii

gonadotropi

(gonadotrofine)

regleaz\

func]iile

sexuale,

respectiv activitatea exocrin\ (gametogeneza) [i endocrin\ a gonadelor [i comportamentul sexual la ambele sexe. Adenohipofiza secret\ doi hormoni gonadotropi cu structur\ glicoproteic\ [i anume: hormonul foliculostimulant (FSH) [i hormonul luteinizant (LH). Hormonul foliculostimulant (FSH) este secretat de celulele delta (bazofile) ale adenohipofizei, sub influen]a radia]iilor luminoase [i calorice care induc sinteza FSH-RF din hipotalamus. De aceea secre]ia FSH prezint\ varia]ii sezoniere, fiind maxim\, la majoritatea speciilor, `n sezonul de prim\var\. FSH este un hormon gametogen determinnd la masculi dezvoltarea tubilor seminiferi [i spematogeneza; la femele FSH determin\ dezvoltarea foliculilor primordiali ovarieni, proliferarea granuloasei foliculare, f\r\ a influen]a volumul foliculului de Graaf [i a ovocitei (cre[terea foliculilor primordiali nu este complet\ sub influen]a FSH). Administrarea de FSH la femela hipofizectomizat\ determin\ maturarea incomplet\ a folicului ovarian. Acesta nu secret\ estrogeni [i nici nu prezint\ fenomenul de ovula]ie. Hormonul luteinizant (LH) este secretat tot de celulele delta (bazofile) ale adenohipofizei. La femele determin\ maturarea foliculului de Graaf [i a ovocitei, ovula]ia, dezvoltarea ]esutului intersti]ial ovarian [i a corpului galben [i secre]ia de estrogeni [i progesteron. La masculi LH stimuleaz\ dezvoltarea ]esutului intersti]ial al testiculului (celulele Leydig), care secret\ hormoni androgeni. Din acest motiv, LH mai poart\ numele de hormon stimulator al celulelor intersti]iale (ICSH). Acest hormon, prin ac]iunea indirect\ a hormonilor androgeni, determin\ dezvoltarea testiculelor [i a caracterelor sexuale secundare, ct [i comportamentul genezic. Prolactina sau hormonul luteotrop (LTH) este secretat de celulele acidofile adenohipofizare, avnd o structur\ proteic\ (polipeptid format din 196 de aminoacizi); denumirea de hormon luteotrop este improprie [i se bazeaz\ pe stimularea activit\]ii corpului galben la unele specii (roz\toare). Prolactina `ndepline[te `n general un rol lactogen prin ac]iunea direct\ asupra ]esutului acinar al glandei mamare, preg\tit `n prealabil de estrogeni [i progesteron. De aceea prolactina se mai nume[te hormon lactogen. Astfel, prolactina are urm\toarele efecte: - proliferarea epiteliului mamar; - dezvoltarea canalelor galactofore; - ini]ierea [i men]inerea secre]ei lactate (lactogeneza [i galactopoieza).
136

Prolactina determin\ [i secre]ia de progesteron a corpului galben, apari]ia comportamentului matern la mamifere [i p\s\ri [i secre]ia de lapte ingluvial" la porumbel (de ambele sexe). Prolactina nu pare a avea un rol important la masculi. Hormonul melanotrop (MSH) este secretat la vertebratele inferioare de lobul intermediar al hipofizei. La mamifere MSH este secretat de hipofiza anterioar\. Are o structur\ proteic\ [i are drept efect stimularea sintezei de melanin\ de la nivelul melanosomilor intracitoplasmatici din piele (pigmentarea tegumentului). De asemenea stimuleaz\ steroidogeneza corticosuprarenalei. 4.2.2. Unitatea func]ional\ neurohipofiz\ - sistemul neurosecretor magnocelular hipotalamic Hipofiza posterioar\ sau neurohipofiza este de origine nervoas\, prezentnd interrela]ii morfofunc]ionale intime cu sistemul magnocelular din hipotalamus. Sistemul neurosecretor magnocelular hipotalamic este format din neuronii din nucleii supraoptici [i paraventriculari. Axonii acestor neuroni formeaz\ tractul hipotalamo-hipofizar care se termin\ la nivelul neurohipofizei (Ramon y Cajal). Neuronii sistemului magnocelular secret\ doi neurohormoni peptidici: hormonul antidiuretic (ADH) produs `n special de nucleii supraoptici [i mai pu]in de nucleii paraventriculari [i ocitocina (OT) secretat\ de nucleii paraventriculari*. Cei doi hormoni (ADH, OT) sunt transporta]i prin tractul hipotalamohipofizar pn\ la neurohipofiz\, cu ajutorul unor proteine transportoare (neurofizine), secretate de asemenea `n sistemul magnocelular. Hormonii se acumuleaz\ sub form\ de granula]ii `n neurohipofiz\, `n microsaci, dup\ care sunt elibera]i `n circula]ia sistemic\ `n func]ie de necesit\]ile organismului, prin desfacere de neurofizine (fig. 4.9).

Fig. 4.9. Corela]iile morfo-func]ionale hipotalamo-retrohipofizare, (dup\ Donald, din Crista, 1978). 1 - neuron din nucleul supraoptic; 2 - neuron din nucleul paraventricular; 3 - granule de secre]ie; 4 - nucleu; 5 - microsaci; 6 - capilar sangvin; 7 - retrohipofiza.

ADH [i OT sunt denumi]i impropriu hormoni retrohipofizari, `ntruct sunt secreta]i `n hipotalamus. 137

Hormonul antidiuretic (ADH, vasopresina) la mamifere este o arginin-8vasopresin\, care `n plan fiziologic are dou\ ac]iuni principale (fig. 4.10): 1) intensific\ reabsorb]ia apei la nivelul tubilor contor]i distali [i a canalelor colectoare, ducnd la sc\derea volumului diurezei [i la cre[terea concentra]iei urinei. Insuficien]a ADH `ntlnit\ `n leziuni ale hipotalamusului produce diabetul insipid, caracterizat prin poliurie, polidipsie [i deshidratare; 2) propriet\]i vasoconstrictoare [i hipertensive `n doze nefiziologice, crescute. Are efect constrictor asupra metaarteriolelor [i sfincterelor capilare din organism, cu excep]ia rinichiului [i creierului. Ocitocina (OT) are efecte fiziologice asupra uterului [i glandei mamare: - stimuleaz\ contrac]ia mu[chiului neted uterin in vivo [i in vitro; acest efect ocitocic are un rol important `n procesul parturi]iei; - contrac]ia celulelor mioepiteliale din pere]ii acinilor glandei mamare [i a mu[chilor netezi din canalele galactofore, stimulnd astfel ejec]ia laptelui; - produce vasodilata]ie periferic\, mai ales la nivelul pielii; - stimuleaz\ musculatura neted\ din intestin, vezicula biliar\, uretere, vezica urinar\, oviductul la p\s\ri. Aceasta explic\ ascensiunea spermatozoizilor `n conductele genitale femele [i ovipozi]ia (ouatul).

Stimuli naturali: - suptul - parturi]ia

Fig. 4.10. Efectul biologic al hormonilor neurohipofizari (dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

138

4.3. Epifiza (organul pineal)

Epifiza este un diverticul diencefalic de forma unui con de pin, fiind localizat\ pe plafonul ventriculului III, `n [an]ul dintre tuberculii cvadrigemeni anteriori. ~n dezvoltarea filogenetic\, epifiza s-a transformat dintr-un organ fotoreceptor (al treilea ochi) `ntlnit la reptile `n gland\ endocrin\. Originea nervoas\ a epifizei [i leg\turile pe care le are cu sistemul nervos central, `n special cu hipotalamusul, definesc epifiza ca un complex neuroendocrin important (fig. 4.11).

Fig. 4.11. Sec]iune sagital\ prin creier cu pozi]ia [i circuitele nervoase reglatoare ale glandei pineale. (dup\ Arendt [i Pvet din Boi[teanu, 2000) Fibrele nervoase ale c\ii retino-hipotalamice ajunse la nivelul nucleilor suprachiasmatic (SNC) [i paraventricular (PVN) se proiecteaz\ spre pineal\ (CP) pe dou\ c\i: - c\ile neuronale indirecte A [i B spre coloana intermedio-lateral\ (IML) din m\duva cervico-dorsal\ [i ganglionul simpatic cervical superior (GCS); - calea direct\ C de la nucleul paraventricular (PVN) la tija glandei pineale (CP).

