Virus ARN

cadena simple
formado por

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varillas
filamentosas
FITOPATOLOGA

VIRUS ARN CADENA SIMPLE FILAMENTOSAS

Potyviridae
(Bymovirus; Tritimovirus)
amilia de virus arn de plantas con partculas flexibles y filamentosas y que est constituida por tres gneros: potyvirus, Rymovirus, y Bymovirus. Es posible un cuarto gnero, Ipomovirus. Todos los miembros de la familia forman cuerpos de inclusin citoplasmtica

Ipomovirus;

Macluravirus;

Rymovirus;

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cilndrica durante la infeccin.

Especies
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Malva vein clearing potyvirus

GRUPO DE LOS POTYVIRUS

Potato virus Y (type species)

Turnip mosaic virus Plum Pox Potyvirus Tulip breaking virus Papaya ringspot virus Apium virus Y Bidens mottle

Potyvirus

Genoma de un potyvirus tpico PPV con sitios de clivaje proteoltico Clasificacin de los virus Grupo: IV (Virus ARN monocatenario positivo)

virus

Celery mosaic virus

Familia: Potyviridae
Los Potyvirus infectan plantas, y pertenecen a la familia Potyviridae. El virin no est envuelto, el nucleocpsido es filamentoso y tiene 11-20nm de dimetro. El genoma es de sentido lineal positivo ssRNA; y su tamao rondea 9000-12000nt. Se replica en
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el citoplasma.

LOS POTYVIRUS
Desde un punto de vista histrico, los potyvirus fueron uno de los seis grupos de virus de plantas inicialmente reconocidos por Brandes y Wetter, en 1959, basndose en propiedades morfolgicas de las partculas virales. Desde entonces, el nmero de sus miembros, as como el conocimiento de sus propiedades caratersticas, no ha cesado de aumentar (Brunt, 1992). Actualmente, tras la aceptacin por el ICTV (Comit Internacional de Taxonoma de Virus) de un nuevo criterio taxonmico de clasificacin, los potyvirus tpicos se han constituido en el gnero Potyvirus, agrupado dentro de la familia Potyvridae (IX Congreso Internacional de Virologa, Gasgow, 1993; Ward, 1993). Hoy en da, los potyvirus son el grupo de virus de plantas ms numeroso, un 30% del total, con unos 180 miembros descritos y en continuo incremento. Asimismo son un gnero responsable de graves prdidas econmicas en cultivos de inters agrcola (Ward y Shukla, 1991).

3 Durante estos ltimos aos, el conocimiento que se ha adquirido sobre la organizacin y expresin gentica de estos virus

(Rieclunann et al., 1992) ha complementado los datos previos sobre las propiedades fisico-qulmicas de la partcula viral y sobre sintomatologa inducida a nivel celular y de planta (Matthews REF, 1982). Esto ha pennitido relacionar a virus que compartan algunas de estas caractersticas, pero no todas, con los potyvirus tpicos, agnipndolos en cuatro gneros dentro de la familia Poyviridae:
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Potyvirus, Rymovirus, Bymovirus e Ipomovirus, este ltimo an no definitivo (Ward. 1993). Una caracteristica citopatolgica comn a todos los miembros de la familia es la fomiacin de inclusiones cilndricas pinwheels en el citoplasma de las clulas de la planta infectada. Estas inclusiones, de naturaleza proteica, presentan una estructura tridimensional que recuerda el aspecto de un molinillo con aspas (Rubio-Huertos y Lpez-Abella, 1966; Edwarson, 1966). La diferente morfologa de estas inclusiones, que vara segn los virus, ha constituido un criterio taxonmico importante para su clasificacin y agrupamiento (Edwarson, 1974a; Fenner, 1976; Edwarson, 1992). Por otro lado, en algunos de estos virus se ha descrito la induccin de cuerpos de inclusin de tipo amorfo en el citoplasma celular (Edwarson, 1974a; De Meja et al., 1985a; Baunoch et al., 1990) o de tipo cristalino en el ncleo (Ghristie y Edwarson, 1978; RubioHuertos, 1978).

Caractersticas

de

la

partcula

viral.

