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RELAES TRFICAS NO PLNCTON EM UM AMBIENTE ESTUARINO TROPICAL: LAGOA DOS PATOS (RS), BRASIL PLANKTON TROPHIC RELATIONSHIPS IN A TROPICAL ESTUARINE ENVIRONMENT: LAGOA DOS PATOS (RS), BRASIL
ELISNGELA INCIA ANACLETO ELI ANA TRAVERSIM GOMES Universidade do Grande Rio (Unigranrio) / Instituto de Biocincias. Rua Professor Jos de Sousa Herdy, 1160 - Bairro 25 de Agosto, Duque de Caxias, RJ. CEP: 25071-200. eli.gomes@unigranrio.edu.br Resumo Esturio pode ser definido como um corpo d'gua que se encontra permanentemente com o mar, no qual existe uma variao de salinidade devido mistura de gua salgada com gua doce, proveniente da drenagem terrestre. Este trabalho tem como objetivo identificar os principais nveis trficos no esturio da Lagoa dos Patos, uma das maiores lagunas costeiras do mundo, localizada no extremo sul do Brasil. A passagem da gua doce e intruso de gua salgada estabelecem caractersticas fsico-qumicas que controlam os processos ecolgicos no esturio, fazendo com que ocorra o transporte de plncton para dentro do esturio. O esturio da Lagoa dos Patos desempenha um importante papel nos primeiros estgios do ciclo de vida de muitas espcies de peixes, servindo como berrio para espcies marinhas e estuarinas. Palavras-chave: plncton tropical, relaes trficas, esturio Abstract Estuary is a water body that have permanent contact with the sea, where the salinity is variable because of the freshwater from drainage basin contribution. The subject is to identify the principal trophic levels in the estuary of the Lagoa dos Patos, one the largest coastal lagoon of the world, situated at south of Brazil. The freshwater flux and sea water intrusion establish physical and chemical characteristics that control the ecological processes making the plankton transport into to the estuary. The estuary of Lagoa dos Patos play an important role in the first stages of life cycle of a variety of fish species, functioning like a nursery to marine and estuary species. Keywords: tropical plankton, trophic relationships, estuary Nmero de figuras: 6

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Introduo O plncton (originada do grego plgchton errante), significando errante ao sabor das ondas, constitudo por aqueles organismos incapazes de manter sua distribuio independentemente da movimentao da massa de gua. composto basicamente por microalgas, animais, protistas e organismos procariontes auttrofos e hetertrofos (Omori & Ikeda, 1984). Os organismos planctnicos podem ser classificados em funo das suas dimenses, independentemente do tipo de ambiente (ultraplncton < 5 m, nanoplncton 5-60 m, microplncton 60500 m, mesoplncton 0,5-1 mm, macroplncton 1-10 mm, megaplncton >10 mm); dos bitopos haliplncton (plncton marinho que engloba plncton o c eni c o, ner t i c o e es t uari no ) e limnoplncton (plncton de guas doces); da distribuio vertical (pleuston, neuston, epipelgico, mesopelgico, batipelgico, abissopelgico, hadopelgico e epibentnico); da durao da vida planctnica (holoplncton e meroplncton) e da nutrio (fitoplncton e zooplncton) (Pereira & Gomes-Soares, 2002). O plncton estuarino compreende aqueles organismos que ocorrem em sistemas costeiros, sujeitos s constantes variaes de salinidade. A palavra esturio originada do latim aestuarium, cujo conceito pode ser definido como um corpo d'gua costeiro que se encontra permanentemente ou periodicamente aberto ao mar no qual existe variao de salinidade devido mistura de gua salgada com a gua doce proveniente da drenagem continental (Hempel, 1979). A Lagoa dos Patos (Figura 1) um

exemplo de esturio, onde a feio dominante da plancie o complexo Lagoa dos Patos-Mirim (aproximadamente 14.000 km2), sendo a linha costeira caracterizada pelo esturio da Lagoa dos Patos, guas costeiras sob influncia da pluma estuarina, praias e dunas costeiras. A Lagoa dos Patos (Figura 2) uma das maiores lagunas costeiras do mundo com seus 265 km de comprimento e 10.227 km2, de superfcie. A rea estuarina no sul da Lagoa de 971 km2 (aproximadamente 10 % da Lagoa), na qual existe uma troca de gua com o Oceano Atlntico atravs de um canal de 20 km de comprimento e 0,5-3 km de largura (Bonilha e Asmus 1994).