}esutul parenchimatos glandular este alc\tuit din celule secretoare de origine neuroepitelial\ numite pinealocite sau pinocite, `n care sunt sintetiza]i hormonii epifizari. Melatonina este principalul hormon epifizar, descoperit de Lerner (1959). Este un hormon de natur\ indolic\, avnd ca precursori triptofanul, care se transform\ `n serotonin\ [i apoi `n melatonin\. Aceast\ transformare metabolic\ cuprinde un [ir de reac]ii biochimice produse `n cascad\ sub ac]iunea unor enzime specifice. Biosinteza melatoninei are un ritm nictemeral [i sezonier, fiind influen]at\ de diver[i factori externi (lumin\, `ntuneric, temperatur\, stres, [.a.) pe cale predominant simpatic\. ~n felul acesta, epifiza adapteaz\ secre]iile neuroendocrine la condi]iile mediului `nconjur\tor, `ndeplinind func]ia de ceas biologic. ~n timpul nop]ii cre[te biosinteza de melatonin\, `n timp ce ziua scade (`n sens
139

contrar secre]iei de serotonin\). Sinteza melatoninei prezint\ [i un control hormonal prin autoreglare de `ns\[i melatonina, ct [i prin mecanism feed-back de neurohormonii hipotalamici, hipofizari [i gonadali. Secre]ia ritmic\ endogen\ de melatonin\ asigur\ adaptarea func]iilor de reproducere [i de termoreglare la condi]iile climatice [i fotoperiodice, ct [i realizarea ciclului fiziologic somnveghe. Astfel, unele specii de mamifere (hamsterul) prezint\ bioritmuri sezoniere de reproducere: prim\vara [i vara are loc reproducerea, `n timp ce iarna sunt `n repaus sexual. Aceast\ adaptare a func]iei gonadelor la condi]iile de mediu se realizeaz\ prin intermediul complexului hipotalamo-hipofizar. Ac]iunea antigonadotrop\ a melatoninei [i a hormonilor epifizari cu structur\ polipeptidic\ (arginin-vasotocina, angiotensina) se realizeaz\ prin inhibarea gonadoliberinelor hipotalamice, [i ca urmare a hormonilor gonadotropi hipofizari. Epifiza frneaz\ dezvoltarea aparatului sexual pn\ `n apropierea pubert\]ii (ac]iune antiandrogenic\): lezarea epifizei `n perioada copil\riei este `nso]it\ de dezvoltarea precoce a organelor genitale, `n timp ce hiperplazia epifizar\ determin\ infantilism sexual prelungit. Hormonii epifizari au [i importante efecte metabolice: 1) `n metabolismul hidroelectrolitic: angiotensina epifizar\ stimuleaz\ senza]ia de sete [i secre]ia de ADH hipotalamic, ct [i secre]ia de aldosteron; 2) `n metabolismul glucidic: ac]iune hipoglicemiant\; 3) `n metabolismul proteic: favorizeaz\ anabolismul proteic [i respectiv cre[terea organismului; 4) `n metabolismul lipidic: ac]iune lipolitic\.

4.4. Glanda tiroid\

Tiroida este o gland\ unic\, format\ din doi lobi, situa]i `n p\r]ile anterolaterale ale conductului laringo-traheal, uni]i printr-un istm. Este cea mai voluminoas\ gland\ endocrin\ [i are o vasculariza]ie dezvoltat\. Tiroida are o structur\ specific glandular\, cu lobuli care con]in grup\ri de foliculi. Foliculul tiroidian reprezint\ unitatea morfo-func]ional\ a tiroidei, cu un diametru de 30-150 m (fig. 4.12). Epiteliul folicular este format dintr-un singur strat de celule cuboide situate pe o membran\ bazal\. La partea apical\ celulele foliculare prezint\ microvili care p\trund `n coloidul din interiorul foliculului. Coloidul tiroidian con]ine un complex molecular iodoproteic numit tireoglobulin\.

140

Fig. 4.12. Structura histologic\ a foliculului tiroidian (dup\ Gorbman, din Crista, 1978). 1 - celul\ folicular\; 2 -celul\ parafolicular\; 3 - coloid tiroidian.

~n hipofunc]ie tiroidian\ celulele foliculare se aplatizeaz\, iar coloidul este abundent, `n timp ce `n hiperfunc]ie tiroidian\ celulele foliculare sunt `nalte, iar coloidul este mai pu]in dens. La exteriorul foliculului, lng\ membrana bazal\, se g\sesc celulele parafoliculare care secret\ calcitonina hormonul neiodat tiroidian. ~n celulele foliculilor tiroidieni sunt sintetiza]i doi hormoni ioda]i: tiroxina (3,5,3,5-tetraiodtironin\)(T4) [i 3,3,5-triiodtironina (T3), hormon de cinci ori mai activ dect tiroxina. Ace[ti hormoni au ca baz\ biochimic\ molecula de tirozin\ [i con]in patru, respectiv trei atomi de iod. Hormonii tiroidieni ioda]i sunt stoca]i `n lumenul folicular sub forma unei glicoproteine iodate (tireoglobulin\), care reprezint\ [i forma de depozit a hormonilor. Hormonogeneza tiroidian\ se desf\[oar\ sub influen]a unor enzime specifice, activate de TSH. Mecanismul de ac]iune al hormonilor tiroidieni este intracelular [i determin\ intensificarea proceselor metabolice nucleare, ribozomale [i mitocondriale. ~n func]ie de necesit\]ile organismului, hormonii tirodieni sunt elibera]i [i transporta]i pe cale sangvin\ la ]esuturile ]int\, unde sunt separa]i de proteina purt\toare. Hormonii liberi difuzeaz\ [i ac]ioneaz\ `n celulele organismului, influen]nd metabolismele intermediare. ~n felul acesta hormonii ioda]i intervin `n procesele de cre[tere, dezvoltare, reproduc]ie [i lacta]ie. Animalele cu insuficien]\ tiroidian\ sau tiroidectomizate `n perioada de cre[tere r\mn infantile din punct de vedere somatic (piticism); au loc perturb\ri `n dezvoltarea scheletului [i tegumentelor.
141

Hormonii tiroidieni ioda]i au un rol important `n procesele de ap\rare a organismului prin cre[terea rezisten]ei acestuia la temperaturi sc\zute. Stimuleaz\ reac]iile metabolice, cre[te metabolismul bazal, consumul de oxigen, avnd un efect calorigen (termogenez\). Efectul calorigen (hipertermia) este urmat de vasodilata]ie periferic\, intensificnd termoliza. Hormonii tiroidieni favorizeaz\ ac]iunea catecolaminelor, m\resc num\rul de receptori beta-adrenergici, producnd un efect ionotrop pozitiv. ~n condi]ii normale, hormonii tiroidieni au un efect anabolizant `n metabolismul proteic, asigurnd cre[terea [i dezvoltarea organismului tn\r. Hormonii tiroidieni ac]ioneaz\ [i prin m\rirea capacit\]ii celulelor de a reac]iona la STH [i al]i factori de cre[tere (ac]iune permisiv\). De asemenea stimuleaz\ absorb]ia intestinal\ de glucoz\, ct [i consumul celular al acesteia. Intensific\ [i mobilizarea lipidelor din ]esutul adipos [i oxidarea acizilor gra[i, asigurndu-se energia necesar\ anabolismului proteic. Hormonii tiroidieni intervin [i `n homeostazia hidric\ celular\, intensificnd eliminarea apei celulare. De aceea, animalele hipertiroidiene sunt slabe, usc\]ive, iar cele hipotiroidiene prezint\ mixedem (infiltrarea cu ap\ a dermului). Hormonii tiroidieni ioda]i contribuie la men]inera tonusului func]ional al sistemului nervos vegetativ. De asemenea, au un rol deosebit [i direct `n dezvoltarea neuronilor, a tecilor de mielin\, `n cre[terea excitabilit\]ii sistemului nervos central. Hipofunc]ia tiroidian\ `n perioada de cre[tere este asociat\ cu reducerea masei encefalului, a gradului de mielinizare a nervilor, urmat\ de deficien]e psihice grave. Hormonii tiroidieni intervin [i `n func]ia de reproducere: `n dezvoltarea [i diferen]ierea glandelor sexuale, gametogenez\, gesta]ie [i lacta]ie. Hipofunc]ia tiroidei este asociat\ cu infantilism sexual, iar la adult se produce dispari]ia gametogenezei, a comportamentului sexual [i deficien]e `n evolu]ia gesta]iei, [.a. Excesul de hormoni tiroidieni (boala Basedow) se caracterizeaz\ prin exoftalmie, sl\bire, transpira]ie, nelini[te, excitabilitate crescut\, metabolism bazal crescut, tahicardie, uneori apare gu[\. Deficitul de hormoni tiroidieni produce infiltrarea cu ap\ [i substan]e mucoide a ]esuturilor (mixedem), `nso]it\ de cretinism ireversibil [i gu[\. Calcitonina (tireocalcitonina) este hormonul neiodat secretat la mamifere de celulele parafoliculare din tiroid\. Calcitonina a fost descoperit\ `n 1962 de c\tre Coop; are o structur\ polipeptidic\ cu 32 aminoacizi [i are un rol important `n echilibrul fosfo-calcic.
142

Calcitonina este un hormon hipocalcemiant [i hipofosforemiant prin inhibarea absorb]iei intestinale a calciului [i fosforului, prin stimularea elimin\rii renale a acestora, ct [i prin `ncetinirea activit\]ii osteoclastelor. De asemenea, intensific\ metabolizarea vitaminei D din ficat. Secre]ia de calcitonin\ este reglat\ de nivelul calcemiei, astfel hipercalcemia declan[eaz\ secre]ia calcitoninei, iar hipocalcemia o inhib\.

