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EL ORIGEN DE LA VIDA- EVOLUCIN PREBITICA Apunte de la ctedra de Introduccin a la Biologa LIGA Facultad de Humanidades y Cs.Sociales.

s. (Extrado de varias fuentes) 2010 Desde el punto de vista fsico, las clulas pueden considerarse como unos conjuntos complejos de molculas orgnicas que se auto organizan y auto replican, que son capaces de intercambiar energa y materia con su entorno (sistemas abiertos), gracias a unas reacciones orgnicas consecutivas catalizadas por enzimas y que funcionan a base de una mxima economa de materiales y de procesos. Se han identificado a muchos de los componentes moleculares de las clulas, y se ha visto cmo las clulas obtienen y utilizan la energa, y cmo se replican. Ahora bien: Cmo surgieron las biomolculas? Cmo estas biomolculas aprendieron a interaccionar entre s y a organizarse? Cmo surgieron las primeras clulas - o la primera estructura viva- a partir de molculas orgnicas? Cmo se desarrollaron las primeras clulas, para constituir el extraordinario abanico de formas vivas que hoy conocemos? Hasta no hace mucho tiempo, el interrogante del origen de la vida se consideraba como una pura especulacin de gabinete, con pocas esperanzas de poder conseguir una informacin concluyente. Pero en las cuatro ltimas dcadas se han hecho muchos progresos cientficos, que apoyan la opinin de que se pueden deducir respuestas vlidas para algunas de estas cuestiones fundamentales, y de que por lo menos algunas de las etapas del origen de las biomolculas pueden simularse en el laboratorio. Aunque este tema no puede salir todava del campo especulativo, su estudio puede algn da revelar nuevos detalles de la biologa molecular, y proporcionar una visin ms clara que la que hoy poseemos sobre los axiomas fundamentales que rigen la lgica molecular de la materia viva. Hace aproximadamente unos 5.000 millones de aos, la estrella que es nuestro sol comenz su existencia. Este sol se form como otras tantas millones de estrellas, a partir de la acumulacin de partculas de polvo csmico y gases de Hidrgeno y Helio, junto gran cantidad de partculas subatmicas. Esta inmensa nube csmica se fue condensando lentamente, a medida que los tomos y partculas eran atrados unos por otros por las fuerzas gravitatorias, cayendo hacia el centro de la nube. Cuando esta aglomeracin en el centro se hizo ms densa, ms partculas y tomos chocaban entre s y la temperatura, entonces, suba, tornndose cada vez ms caliente, hasta que los tomos terminaron fusionndose, desprendindose cantidades increbles de energa nuclear. Pero.... Cmo se formaron los planetas?. Segn las teoras actuales, stos se formaron a partir de restos de polvo y gases que giraban alrededor del sol... a medida que la masa de stas aumentaba, otras partculas eran atradas por la gravedad de las masas ms grandes, hasta terminar recogiendo casi toda la materia suelta cercana a sus rbitas. Hay dos teoras en boga sobre el origen de la Tierra y, en una de ellas, se involucra la luna tambin.. La primera de ellas postula que la Tierra se form hace unos 4800 millones de aos atrs, por condensacin de una nube de gases y polvo. Dado que una gran parte del polvo contena elementos radiactivos, su desintegracin en el interior de la tierra generaba mucho calor, de suerte que la temperatura de la superficie de la tierra era muy superior a la actual. Todava hay mucha controversia e incertidumbre en relacin con la composicin de la atmsfera primitiva, la cual, en parte, proceda del interior terrestre. Sin embargo, todo parece indicar que la misma se hallaba compuesta por grandes concentraciones de gases de H, He, contena mucho nitrgeno y tena carcter reductor; era rica en hidrgeno, metano, amonaco y agua pero el hidrgeno pronto desapareci, lo mismo que el helio, probablemente debido a su ligereza y a la ausencia de una gravedad importante. Con el tiempo otros componentes ms oxidados, como el

monxido de carbono, aumentaron de concentracin. Lo ms probable es que la atmsfera, en los tiempos del origen de la vida, fuera an notablemente reductora y no contuviera oxgeno.
OTRA TEORA DE LA FORMACIN DEL SISTEMA TIERRA-LUNA Y TEORA COMETARIA DEL ORIGEN DE LA VIDA

Este modelo es denominado de grandes colisiones primordiales se ve corroborado y unificado con una reciente teora de A.G. W. Cameron, que ha sido contrastada con los estudios realizados mediante supercomputadoras. De acuerdo con esta teora, un cuerpo celeste con la masa aproximada del planeta Marte choc con nuestro protoplaneta, inyectando hierro en el ncleo de la Tierra y causando la fusin y eyeccin en rbita terrestre de la parte externa del planeta, que finalmente se agreg formando nuestro satlite natural, la luna. As se explica la formacin del sistema Tierra-Luna con todas sus peculiaridades fsicas y qumicas. Despus de esta colisin catastrfica, nuestro planeta qued desprovisto de la casi totalidad de compuestos voltiles de la hidrosfera y de la atmsfera. Eso quiere decir que estos compuestos tuvieron que ser recuperados posteriormente mediante la captura gravitacional de cometas y otros cuerpos primitivos. De acuerdo con algunos clculos, la cantidad de materia cometaria capturada por la Tierra primitiva fue de 1023 gr., que es ms de 10.000 veces superior a la masa de la biosfera actual. Como confirmacin y extensin de esta teora, clculos ms recientes indican que la masa cometaria total capturada podra llegar hasta 1025 gr., lo cual equivaldra a la masa de todos los ocanos terrestres, hecho que es compatible con la idntica composicin isotpica (Hidrgeno/Deuterio) del agua del mar y la del cometa Halley. Dependiendo de las velocidades y del ngulo de interseccin orbital, las colisiones cometarias fueron ms o menos catastrficas. En el peor de los casos las molculas presentes en los ncleos de los cometas deben haber sido descompuestas por altas temperaturas y presiones generadas por las ondas de choque de las explosiones que resultaron. No obstante, en las condiciones anxicas que se encontraba la atmsfera prebitica, los radicales y molculas excitadas producidas por la colisin deben haber formado posiblemente compuestos orgnicos ms complejos por procesos de recombinacin. Estas conclusiones han sido confirmadas por experimentos realizados recientemente por cientficos rusos. Algunas de las molculas cometarias, como el cianuro de hidrgeno (Acido cianhdrico), son bastante txicas. Resulta aparentemente paradjico que la Tierra primitiva, al inicio de ser escenario de la aparicin de la vida, se encontrase infinitamente mucho ms contaminada por compuestos txicos para la vida que la Tierra actual.