Lagoa dos Patos

Esturio

Oceano Atlntico

Canal

Figura 1 - Vista area por satlite da Lagoa dos Patos (RS). Fonte:
http://www.achetudoeregiao.com.br/RS/lagoa_dos_patos.htm

O canal de acesso Lagoa dos Patos atua como filtro amortecedor, confinando grande parte da influncia de mar apenas poro afunilada do esturio, atenuando fortemente a amplitude da mar, quando a onda avana para o esturio e a Lagoa. O clima regional e os ciclos hidrolgicos so os

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principais fatores forantes que controlam os padres de circulao da lagoa e do esturio, assim como as variaes em salinidade (Mller et al. 1991). A entrada de gua marinha e de gua doce introduz espcies marinhas e lmnicas, respectivamente. Esses processos que controlam a entrada de gua salgada so responsveis pelo transporte do plncton para dentro do esturio, resultando numa marcada mudana sazonal e anual na composio da comunidade planctnica (Mont, 1997). O esturio da Lagoa dos Patos desempenha um importante papel nos primeiros estgios do ciclo de vida de muitas espcies de peixes, servindo como uma rea de criao para espcies costeiras e estuarinas (Weiss, 1976).

abundantes prximas da superfcie. Podem ser livres (planctobactrias) ou associadas a partculas na coluna d'gua. A grande maioria das bactrias encontradas no meio marinho e estuarino so formas ubquas. A composio da comunidade bacteriana muito varivel dependendo fundamentalmente das caractersticas da massa d'gua em que se encontra. A maioria das bactrias aquticas so heterotrficas, alimentando-se de substncias orgnicas. Quase todas as formas so saprfitas. Algumas bactrias so, no entanto, fotoautotrficas ou quimioautotrficas (R, 1984). Fitoplncton O fitoplncton, ou frao vegetal do plncton, capaz de sintetizar matria orgnica atravs da fotossntese. O fitoplncton responsvel por grande parte da produo primria nos oceanos (definida como a quantidade de matria orgnica sintetizada pelos organismos fotossintticos e quimiossintticos). O fitoplncton, marinho e estuarino, constitudo essencialmente por Diatomceas (Bacillarophyceae) e Dinoflagelados (Dinophyceae) (R, 1984). Zooplncton O zooplncton ou frao animal do plncton constitudo pelos organismos planctnicos heterotrficos. No zooplncton, marinho e estuarino, podem ser reconhecidos organismos pertencentes a grande maioria dos filos do reino animal. As formas meroplanctnicas, ou formas larvares de muitos invertebrados, tm na maior parte dos casos, designaes prprias (R, 1984).

Figura 2 - Esturio da Lagoa dos patos com viso da cidade do Rio Grande. Fonte: Fundao Universidade do Rio Grande

Constituio do plncton Bacterioplncton O bacterioplncton engloba as bactrias existentes no domnio pelgico e as Cianobactrias. As bactrias pelgicas podem ser encontradas em todos os oceanos, sendo relativamente mais

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Ictioplncton O ictioplncton constitudo pelos ovos e estado larvares dos peixes. A maioria dos Osteichthyes marinhos, emitem ovos planctnicos. Os ovos pelgicos apresentam geralmente dimenses reduzidas (1 mm). O dimetro da cpsula pode variar entre 0,5 e 5,5 mm. Todos os ovos pelgicos so transparentes e a sua forma esfrica. Algumas apresentam formas diversas (elipsoidal, ovide, etc). Os ovos possuem uma membrana externa perfurada por um nmero varivel de poros. O perodo de desenvolvimento embrionrio extremamente varivel, sendo caracterstico para cada espcie e dependente sobretudo da temperatura (R, 1984). Desenvolvimento Produo primria estuarina As imprevisveis condies fsicoqumicas estuarinas influenciam fortemente os ciclos de produo primria de microalgas, macroalgas bentnicas e macrfitas submersas e emersas (Fig. 3). A biomassa mdia anual de fitoplncton e taxas de produo variam significativamente entre anos, devido s diferenas no volume das chuvas. Aps a intruso de gua salgada na primavera e no vero, diatomceas eurihalinas nerticas (Skeletonema costatum) atingem picos de produo (160-350 mgC.m-3.h-1) e densidade (106-109 ind.l-1). A exportao desses organismos, como carbono orgnico particulado durante a vazante, em parte responsvel pelo enriquecimento da gua costeira (Abreu & Castello, 1998). Frequentemente, a contribuio da biomassa de diatomceas bentnicas (6-22