Estructura

del

genoma,

expresin y replicacin. Los potyvirus tienen partculas de aspecto filamentoso y flexuoso, 4 de unos 700-900 nm de largo por 11-15 nm de ancho. En algunos de sus miembros, la longitud y flexuosidad de la pancula viral se ve

afectada por la presencia de metales divalentes, particularmente magnesio (Govier y Woods, 1971). El virus est constituido por un RNA de sentido positivo de unos 9.000 nucletidos, rodeado helicoidalmente por unas 2.000 copias de la protena de la cpsida viral (CP), y con una protena VPg unida covalentemente a su extremo 5 y una cola poli A en el extremo 3 (Hari, 1981; Riechmann et al., 1989). Este RNA codifica una nica abierta, flanqueada por regiones no codificantes en los extremos 5 y 3, de unos 200 nts cada una. La poliproteina se procesa proteoliticamente para generar los productos proteicos finales. Al menos tres protenas virales con actividad proteasaestn involucradas en este procesamiento: Protenas PI, HC-Pro y Na (Verchot et al., 1992; Canington et al., 1989a; Carrington y Dougherty, 1987, respectivamente), que se realiza co y postraduccionalmente. La Fg. 1 muestra esquemticamente los puntos de procesamiento, la actividad proteasa responsable, y los productos tericos obtenidos. Con respecto a su organizacin gentica, el anlisis de la regin no codificante del extremo 5 del RNA viral muestra la presencia de un motivo conservado de 12 nucetidos (TCAACACAACAT), presente en todos los miembros de la familia secuenciados hasta la fecha, que podra jugar un papel en [a encapsidacin o en la traduccin del RNA viral (Lain, 1989a; Atreya, 1992). La regin no codificante del extremo 3 es, toda ella, muy variable entre los distintos potyvirus, tanto en secuencia como en longitud. La homologa es elevada slamente entre aislados de un mismo virus (Atreya, 1992b). Los productos proteicos que se obtienen del procesamiento de la poliproteina viral son los siguientes, comenzando por su extremo amino: La protena Pl potyviral, de 28-34 kfla. En base a una cierta homologa de secuencia entre la protena de movimiento del virus 5
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poliproteina viral de ms de 330 kDa, en una nica fase de lectura

del

mosaico

del

tabaco

(tobacco

mosaic

virus,

TMV),

un

tobamovirus, y la regin carboxilo de la Pl del virus del moteado de las venas del tabaco (Tobacco vein mottling virus, TVMV), un potyvirus, se propuso para esta protena una funcin en la difusin clula a clula del material gentico viral (Domier et al., 1987). Sin embargo, esta homologa no es extensiva a otros potyvirus.
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Adems, se ha demostrado que dicha regin carboxilo presenta una actividad sern proteasa que separa autocatalticamente a la protena Pl del extremo amino de la protena siguiente, por lo que su intervencin en la difusin clula a clula de la infeccin est cuestionada (Verchot et al., 1991). DISEMINACION DE LOS POTYVIRUS EN LA NATURALEZA Los virus del gnero Potyvirus se transmiten por fidos, aunque la transmisibilidad de algunos miembros del gnero no ha sido estudiada. En general, cada virus puede ser transmitido por numerosas especies de fidos. aunque hay excepciones (Karl et al., 1992). Sus parientes los Rymo, Bymo, e Ipomovirus son transmitidos por caros, hongos y aleurdidos (mosca blanca) respectivamente. Los fidos son el grupo ms importante de insectos vectotes de virus de plantas (Harris. 1991). Dc los varios miles de especies conocidas, algunas de los gneros Aphis, Myzus y Macrosiphum son responsables de la difusin de la mayor parte de los potyvirus que causan daos en cultivos (Eastop, 1977). Estas especies son gregarias y forman colonias en las plantas infectadas. Su ciclo de vida anual comienza en la primavera. De huevos depositados antes del invierno nace una hembra fundatriz, de la que van a originarse sucesivas generaciones de hembras por partenognesis, que van a pasar a lo largo de su vida por varios estadios de desarrollo. Tambin aparecen hembras aladas capaces de volar, especialmente

si las condiciones de supervivencia se deterioran. Al final del ciclo anual se desarrollan individuos aptos para la reproduccin sexual, que producirn huevos a partir de los cuales se iniciar el siguiente