Tambin la primera de estas teoras se refiere a la presencia de Cianuro de Hidrgeno.Al irse enfriando esa masa incandescente que era la Tierra y luego de unos cuantos millones de aos, la superficie comenz a formar una corteza externa, formndose las primeras rocas slidas, que segn dataciones de istopos ms o menos recientes, tienen aproximadamente 4.100 millones de aos. La atmsfera tena tambin, segn las condiciones imperantes en esos momentos, metano, amonaco, y dixido de Carbono, aparte de los gases, formando una atmsfera que rodeaba la Tierra y tena una altura de miles de kilmetros.... A medida que la temperatura segua bajando, los gases comenzaron a licuarse y se convirtieron en lquido, fundamentalmente agua, por lo que comenz a llover....y llovi......y llovi, en forma torrencial y durante siglos. Llovi sobre una Tierra con su corteza an delgada, llenando todas las hondonadas y depresiones, formando as el Ocano primigenio (hay otra teora tambin sobre el origen de los mares). Se desconocen totalmente las condiciones en que se encontraba la Tierra primitiva durante sus primeros 700 millones de aos ya que no han quedado seales en el registro geolgico. Tampoco se tiene una evidencia directa de la composicin de la atmsfera primitiva. Las consideraciones tericas y los conocimientos de que se disponen permiten suponer que el modelo ms apropiado era el de una atmsfera en un estado intermedio de oxidacin o una mezcla de gases parcialmene reducidos y oxidados (en ausencia, de oxgeno libre). La comparacin entre las atmsferas de los planetas terrestres sugiere que una gran parte de los elementos biognicos deban incorporarse a la superficie, a la atmsfera y a la hidrosfera

prebiticas por la colisin de cometas, meteoritos y otros cuerpos celestes con la Tierra a lo largo de los primeros 700 millones de aos de su existencia. Muchos de los compuestos cometarios (formaldehdo y de cianuro de hidrgeno) pueden dar lugar a la formacin de molculas bioqumicas por procesos catalticos sin necesidad de fuentes de energa adicional. De todas formas, para que tal sntesis de compuestos bioqumicos se prolongase a un nivel sostenido (steady state) durante bastante tiempo (700 millones de aos) era preciso disponer de suficiente energa de forma continuada. Esta energa deba tener diversos orgenes: radiacin solar, descargas elctricas, ondas de choque producidas por la colisin con cometas y radiaciones ionizantes provenientes del Sol. Hay que tener en cuenta que el flujo de luz ultra violeta que llegaba a la Tierra era considerablemente ms importante que en la actualidad debido a la gran actividad del Sol, que entonces se encontraba en la fase inicial de una evolucin estelar denominada T - Tauri. Las formas de energa ms eficientes para las sntesis orgnica son las descargas elctricas y las ondas de choque. En una primera fase, en que provocan un aumento muy alto de la temperatura, las molculas se ionizan y se transforman en radicales libres. En una segunda fase en que se produce un enfriamiento muy rpido, aquellos radicales e iones se recombinan y forman especies qumicas nuevas muy reactivas, como por ejemplo el cido cianhdrico, el cianoacetileno y los aldehdos. Disponemos de muchos datos que insinan que al principio de la historia de la Tierra debieron aparecer compuestos orgnicos como resultado de reacciones entre varios componentes inorgnicos de la atmsfera y de la geosfera, activados por la energa de la luz ultravioleta, de descargas elctricas, del calor y de otras formas. Dichos compuestos orgnicos fueron acumulndose poco a poco en el ocano primitivo. Este temprano perodo, que ha recibido el nombre de perodo de la evolucin qumica prebitica, puede haber durado unos 1500 millones de aos, o sea, casi una tercera parte de la historia de la Tierra. Durante este perodo, las biomolculas primitivas - tal vez en nmero de unas 30 o 40 -fueron las que primeramente se formaron, junto con otros muchos compuestos orgnicos. Se cree que ms tarde, dentro de este perodo, estos sillares de construccin primitivos experimentaron una condensacin, formando los primitivos polipptidos, polinucletidos, polisacridos y lpidos. A partir de este ptimo caldo de molculas orgnicas y polmeros, denominada la sopa orgnica primitiva, se cree que se formaron los primeros organismos vivos. Esta es la secuencia de sucesos postulada por A. Oparin en la Unin Sovitica y, casi simultneamente, por J. B. S. Haldane en Gran Bretaa. Los materiales orgnicos ms antiguos que se conocen, se han hallado en los depsitos de esquistos de Big Tree, Sudfrica, que contienen muchos hidrocarburos, algunos de naturaleza isoprenoide, as como porfirinas, purinas y pirimidinas. Las tcnicas de datacin isotpica indican que dichos esquistos se depositaron hace por lo menos 3100 millones de aos. Recientes investigaciones sobre la estructura de los compuestos isoprenoides de Big Tree han revelado que algunos de ellos, estn relacionados con los que estn presentes en las clulas modernas. Si tuvieron un origen biolgico, la vida puede haberse originado mucho antes que hace 3100 millones de aos. Esta opinin, de hecho, ha recibido un apoyo independiente gracias al descubrimiento de microfsiles mediante microscopa electrnica aplicada a los sedimentos de Big Tree. Se trata de estructuras similares a clulas, de unos 0,6 micrones de dimetro, que se parecen mucho a las bacterias actuales. La sntesis prebitica de monmeros bioqumicos se consigui antes de que se descubrieran las molculas interestelares, al experimentar parte de la teora de la evolucin qumica de Oparn. El experimento de S.L. Miller, convertido ya en clsico, demostr la formacin de diversos aminocidos a partir de una mezcla de metano, amonaco y agua, sometida a descargas elctricas. Los aminocidos se forman por condensacin en fase lquida de los aldehdos y del cido cianhdrico generado por las descargas elctricas. Otro experimento clave que se realiz en laboratorio demostr la formacin de adenina a partir del cido cianhdrico en presencia de hidrxido amnico. Las dificultades iniciales en la interpretacin de esta sntesis compleja desaparecieron cuando se reconoci que se trataba de un proceso de polimerizacin progresiva

