FOTOPERIODISMO Homero Bergamaschi

Professor da UFRGS e bolsista do CNPq

1. Introduo O comprimento de um dia conhecido como fotoperodo e as respostas do desenvolvimento das plantas ao fotoperodo so chamadas fotoperiodismo.(Chang, 1974). H muito tempo, o homem tem conhecimento de respostas dos seres vivos variao na durao do dia. Muitas espcies, tanto vegetais como animais, tm o seu ciclo vital (ou pelo menos parte dele) regulado pelo fotoperodo. Tanto animais ditos inferiores (insetos, por exemplo) como muitos mamferos e outros animais de grande porte manifestam influncias variao na durao do dia. Porm, no estudo da fenologia vegetal que as atenes e as aplicaes do fotoperiodismo sempre foram maiores. Do ponto de vista agronmico, o maior interesse pelo estudo do fotoperiodismo decorre das respostas de muitas espcies importantes variao na durao do dia, no processo de induo ao florescimento, afetando fortemente todo o desenvolvimento fenolgico das plantas. A primeira publicao cientfica importante sobre fotoperiodismo foi feita por Garner & Allard (1920). Ainda em 1906, trabalhando com uma cultivar antiga de fumo Maryland Narrowleaf, eles observaram que algumas plantas cresceram a uma grande altura, produzindo um nmero extraordinrio de folhas. A partir dessas plantas, foi selecionada uma nova cultivar de fumo (Maryland Mammoth), de florescimento muito tardio. As plantas dessa nova cultivar eram mortas pelas geadas de outono, antes que o florescimento ocorresse. Porm, cultivadas em casa-de-vegetao no inverno, elas floresciam e produziam sementes normalmente. Eles tambm descobriram que, mesmo em casa-de-vegetao, as plantas no floresciam se o dia fosse prolongado por luz artificial. O estudo do gigantismo das plantas de fumo despertou o interesse para estudos mais aprofundados, tanto por aspectos relacionados produo de folhas como pelo interesse cientfico. Posteriormente, o mesmo comportamento foi observado em diversas outras cultivares de fumo. Mais tarde, vrias outras espcies vegetais foram estudadas por Garner e Allard. Eles descobriram que, alm do efeito sobre a formao de flores, frutos e sementes, o fotoperodo tem influncia sobre o crescimento vegetativo, a formao de bulbos e tubrculos, o processo de ramificao, a forma das folhas, a absciso e queda de folhas, a formao de pigmentos, pubescncia, desenvolvimento radicular, dormncia e morte de plantas. Verificou-se que fluxo de luz necessrio para provocar resposta fotoperidica to baixo que mesmo o crepsculo, antes do nascer-do-sol e depois do por-do-sol, efetivo (Chang, 1974). Em soja Garner e Allard (1920) observaram que, quando semeadas em pocas sucessivas, certas cultivares mostravam forte tendncia de florescer em datas aproximadas, independentemente de quando haviam sido semeadas. Em outras palavras, quanto mais tarde fosse feita a semeadura mais curto era o perodo de crescimento, at o

florescimento. Em trabalhos feitos com soja no inverno, utilizando diferentes nveis de aquecimento (em estufa) para avaliar o efeito da temperatura sobre a produo de leo, verificou-se que as plantas comeavam a florescer antes que tivessem atingido um crescimento normal, dificultando os estudos. Como no caso do fumo Mammoth, a poca do ano em que as plantas crescem tambm exerce grande influncia sobre o crescimento e a reproduo da soja. Na publicao original de Garner e Allard (1920), maiores destaques so dados aos trabalhos de campo com soja. Foram utilizadas quatro cultivares, com ciclos de maturao distintos: Mandarin (mais precoce), Peking, Tokyo e Biloxi (mais tardia). A Tabela 1 resume os principais eventos fenolgicos dos quatro gentipos, evidenciado as diferentes respostas variao na poca de cultivo. Tabela1. Efeito da data de semeadura sobre a data de florescimento de soja, cultivado no campo em Arligton - Virgina, 1909 (Garner e Allard, 1920). Mandarin Peking Tokyo Biloxi Emergnc Data Dias p/ Data Dias p/ Data Dias p/ Data Dias p/ ia flor. flor. flor. flor. flor. flor. flor. flor. plantulas 02/05 11/06 40 08/07 67 28/07 87 04/09 125 16/05 14/06 29 11/07 56 28/07 73 02/09 109 02/06 28/06 26 28/07 56 11/08 70 04/09 94 16/06 11/07 25 06/08 51 16/08 61 11/09 92 03/07 27/07 24 16/08 44 26/08 56 18/09 77 15/07 06/08 25 22/08 38 31/08 47 22/09 69 02/08 26/08 24 06/09 35 11/09 40 29/09 58 Variao Var. Var. Var. Var. de 92 dias 76 60 dias 45 dias 25 dias dias possvel observar que o efeito do fotoperodo maior na cultivar mais tardia (Biloxi), na qual o perodo entre a emergncia e o florescimento variou apenas em 25 dias, quando as datas de emergncia variaram em 92 dias. Isto devido a que, submetidas a dias progressivamente mais curtos, as plantas das ltimas pocas encurtam o crescimento vegetativo devido induo ao florescimento. A cultivar mais precoce (Mandarin) reduziu menos o perodo vegetativo, demonstrando uma dependncia menor ao fotoperodo do que as demais. 2. Variao astronmica do fotoperodo Sabe-se que a Terra realiza, no decurso de um ano, um giro ao redor do Sol, em um movimento denominado translao. No percurso que descreve, ao longo de sua rbita, o nosso planeta assume quatro posies caractersticas, que determinam o incio de cada estao do ano. Com uma inclinao de 2327 entre o plano equatorial e o plano da eclptica, o eixo de rotao da Terra mantm uma mesma posio em relao sua rbita, como mostra a Figura 1.