4.5. Glandele paratiroide

Animalele domestice prezint\ dou\ perechi de glande paratiroide de dimensiuni mici, situate `n apropierea tiroidei sau chiar `nglobate `n tiroid\. Din punct de vedere histofiziologic, glandele paratiroide con]in dou\ tipuri de celule: principale (cromofobe) cu nuclei mari [i secundare (oxifile) cu nuclei mici [i granula]ii eozinofile intracitoplasmatice (fig. 4.13).

Fig. 4.13. Structura histologic\ a paratiroidei (dup\ Guyton, 1997). 1 - celul\ principal\ cromofob\; 2 - celul\ secundar\ oxifil\; 3 - capilar sangvin.

Parathormonul (PTH) este factorul activ al paratiroidelor, are o structur\ polipeptidic\ (format din 84 aminoacizi) [i este secretat de celulele principale ale glandelor. De]ine rolul principal `n men]inerea concentra]iei normale a calciului [i fosforului `n diferite ]esuturi [i `n mediul intern (homeostazia fosfo-calcic\). Spre deosebire de tireocalcitonin\ care ac]ioneaz\ rapid, parathormonul ac]ioneaz\ lent [i pe termen lung. Efectele biologice ale parathormonului au fost demonstrate de Collip (1925), folosind extracte paratiroidiene administrate la cini paratiroidectomizati. Principala ac]iune a PTH este reprezentat\ de cre[terea ionilor de calciu [i sc\derea fosfa]ilor `n lichidele extracelulare. ~n metabolismul calciului, ac]iunea PTH este hipercalcemiant\, deci antagonist\ ac]iunii tireocalcitoninei. Ac]iunea PTH se exercit\ asupra urm\toarelor teritorii efectoare: la nivelul oaselor, rinichiului [i intestinului.
143

La nivelul oaselor se produce mobilizarea calciului din schelet, ca urmare a stimul\rii osteoclastelor [i inhib\rii tranzitorii a osteoblastelor. Se realizeaz\ `n acest fel o decalcifiere osoas\ [i cre[terea calcemiei. La nivel renal, PTH activeaz\ reabsorb]ia calciului `n tubii contor]i distali, ceea ce duce de asemenea la hipercalcemie [i reducerea calciuriei. La nivel intestinal, PTH are o ac]iune indirect\, intervenind `n formarea 1,25-dihidroxicolecalciferolului, metabolit al vitaminei D2 (ergocalciferol), ct [i al vitaminei D3 (colecalciferol). Acest metabolit al vitaminei D m\re[te absorb]ia intestinal\ a calciului. ~n metabolismul fosforului, PTH ac]ioneaz\ sinergic cu tireocalcitonina, avnd efect hipofosforemiant prin reducerea reabsorb]iei renale a ionilor fosfa]i (fig. 4.14).

Fig. 4.14. Rolul biologic al hormonului paratiroidian (dup\ H\ulic\, 2002).

Sinteza [i eliberarea PTH este reglat\ prin mecanism feed-back de c\tre calciul ionic sangvin; hipocalcemia stimuleaz\ secre]ia PTH, `n timp ce hipercalcemia o inhib\. Extirparea paratiroidelor este incompatibil\ cu via]a; extirparea par]ial\ a acestora sau alimenta]ia neechilibrat\ (raport `ntre Ca [i P = 2:1) duce la hipoparatiroidism, manifestat prin hipocalcemie [i hiperfosforemie. Dup\ cteva zile se produce tetania paratireopriv\, manifestat\ prin hiperexcitabilitate neuromuscular\ exprimat\ prin contrac]ii tetanice ale musculaturii striate, hipertermie, tahicardie [i polipnee. Contrac]ia spastic\ a mu[chilor respiratori [i ai laringelui poate determina moartea animalelor. Crizele de tetanie paratireopriv\
144

sunt mai grave la animalele tinere; aceste manifest\ri pot fi prevenite sau anihilate prin injec]ii intravenoase de calciu sau prin administrare de extracte paratiroidiene. Hiperfunc]ia paratiroidelor produce osteita fibrochistic\, care se manifest\ prin hipercalcemie, hipofosforemie, sc\derea excitabilit\]ii neuromusculare, mobilizarea calciului din oase [i calcifierea altor ]esuturi (rinichi, [.a.). }esutul osos demineralizat este `nlocuit de ]esut fibrochistic, producnd deform\ri ale scheletului [i fracturi osoase.

4.6. Timusul
Timusul (glanda tinere]ii) este situat `n partea anterioar\ a cavit\]ii toracice, `ntre osul sternal [i trahee, ajungnd uneori aproape de tiroid\. Este o gland\ cu structur\ limfoepitelial\, avnd maximum de dezvoltare `n preajma f\t\rii. Odat\ cu maturarea glandelor sexuale, la pubertate, timusul involueaz\. Timectomia la tineret frneaz\ cre[terea, care poate fi corectat\ prin administrarea extractelor timice. ~n partea cortical\ a lobulilor timici se g\sesc celule limfoide (timocite); partea medular\ are o structur\ reticular\ [i con]ine forma]iuni epitelioglandulare (corpusculii Hassal). Extractele de timus administrate la vi]el, stimuleaz\ cre[terea [i dezvoltarea prin intensificarea anabolismului proteic [i a mineraliz\rii oaselor. Din timus au fost izola]i mai mul]i factori activi, de natur\ polipeptidic\ [i lipidic\. Asher a izolat din extractul de timus un hormon de natur\ polipeptidic\ timocrescin\ care stimuleaz\ cre[terea (anabolismul proteic) prin ac]iunea de frnare a activit\]ii ACTH. Hormonul de stimulare limfocitar\ (Lymfocyte Stimulating Factor) LSH a fost izolat (Metcalf, 1958) din timusul de [oarece tn\r. Acest factor activ stimuleaz\ formarea limfocitelor, anticorpilor [i activitatea sistemului reticuloendotelial. S-a dovedit experimental c\ timusul are un rol important `n procesele de ap\rare imunitar\ [i fagocitar\ la animalele tinere.

145

4.7. Pancreasul endocrin

Pancreasul endocrin este reprezentat prin insulele Langerhans, forma]iuni cu diametrul de 100-200 m, r\spndite printre acinii secretori cu rol exocrin. Insulele Langerhans sunt formate din celule a[ezate `n cordoane, `ntre care se g\sesc numeroase capilare sinusoide. Pe baza caracteristicilor de ultrastructur\ s-au identificat mai multe tipuri celulare (fig. 4.15), `ntre care: - celulele alfa secret\ glucagon; - celulele beta secret\ insulin\; - celulele delta secret\ somatostatin\, [.a.

Fig. 4. 15. Structura histologic\ a pancreasului (dup\ Guyton, 1996). 1 - acin; 2 - insul\ Langerhans; 3 - celul\ alfa; 4 - celul\ beta; 5 - capilar sangvin.

Mehring [i Minkowski (1889) au descris prima dat\ diabetul zaharat la cine, ob]inut prin pancreatectomie total\ sau par]ial\. N. Paulescu (1921) a ob]inut un extract pancreatic cu efect hipoglicemiant [i a denumit factorul activ pancrein\. Collip, Banting [i Best (1922) au extras [i au izolat din pancreasul de bovidee principiul activ hipoglicemiant insulina. Insulina este cel mai important hormon care intervine `n reglarea metabolismului intermediar, absen]a acestuia fiind incompatibil\ cu supravie]iurea (fig. 4.16). Este sintetizat\ `n celulele beta (ribozomi, reticulul endoplasmatic) [i are o structur\ polipeptidic\, cu 51 aminoacizi dispu[i `n dou\ lan]uri peptidice unite prin dou\ pun]i disulfidice SS. Insulina se elimin\ prin exocitoz\, prin interven]ia Ca2+, `n capilarele fenestrate din pancreasul endocrin. Circula]ia insulinei are loc sub form\ liber\, nefiind legat\ de proteine purt\toare. Ac]ioneaz\ asupra ]esuturilor insulino-dependente, fixndu-se pe receptorii specifici, cu excep]ia ]esutului nervos [i a eritrocitelor care nu au receptori pentru insulin\.