de cinco molculas de cido cianhdrico catalizadas por una base ~OH). En efecto, la frmula emprica de la adenina (HCN)5, corresponde a la de un pentmero de cianuro de hidrgeno. No deja de ser una paradoja que el cianuro de hidrgeno, una de las sustancias ms txicas para los seres vivos actuales, haya sido la generadora de una de las molculas ms importantes para la vida. Adems de adenina, tambin se obtuvieron en laboratorio, por procesos similares, aminocidos y las dems bases de los cidos nucleicos. Una vez sintetizadas las piedras fundamentales de las protenas y de los cidos nucleicos, la sntesis de otros monmeros bioqumicos esenciales como ribosa, nucletidos y lpidos, no se hizo esperar. El reconocimiento de que existe un hilo evolutivo entre el cosmos y la vida terrestre, y de que no se trata de procesos arbitrarios de sntesis qumicas, queda demostrado cuando, a partir de unas 10 molculas interestelares pueden obtenerse en el laboratorio prcticamente todos los monmeros bioqumicos fundamentales. SNTESIS DE BIOPOLMEROS Independientemente de las condiciones de la Tierra durante la primera fase de sntesis orgnica (sntesis de biomonmeros), lo que realmente importa para llegar a comprender el origen de la vida es saber cules eran las condiciones en la segunda fase de sntesis orgnica, es decir la que produjo los primeros polmeros biolgicos. Las condiciones para esta segunda fase son relativamente restringidas, al tratarse de molculas sumamente frgiles. Estas reacciones es preciso que se realicen en soluciones acuosas y a temperaturas moderadas (entre O y 70C); es necesario a partir de concentraciones suficientes de monmeros bioqumicos y es imprescindible la presencia de un agente condensante o catalizador; el pH es preciso que est cercano a la neutralidad y se requieren cambios cclicos de temperatura, adems de condiciones de humedad y sequedad alternantes, que permitan la evaporacin del agua y faciliten la condensacin de monmeros bioqumicos. En estas condiciones, y con ayuda de la cianamida, molcula existente en el espacio interestelar y de fcil formacin en la Tierra primitiva, se ha podido sintetizar oligopptidos y oligonucletidos en laboratorio. Mediante la cianamida, tambin se ha conseguido sintetizar fosfatidiletanolamina y otros fosfolpidos que son esenciales para la formacin de liposomas de dos capas que equivalen a membranas protocelulares. Como forma de recapitulacin, se puede decir que la necesidad de la existencia de agua en forma lquida y de procesos cclicos de evaporacin y condensacin molecular, necesarias para que se formasen biopolmeros, determin que esta crucial y ltima fase de sntesis prebitica quedase limitada a la Tierra primitiva y, tericamente, tambin a aquellos otros cuerpos celestes que hayan podido gozar de las caractersticas casi nicas de nuestro planeta. No se sabe todava si estas condiciones se dieron, en algn momento pasado, en el planeta Marte en el satlite de Jpiter, Europa. Se estn realizando misiones espaciales a Marte y a Europa para intentar resolver estas incgnitas. BIOPOLMEROS AUTORREPLICATIVOS Una vez sintetizados los oligoptidos y los oligonucletidos, cabra preguntarse cules de estos biopolmeros van a ser ms importantes para el inicio del proceso de replicacin o reproduccin molecular, que es uno de los procesos ms caractersticos de la vida. En los organismos actuales, esto es el resultado de la interaccin cooperativa de molculas informacionales (DNA, RNA) y catalticas o enzimticas (polimerasas). Estudios recientes hechos por Thomas Cech y sus colaboradores indican que ciertos tipos de RNA