As posies da Terra que marcam o incio das quatro estaes do ano consistem em dois solstcios (de inverno e vero) e dois equincios, conforme a Tabela 2.

22/ 09

22/09

21/ 21 /12

21/ 21/06

21/ 21/03 Figura 1. Posies da Terra em ralao ao Sol, ao longo de um ano, nos dois solstcios (21 de junho e 21 de dezembro) e nos dois equincios (21 de maro e 22 de setembro.
Em decorrncia da mudana de posio da Terra, em relao ao Sol, a incidncia da radiao solar sobre o nosso planeta altera seu ngulo, conforme sua posio descrita na Tabela 2, tambm representado na Figura 2. A variao no ngulo de incidncia da radiao solar, causada pela alterao da declinao solar, faz variar a quantidade de radiao que chega superficie, por duas razes: pela alterao no fluxo de energia incidente sobre cada unidade de superfcie e pela variao na durao dos dias, ao longo do ano. Neste momento, o interesse se prende variao na durao dos dias (fotoperodo) e seus efeitos sobre as plantas, em termos de processos fotomorfognicos. Conforme pode-se observar na Figura 2, a durao dos dias se altera na medida em que se modifica a posio do nosso Planeta em relao ao Sol. Nos dois equincios o fotoperodo tem 12h em todas as latitudes. Nos dois solstcios a durao do dia atinge seu valor extremo, sendo mximo no vero e mnimo no de inverno. No solstcio de vero do Hemisfrio Sul (21/12) o dia varia de 12h no Equador a 24h a partir do Crculo Polar Antrtico. Ao contrrio, no solstcio de inverno do Hemisfrio Sul (21/06) o fotoperodo vai de 12h no Equador noite de 24h a partir do Crculo Polar Antrtico. Para o

Hemisfrio Norte, invertem-se as estao inverno e vero, ou seja, h uma defasagem de seis meses. Tabela 2. Posies caractersticasdo Sol em relao Terra, no incio das quatro estaes do ano. Data 21/03 21/06 22/09 21/12 Posio Equincio de Solstcio de Inverno Equincio de Solstcio de Vero (Hemisf. Sul) Outono Primavera Sol perpendiEquador Trpico Cncer Equador Trp. Capricrnio cular sobre (latitude 0) (2327N) (latitude 0) (2327S) Sol Polos Crculo Polar Polos Crculo Polar tangenciando ntrtico (meio-dia rtico (meio-dia) Durao Dias com 12 h Dias longos no Dias com 12 h Dias longos no dos dias (todas latitudes) Hemisf. Norte (todas latitudes) Hemisf. Sul

Figura 2. Representao esquemtica (em plano) das posies caractersticas do Sol em relao Terra, no incio das quatro estaes do ano, em decorrncia da mudana na declinao solar. Portanto, na faixa do Equador (latitude de 0) o fotoperodo tem 12h em todo o ano. Nas demais regies, a durao do dia aumenta no vero, medida em que aumenta a latitude, e diminui no inverno pela mesma razo.

A Figura 3 representa a variao do fotoperodo, ao longo do ano, em latitudes entre 0 e 40, no Hemisfrio Sul. Observa-se, mais uma vez, que o fotoperodo igual a 12h em todas as latitudes, nos dois equincios (da decorre a sua denominao). Nos dois solstcios a durao do dia continua em 12h no Equador, mas aumenta com a latitude no vero e se reduz no inverno. Fotoperodo 40

14 h
10

30 20 0 0 10 20

12 h

10 h

30 40

22/9

21/12

21/3

21/6

22/9

Figura 3. Variao anual do fotoperodo em diferentes latitudes do Hemisfrio Sul. Para a latitude de 30, por exemplo, que a latitude aproximada de Porto Alegre, o fotoperodo varia de cerca de 10h em 21 de junho a 14h em 21 de dezembro. Nas regies tropicais esta durao menor, enquanto que em maior latitude a amplitude da durao dos dias mais ampla. O efeito da latitude sobre a amplitude de variao do fotoperodo aumenta ainda mais, em grandes latitudes, em virtude da curvatura da Terra naquelas regies. 3. Classificao das plantas quanto ao fotoperiodismo No trabalho original de Garner & Allard (1920) o comprimento relativo do dia foi considerado como um fator de primeira importncia no desenvolvimento das plantas, particularmente na reproduo sexuada. As plantas foram agrupadas considerando que a entrada em florescimento e frutificao se d apenas quando o comprimento do dia est dentro de certos limites, fazendo com que essas fases sejam alcanadas apenas em certas pocas do ano. Por isso, algumas espcies e cultivares respondem a comprimentos