146

Cre[terea glucozei sangvine

Sc\derea glucozei sangvine

Pancreas Insulele Langerhans Celule alfa-glucagon

Celule beta-insulin\ Glucagon Insulina

FICAT Glucagon:induce glicogenoliza [i eliberarea glucozei `n snge Insulina: opre[te glicogenoliza

MU{CHI: Insulina induce gluconeogeneza

RINICHI: Insulina spore[te absorb]ia glucozei din ultrafiltrat

ALTE CELULE: Insulina spore[te transportul glucozei [i aminoacizilor `n celule

Fig. 4.16. Rela]ia dintre insulin\-glucagon `n reglarea metabolismului glucidic (dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

Stimulul fiziologic principal al sintezei [i eliber\rii de insulin\ este nivelul glicemiei: cre[terea glicemiei intensific\ secre]ia prin mecanism feed-back. Insulina ac]ioneaz\ mai ales asupra ficatului, ]esutului muscular [i ]esutului adipos, intervenind `n reglarea metabolismului glucidic, proteic [i lipidic. Principala ac]iune a insulinei se produce `n metabolismul glucidic, fiind principalul hormon hipoglicemiant din organism. Sc\derea glicemiei se produce prin: - cre[terea transportului intraceluar de glucoz\; - cre[terea metaboliz\rii (utiliz\rii) glucozei `n ]esuturi; - glicogenogenez\ [i sc\derea glicogenolizei la nivelul ficatului; - inhibarea gluconeogenezei hepatice; - transformarea glucidelor `n lipide (acizi gra[i, trigliceride) de rezerv\ la nivelul ]esutului adipos; - stimularea glicogenogenezei `n ]esutul muscular. Ac]iunea insulinei asupra metabolismului proteic const\ `n transportul intracelular al aminoacizilor (`n special valina, leucina, izoleucina) `n ]esutul muscular. Excesul intracelular de aminoacizi este folosit la biosinteza proteinelor, deci `n procesul de cre[tere a organismului, al\turi de hormonul somatotrop [i

147

hormonii tiroidieni. Cre[te biosinteza proteinelor la nivelul mitocondriilor [i ribozomilor, de asemenea cre[te cantitatea de ARN-mesager [i ARN-ribozomal. Insulina ac]ioneaz\ [i `n metabolismul lipidelor, asigurnd sinteza acizilor gra[i [i a trigliceridelor de rezerv\. Aproximativ 1/3 din glucidele alimentare sunt transformate `n lipide, care sunt stocate `n ]esutul adipos [i `n alte ]esuturi. Utilizarea lipidelor `n ]esuturi este oprit\ prin inhibarea lipazei hormonosenzitive. Glucagonul este un hormon secretat de celulele alfa ale pancreasului endocrin, are o structur\ polipeptidic\, fiind format din 29 aminoacizi. Este un hormon hiperglicemiant, producnd efecte metabolice la nivelul ficatului (fig. 4.17): - stimuleaz\ glicogenoliza hepatic\ (nu [i muscular\); - stimuleaz\ gluconeogeneza din aminoacizi.

Glucoz\
Glucokinaz\ (-) Glucagon G-6-P (-) G-1-P Glicogen (+) (+) Glucagon G-6-Paza (+)

Aminoacizi

(+)

Glucagon Gluconeogeneza

Hepatocit

Fig. 4.17. Ac]iunile biologice ale glucagonului

~n interac]iune cu insulina, glucagonul realizeaz\ homeostazia glicemic\, asigurnd necesarul de glucoz\ pentru ]esutul nervos [i pentru eritrocite. De asemenea, prin efectul lipolitic periferic [i efectul cetogen, glucagonul favorizeaz\ utilizarea corpilor cetonici ca substrat energetic [i supravie]uirea `n timpul postului prelungit. Somatostatina (STS) este un hormon hipotalamic de natur\ proteic\, care inhib\ secre]ia de hormon somatotrop. Somatostatina este sintetizat\ [i `n celulele delta ale insulelor Langerhans [i are rolul de a inhiba secre]ia de insulin\ [i de glucagon, fiind astfel un modulator al metabolismului glucidic.

148

4.8. Glandele suprarenale

Glandele suprarenale sunt situate la polul cranial al rinichilor [i sunt formate la mamifere dintr-o parte central\ (medulosuprarenala) [i o parte periferic\ (corticosuprarenala). La p\s\ri cele dou\ p\r]i ale glandelor se `ntrep\trund formnd un mozaic tisular. 4.8.1. Glandele corticosuprarenale Sunt bine individualizate din punct de vedere embriologic, structural [i fiziologic. Astfel, corticosuprarenala este de origine mezodermic\, reprezint\ 80% din volumul suprarenalelor, iar prin hormonii steroizi pe care-i secret\ este indispensabil\ pentru supravie]uire. Sub aspect histofiziologic este format\ din trei straturi celulare, care dinspre exterior spre interior sunt: stratul glomerular, fasciculat [i reticulat (fig. 4.18).

Corticosuprarenala

Medulosuprarenala

Zona glomerular\ cu celule secretoare de aldosteron

Cortex

Zona fasciculat\ (secret\ cortizol [i androgeni)

Zona reticulat\

Medulara con]ine celule secretorii de epinefrin\ [i norepinefrin\

Fig. 4.18. Structura glandelor suprarenale (dup\ Vander, 1989).

Rolul corticosuprarenalei rezult\ [i din efectul administr\rii extractului total de corticosuprarenal\ (cortina), din care au fost ob]inute ulterior peste 30 de substan]e hormonale active.
149

Hormonii glandelor corticosuprarenale (corticosteroizi sau corticoizi) deriv\ din colesterol - ca to]i hormonii steroizi - care la rndul s\u provine din trei molecule de acetat activ. Dup\ efectele fiziologice dominante hormonii corticosteroizi se `mpart `n trei grupe: mineralocorticoizi, glucocorticoizi [i sexocorticoizi (Selye).
4.8.1.1. Hormonii mineralocorticoizi

Sunt secreta]i de celulele stratului glomerular [i `[i exercit\ ac]iunea asupra metabolismului hidroelectrolitic [i acido-bazic. Cel mai activ mineralocorticoid este aldosteronul, care acoper\ 90% din activitatea mineralocorticoid\; efect mineralocorticoid posed\ [i corticosteronul [i dezoxicorticosteronul, care `ns\ au ac]iune predominant glucocorticoid\. Mineralocorticoizii au urm\toarele efecte metabolice:
- cresc reabsorb]ia Na+, Cl-, HCO3 [i apei la nivelul tubilor contor]i distali

[i colectori; - stimuleaz\ eliminarea K+ [i H+. Concomitent cu intensificarea reabsorb]iei tubulare a ionilor de sodiu, mineralocorticoizii determin\ reabsorb]ia unei cantit\]i echivalente de ap\, care urmeaz\ ionii de sodiu, datorit\ hidrofiliei acestora, ct [i gradientului osmotic creat `ntre tubii uriniferi [i lichidul peritubular. Astfel, principala func]ie a mineralocorticoizilor este homeostazia hidromineral\ [i acido-bazic\, asigurarea volumului lichidelor extracelulare prin conservarea sodiului `n organism. Cre[terea volumului apei extracelulare [i a sngelui, determin\ [i o cre[tere a debitului cardiac [i a presiunii arteriale. Hipofunc]ia stratului glomerular al corticosuprarenalelor determin\ disfunc]ii cardio-vasculare, acidoz\ [i hiperpotasemie care intoxic\ organismul. Secre]ia de aldosteron este stimulat\ de hiponatremie [i hiperpotasemie plasmatic\, ct [i prin interven]ia sistemului renin\-angiotensin\.
4.8.1.2. Hormonii glucocorticoizi

Sunt

secreta]i

de

celulele

stratului

intermediar

fasciculat

al

corticosuprarenalei [i `[i exercit\ ac]iunea `n metabolismul substan]elor organice (glucide, proteine, lipide), `n reac]iile inflamatorii [i `n stres. Secre]ia glucocorticoizilor este sub inflen]a ACTH, prin mecanism feed-back (fig. 4.19). Principalul hormon glucocorticoid izolat [i identificat la majoritatea speciilor este cortizolul (hidrocortizonul) care particip\ cu 95% la efectele
150

metabolice produse de glucocorticoizi; efecte asem\n\toare, dar de intensitate mai mic\, s-au demonstrat pentru cortizon, corticosteron, dehidrocorticosteron [.a.
Stres

Feed-back negativ

Hipotalamus C-RH (corticoliberin\) Adenohipofiza ACTH Corticosuprarenala

Neurohipofiza

Rinichi Glucocorticoizi

MU{CHI - reducerea aminoacizilor

CELULE ADIPOASE - mobilizarea aminoacizilor gra[i liberi

FICAT - dezaminarea aminoacizilor, gluconeogeneza

Fig. 4.19. Efectul hormonilor glucocorticoizi (dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