tienen, no slo la capacidad informacional, sino tambin la cataltica de formar e hidrolizar cidos nucleicos. Se trata de los denominados ribozimas. Estos tipos de RNA se consideran como si fuesen replicasas o polimerasas de RNA primitivo ya que en la presencia de algunos compuestos pueden dar lugar a la sntesis de oligocitidilatos de mayor grado de polimerizacin. Se cree que la parte activa cataltica de este RNA reside en el grupo guanosina terminal del RNA ribosomal de Tetrahymena (un alga roja), si bien esto no se ha demostrado en condiciones prebiticas. MOLCULAS Y ASOCIACIONES PROTONUCLEARES FUNDAMENTALES El paso ms complicado y a la vez menos conocido de la cadena evolutiva es aquel que va a originar la primera molcula con la capacidad de autorreplicacin. Tan pronto se formaron estos primeros sistemas moleculares autorreplicativos, probablemente se dieron una serie de procesos catalticos y de autoorganizacin estructural. Llegar a resolver cmo se produce equivaldra a conocer cul fue el proceso de aparicin de la primera clula ancestral con capacidad autopoytica (de replicacin a partir de un individuo), hecho que puede considerarse como el acontecimiento ms importante de la historia del Universo, marcando el paso de la no vida a la vida. No se sabe si las asociaciones cooperativas de biopolmeros sintetizados de manera no enzimtica pueden proporcionar base suficiente para originar la clula procaritica, si bien la transicin evolutiva del nivel molecular al celular se podra explicar con la aparicin subsecuente de interaccin cooperativa de las siguientes molculas protocelulares fundamentales: 1. RNA autorreplicativo codificador. Proto-RNA con capacidad cataltica (tipo ribozima) y capaz de formar complejos con otros oligonucletidos complementarios. 2. Molcula hbrida traductora del cdigo. Proto-aa-tRNA, con capacidad de formar estructuras intermoleculares y dar lugar a la formacin de pptidos. 3 Pptido biocataltico. Protoenzima. Pequeos pptidos lineales formados a partir de distintos proto-aatRNA, de cuatro o ms unidades de longitud, con aminocidos funcionales como la arginina, histidina, serina, cido asprtico, etc., y con capacidad cataltica. 4. Proto-membrana. Sistema de molculas tipo fosfolpidos con capacidad de formar una estructura liposmica para separar la fase protocelular interna del medio ambiente externo. Molculas prebiticas como la fosfatidilcolina forman, espontneamente, asociaciones liposmicas reversibles con una gran capacidad de encapsulacin molecular. UN MODELO DE EVOLUCIN PROTOCELULAR Los cuatro tipos de molculas protocelulares fundamentales muestran los atributos ms esenciales de la vida. Es lgico suponer que deban formar parte de una clula ancestral. Desconocemos, sin embargo, el camino ms probable para llegar al autoensamblaje o integracin de estas biomolculas en una entidad celular funcional. Uno de los posibles caminos es suponer que la evolucin protocelular se dio en tres fases de progresiva complejidad. 1a fase. Formacin y encapsulacin de los RNA catalticos Protoclulas de RNA. La capacidad polimerizante y atuorreplicativa de los RNA catalticos o ribozimas (Proto-RNA-cat.) permite considerar que la funcin de estas molculas fue una de las ms primarias en el origen de la vida. La encapsulacin de estos riboenzimas considerados como replicasas, dentro de un liposoma en la presencia de los sustratos adecuados, haran posible una sntesis ms rpida del RNA autorreplicativo, proceso que inducira, debido al crecimiento interno, a la subdivisin de la entidad liposmica. Podramos decir que esta entidad autopoytica es una protoclula de RNA, en teora una de las formas ms primitivas de vida.

2a fase. Desarrollo del proceso de produccin Protoclula de RNA + protoenzimas. La formacin del RNA traductor (proto-aa-tRNA) requiere la presencia de aminocidos y oligonucletidos. Cuando algunos de los pptidos en presencia del proto-RNA resultase ser un protoenzima que catalizase con mayor intensidad la sntesis de nuevas molculas de proto-RNA, entonces empezara un proceso autocataltico entre los tres tipos de molculas fundamentales dentro del liposoma. Este proceso de autocatlisis cooperativa entre el proto-RNA, los proto-AAtRNA y los protoenzimas es sin duda el proceso ciberntico y autorganizador ms caracterstico de la vida. Se tratara de una entidad liposmica con intensa capacidad autopoytica sometida a la accin dinmica de la evolucin darviniana. La existencia de protoclulas con estas caractersticas probablemente dur hasta que finalmente apareci el proto-DNA. 3a fase. Ultima fase de evolucin protocelular Protoclula ancestral de DNA. Con la introduccin de una molcula informacional ms estable (proto-DNA) que tiene una capacidad codificadora de mxima fidelidad, y con el perfeccionamiento del proceso de traduccin mediante los protorribosomas, la evolucin protocelular llegara al ms alto nivel de perfeccionamiento. As debi aparecer la protoclula ancestral de todos los seres vivos actuales. TRANSICIN EVOLUTIVA DEL RNA AL DNA La aparicin de la doble hlice de DNA como una macromolcula informacional en las clulas de RNA se explica sobre la base de previsiones darwinianas selectivas que deban favorecer una mayor estabilidad y fidelidad de la informacin gentica. Entre los argumentos que indican que el RNA fue la primera molcula gentica figuran los siguientes: 1. Las propiedades catalticas y autocatalticas de RNA que no se encuentran en el DNA; 2. El hecho de que la mayor parte de los coenzimas son derivados de los ribonucletidos y no de los desoxirribonucletidos; y 3. La sntesis de los desoxirribonucletidos siempre procede de la reduccin enzimtica de los ribonucletidos, no dndose nunca el proceso inverso. Por otro lado, las protoclulas basadas en RNA como una molcula gentica tenan grandes inconvenientes que debieron inducir y facilitar la transicin evolutiva del RNA al DNA. Los argumentos ms importantes son los siguientes: 1. La cadena del polmero de desoxirribosa (DNA) es ms estable que la del polmero de la ribosa (RNA), principalmente en soluciones acuosas en presencia de iones Zn; 2. La ausencia de enzimas correctores de las mutaciones del RNA introduce un nivel de mutaciones mucho ms elevado en el genoma de RNA que en el de DNA; 3. La informacin gentica en el RNA es degradada ms fcilmente que en el DNA, como es el hecho de que la citosina es propensa a hidrolizarse a uracilo, cosa que no puede pasar en el caso de la timina del DNA; 4. Como la irradiacin por luz ultravioleta (UV) produce un gran nmero de mutaciones, la ausencia de atenuacin por falta de oxgeno y ozono en la atmsfera en la Tierra primitiva impuso una intensa presin selectiva que favoreci la implantacin de la doble hlice de DNA, que es mucho ms estable en las mismas condiciones. EVOLUCIN BIOLGICA PRIMIGENIA De acuerdo con lo que se ha visto, es muy posible que las primeras clulas realmente competitivas fuesen algo parecidas a pequeas bolsas membranosas que deban contener agua, cidos nucleicos (RNA y DNA), enzimas protenicas solubles y ribosomas. Actualmente existen bacterias de un tipo similar con capacidad de sintetizar los propios componentes celulares. Adems, hay bacterias cuya informacin gentica es insuficiente para sintetizar todas las molculas que necesitan para su metabolismo y es preciso que las obtengan a travs de la alimentacin. De la misma manera, la primera fase de la vida en la Tierra se basa en la alimentacin a partir de la sopa prebitica. Incluso la energa deba obtenerla directamente