relativos de dias longos, enquanto outras respondem a dias curtos e, ainda outras so capazes de responder a todos os comprimentos de dia. Na ausncia do comprimento de dia favorvel para induzir a expresso dos processos reprodutivos, certas espcies podem continuar em crescimento vegetativo, de forma mais ou menos indefinida, levando ao fenmeno do gigantismo. Ao contrrio, sob influncia do fotoperodo adequado, o florescimento e a frutificao podem ser induzidos mais precocemente. Assim, certas cultivares ou espcies podem ser de maturao precoce ou tardia, dependendo simplesmente do comprimento do dia em que as plantas so expostas. Assim, a partir do trabalho de Garner e Allard (1920), surgiu a primeira classificao das plantas, quanto ao fotoperodo, agrupando-as em trs categorias. A denominao e o significado de cada grupo passou a ser os seguintes: Plantas de dias curtos (PDC). So as espcies que florescem em fotoperodos menores do que um mximo crtico. Plantas de dias longos (PDL). So as espcies que florescem em fotoperodos maiores do que um mnimo crtico. Plantas de dias neutros ou fotoneutras (PDN). So aquelas que florescem em uma ampla faixa de variao do fotoperodo. Allard (1938), citado por Chang (1974) acrescentou um quarto grupo, designado como Plantas intermedirias (IM). Estas florescem a um comprimento de dias de 12 a 14h, mas so inibidas reproduo tanto por fotoperodos acima com abaixo desta faixa. Na caracterizao da resposta fotoperidica das plantas de dias curtos e das plantas de dias longos, feita originalmente por Garner e Allard (1920) fica implcito que o fotoperodo uma condio indispensvel para que haja induo ao florescimento. Entretanto, estudos posteriores mostraram que muito varivel a intensidade de resposta das espcies alterao na durao do dia. Assim que, segundo Vince-Prue (1975), os dois grupos de plantas sensveis ao fotoperodo (PDC e PDL) foram subdivididos em espcies de resposta absoluta ou qualitativa e espcies de resposta facultativa ou quantitativa. O tipo de resposta absoluta ou qualitativa significa que a condio fotoperidica essencial induo floral, sem a qual as plantas no florescem. Ao contrrio, a resposta facultativa ou quantitativa subentende que a condio fotoperidica favorece a induo floral, mas no essencial. A Tabela 2 mostra uma srie de espcies vegetais e seus respectivos grupos, segundo o tipo de resposta fotoperidica. Ao lado das letras que caracterizam o tipo de resposta de cada espcie, apresentado o fotoperodo crtico necessrio para a induo ao florescimento (ltima coluna). Pode-se observar que o critrio de classificao das espcies ou grupos de cultivares, como de dias longos ou de dias curtos, no est relacionado magnitude do fotoperodo crtico exigido. A classificao segue a idia original, de que uma planta de dias curtos necessita fotoperodo de no mximo tantas horas. Em outras palavras, as PDC so induzidas a florescer se a durao do dias for igual