ciclo (Dixon, 1985). Si las condiciones ambientales lo permiten, el ciclo partenogenticono se interrumpe en invierno, lo que es el caso en la mayor parte de nuestro pas, teniendo estoimplicaciones importantes en la dinmica de las epidemias virales. Los fidos se alimentan de la savia de las plantas sobre las que viven. Para eso estn dotados de un aparato chupador muy formado por dos mandbulas y dos maxilas, es muy flexible y presenta un canal salivar y otro alimenticio (Forbes, 1977). En las inserciones del estilete en la planta, el afido secreta continuamente saliva de modo que el estilete avanza envuelto en una vaina gulosa de saliva. Los fldos realizan dos tipos de inserciones en la planta: Unas inserciones breves intracelulares llamadas de prueba, que afectan a las clulas epidrmicas, y unas inserciones largas, en las que el estilete busca el floema. Una vez alcanzado, el fido permanece alimentndose en el mismo punto durante largo tiempo (Lpez-Abella et al., 1988). 1.2.1- Tipos de transmisin por fidos. El concepto de no persistencia Los potyvirus son transmitidos por fidos de modo no persistente. Esto significa que el fido es capaz de adquirir el virus en una insercin breve de segundos a minutos de duracin, manteniendo la capacidad de transmitirlo por un tiempo tambin breve, de minutos a pocas horas, y pudiendo inocularlo inmediatamente tras la adquisicin. El concepto de no persistencia se ha ido elaborando histricamente en un intento de clasificar los distintos tipos de transmisin de virus vegetales por sus vectores. Watson y Roberts en 1939, clasificaron a los virus como no persistentes (el vector mantiene la capacidad de transmitir el virus unas horas tras la adquisicin de ste) y 7
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especializado compuesto de labro, labium y estilete. El estilete,

persistentes (el vetor mantiene la capacidad de transmisin largo tiempo, de semanas a de por vida). En 1956, Sylvester introdujo el concepto de semipersistencia para denominar aquellos casos en los que la capacidad del vector de transmitir el virus se mantiene un tiempo intermedio de das.
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La clasificacin propuesta por Hanis en 1991. distingue entre virus

ctrculativos, que atraviesan las barreras del canal digestivo del

vector, encontrndose en la hemolinfa y en glndulas del mismo, y virus no circulativos. Que no salen del canal alimenticio del vector. Si el virus circulativo es capaz de multiplicarse en el vector es, adems, propagativo. Los virus CIrculari VOS se transmiten de modopersistente. Los vims

no circularivos pueden transmitirse de manera no persistente o semipersistente. En esta ltima, el vector puede mantener la
capacidad de transmitir el virus de horas a varios das, y la eficiencia de la transmisin se incrementa con el tiempo de alimentacin del vectoren la planta infectada y con el tiempo de inoculacin en la planta receptora, lo que indica que el floema, ms que las clulas epidrmicas, est relacionado con la infeccin viral. Algunos virus presentan dos mximos de transmisin a lo largo del tiempo en que el vector permanece virulifero. Se ha denominado a este fenmeno transmisin bimodal. La transmisin no persistente por fidos representa un desafio a las estrategias de prevencin y control de enfermedades virales en cultivos de importancia econmica.

8 Su modo de alimentacin con inserciones cortas, de pocos segundos, y su capacidad de inocular el virus a plantas sanas

tambin

mediante

insereiones

cortas,

hace

que

el

uso

de

insecticidas, de repelentes y de otros controles qumicos pueda, no slo no evitar la difusin de la infeccin, sino aumentarla, al favorecer un mayor desplazamiento planta a planta de los fidos (Webbs y Linda, 1993; Marco, 1993). Por otro lado, a pesar del concepto de no persistencia, se conocen casos de fldos que mantienen la capacidad de transmitir un potyvirus varios das, lo distancia mediante estos vectores (Zeyen y Berger, 1990).
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que aumenta las posibilidades de difusin de un virus a larga

GRUPO POTEXVIRUS
Especie tipo: Virus X de la papa (PVX) Forma y dimensin de las partculas: Filamentosas, de 470-580 x 13nn. Subunidad potencial: de tipo nico p. Mol 18-23kDa. Genoma: monopartido, compuesto por una molcula del ssRNA de 6 kb, constituyendo cerca del 6% del peso de las partculas, dotado de 5 ORF. Replicacin: citoplasmtica, probablemente en evaginacin vesiculiforme del tonoplasto y del retculo endosplasmtico. Las partculas virales se producen en gran nmero y se acumulan en el citoplasma, con frecuencia en notables agregados paracristalinos.