tragando A TP y otros compuestos energticos. Al aumentar la poblacin celular, las reservas energticas se agotaron; Entonces se desarrollaron mecanismos para la produccin de energa dentro de la misma clula; probablemente el primero de ellos fue la fermentacin. Los productos finales de la fermentacin todava contienen energa. Esto hizo que se desarrollaran otros microorganismos capaces de aprovechar aquellos productos, iniciando as una cadena trfica y fermentadora, que todava encontramos hoy en da en zonas de muelles y sedimentos lacustres. Posteriormente, se originaron otras estrategias metablicas, todas ellas anaerbicas, como la fijacin de C02 por las bacterias metangenas, la fotosntesis anaerbica de las bacterias rojas y verdes, la reduccin del sulfato por el hidrgeno y la desproporcin de los compuestos de azufre con bacterias quimiolitotrficas. LA EVOLUCION QUMICA Y EL ORIGEN DE LA VIDA Observaciones del espacio csmico, de la Tierra y experimentos de laboratorio realizados durante las ltimas cuatro dcadas apoyan la hiptesis de la evolucin qumica corno explicacin cientfica del origen de la vida en la Tierra. A grandes rasgos, este proceso de evolucin tuvo lugar en dos grandes perodos (A: evolucin qumica y B: evolucin proto-biolgica), divido cada uno de ellos en tres fases principales: A. Evolucin qumica 1. Elementos biognicos y molculas interestelares. Los elementos biognicos y las molculas interestelares formados de estos elementos provienen de las estrellas. Sin la sntesis termonuclear de carbono (paradjicamente de baja probabilidad relativa), no sera posible la vida en el Universo. 2. Monmeros bioqumicos. En los cornetas, en los planetas gigantes y en sus satlites, en los asteroide s oscuros y en los meteoritos carbonceos, se encuentran, parcialmente transformadas, la mayor parte de las molculas interestelares precursoras de los monmeros bioqumicos. En algunos de estos cuerpos celestes (cometas y meteoritos carbonceos), se han encontrado monmeros bioqumicos, comno aminocidos y purinas. 3. Biopolmeros y Liposomas. El paso de la evolucin qumica ms importante es el que tuvo lugar en la Tierra primitiva, donde los biomonmeros se transformaron en biopolmeros en presencia de agua lquida gracias a procesos de evaporacin y condensacin. Sin la aportacin de materia orgnica a la Tierra primitiva por parte de los cometas, es muy probable que no hubiese sido posible la aparicin de la vida en la Tierra.

B. Evolucin Protobiolgica (Protocelular) El aspecto ms desconocido del origen de la vida en la Tierra es la evolucin protobiolgica que, de forma hipottica, puede dividirse en las tres fases siguientes: 1. Protoclula de RNA. Esta protoclula se gener tan pronto corno los biopolmeros de proto-RNA con capacidad cataltica de sntesis (de oligonucletidos) fueron encapsulados en unos liposomas. 2. Protoclula de RNA y protoenzimas. La adaptabilidad cataltica del RNA hizo posible la generacin de molculas hbridas entre los arninocidos y el RNA (proto-aa-tRNA). Estas molculas interaccionando con el RNA codificador (y a la vez ribozimtico) dieron lugar a la formacin de los primeros protoenzimas. As se inici un proceso de autocatlisis cooperativo entre el RNA informacional y los pptidos enzimticos, que es lo ms caracterstico de la vida. 3. Protoclula ancestral (DNA, etc.). La protoclula anterior lleg a la mxima perfeccin con la transicin del RNA al DNA corno molcula gentica ms estable y de ms alta fidelidad de la sntesis de protenas.

Slo nos queda por decir que con los avances actuales de la bioqumica y de la biologa molecular es muy posible que, antes de terminar sta nueva dcada (antes del 2020), se consiga la sntesis abitica de un ser autoduplicante (de hecho en este ao, hubo un experimento importantsimo (ver en Internet lo hecho por el grupo de Craig Venter.). Si llega este momento tendremos que reconocer que posiblemente descendemos de molculas sencillas y que por tanto es muy posible que no estemos solos en el Universo. Esta reflexin tendra que hacemos sentir humildes y tendra que inculcamos amor por el resto de la humanidad (terrquea y, si existe, tambin galctica) si queremos que la especie humana contine existiendo en el planeta. A largo plazo, sin embargo, no hay otro motivo para ser pesimistas. Suceda lo que suceda, y aunque el hombre llegase a desaparecer, el ciclo eterno de la materia de la vida continuar, tal corno fue escrito ya hace mucho tiempo: Pulvie es et in pulverem reverteris. Es generalmente aceptada la teora de que las primeras clulas vivas eran hetertrofos anaerbicos que utilizaron a los compuestos orgnicos del ocano primitivo como sillares de construccin y fuentes de combustible. Con el crecimiento y proliferacin de esas antiguas clulas, el mar se fue lentamente empobreciendo de compuestos orgnicos. nicamente pudieron sobrevivir aquellas clulas que fueron capaces de utilizar a compuestos orgnicos sencillos, especialmente dixido de carbono, como fuente de carbono, y a la luz solar como fuente energtica. As, las primeras clulas fotosintticas surgieron, tal vez, hace unos 3000 millones de aos. Al principio no fueron capaces probablemente de desprender oxgeno y quiz utilizaron al sulfuro de hidrgeno en vez de agua, como donador de hidrgeno, tal como hacen las bacterias prpuras del azufre de nuestros das. Ms tarde surgiran las primeras clulas fotosintticas, antecesoras de las algas cianofceas modernas. Antes de que hicieran su aparicin, es probable que hubiera muy poco o nada de oxgeno libre en la atmsfera. Los primeros hetertrofos aerbicos consumidores de oxgeno surgieron mucho ms tarde, puesto que el establecimiento del nivel atmosfrico de oxgeno como resultado de la fotosntesis fue muy lento. La concentracin de oxgeno en la atmsfera alcanz el nivel del 1% hace slo unos 600 a 1.000 millones de aos atrs, y un nivel del 10% hace unos 400 millones de aos. Por tanto, fue necesario que transcurrieran 1000 millones de aos ms despus de la aparicin del oxgeno en la atmsfera, para que se desarrollaran los vertebrados aerbicos y las plantas superiores vasculares. El origen del Homo sapiens (nosotros) es cuestin slo de los ltimos 2 millones de aos, que en la historia de la Tierra, comparable a los ltimos 30 segundos de un da de 24 horas. Partiendo de consideraciones matemticas y filosficas, no se puede suponer que la vida surgi de un encuentro fsico nico entre un gran nmero de molculas orgnicas, que produjo, en milagrosa coalescencia, una clula completa como las que conocemos en la actualidad. Es mucho ms probable que las primeras clulas o estructuras vivas fueran mucho ms sencillas que las bacterias actuales, y que surgieran como resultado de una larga secuencia de sucesos aislados, de suerte que cada etapa de su evolucin se desarrollara a partir de la precedente mediante un cambio muy pequeo. Por otra parte, constituye un corolario de esta suposicin, el que cada simple etapa de la evolucin conducente al primer linaje celular que haba de sobrevivir, debe haber tenido una probabilidad razonable elevada de producirse, por lo menos, durante un largo periodo de tiempo. Este supuesto tiene una consecuencia significativa. Las etapas secuenciales de la evolucin prebitica pueden ser lo suficientemente probables, segn las leyes qumicas y fsicas, para que sean observables en el laboratorio, dentro de un perodo de tiempo razonable. Si ello es as, por lo menos algunos de los sucesos primitivos que condujeron al origen de la vida, han sido estudiados por mtodos experimentales.