ou inferior quele valor crtico que caracteriza a espcie ou cultivar. Para plantas de dias longos deve-se considerar que elas florescero se o fotoperodo for igual ou superior ao mnimo crtico de sua espcie ou cultivar. Pode-se observar que, de um modo geral, plantas de dias longos so aquelas que crescem na estao fria, florescem durante a primavera, que quando a durao do fotoperodo se alonga, para encerrar o ciclo no final da primavera ou incio de vero. Por sua vez, as espcies de dias curtos so aquelas que iniciam o ciclo na primavera, florescem quando os dias j esto se encurtando, no vero ou incio de outono, e terminam o ciclo no outono ou incio de inverno. Assim, os cereais de inverno e outras espcies de estao fria so (em geral) plantas de dias longos. As espcies de primaveravero so de dias curtos ou fotoneutras. Dentre os cereais de inverno, bem como em outras culturas de clima temperado, h uma subdiviso de cultivares em dois grupos: de primavera e de inverno. Esta subdiviso no segue a exigncia fotoperidica. As cultivares de inverno exigem tratamento de vernalizao no incio do ciclo, portanto, exigem invernos rigorosos, enquanto que as de primavera no necessitam do tratamento de frio. Este aspecto melhor estudado no captulo que trata dos efeitos de baixas temperaturas sobre as culturas. Algumas espcies, graas grande diversidade de cultivares, tm mais de um tipo de exigncia fotoperidica. o caso da soja, do milho e do fumo. Considerando a grande expanso geogrfica destas espcies, o trabalho de melhoramento gentico conseguiu uma grande variabilidade de respostas, de maneira a adaptar os gentipos s disponibilidades de cada regio de cultivo. o caso da soja, que originria de latitudes elevadas, no norte da China e que, progressivamente foi se expandindo para regies mais prxima ao Equador. No Brasil, a soja comeou a se expandir pelo Rio Grande do Sul, em latitude mais prximas s originais, mas foi sendo transferida para outros estados da Regio Sul, da Regio Centro-Oeste e, atualmente, at por regies prximas ao Equador. Isto foi exigindo cada vez menor resposta a dias curtos, chegando-se a cultivares praticamente fotoneutras (insensveis ao fotoperodo). Usando informaes da Tabela 2 possvel formular alguns exemplos de aplicao do fotoperiodismo. Tomando o exemplo da espcie Andropogon gerardii, podese observar que ela tem um fotoperodo crtico de 18h, mas de resposta absoluta a dias curtos. Portanto, em qualquer regio do Brasil ela ter condies fotoperidicas para florescer em qualquer poca do ano, pois o fotoperodo no ultrapassa aquela durao, mesmo nas regies de maior latitude. Por outro lado, plantas de Agrostis palustris, que exigem fotoperodos de 16h ou mais, jamais tero condies naturais para florescer em qualquer regio do Brasil, onde esta durao nunca alcanada. O seu florescimento poder ser obtido atravs de suplementao de luz, alongando o fotoperodo atravs de iluminao artificial. Este o caso de outras espcies ou cultivares que, ao serem introduzidas no cumprem o ciclo, inviabilizando a sua propagao por sementes. Alguns gentipos mais tardios de trevo vermelho (Trifolium pratensis) florescem muito tardiamente no Rio Grande do Sul, devido exigncia de fotoperodo longo, comprometendo a sua ressemeadura e perenizao, quando ocorrem altas temperaturas e dficit hdrico no final da primavera ou incio do vero no final do ciclo do ciclo, sobretudo nas regies mais quentes. Tabela 3. Resposta fotoperidica de algumas espcies cultivadas (Chang, 1974).

Espcie GRAMNEAS Hordeum vulgare Andropogon gerardii Agrostis palustris Poa anua Poa pratensis Bromus inermis Andropogus virginicus Phalaris arundinacea Agrostis nebulosa Zea mays Festuca elatior Alopercus pratensis Avena sativa Dactilis glomerata Oryza sativa Secale cereale Lollium italicum Lollium perene Sorghum vulgare Holcus sudanensis Saccharum officinarum Phleum preatensis Phleum nodosum Triticum aestivum

Grupo cultivares primavera Inverno

Tipo de resposta l L S L N l L s L L N, S L L L L L N l l L L l s s, IM L L l L L

Fotoperodo crtico

>12h <18h >16h >12,5h 12 a 14,5h >12,5h >13h >9h >9h >12h >12h

Vero Inverno Primavera Inverno

>11h >9h 12 a 14h >12h >14,5h >12h >10h

Primavera Inverno

Agropyron smithii LEGUMINOSAS E OUTRAS CULTURAS Medicago sativa Beta vulgaris Trifolium spp. Trifolium pratensis (trevo vermelho) Gossypium hirsutum Lespedeza stipulacea Glycine max Melilotus alba Vicia sativa Nicotiana tabacum

l L l L >12h N, s S <13,5h S, s L l N, l (Havana), S (mamooth)

l dias longos favorecem (resp. facultativa); L exigem dias longos (resp. absoluta); s dias curtos favorecem (resp. facultativa); S exigem dias curtos (resp. absoluta); N fotoneutras; IM intermedirias.

De acordo com Vince-Prue (1975), algumas espcies vegetais tm dupla exigncia fotoperidica. Por exemplo, em Cestrum nocturnum o florescimento ocorre em dias curtos (DC), mas somente depois que as plantas tenham previamente recebido um nmero suficiente de dias longos (DL). Esta uma espcie de plantas de dias longos-curtos (PDLS). Em Scabiosa succisa o florescimento ocorre em dias longos (DL), mas somente depois que as plantas tenham recebido antes dias curtos (DC). Este um exemplo de plantas de dias curtos-longos (PDCL). O nmero mnimo de ciclos de fotoperodo indutivo, necessrio para completar o processo de induo floral, varivel entre as espcies. Em outras palavras, algumas plantas so extremamente rpidas em completar a resposta fotoperidica, bastando um dia apenas, enquanto que outras so mais lentas, exigindo vrios dias para compretar o processo. A Tabela 4 relaciona uma srie de espcies, de acordo com o nmero mnimo de ciclos indutivos necessrios induo fotoperidica ao florescimento. Tabela 4. Numero mnimo de ciclos indutivos necessrios para a iniciao floral (Vince-Prue, 1975). Grupo de plantas Nome cientfico Ciclos indutivos a. Plantas de dias curtos Chenopodium polyspermum 1 Chenopodium rubrum 1 Lemma Paucicostata 1 Lemma perpusilla cv. 6746 1 Oryza sativa cv. Zuiho 1 Pharbis nil cv. Violet 1 Wolffia microscopia 1 Xanthium strumarium 1 Kalanchoe blossfeldiana 2 Glycine max cv. Biloxi 2-3 Cannabis sativa 4 Perilla crispa folhas vermelhas 7-9 - plantas mais velhas 3-5 Perilla ocymoides 7 Fragaria x ananassa cv. Blakemore 6 - cv. Talisman 8 Chrysanthemum morifolium 12 b. Plantas de dias longos Anagallis arvensis 1 Anthriscus cerefolium 1 Brassica campestris 1 Lemma gibba 1 Lolium temulentum 1 Sinapis alba 1 Spinacia oleracea 1 Hyoscyamus niger 2-3 Arabidopsis thaliana 4 Silene armeria 6 c. Plantas dias curtos-longos Cestrum nocturnum 5DL; 2DC Bryophyllum daigremontenum 60DL; 15DC B. crenatum 20DL; 9-12DC d. Plantas dias longos-curtos Echeveria harmsii 20DC; 10DL