Corticoizii circul\ `n snge lega]i de proteine: albumine [i o globulin\ numit\ transcortin\, sintetizat\ `n ficat. Forma liber\ a corticosteroizilor este activ\ `n cantit\]i foarte mici. Efectele cortizolului asupra metabolismului glucidic, proteic [i lipidic sunt schematizate `n figura 4.20. Asupra metabolismului glucidelor, cortizolul cre[te glicemia prin stimularea gluconeogenezei hepatice din aminoacizi, prin inhibarea transportului [i utiliz\rii intracelulare a glucozei [i prin cre[terea reabsorb]iei renale a glucozei. Stimularea acestor c\i metabolice permite organismului s\ asigure glucoza necesar\ metabolismului ]esutului nervos `n inani]ie. Asupra metabolismului proteic, cortizolul produce mobilizarea tisular\ de aminoacizi (cre[te catabolismul proteic `n mu[chi, organe limfoide, oase, [.a.) [i stimularea p\trunderii acestora `n hepatocit. ~n ficat se produce conversia unei p\r]i a aminoacizilor `n glicogen, `n timp ce alt\ parte din excesul de aminoacizi sunt utiliza]i `n biosinteza proteic\ hepatic\, producnd [i hiperproteinemie.
151

Glicogen

Glucoz\

Glicemie

Utilizare celular\ Acizi gra[i }esut adipos

Gluconeogenez\

CORTIZOL Proteine Enzime (sinteza glucidelor [i transformarea aminoacizilor) Ficat Aminoacizi din snge Aminoacizi

Azot urinar

Celule extrahepatice

Fig. 4.20. Efetele cortizolului asupra metabolismului glucidic, lipidic [i proteic, (dup\ Cotru], 1982).

Glucocorticoizii intensific\ lipoliza `n ]esuturile de depozit, produce o redistribuire a lipidelor [i utilizarea lor `n scop energetic. Glucocorticoizii au [i ac]iune antiinflamatorie, limitnd inflama]ia (ro[ea]\, c\ldur\, tumefiere, durere), `nl\tur\ vasodilata]ia, blocnd r\spndirea toxinelor `n circula]ia sistemic\ efect antihistaminic. ~n snge, cortizolul produce cre[terea neutrofilelor [i sc\derea limfocitelor [i eozinofilelor, caracteristic\ folosit\ pentru aprecierea st\rii func]ionale a corticosuprarenalelor prin testul Thorn*. Cortizolul stimuleaz\ eritropoieza, leucocitopoieza [i determin\ cre[terea num\rului de trombocite, favoriznd astfel coagularea sngelui. Glucocorticoizii au un rol deosebit `n cre[terea rezisten]ei organismului, stimularea excitabilit\]ii sistemului nervos `n timpul fazei de contra[oc [i de adaptare propriu-zis\ a sindromului general de adaptare sau stres (Selye).
4.8.1.3. Hormonii sexocorticoizi

Corticoizii cu ac]iune predominant sexual\ la ambele sexe sunt hormonii androgeni, cu efecte evidente `n etapa intrauterin\ a dezvolt\rii individuale. ~n zona reticulat\ sunt secreta]i dehidroepiandrosteronul [i androstendionul, cu rol `n dezvoltarea organelor sexuale masculine la tineret. La nivelul metabolismului au un puternic rol anabolic proteic, influen]nd cre[terea organismului, avnd o ac]iune trofic\ general\.
*

Testul Thorn este descris la capitolul Mediul intern 152

Corticosuprarenalele secret\ [i cantit\]i mici de hormoni estrogeni [i progesteronici care au func]ii identice cu cele ale hormonilor similari secreta]i de ovar. 4.8.2. Glandele medulosuprarenale Medulosuprarenala deriv\ din ectoderm fiind de fapt un ganglion simpatic mai dezvoltat, `n care neuronii postganglionari [i-au pierdut axonii [i se transform\ `n celule cromafine secretoare. S-a constatat astfel c\ stimularea fibrelor preganglionare simpatice ale nervilor splanhnici determin\ secre]ia evident\ de adrenalin\ [i noradrenalin\. Se admite astfel c\ medulosuprarenala este o component\ a sistemului endocrin [i a sistemului nervos simpatic. Celulele cromafine ale ]esutului glandular medulosuprarenal secret\ trei neurohormoni denumi]i catecolamine, deoarece con]in nucleul catecholic: adrenalina (epinefrina), noradrenalina (norepinefrina) [i dopamina. Adrenalina este hormonul medulosuprarenal care predomin\ la majoritatea mamiferelor, iar noradrenalina predomin\ la tineret [i la p\s\ri. Biosinteza acestor hormoni are loc `n mai multe etape metabolice catalizate de enzime specifice, avnd drept precursor tirozina. Sunt elibera]i `n circula]ie prin exocitoz\ sub influen]a influxului nervos simpatic. Principalele efecte ale adrenalinei [i noradrenalinei sunt prezentate `n tabelul 4.1. Medulosuprarenalele particip\ `n metabolismul intermediar prin: - efect puternic hiperglicemiant prin intensificarea glicogenolizei hepatice, catabolizarea glicogenului muscular pn\ la acid lactic, din care se resintetizeaz\ glucoza (ciclul Cori) [i prin activarea gluconeogenezei; - intensificarea mobiliz\rii lipidelor de depozit [i cre[terea lipemiei. ~n metabolismul energetic, medulosuprarenalele intensific\ consumul de oxigen, schimburile respiratorii [i favorizeaz\ termogeneza. Medulosuprarenalele intervin `n procesele de adaptare rapid\ a organismului `n situa]ii neobi[nuite provocate de modific\ri ale condi]iilor de mediu (faza de [oc a stresului). ~n aceste cazuri se produc desc\rc\ri importante de catecolamine, punnd organismul `n condi]ii de ap\rare. Astfel, `n condi]ii de temperatur\ sc\zut\ se produce vasoconstric]ie periferic\, horipila]ie, frison muscular, cre[terea consumului de O2 la nivelul ]esuturilor, ceea ce determin\ cre[terea termogenezei.

153

Tabel 4.1. Efectele fiziologice ale adrenalinei [i noradrenalinei (dup\ Cotru], 1982) Organ sau sistem efector Musculatura vaselor Inim\ Presiunea arterial\ Ochi Bronhii Uter Intestin Vezica urinar\ Efecte metabolice Ac]iune Adrenalin\ Vasoconstric]ie asupra vaselor tributare nervului splanhnic, vaselor cutanate [i mucoaselor. Vasodilata]ie a coronarelor [i a vaselor musculaturii striate Stimulare: cre[te amplitudinea [i frecven]a contrac]iilor cardiace [i viteza de conducere Efect presor Contrac]ia mu[chiului dilatator al pupilei [i a membranei nictitante Bronhodilata]ie Inhibi]ie Inhib\ peristaltimul [i m\re[te tonusul sfincterelor, inclusiv al sfincterului Oddi Relaxarea detrusorului [i constric]ia sfincterului Ac]iune de mobilizare a glucozei; participare la reglarea glicemiei Noradrenalin\ Vasoconstric]ie asupra tuturor vaselor, cu excep]ia vaselor coronare Aceea[i ac]iune ca [i cea a adrenalinei Efect presor de 2-5 ori mai mare dect al adrenalinei Aceea[i ac]iune ca adrenalina Aceea[i ac]iune ca adrenalina Efect foarte redus

~n condi]ii de hipoxie se produce tahicardie, bronhodilata]ie, eliberarea `n circula]ie a eritrocitelor din depozite (splin\, [.a.). ~n emo]ii (fric\, furie) apar comportamente de ap\rare (fug\ sau lupt\), organismul reac]ionnd prin cre[terea for]ei musculare, tahicardie, midriaz\, horipila]ie, exoftalmie.