Infeccin: generalizada por toda la planta. La translocacin del virus al interior del husped se ve favorecida por las protenas del movimiento de 8-25 kDa codificadas por grupo de tres genes. Transmisin por semilla: bastante rara o ausente.
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Transmisin por vectores: no se conocen vectores. La transmisin se produce por contacto entre plantas infectadas y sanas a travs del suelo a donde llegan los virus por los residuos vegetales o por el agua de riego. Transmicin infectantes. Huespedes: dicotiledneas, sobre todo herbceas. Hbitad: suelo en climas templados y subtropicales. mcanica: bastante fcil. Virus muy

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GRUPO CARLAVIRUS
Especie tipo: Virus latente del clave (CaLV).
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Forma y dimensin de las partculas: Filamentosas 610720 x 12-15nn. Subunidad potencial: de tipo nico p. Mol 31-36kDa. Genoma: monopartido, compuesto por una mlecula del ssRNA de 7.4-8.5 kb. Constituyente del 5-6% del peso de las partculas. Contiene 5-6 ORF que codifican la protena del complejo replicativo, las del movimiento (MP) y la protena capsdica (CP). Replicacin: a nivel de la membraba citoplasmtica. Las partculas virales se acumulan en el citoplasma, a menudo en haces o agregados paracristalinos. Infeccin: generalizada por toda la planta. La difucin del virus al interior de la planta viene favorecida por la protena dl movimiento de 7-25 kDa codificada de un grupo de tres genes. Transmisin por semilla: bastanteinfrecuente.

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Transmisin por vectores: no persistentes, por fidos. Transmicin mcanica: posible, a veces con dificultad.

Huespedes: dicotiledneas, herbceas y leosas. Hbitad: suelo en climas templados y subtropicales.

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GRUPO CLOSTEROVIRUS
Especie tipo: Virus de la amarillez de la remolacha (BYV).
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Forma y dimensin de las partculas: Filamentosas y bastantes flexuosas, con visibles estras transversales de 1.200-2.000 x 12nn. Subunidad potencial: de tipo nico p. Mol 22-43kDa. Genoma: monopartido, ssRNA de 7.5-20 kb. Constituyente del 5-6% del peso de las partculas. Recientemente se han identificado closterovirus con genoma bipartido (virus de la amarillez infecciosa de la lechuga LIVY). O bien con una organizacin genmica diferente de la de la especie tipo. Verosmilmente ello comportar la creacin de uno o ms gneros nuevos. Es una caracterstica peculiar de os closterovirus la presencia de genes que codifican protenas afines de las producidas en las plantas con estrs trmico y la duplicacin del gen que codifica la protena de la cpsida (24K y Cp). Replicacin: estructuras en el citoplasma, verosmilmente del en

vesiculiforme

derivadas

retculo

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endoplsmico o de mitocondrias alteradas. Infeccin: limitada al floema.

Transmisin por vectores: semipersistente o persistente por fidos, cochinillas seudococcididas (Planococcus, Pseudococcus) o aleurdidos (Bemisia, Trialeurodes). Transmicin mcanica: posible, aunque con alguna

dificultad y no por todas las especies virales.

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Huespedes:

monocotiledneas

dicotiledneas,

generalmente herbceas. Hbitad: climas templados a tropicales.

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BIBLIOGRAFA
http://es.wikipedia.org/wiki/Potyvirus http://eprints.ucm.es/tesis/19911996/X/3/X3026901.pdf
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http://books.google.com.ec/books?id=6AwuXvgmaTQC&pg=PA32&dq =genero+carlavirus&hl=es&sa=X&ei=LKGIT7ClHIK2tweL8oXTCQ&ved= 0CDMQ6AEwAA#v=onepage&q=genero%20carlavirus&f=false

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