Pode-se observar, pela Tabela 4, que a soja (Glycine max cultivar Biloxi) necessita 2 a 3 dias apenas com fotoperodo favorvel, enquanto que o crisntemo (Chrysanthemum morifolium) exige cerca de 12 dias com durao crtica. Quanto ao limite mnimo de luz necessrio para iniciar o processo de induo floral, tambm h diferenas entre espcies, como pode ser visto na Tabela 5. Entretanto, em geral, o fluxo luminoso exigido muito baixo, comparado quantidade de energia necessria a outros processos metablicos, como a fotossntese, por exemplo. Pode-se ver que o limite luminoso para soja (Glycine max) da ordem de 0,1 lux e para cevada (Hordeum vulgare) de 2,5 a 5 lux. Para Ter-se a ordem de grandeza do que isto representa, basta lembrar que ao meio-dia, nos trpicos, a densidade de fluxo luminoso proveniente da radiao solar pode ultrapassar 100.000 lux (Chang, 1974). Tabela 5. Limite mnimo aproximado de luz necessria para supresso ou induo iniciao floral, em algumas plantas de dias longos e de dias curtos VincePrue, 1975). Grupos de plantas Plantas de dias curtos Espcies Chrysanthemum morifolium Kalanchoe blossfeldiana Euphorbia pulcherrima Pharbitis nil Cannabis sativa cv. Kentucky Glycine max Xanthium strumarium Brassica campestris Lolium temulentum cv. Ceres Silene armeria Hordeum vulgare Callistephus chinensis Limite de luz (lux) 21,5 21,5 5 1-10 0,3 0,1 0,1 1075 10,5 7,5-21,5 2,5-5 1-3

Plantas de dias longos

Limites determinados com lmpadas de filamento de tungstnio, continuamente, durante a noite ou na

maior parte da noite.

Considerando a baixa exigncia em termos de fluxo luminoso para incio da induo floral, o clculo da durao do dia natural necessrio para plantas sensveis ao fotoperodo leva em conta a luz do crepsculo, tanto matutino como vespertino. Em seu trabalho clssico, Francis (1972) elaborou grficos e tabelas para determinar a durao do fotoperodo, ao longo do ano e em diferentes latitudes, para limites mnimos de 11, 22, 54 e 108 lux. Para isto, foi considerado que os ngulos de 6, -5, -4, -3, -2 e 1, portanto com o sol abaixo do horizonte, equivalem a um fluxo luminoso de 2, 5, 13, 40, 113 e 250 lux, respectivamente. Vince-Prue (1975) considera que a iluminao noturna de ruas pode influenciar o florescimento de muitas espcies de plantas. As lmpadas de filamento de tungstnio e de vapor de sdio tm maior quantidade de luz fotoperiodicamente efetiva, enquanto que lmpadas de vapor de mercrio contm menos luz vermelha e, por isto, devem influenciar menos as respostas fotoperidicas. Quanto a possveis influncias da luz da lua, a autora considera que, dada a baixssima quantidade de luz vermelha (mesmo em noites de lua cheia) e s redues no fluxo luminoso nas folhas por sombreamento e inclinao das

folhas, os limites mnimos de luz fotoperiodicamente efetiva exigidos no so atingidos. Assim, mesmo em espcies mais sensveis, a luz proveniente da lua cheia no deve influenciar a induo floral. 4. Induo fotoperidica ao florescimento H muito tempo sabido que as folhas so os rgos de recepo do estmulo necessrio induo ao florescimento. Inmeros trabalhos demonstraram que as folhas so os rgos que devem ser expostos condio fotoperidica necessria. Experimentos isolando folhas do restante da planta, transferindo folhas ou parte de folhas de uma planta a outra, demonstraram que, uma vez colocadas na condio necessria induo floral, transmitem o estmulo e levam o restante da planta a florescer normalmente. Sabe-se, tambm, que o fitocromo o pigmento responsvel por desencadear o processo de induo. Ele absorve radiao dentro das faixas do vermelho (500 a 600nm de comprimento de onda) e vermelho distante (600 a 700nm de comprimento de onda), assumindo alternadamente duas estruturas distintas simbolizadas por P660 e P730 . Esses smbolos correspondem aos dois picos de absoro de radiao pelo fitocromo, nas faixas do vermelho e do vermelho distante, respectivamente, embora possa haver variaes entre espcies ou condies (Kendrick e Frankland, 1981). Durante o dia, na presena da radiao solar, o fitocromo se converte de P660 a P730 , acumulando nesta forma. noite, na ausncia de luz, ele reverte o processo e se acumula na forma de P660 , segundo o esquema:

Dia

P660
Noite

P730

Assim, na condio de dias longos, a forma P730 se acumula por longo tempo, o que induz plantas de dias longos ao florescimento e suprime o florescimento de plantas de dias curtos. Ao contrrio, na condio de dias curtos, a forma P660 se acumula por um longo tempo, induzindo plantas de dias curtos a florescer e inibindo o florescimento de plantas de dias longos. 5. Importncia do perodo escuro At este ponto, foi destacada a importncia do fotoperodo (perodo claro do dia) sobre o processo de induo floral. Diversos trabalhos de pesquisa demonstraram que, na verdade, a durao do perodo escuro do dia (nictoperodo) a responsvel por desencadear o processo de induo ao florescimento em plantas sensveis. A Figura 4 demonstra a maior importncia da durao da noite (nictoperodo) em comparao durao do dia (fotoperodo). Plantas de dias curtos e plantas de dias longos foram, inicialmente, submetidas a condies diferentes de fotoperodo e a induo ao

florescimento seguiu a lgica esperada, ou seja PDC floresceram em dia curto e noite longa, enquanto que PDL floresceram em dia longo e noite curta. Posteriormente, uma noite longa foi dividida em duas noites curtas por uma breve interrupo por luz, induzindo as plantas de dias longos a florescerem, enquanto as PDC no floresceram. Quando o dia longo foi interrompido e transformado em dois dias curtos, nada alterou comm relao induo normal das PDC e PDL. Por fim, a alternncia de dia curto com noite curta causou florescimento das plantas de dias longos (noites curtas), enquanto que dia longo seguido por noite longa fez florescer plantas de dias curtos (noites longas).

Resposta florescimento ou no Tratamentos de luz PDC Florescimento Vegetativo Vegetativo Vegetativo Vegetativo Florescimento PDL Vegetativo Florescimento Florescimento Florescimento Florescimento Vegetativo

24 horas Figura 4. Efeitos da durao do perodo escuro sobre o florescimento de plantas de dias curtos e plantas de dias longos. PDC florescem com noites longas e PDL florescem com noites curtas (Vince-Prue, 1975). Portanto, a durao da noite (nictoperodo) que controla o processo de induo ao florescimento em plantas sensveis variao na durao do dia. Entretanto, permanece a mesma denominao de plantas de dias curtos, plantas de dias longos, etc., na classificao das espcies segundo a sua resposta ao fotoperodo. Pesquisas como a que est ilustrada na Figura 4 e outras, tambm demonstraram que o processo de induo fotoperidica ao florescimento reversvel. Outros tipos de experimentos tambm demonstraram a reversibilidade do processo de induo floral, alternando curtos perodos de luz nas faixas do vermelho e do vermelho distante, no perodo noturno. Tomando plantas de dias curtos (noites longas), aplicou um fotoperodo

curto e noite longa e elas floresceram. Ao lado dessas, plantas da mesma espcie tiveram noites longas divididas em duas noites curtas por um rpido perodo de luz vermelha e elas no floresceram. Portanto, a luz vermelha reverteu o processo de induo, transformando rapidamente P660 em P730. Outro conjunto de plantas que tambm tambm receberam tratamento de luz vermelha no meio da noite, mas seguido de luz vermelho distante. Neste caso, a induo ao florescimento ocorreu, revertendo novamente o fitocromo de P730 a P660 . E assim sucessivamente, alternando intervalos de luz entre as duas faixas de luz (vermelho e vermelho distante), havia predomnio do ltimo tratamento, comprovando a reversibilidade do processo e a inter-converso do fitocromo, de acordo com o comprimento de onda da luz recebida. 6. Aplicaes do fotoperiodismo So inmeras as aplicaes do fotoperiodismo, sobretudo no campo agronmico. 6.1. Introduo, seleo e indicao de materiais genticos. Toda a vez que uma nova espcie ou uma nova cultivar de plantas fotoperidicamente sensveis mudar de latitude ou de poca de cultivo, haver mudana no desenvolvimento fenolgico. A razo muito simples: de acordo com a Figura 3, o fotoperodo varia com a latitude e com a poca do ano, o que provoca influncias no desenvolvimento de espcies sensveis a este fator. Na Figura 5 pode-se observar que, se uma cultivar de soja for transferida da Argentina ou Chile (a 40 de latitude) para o Rio Grande do Sul (a 30 de latitude) ou, ento, do Rio Grande do Sul para o Mato Grosso ou qualquer outra regio de menor latitude, este material estar sendo submetido a condies diferentes de fotoperodo. Como a soja uma planta de dias curtos, que floresce durante o vero, quando os dias se encurtam, medida em que diminui a latitude as plantas estaro sendo submetidas a dias mais curtos. Isto quer dizer que aquela cultivar que estiver sendo transferida para menores latitudes se tornar mais precoce. Significa dizer que, mesmo que as plantas sejam semeadas na mesma poca, elas alcanaro antes a condio fotoperidica favorvel na regies de menor latitude, que tm dias mais curtos no vero. Suponhamos que uma cultivar de soja tenha um fotoperodo crtico de 13h. Significa que ela ser induzida com dias iguais ou menores do que esta durao. Em localidades de menor latitude este fotoperodo atingido antes. Em regies tropicais esta condio poder ocorrer em qualquer poca do ano, razo pela qual a cultivar considerada ter condies fotoperidicas para florescer assim que cumprir o chamado perodo juvenil. Ela ser, ento, de ciclo curto nos trpicos, enquanto que nas regies de latitudes maiores ela ser de ciclo mdio ou tardio, conforme a magnitude do fotoperodo. Ao contrrio, se uma espcie ou cultivar de dias longos for transferida de latitudes maiores (Argentina, por exemplo) para regies mais prximas do equador elasse tornaro mais tardias, ou seja, elas devem alongar o seu ciclo por receberem o estmulo fotoperidico mais tardiamente, a no ser que ela tenha um fotoperodo crtico muito curto. Como, em geral, plantas de dias longos florescem na primavera, portanto a fotoperodos acima de 12h, elas alongam o ciclo em regies tropicais.