4.9. Gonadele [i placenta

Glandele sexuale sau gonadele (testiculul [i ovarul) `ndeplinesc pe lng\ func]ia de gametogenez\ [i o func]ie endocrin\, prin secre]ia hormonilor sexuali. 4.9.1. Func]ia endocrin\ a testiculelor Hormonii sexuali masculini sau androgeni sunt secreta]i de celulele intersti]iale ale testiculelor (celulele Leydig) sau glanda diastematic\. Aceste celule sunt localizate `n grupuri sau izolate `n jurul tubilor seminiferi. Dezvoltarea ]esutului intersti]ial este determinat\ de hormonul luteinizant anterohipofizar (LH), care la mascul mai este denumit [i hormonul de stimulare a celulelor intersti]iale (ICSH)*.
*

Hipofizectomia la animale determin\ atrofie testicular\. 154

Hormonii androgeni sunt reprezenta]i de mai multe substan]e active de natur\ sterolic\: testosteronul (la om, cine, iepure, taur, arm\sar, vier), androstendionul (la alte specii domestice), dehidroepiandrosteron [i epiandrosteron. Hormonii androgeni au drept precursor, ca to]i hormonii steroizi, colesterolul [i sunt elimina]i prin urin\ sub form\ de androsteron. S-a demonstrat c\ extractele testiculare injectate la animale castrate determin\ apari]ia caracterelor sexuale mascule. Efectele biologice ale hormonilor androgeni se manifest\ `n diverse etape ale dezvolt\rii individuale. Astfel, `n timpul dezvolt\rii embrionare, produc diferen]ierea caracterelor sexuale primare (organelor genitale masculine, testicule), dezvoltarea organelor sexuale accesorii (epididim, vezicule seminale, prostat\, glande bulbo-uretrale, penis, scrotum) [i coborrea testiculelor `n scrotum. Secre]ia hormonilor androgeni cre[te progresiv de 2-3 ori pn\ la pubertate, simultan cu proliferarea intens\ a celulelor Leydig. ~n aceast\ perioad\ se dezvolt\ organele genitale externe, de asemenea apar caracterele sexuale secundare: conforma]ia masculin\ a corpului, reparti]ia depozitelor de gr\sime, pilozitatea, vocea, temperamentul. La adult, hormonii androgeni condi]ioneaz\ instinctul genezic [i comportamentul sexual. Indirect intervin [i `n spematogenez\, poten]nd ac]iunea hormonului foliculostimulant (FSH). Pe lng\ efectele hormonilor androgeni asupra sferei sexuale, androgenii influen]eaz\ [i activitatea altor organe [i ]esuturi: - stimuleaz\ anabolismul proteic prin cre[terea sintezei ARN-ului mesager; - au ac]iune lipolitic\, mobiliznd lipidele din ]esutul adipos; - intensific\ cre[terea corpului, care se autolimiteaz\ prin accelerarea osific\rii cartilajelor de conjugare (dup\ pubertate); - intensific\ metabolismul bazal [i num\rul de eritrocite din sngele circulant; - controleaz\ reten]ia sodiului, clorului [i apei `n ]esuturi; - stimuleaz\ activitatea reflex\ motorie a SNC. 4.9.2. Func]ia endocrin\ a ovarelor Ovarele secret\ dou\ categorii de hormoni sexuali: estrogeni sau foliculari [i progestageni sau luteinici. Hormonii estrogeni fac parte din grupul steroizilor, fiind secreta]i `n lichidul folicular de c\tre teaca intern\ [i stratul granular al foliculului ovarian de
155

Graaf, sub dependen]a FSH [i LH. Cel mai important estrogen natural, sintetizat `n ovar este 17--estradiolul (dihidrofoliculina); efecte mai slabe estrogene manifest\ estrona (foliculina) [i estriolul. Estrogenii circul\ `n plasm\ `n combina]ie cu proteine transportoare, fiind inactiva]i prin oxidare la nivelul ficatului [i elimina]i pe cale renal\. Estrogenii au efecte multiple [i complexe. Astfel, au ac]iune morfogenetic\, determinnd dezvoltarea organelor genitale externe [i interne feminine, a glandei mamare [i depunerea selectiv\ a gr\simii. La nivelul ovarelor, hormonii estrogeni determin\ cre[terea foliculilor ovarieni, stimuleaz\ sinteza prostaglandinelor `n foliculii ovarieni, cu influen]\ asupra ovula]iei [i luteolizei. Estrogenii stimuleaz\ activitatea spontan\ a musculaturii uterine (miometru) [i sensibilizeaz\ uterul la ac]iunea ocitocinei `n preajma parturi]iei. La femelele impubere estrogenii determin\ apari]ia ciclului sexual [i dezvoltarea organelor sexuale accesorii (uter, vagin, vulv\), ct [i formarea [i men]inerea caracterelor sexuale secundare. La femelele pubere estrogenii sunt secreta]i `n proestru [i mai ales `n estru (perioada de c\lduri), determinnd cre[terea `n volum a ovarului [i a foliculului de Graaf, proliferarea [i hipertrofia miometrului [i endometrului, preg\tind uterul pentru fecunda]ie [i nida]ie. Stimuleaz\ cre[terea [i dezvoltarea ]esutului acinar al glandei mamare, a sistemului canalicular (canalele galactofore) [i a ]esutului adipos din glanda mamar\. Ca [i hormonii androgeni, estrogenii influen]eaz\ [i activitatea altor organe [i ]esuturi: - stimuleaz\ anabolismul proteic, prin intensificarea sintezei ARN-ului mesager; - au ac]iune de mobilizare a lipidelor din depozite [i de cre[tere a lipemiei; - stimuleaz\ cre[terea `n lungime a oaselor, iar dup\ pubertate accelereaz\ osificarea cartilajelor de conjugare a oaselor lungi, limitnd cre[terea; - intervin `n reten]ia clorului, sodiului [i a apei prin cre[terea osmolarit\]ii lichidului extracelular. Hormonii progestativi sunt reprezenta]i de progesteron [i 17-hidroxiprogesteron. Progesteronul (Pg) este secretat de corpul galben periodic al ovarului `n perioadele de metestru [i, `n caz c\ intervine gesta]ia, `n prima parte a acesteia*. La unele specii (vac\, oaie, scroaf\) progesteronul este secretat `n cantit\]i foarte mici [i de ]esutul intersti]ial ovarian; la p\s\ri (lipsite de corp galben ovarian), progesteronul este secretat de celulele foliculului ovarian rupt.
*

~n partea a doua a gesta]iei, progesteronul este secretat de placent\. 156

Celulele corpului galben (luteale) provin prin metaplazie, din celulele granuloasei [i ale tecii interne ale foliculului ovarian dehiscent. Ac]iunile fiziologice ale progesteronului se exercit\ `n special asupra aparatului genital femel [i glandei mamare (fig. 4.21). Stimuleaz\ proliferarea mucoasei uterine la femelele `n metestru, astfel `nct mucoasa cap\t\ un aspect dantelat. De asemenea are loc stimularea secre]iei glandelor uterine (lapte uterin), cu rol nutritiv pentru zigot [i embrion pn\ la nida]ie.

AC}IUNE CENTRAL|

HIPOFIZA

Pg Corp galben

Gland\ mamar\ - induce dezvoltarea lobuloalveolar\; - previne secre]ia laptelui

Ac]iune periferic\

Ovar

Pg

Pg

UTER - protejeaz\ gesta]ia

Fig. 4.21 Ac]iunea fiziologic\ a progesteronei

Progesteronul diminueaz\ contractilitatea miometrului [i sensibilitatea acestuia la ocitocin\, prin care se evit\ expulzarea oului implantat. Are loc [i stimularea cre[terii [i dezvolt\rii glandelor mamare: induce dezvoltarea lobuloalveolar\ [i previne secre]ia laptelui (inhib\ biosinteza proteinelor laptelui). Progesteronul suprim\ ciclurile ovulatorii, blocheaz\ dezvoltarea unor noi foliculi ovarieni [i ovula]ia; men]ine gesta]ia prin blocarea ac]iunii ocitocinei asupra contractilit\]ii miometrului (cre[te pragul de excitabilitate a miometrului) [i determin\ formarea placentei. ~n timpul parturi]iei, sc\derea brusc\ a concentra]iei de progesteron este `nso]it\ de cre[terea secre]iei de prolactin\ (ac]iune poten]at\ de estrogeni). Aceast\ schimbare brusc\ a concentra]iei de progesteron [i prolactin\ realizeaz\ contextul hormonal al declan[\rii lactogenezei, al sintezei componentelor laptelui (cazein\, lactoz\).
157

~n preajma parturi]iei, corpul galben de gesta]ie, uterul [i placenta secret\ pe lng\ progesteron [i un hormon de natur\ polipeptidic\ numit relaxin\. Relaxina determin\ `n timpul parturi]iei dilatarea cervixului [i relaxarea ligamentelor [i musculaturii care `nconjoar\ canalul pelvin, u[urnd f\tarea. 4.9.3. Func]ia endocrin\ a placentei Pe lng\ rolul placentei `n nutri]ia [i protec]ia f\tului, aceasta `ndepline[te [i un rol endocrin, prin secre]ia urm\torilor hormoni: - gonadotropinele placentare (se mai numesc gonadotropine coriale), cu structur\ [i activitate biologic\ asem\n\toare gonadotropinelor anterohipofizare (FSH, LH), secretate de vilozit\]ile coriale ale placentei; - hormonul lactogen; - hormonii estrogeni; - progesteron (`n a 2-a jum\tate a gesta]iei); - relaxina (mobilizina). Hormonii placentari completeaz\ ac]iunile hormonilor anterohipofizari [i ovarieni `n timpul gesta]iei.