Se puede admitir que las clulas o estructuras vivientes pueden haber surgido varias o incluso muchas veces a partir de materia inanimada en diferentes sitios y tiempos y seguramente a partir de distintas clases de sillares de construccin orgnicos. Sin embargo, parece cierto que solamente un determinado linaje de clulas sobrevivi, y de l descienden todos los organismos ahora presentes en la tierra. Partiendo de estudios acerca de la evolucin de las especies, se ha calculado que posiblemente el 99,9 % de todas las especies de organismos que han existido, estn actualmente extinguidos sin haber dejado descendientes vivos. Anlogamente, es probable que durante la evolucin prebitica, al originarse el primer linaje estable de clulas vivientes, se hubiera ejercido una fuerte presin selectiva, con el resultado de que pueden haberse realizado muchas falsas salidas. Luego de el lanzamiento de su teora, en 1922, Oparn permaneci muy poco reconocido, ya que en sa poca los bilogos y bioqumicos se hallaban muy influidos por la destruccin de la teora de la generacin espontnea por Pasteur y, en general, sus ideas se ignoraron. En la dcada del 1950 recin comenzaron a hacerse algunas experiencias de laboratorio. Entre stos, se hallaba Stanley Miller, en USA, que logr resultados espectaculares.... Someti mezclas gaseosas de metano, amonaco, agua e hidrgeno, considerados entonces como los componentes fundamentales en la atmsfera primitiva , en un recipiente cerrado y a 80 C a la accin de chispas elctricas entre dos electrodos, simulando un relampagueo y lo hizo durante perodos de una semana e incluso ms prolongados. A continuacin recogi y analiz el contenido del sistema. Se hall que la fase gaseosa contena monxido de carbono, dixido de carbono y nitrgeno, los cuales se formaron, evidentemente, a partir de los gases introducidos en un principio. En el condensado obtenido por enfriamiento se hallaron cantidades significativamente grandes de compuestos orgnicos solubles en agua, que fueron separados por mtodos cromatogrficos. Entre los compuestos que Miller identific se hallaban cierto nmero de alfa-aminocidos, incluyendo algunos de los presentes en las protenas, tales como la glicocola, la alanina y los cidos asprtico y glutmico. Encontr tambin diversos cidos orgnicos sencillos que se sabe que se hallan en los organismos vivos, tales como los cidos frmico, propinico, lctico y succnico. Miller supona que los diversos compuestos orgnicos formados en estos experimentos se originaban en una secuencia de reacciones. Present la teora de que se formaba cido cianhdrico a partir del metano y del amonaco. El metano se transformaba tambin, mediante las descargas elctricas, en etileno y otros hidrocarburos. El cianuro de hidrgeno reaccionaba con el etileno para formar un nitrilo, el que por hidrlisis se transformaba en cido propinico. De modo anlogo, los -hidroxinitrilos reaccionaban con el amonaco formando -aminonitrilos, los cuales por hidrlisis posterior conducan a la formacin de a-aminocidos, tales como la alanina. Los experimentos de Miller fueron llevados a cabo en un sistema rico en compuestos reducidos: metano y amonaco, pero en experimentos ms recientes, en los que se sometieron a la accin de la energa radiante mezclas que contenan nitrgeno, hidrgeno, monxido y dixido de carbono, pero con ausencia de metano o de amoniaco, se produjeron tambin aminocidos y otras molculas orgnicas, con lo que se demostr que la presencia de precursores muy reducidos como amonaco o el metano no es esencial para la formacin abitica de molculas orgnicas. Muchas formas diferentes de irradiacin han dado lugar a la formacin de compuestos orgnicos a partir de mezclas gaseosas tales como las descritas anteriormente, incluyendo la luz visible, la radiacin ultravioleta, los rayos X, la radiacin gamma, las descargas elctricas luminosas y silentes, las vibraciones ultrasnicas y las partculas alfa y beta, de elevada energa. En tales experimentos se han formado varios centenares de compuestos orgnicos, incluyendo representantes de todos los tipos de molculas importantes encontrados en las clulas, as como de muchos que no se encuentran en ellas. Todos los aminocidos corrientes presentes en las protenas, las bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina, uracilo y timina, que son las unidades estructurales de los cidos nucleicos, y muchos cidos orgnicos de significacin biolgica, as como tambin azcares, se han detectado entre los productos de las experiencias de simulacin de la tierra primitiva. Parece razonable suponer que el ocano primitivo fue rico