Por exemplo, se uma PDL tiver um fotoperodo crtico de 13h ela ter esta condio antes em locais de maior latitude (na primavera), sendo induzida antes ao florescimento. Em regies de menor latitude o florescimento ser retardada, pois fotoperodos favorveis (acima de 13h) ocorrer mais tardiamente. Mais prximo ao Equador, este material poder at no florescer, se o fotoperodo crtico no ocorrer, mesmo prximo ao solstcio de vero.

Latit.10o

Latit. 20o Latit. 30o

Latit. 40o

Figura 5. Mapa da Amrica do Sul, representando diferentes regies possveis de serem cultivadas com soja, em latitudes variadas. Na Figura 6 esto representadas as pocas em que um gentipo de dias longos (PDL) e outro de dias curtos (PDC), ambos com fotoperodo crtico de 13h, sero induzidos a florescer, em diferentes latitudes. Nota-se que, com esta exigncia

fotoperidica, as PDL florescem mais tardiamente em menores latitudes, j que o fotoperodo necessrio (13h ou mais) ocorre posteriormente aos locais de maior latitude. Para as espcies de PDC o contrrio, ou seja, nos trpicos elas sero mais precoces, j que a condio fotoperidica necessria (13h ou menos) ocorre antes do que em maiores latitudes. Fotoper. 40

14 h

30 20 10 0

Fotoperodo crtico = 13,5h Fotoperodo crtico = 13h 0 10

12 h
PDL

PDC

20 30 40

10 h

22/9

21/12

21/3

21/6

22/9

Figura 6. Variao do fotoperodo em diferentes latitudes e representao da poca de induo floral de plantas de dias curtos (PDC) e plantas de dias longos (PDL), ambas com um fotoperodo crtico de 13h 6.2. Planejamento de semeadura Na Figura 7 possvel entender a lgica de variao da poca de induo floral e, portanto, da durao do ciclo de cultivares de grupos de maturao diferentes (precoce ou tardio) ou pela variao da poca de semeadura. fcil de entender que em plantas de dias longo (PDL) as cultivares precoces tm fotoperodo crtico mais curtos e vice-versa. Ao contrrio, em plantas de dias curtos (PDC) as cultivares precoces tm fotoperodo crtico mais longo. Tomando como exemplo, novamente, a soja, v-se que as cultivares com fotoperodo crtico de 13,5h so mais precoces do que as que tm fotoperdo crtico de 13h. Assim, se elas forem semeadas na mesma poca (novembro, por exemplo), as precoces iro florescer antes (em torno de meados de janeiro), pois sero induzidas antes, enquanto que as tardias florescero mais tarde (meados de fevereiro). Este mecanismo torna muito efetivo o procedimento de utilizar cultivares de diferentes ciclos, no sentido de escalonar ciclo, perodos crticos, colheita, e prticas de manejo em geral. Escalonando

a ocorrncia de perodos crticos (florescimento, por exemplo), o agricultor reduz sensivelmente os riscos devidos a impactos de fenmenos adversos, sobretudo de natureza climtica, como estiagens. Fotoper. 40