158

~ntreb\ri [i teme recapitulative

1. Ce este o gland\ endocrin\ ? 2. Ce sunt hormonii [i care sunt mecanismele de ac]iune ale acestora ? Da]i exemple. 3. Preciza]i leg\turile morfo-fiziologice dintre hipotalamus [i hipofiz\ (hipofiza anterioar\ [i hipofiza posterioar\). 4. Care sunt hormonii secreta]i de hipofiza anterioar\ [i ce func]ii specifice `ndeplinesc `n organism ? 5. Care sunt hormonii hipofizei posterioare [i ce rol fiziologic au `n organism ? 6. Care sunt hormonii elabora]i de epifiz\ (glanda pineal\) [i ce rol `ndeplinesc `n organism ? 7. Descrie]i rolul tiroidei [i a paratiroidelor `n organism. Preciza]i hormonii elabora]i de aceste glande. 8. Care sunt principalele ac]iuni fiziologice ale insulinei [i ale glucagonului ? 9. Preciza]i care sunt categoriile de hormoni corticosteroizi [i care este rolul acestora `n organism. 10. Care sunt hormonii elabora]i de ]esutul glandular medulosuprarenal ? 11. ~n ce const\ func]ia endocrin\ a gonadelor ? Dar a placentei ? 12. Ce este sistemul endocrin difuz ?

159

BIBLIOGRAFIE SELECTIV|

1. BACIU, I. - Fiziologie. E.D.P., Bucure[ti, 1977. 2. BEST, C.H., TAYLOR, N.B. Bazele fiziologice ale practicii medicale. Ed. Medical\, Bucure[ti, 1958. 3. BOI{TEANU, I. - Fiziologia animalelor domestice., Instit. Agron. Ia[i Ion Ionescu de la Brad Ia[i (Lito.), 1973. 4. BOITEANU, P.C. - Glanda pineal i rolul ei n cretere i dezvoltare la psri, Ed. Corson, Iai, 2000. 5. CONSTANTIN, N., COTRU}, M., SONEA, A. - Fiziologia animalelor domestice, vol I [i II, Ed. Coral Sanivet, Bucure[ti, 1998. 6. COTRU}, M. - Fiziologia animalelor domestice. E.D.P., Bucure[ti, 1975. 7. COTRU}, M. - Fiziologia animalelor domestice., (Lito.), U.A.M.V. Ia[i, 1992. 8. CRISTA, N. - Digestia, metabolismul [i produc]iile la rumeg\toare. Ed. Ceres, Bucure[ti, 1985. 9. CRISTA, N., BOI{TEANU, I., ELENA BRZ|, BARBURA, T. - Fiziologia animalelor domestice. E.D.P., Bucure[ti, 1978. 10. CUNNINGHAM, J., HEIDEMANN, S., HERDT, T., ROBINSON E, N., STABENFELDT, G., STEPHENSON, B, R., VERLANDER, J, W. - Textbook of Veterinary Physiology., W. B. Saunders Company., 1992. 11. DEACIUC, I.V. - Mecanismele de reglare [i integrare celular\ a metabolismelor. E.D.P., Bucure[ti, 1975. 12. GHERGARIU, S. - Patologia nutri]ional\ [i metabolic\ a animalelor. Ed. Medical\ Veterinar\, Bucure[ti, 1995. 13. GROZA, P. - Fiziologie. Ed. Medical\, Bucure[ti, 1991. 14. GUYTON, A. - Fiziologie. Ed. Medical\ Amaltea W.B. Saunders, Bucure[ti, 1997. 15. HALGA, MARIANA, MARGARETA. - Cre[terea iepurilor [i a animalelor de blan\. (Lito.), Instit. Agron. Ion Ionescu de la Brad,Ia[i, 1986. 16. H|ULIC|, I. - Fiziologie uman\. Ed. Medical\, Bucure[ti, 2002. 17. HEFCO, V. - Fiziologie animal\. Func]iile de nutri]ie. (Lito.), Univ. Ia[i, 1980. 18. HEFCO, V. - Fiziologie animal\. Func]iile de rela]ie. Ed. Univ. Ia[i, 1989. 19. HEFCO, V. - Fiziologie animalelor [i a omului. E.D.P., Bucure[ti, 1998. 20. HOAR, V.S. - General and Comparative Physiology. Prentice Hall. Inc., Englewood Cliffs, New Jersey, 1975. 21. JURUBESCU, V. - Digestia la rumeg\toare. Ed. Agro-Silvic\, Bucure[ti, 1966.
- 160 -

22. KARP G. - Cell Biology, Mc. Graw-Hill Book Company, 1984. 23. KAYSER, C. - Physiology. 2-e Edition. Paris, Editions Mdicales Flammarion, 1970. 24. KOLB, E. - Physiologie des animaux domestiques. Vigot Freres, Paris, 1975. 25. KOLB, E. - Lehrbuch der Physiologie der Haustiere, vol.I [i II VEB Gustav Fischer Verlag-Jena. 26. LARBIER, M., LECLERQ, B. - Nutri]ia [i alimenta]ia p\s\rilor. Ed. AlutusD, Bucure[ti, 1994. 27. LEHNINGER, A.L. - Biochimie, vol. II, Ed. Tehnic\, 1992. 28. MANOLESCU, N., [i colab. - Tratat de hematologie animal\., Ed. Funda]iei Romnia de mine., 1999. 29. MANOLESCU, N., BRZ|, H., C|PR|RIN, A., SINCHIEVICI, B. - Ghid de hematologie a animalelor `n cre[terea intensiv\. Ed. Ceres, Bucure[ti, 1978. 30. MANTA, D.A. - Curs de Fiziologia animalelor domestice. (Lito.). Inst. Agron. Cluj, 1973. 31. MARCU ELENA., GETA PAVEL - Fiziologie. Ed. Vasiliana 98, Ia[i, 1999. 32. M|RG|RINT IOLANDA - Fiziologia animalelor domestice - lucr\ri practice. Inst. Agron. Ia[i, 1981. 33. MELNIC, B., HEFCO, V., CRIVOI, A. Fiziologia omului [i a animalelor. {tiin]a Chi[in\u, 1993. 34. MIHAI, D. - Boli de nutri]ie [i metabolism la animale. Ed. Ceres, Bucure[ti, 1984. 35. MILCU, S.M., PAVEL, S., NEAC{U, C. - Endocrinology, 72, 553, 1963. 36. PARHON, C.C. - Fiziologia animalelor domestice. E.D.P., Bucure[ti, 1967. 37. PATTON, D.H., FUCHS, F.A., BERTIL, H., {ER ALLEN, M., STEINER, R. - Textbook of Physiology., vol. I, II., W. B., Saunders Comp., 1989. 38. PRVU, G. Supravegherea nutri]ional-metabolic\ a animalelor. Ed. Ceres, Bucure[ti, 1992. 39. PINTEA, V., COTRU}, M., MANTA, D.A., S|L|GEANU, G. - Fiziologia medical-veterinar\. E.D.P., Bucure[ti, 1982. 40. POPESCU MUT DELIA., - Hematologie clinic\, Edit. Medical\ Bucure[ti, 1994. 41. PORA, E. (Red.) - Homeostazia. Ed. {tiin]ific\ [i Enciclopedic\. Bucure[ti, 1981. 42. PORTH, M.C. - Pathophysiology Concept of Altered Health States, J.B. Lippincott Company. Philadelphia, 1990. 43. PROSER, C.L. - Comparative Animal Physiology. W. B. Saunders Comp., Philadelphia- London- Fran]a, 1973. 44. REECE, O.W. - Physiology of Domestic Animals, Lea - Febiger, Philadelphia- London. 45. RUCH, T., FULTON, J. - Fiziologie medical\ [i biofizic\. Ed. Medical\, Bucure[ti, 1963. 46. RUCKEBUSCH, Y., P, L. P. DUNLOP, R. - Physiology of small and large animals - B.C. Decker. Inc. Philadelphia- Hamilton, 1991.
- 161 -

47. STRUNGARU, Gr., POP, M., HEFCO, V. - Fiziologie animal\. E.D.P., Bucure[ti, 1983. 48. STURKIE, P.D., - Avian Physiology. Cornell University Press, Ithaca, New York, 1965. 49. {ANTA, N., JITARIU, P. - Fiziologia animalelor [i a omului. E.D.P., Bucure[ti, 1970. 50. TEODORESCU-EXARCU, I., BADIU, G. - Fiziologie. Ed. Medical\ Bucure[ti, 1993. 51. TEODORESCU-EXARCU [i colab. Fiziologia [i fiziopatologia sistemului endocrin., Edit. Medical\, Bucure[ti, 1989. 52. VANDER, A, J., SHERMAN, J, J., LUCIANO, D, S., - Human Physiology., Mc. Graw-Hill Publising Company., 1990. 53. *Ecole Nationale Veterinaire DAlfort - Regulations metaboliques - U.P. Physiologie Terapeutique, Paris, Nov. 1996.