en compuestos orgnicos disueltos y que stos podan incluir, si no todas, la mayor parte de las molculas sillares estructurales bsicas que reconocemos en las clulas en la actualidad. Porqu seleccionaron los organismos vivos los tipos especficos de molculas orgnicas que actualmente poseen? Por qu deben ser 20 a-aminocidos los sillares estructurales de las protenas? Por qu no son nicamente 5.. 10?.....o Por qu no son 40? Por qu son todos a-aminocidos? No podramos igualmente construir grandes molculas de protena a partir de aminocidos que tuviesen sus grupos amino en posicin diferente? Por qu fueron seleccionadas las purinas adenina y guanina y las pirimidinas citosina y timina, entre las docenas de derivados purnicos y pirimidnicos conocidos, como sillares de construccin del DNA de todas las especies? La evidencia experimental corriente sostiene el concepto de que las biomolculas que conocemos en la actualidad se seleccionaron entre un nmero mucho mayor de compuestos orgnicos asequibles, a causa de su especial idoneidad para conferir a las clulas que los contienen una capacidad de supervivencia superior. En realidad se han aislado varios centenares de compuestos orgnicos a lo largo de los experimentos de simulacin de las condiciones primitivas de la tierra sobre el origen abitico de las molculas orgnicas, y ya que solamente pueden haberse necesitado un pequeo nmero de compuestos orgnicos diferentes para formar las primeras bioestructuras, parece muy probable que tuvo lugar un proceso de seleccin. Tambin est el hecho que, a pesar de la existencia biolgica de 150 aminocidos, las protenas de todas las especies se hallan construidas por el mismo conjunto de 20 aminocidos primordiales. Si cualquiera de los otros aminocidos hubiera demostrado ser ms adecuado como componente de las molculas proteicas que los aminocidos primordiales, ha transcurrido un amplio tiempo de evolucin disponible para que los organismos hubieran adquirido la capacidad de utilizarlo. Estos experimentos de laboratorio llevados a cabo bajo condiciones simuladas de la tierra primitiva, rindieron aminocidos, purinas, pirimidinas, azcares y muchos otros compuestos orgnicos, a partir de precursores inorgnicos tales como los que deban estar presentes en el entorno primitivo, operando bajo la activacin de distintas formas de energa. La formacin de aminocidos y de otros compuestos orgnicos nitrogenados se produce muy fcilmente en una mezcla gaseosa reductora; los aminocidos, generalmente, no se producen a partir de atmsferas artificiales que contengan oxgeno. Por tanto, tales compuestos orgnicos no se produciran en nuestra atmsfera contempornea. En la mayora de las reacciones que conducen a la formacin abitica de compuestos orgnicos nitrogenados sencillos, tiene capital importancia el cianuro de hidrgeno, como ya hemos visto, que se forma fcilmente por reacciones como las que siguen 2CO + N2 ------ 2HCN + 3H2 CO + NH3 ------ HCN + H2O Estas reacciones vienen provocadas por el calor (de los volcanes), la luz ultravioleta (de la radiacin solar) o las descargas elctricas (relmpagos). Bajo condiciones simuladas de las prevalecientes en la Tierra primitiva, el cianuro de hidrgeno es un precursor de otros compuestos altamente reactivos, tales como el canoacetileno, la cianamida y los nitritos. Estos, a su vez, son precursores de una variedad de aminocidos, purinas y pirimidinas. Ciertamente, la simple calefaccin de una mezcla de cianuro de hidrgeno y de amonaco rinde un nmero de aminocidos corrientes as como una cantidad sorprendente de la purina adenina. De hecho, esta reaccin ha sido desarrollada en el Japn como mtodo comercial de sntesis de la adenina. El formaldehdo, que se forma fcilmente en experimentos de simulacro de la primitiva Tierra, rinde una gran variedad de azcares cuando se le calienta con caliza (carbonato clcico). En la mayora de experimentos realizados bajo condiciones simuladas de la Tierra primitiva, los sistemas en reaccin se calientan generalmente a temperaturas considerablemente superiores de las que pueden haber existido en la Tierra primitiva. Desde luego, la razn estriba en acelerar la velocidad de reaccin como para producir productos observables en un perodo de das o semanas, La mayora de las reacciones en sistemas acuosos tienen, aproximadamente, un mismo coeficiente de temperatura y, por