14 h

30 20 10 0

Fotoperodo crtico = 13,5h Fotoperodo crtico = 13h 0 10

12 h
PDL

PDC

20 30 40

10 h

22/9

21/12

21/3

21/6

22/9

Figura 7. Variao do fotoperodo em diferentes latitudes e representao da poca de induo floral de plantas de dias curtos (PDC) e plantas de dias longos (PDL), na latitude de 30. Pela Figura 7 tambm possvel entender que, para semeaduras tardias, como na primeira quinzena de dezembro, o agricultor dever utilizar cultivares de soja de ciclo longo (tardias). Caso ele utilizar cultivares precoces nesta poca, o florescimento ocorrer quando as plantas ainda no tero altura suficiente para um rendimento adequado e haver pouca altura na insero dos primeiros legumes. Caso ocorra estiagem, durante o crescimento das plantas, este problema se agrava mais ainda. Pelo que foi deduzido das Figuras 6 e 7, v-se que o critrio de classificao das cultivares de PDC e PDL segundo a sua precocidade muito impreciso. A mesma cultivar ser precoce em uma latitude e tardia em outra. Da mesma forma, variando a poca de semeadura, o ciclo ser modificado, segundo a poca de ocorrncia do fotoperodo crtico. Por isto, as tabelas de classificao das cultivares por grupos de maturao so restritas ao nvel regional, no mximo estadual. Uma cultivar de soja tardia no Rio Grande do Sul poder ser considerada precoce no Mato Grosso, por exemplo. Em nvel internacional existe uma classificao por grupos de maturao de soja que utiliza cultivares como padres de referncia, na tentativa de universalizar critrios e agrupar as cultivares e linhagens.

Em trabalhos de zoneamentos agrcolas, em particular agroclimticos, assim como no estabelecimento de calendrios de semeadura, fundamental que sejam adequadas as exigncias fotoperidicas (junto a outros fatores) com as disponibilidades fotoperidicas por pocas e regies. Do mesmo modo, no lanamento ou na introduo de novos gentipos importante que haja uma caracterizao das exigncias fotoperidicas do material, pelo menos quanto ao grupo de maturao a que pertence. Estas informaes so indispensveis ao planejamento de cultivo e uso do novo material, bem como qualquer estudo prvio de seu comportamento e planejamento de cultivo. A Tabela 6 mostra as datas de florescimento de duas cultivares de milheto, semeado em trs pocas espaadas de 1 ms. Pode-se observar que a cultivar de milheto Comum teve uma reduo pequena (apenas 16 dias) entre as pocas extremas. O florescimento deste material no teve uma nica poca, o que demonstra pouca sensibilidade fotoperidica. A reduo de ciclo pode ser atribuda s temperaturas mais altas que ocorreram ao longo do crescimento das plantas semeadas mais tarde. Por outro lado, a cultivar Tiftlate teve seu florescimento mais tardio e praticamente na mesma poca, demonstrando que a induo floral se deu em uma condio fotoperidica muito prxima. Portanto, trata-se de um material sensvel e de resposta a dias curtos, j que as plantas das trs pocas esperaram para florescer somente em meados de abril. Para as condies do Rio Grande do Sul, esta caracterstica poder trazer vantagens para a produo de forragem, durante um longo perodo de crescimento, mas a produo de sementes fica muito difcil por se tratar de uma espcie tropical e que no tolera baixas geadas. A produo de sementes ter que ser feita em uma regio tropical, onde a combinao de dias curtos com temperaturas elevadas permitem a finalizao do ciclo da cultura. Tabela 6. Florescimento em funo de pocas de semeadura de duas cultuvares de milheto (Pennisetum americanum). EEA/UFRGS, 1971/72 (Westphalen, 1976) Semeadura 22/10 19/11 20/12 Florescimento pleno Cultivar Tiftlate Cultivar Comum 15/04 10/01 15/04 01/02 20/04 18/02

6.3. Cultivo em ambientes modificados Em ambientes modificados (estufas, cmaras de crescimento, etc.), possvel manejar o fotoperodo, de modo a alterar as condies em relao ao ambiente natural da poca ou regio. So muitas as aplicaes de tcnicas de controle da durao do dias, que pode ser tanto por alongamento do dia, com iluminao artificial, ou reduo da durao do dia, escurecendo o ambiente. Uma das aplicaes se d no campo da pesquisa em melhoramento gentico, para possibilitar o florescimento na poca desejada, para fins de cruzamento ou, ento, para acelerar a obteno de novas geraes em testes e finalizao de novas linhagens.

A obteno de sementes de algumas espcies tambm dependem de condies fotoperidicas adequadas. Para isto, pocas e regies para cultivo devem estar de acordo com as exigncias de cada gentipo desejado. No havendo condies naturais, a modificao e manejo do ambiente pode ser uma alternativa vivel. Atualmente, modernas tcnicas em floricultura permite o cultivo e colheita programada de inmeras espcies de flores em pocas desejadas. Muitas espcies so sensveis ao fotoperodo e, portanto, modificando artificialmente a durao do dia possvel induzir ou suprimir a induo floral para conseguir colheita em pocas de maior demanda. Muitas datas so particularmente importantes (Festas Natalinas, Dia das Mes, Dia dos Namorados, Finados e outras), nas quais a procura de flores intensa. Atravs do manejo do fotoperodo, o floricultor tem condies de oferecer sua produo no momento mais adequado, com melhor qualidade e vantagens financeiras.