- 162 -

CUPRINS PARTEA I FUNC}II DE RELA}IE CAPITOLUL 1

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS ........................................ 1.1.Neuronul - unitatea morfo-func]ional\ a sistemului nervos ... 1.2.Propriet\]ile fibrelor nervoase ...................................................
1.2.1.Excitabilitatea fibrelor nervoase .................................................... 1.2.2.Conductibilitatea fibrelor nervoase ................................................

2 2 4 4 7 9 9 12 14 14 14 16 18 19 20 22

1.3.Transmiterea sinaptic\ ...............................................................

1.3.1.Morfo-fiziologia sinapsei .............................................................. 1.3.2.Principalele caracteristici ale transmiterii sinaptice .......................

1.4.Func]iile fundamentale ale sistemului nervos central (SNC) ..

1.4.1.Activitatea reflex\ (de integrare) a sistemului nervos ................... 1.4.1.1.Arcul reflex ......................................................................... 1.4.1.2.Propriet\]ile centrilor nervo[i ............................................. 1.4.1.3.Coordonarea reflexelor ....................................................... 1.4.2.Func]ia de conducere ..................................................................... 1.4.2.1.Conducerea ascendent\ (senzitiv\) ..................................... 1.4.2.2.Conducerea descendent\ (motoare) ....................................

1.5.Fiziologia principalelor forma]iuni ale sistemului nervos central (SNC) ............................................................................................. 24 1.5.1.M\duva spin\rii ............................................................................ 24 1.5.1.1.Func]ia de centru reflex ...................................................... 25 1.5.1.2.Func]ia de conducere .......................................................... 27 1.5.2.Trunchiul cerebral ......................................................................... 28 1.5.2.1.Bulbul rahidian .................................................................... 28 1.5.2.2.Protuberan]a ........................................................................ 28 1.5.2.3.Mezencefalul ....................................................................... 31 1.5.3.Cerebelul ........................................................................................ 35 1.5.4.Diencefalul ..................................................................................... 39 1.5.4.1.Talamusul ............................................................................ 39
- 163 -

1.5.4.2.Hipotalamusul ..................................................................... 1.5.5.Forma]iunea reticulat\ ................................................................... 1.5.6.Sistemul nervos vegetativ .............................................................. 1.5.6.1.Particularit\]i morfo-func]ionale ale sistemului nervos vegetativ ........................................................................................................ 1.5.6.2.Sistemul nervos vegetativ simpatic ..................................... 1.5.6.3.Sistemul nervos vegetativ parasimpatic .............................. 1.5.6.4.Func]iile sistemului nervos vegetativ .................................. 1.5.7.Ganglionii bazali (corpii stria]i) ..................................................... 1.5.8.Emisferele cerebrale ....................................................................... 1.5.8.1.Scoar]a cerebral\ (neocortexul) .......................................... 1.5.8.2.Sistemul limbic ................................................................... ~ntreb\ri [i teme recapitulative..

41 43 45 45 46 47 48 50 52 52 60 63

CAPITOLUL 2
FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR .............................................. 64

2.1.Propriet\]ile fiziologice ale analizatorilor .................................... 64 2.1.1.Clasificarea receptorilor ................................................................. 64 2.1.2.Specificitatea [i adaptarea receptorilor .......................................... 65 2.1.3.Ini]ierea impulsului la nivelul receptorilor .................................... 66 2.2.Sensibilitatea exteroceptiv\ (analizatorii cutana]i) .................. 67 2.2.1.Sensibilitatea tactil\ (mecanic\) .................................................... 67 2.2.2.Sensibilitatea termic\ ..................................................................... 69 2.2.3.Sensibilitatea dureroas\ ................................................................. 70 2.3.Analizatorii interni ............................................................................ 71 2.3.1.Sensibilitatea interoceptiv\ dureroas\ profund\ ........................... 71 2.3.2.Sensibilitatea proprioceptiv\ (analizatorul kinestezic sau motor).......................................................................... 71 2.4.Analizatorul auditiv (acustic).. 73 2.4.1.Sistemul de captare [i transmisie (aerian\) a undelor sonore......... 73
2.4.2.Sistemul de traducere (transformare) a energiei mecanice `n impuls nervos ............................................................................ 2.4.3.C\ile [i centrii nervo[i .................................................................... 2.5.Analizatorul vestibular ..................................................................... 2.6. Analizatorul vizual (optic) .............................................................. 2.6.1.Morfo-fiziologia aparatului optic al ochiului ................................ 2.6.2.Retina-organul fotoreceptor al ochiului ......................................... 2.6.3.Calea de conducere [i cortexul vizual ............................................
- 164 -

74 77 78 82 82 88 90

2.6.4.Ac]iunea luminii asupra retinei ...................................................... 91 2.7.Analizatorul gustativ ......................................................................... 94 2.8.Analizatorul olfactiv .......................................................................... 98 ~ntreb\ri [i teme recapitulative.. 102

CAPITOLUL 3
FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR .................................. 103 3.1.Morfo-fiziologia mu[chiului striat ................................................. 103 3.1.1.Structura mu[chiului striat .............................................................. 103 3.1.2.Compozi]ia chimic\ a mu[chiului striat .......................................... 109 3.1.3.Propriet\]ile mu[chilor stria]i .......................................................... 109 3.1.3.1.Excitabilitatea ........................................................................ 109 3.1.3.2.Contractilitatea ...................................................................... 110 3.1.3.3.Elasticitatea [i plasticitatea ................................................... 112 3.1.4.Mecanismul contrac]iei musculare - aspecte fizice [i biochimice .. 112 3.1.4.1.Ini]ierea contrac]iei - cuplarea excita]iei cu contrac]ia ......... 113 3.1.4.2.Sursa energetic\ a contrac]iei musculare .............................. 116 3.1.4.3.Fenomenele fizice care `nso]esc contrac]ia muscular\ ......... 117 3.1.5.Contrac]ia muscular\ `n organism .................................................. 118 3.1.5.1.Tipuri de contrac]ie ............................................................... 118 3.1.5.2.For]a [i lucrul muscular. Oboseala muscular\ ...................... 119 3.1.5.3.Modul de ac]iune al mu[chilor .............................................. 121 3.2.Morfo-fiziologia mu[chiului neted ................................................. 122 3.2.1.Organizarea structural\ a mu[chiului neted .................................... 122 3.2.2.Clasificarea mu[chilor netezi .......................................................... 123 3.2.3.Propriet\]ile mu[chiului neted ........................................................ 124 ~ntreb\ri [i teme recapitulative.. 126

CAPITOLUL 4
FIZIOLOGIA SISTEMULUI ENDOCRIN ................................... 127 4.1.Hormonii produ[i de secre]ie ai glandelor endocrine ............ 127 4.1.1.Clasificarea hormonilor ................................................................... 127 4.1.2.Mecanismele de ac]iune ale hormonilor ......................................... 127 4.1.3.Reglarea secre]iei hormonilor ......................................................... 129 4.2.Sistemul neuroendocrin hipotalamo-hipofizar ........................... 130

- 165 -

4.2.1.Unitatea func]ional\ adenohipofiz\-sistemul neurosecretor parvocelular hipotalamic................................................................. 4.2.1.1.Sistemul neurosecretor parvocelular hipotalamic ................ 4.2.1.2.Hormonii hipofizei anterioare ............................................... 4.2.2.Unitatea func]ional\ neurohipofiz\ - sistemul neurosecretor magnocelular hipotalamic ............................................................ 4.3.Epifiza (organul pineal) .................................................................... 4.4.Glanda tiroid\ ..................................................................................... 4.5.Glandele paratiroide ......................................................................... 4.6.Timusul ................................................................................................. 4.7.Pancreasul endocrin .......................................................................... 4.8.Glandele suprarenale ........................................................................ 4.8.1.Glandele corticosuprarenale ............................................................ 4.8.1.1.Hormonii mineralocorticoizi ................................................. 4.8.1.2.Hormonii glucocorticoizi ..................................................... 4.8.1.3.Hormonii sexocorticoizi ....................................................... 4.8.2.Glandele medulosuprarenale ........................................................... 4.9.Gonadele [i placenta .......................................................................... 4.9.1.Func]ia endocrin\ a testiculelor ...................................................... 4.9.2.Func]ia endocrin\ a ovarelor ........................................................... 4.9.3.Func]ia endocrin\ a placentei ......................................................... ~ntreb\ri [i teme recapitulative.. BIBLIOGRAFIE SELECTIV| ................................................................

131 132 133 137 139 140 143 145 146 149 149 150 150 152 152 154 154 155 158 159 160

- 166 -