tanto, es improbable que las reacciones inducidas por la temperatura no hubieran tenido lugar, aunque ms lentamente, a temperaturas ms bajas. Se han hecho clculos que presentan amplias diferencias, acerca de la cantidad de materia orgnica que se pudo haber formado en la Tierra primitiva (como resultado de tipos de reacciones como las antes descritas), en un perodo dado de 1000 millones de aos de una atmsfera reductora o casi reductora. Algunos de los clculos efectuados indican que la mxima concentracin posible en compuestos orgnicos de los ocanos primitivos era de 1-2 %, aproximadamente; pero otros clculos ms recientes indican que el mar primitivo pudo, alguna vez, contener hasta un 10 % de compuestos orgnicos disueltos, admitiendo que la energa de las ondas de choque se utilizara para la activacin de las reacciones qumicas. Desde luego es posible que una elevada concentracin de compuestos orgnicos se produjera solamente en los pequeos estanques o pantanos, ms bien que en el mar abierto. La proposicin de que inevitablemente surgen compuestos orgnicos cuando hay disponibilidad de gases sencillos adecuados y fuentes de energa, resulta muy reforzada por el descubrimiento de compuestos orgnicos en cuerpos extraterrestres. Una lnea de evidencia consiste en que los meteoritos carbonosos que llegan a la Tierra contienen trazas de aminocidos y de otros compuestos orgnicos, si bien hay mucha controversia con respecto a si es resultado de contaminacin terrestre. El caso ms evidente lo constituye el anlisis cuidadoso del meteorito de Murchison, que cay cerca de esta ciudad australiana en 1969. Se recogieron fragmentos de este meteorito, tratndose de reducir al mnimo la contaminacin. Dos laboratorios, que trabajaron independientemente, hallaron muchos aminocidos en el meteorito, incluso algunos que no estn presentes en los organismos terrestres, y que por tanto es improbable que se hubieran incorporado por contaminacin. Por otra parte, los aminocidos de este meteorito eran pticamente inactivos, pues constaban de mezclas D, L. Este hecho indicaba tambin que los aminocidos del meteorito no eran productos de contaminacin, dado que los aminocidos presentes en el suelo terrestre son todos pticamente activos. Entre los otros componentes orgnicos del meteorito de Murchison se encontraron cidos mono- y dicarboxlicos, entre ellos los cidos malnico, succnico y fumrico. Tambin se han hallado compuestos orgnicos en el meteorito de Orgeuil, que cay en Francia hace aproximadamente un siglo. En los ltimos aos, la espectroscopa de radio-frecuencia ha revelado que en las nubes de polvo interestelares existe agua, amonaco y un gran nmero de pequeas molculas orgnicas. Entre estas ltimas estn el cianuro de hidrgeno (cido cianhdrico), el formaldehdo y el cianoacetileno que, como hemos visto, son precursores importantes de compuestos orgnicos ms complejos. Durante muchos aos se ha venido especulando acerca de la posible existencia de vida en otros planetas; de hecho se ha acuado el nuevo vocablo de Exobiologa para referirse a la biologa extraterrestre. Un importante objetivo de la National Aeronautics and Space Administration (NASA) ha sido el de comprobar si hay signos de vida en otros planetas y en la Luna. Aunque la superficie lunar es completamente anhidra, en el polvo de la Luna se han hallado trazas de aminocidos. Entre los planetas de nuestro sistema solar, nicamente Marte ofrece las condiciones superficiales adecuadas para poder tolerar una vida basada en el agua. Se estn realizando amartizajes? (en Marte) de naves interespaciales Viking, equipadas con instrumentacin adecuada para analizar los componentes orgnicos de la superficie de este planeta y determinar si existen organismos vivos o han existido alguna vez en l. El hecho de que la mayora de los sillares de construccin biomoleculares hayan sido encontrados repetidamente en experimentos simulados de la Tierra primitiva, en antiguas rocas y esquistos, en meteoritos y en espacios interestelares, apoya abiertamente la posibilidad de que se trate de productos de la evolucin qumica ubicuos y relativamente estables formados por rutas reactivas energticamente favorecidas. De este modo, las biomolculas bsicas que hoy conocemos pueden constituir los inevitables productos de la evolucin qumica no slo en la Tierra, sino tambin en cualquier otro lugar del universo en que existan las condiciones adecuadas. Una vez formadas las molculas-sillares de construccin primordiales por sntesis abitica, la etapa siguiente de su evolucin qumica hacia sistemas biomoleculares tiene que haber consistido en la formacin

de enlaces covalentes entre los bloques de construccin, formando biomolculas ms complejas tales como nucletidos, pptidos y lpidos, y despus polmeros como polisacridos, polipptidos y polinucletidos. Pero aqu nos encontramos con una paradoja. Los enlaces covalentes entre los sillares de construccin se forman por reacciones de condensacin que implican la eliminacin de los elementos del agua de las unidades monmeros. Sin embargo, los enlaces peptdicos, las uniones ster y los enlaces glucosdicos son termodinmicamente inestables en sistemas acuosos diluidos, y tienden a hidrolizarse, de suerte que en estado de equilibrio slo pueden existir pequeas cantidades de tales enlaces. Para que se acumularan polisacridos y polinucletidos en una cantidad apreciable en el ocano primitivo o en sistemas acuosos locales, la velocidad de su formacin tiene que haber sido superior a la de su degradacin. Las molculas y los agregados ms estables tienden a sobrevivir y los menos estables son transitorios. Desde una perspectiva bioqumica, tres caractersticas distinguen a las clulas vivas de otros sistemas qumicos: 1) la capacidad para duplicarse generacin tras generacin; 2) la presencia de enzimas, las protenas complejas que son esenciales para las reacciones qumicas de las que depende la vida; y 3) una membrana que separa a la clula del ambiente circundante y le permite mantener una identidad qumica distinta. Cul de estas caractersticas apareci primero e hizo posible el desarrollo de las otras? sta contina siendo una cuestin discutible. Sin embargo, funciones del RNA recientemente descubiertas (ribozimas)sugieren que el punto de partida bien puede haber sido el autoensamble de las molculas de RNA a partir de nucletidos producidos por evolucin qumica. Tambin, en otros estudios, que simulaban las condiciones existentes durante los primeros miles de millones de aos de la Tierra, Sidney W. Fox y sus colaboradores en la Universidad de Miami han producido estructuras proteicas limitadas por membrana, las que pueden llevar a cabo algunas reacciones qumicas anlogas a las de las clulas vivas. Estas estructuras son producidas mediante una serie de reacciones qumicas, comenzando con mezclas secas de aminocidos. Cuando las mezclas se calientan a temperaturas moderadas, se forman polmeros (conocidos como proteinoides trmicos), cada uno de los cuales puede contener hasta 200 monmeros de aminocidos. Cuando estos polmeros se colocan en una solucin salina acuosa y se mantienen en condiciones adecuadas, forman espontneamente microesferas proteinoides. Las microesferas crecen lentamente mediante la adicin del material proteinoide en solucin y, finalmente, forman por gemacin microesferas ms pequeas. Estas microesferas no son clulas vivas, pero su formacin sugiere los tipos de procesos que podran haber dado origen a entidades proteicas con mantenimiento autnomo, distintas de su ambiente y capaces de llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias para mantener su integridad fsica y qumica. No se sabe con certeza cundo aparecieron las primeras clulas vivas sobre la Tierra, pero podemos establecer alguna suerte de escala temporal. Los fsiles ms tempranos encontrados hasta el momento que se asemejan a las bacterias actuales, datan de entre 3.600 y 3.800 millones de aos, alrededor de 1.000 millones de aos despus de la formacin de la Tierra.

FIN

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