gV.m-2) excede do fitoplncton aps a ressuspenso por correntes e ventos (Abreu et al. 1994). Baixa produo primria coincide com baixas temperaturas da gua e irradiao no inverno, quando a produo lquida torna-se negativa e processos heterotrficos prevalecem. Picos de biomassa de algas verdes (Enteromorpha, Rhizoclonium riparium, Ulothrix flacca) podem alcanar 308 gC.m-2 no inverno e incio da primavera, enquanto os picos de cianobactrias (Lyngbya confervoides e Microcoleus chthmoplastes) ocorrem no vero e outono (Seeliger et al. 1998). Ruppia maritima se estabelece a partir de germinao e crescimento clonal na primavera e, aps a formao dos caules reprodutivos no vero, pode alcanar uma alta biomassa (83 gC.m-2), (Koch & Seelinger, 1988). Ruppia maritima responsvel pela maior parte da biomassa das fanergamas submersas, pode exibir tanto ciclos de vida perenes como anuais, com mortandade durante o outono, sendo que os ciclos aproximadamente sazonais de variao da bioamassa so os mais comuns (Asmus et al. 1984; Mazo, 1994, citado em Seelinger et al. 1998). Spartinas e Scirpus so os produtores primrios dominantes nas marismas com uma produo area de 288 a 808 gC.ano-1. Os ciclos sazonais de produo so uma funo da tima temperatura do ar. O crescimento rpido de Scirpus maritimus (planta C3) ocorre com temperaturas baixas no incio da primavera, com picos de biomassa area viva e morta no final da primavera e final do vero respectivamente. Em contraste, o crescimento mximo de Spartina densiflora e S. alterniflora (planta C4) ocorre acima de 20C no final da primavera, enquanto a maior biomassa area morta alcanada no outono (Costa et al., 1997). E s t i m a t i va s c o n s e r va t i va s d a

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produo primria lquida sugerem que mais de 86% do carbono autctone no esturio produzido pelas plantas dominantes das marismas e algas macrobentnicas e cianobactrias. Embora a produo primria anual total possa variar consideravelmente entre anos, pulsos seqenciais de fixao de carbono por alguns produtores asseguram uma contnua disponibilidade de matria viva e detrital em diferentes estgios de decomposio. A exportao de nutrientes inorgnicos e detritos representam uma importante fonte de energia para produtores primrios e um elo trfico para cadeias trficas de pastadores e detrtivoros costeiros (Bemvenuti, 1997b, citado em Odebrecht et al. 1998).

Novos fatos levaram ao conceito do microbial loop (ala microbiana), que postula que a matria orgnica dissolvida se torna disponvel para nveis trficos superiores atravs da absoro do carbono orgnico dissolvido pelas bactrias as quais, por sua vez so predadas por flagelados. Energia e matria so canalizadas para consumidores maiores quando os ciliados consomem os flagelos e estes so predados pelo microzooplncton que servem de alimento para larvas e peixes e crustceos (Azam et al. 1983; Gomes e Godinho, 2004). Investigaes sobre a ecologia de microorganismos da Lagoa dos Patos e regio costeira adjacente tm demonstrado que as bactrias contribuem significativamente para o balano de carbono (carbon budget) da teia alimentar estuarina (Abreu et al. 1992). A biomassa bacteriana pode ultrapassar a do fitoplncton em vrios meses do ano. Entretanto, em conjunto, estes organismos representam aproximadamente 58% do carbono orgnico particulado do sistema. Os microorganismos parecem exercer um importante papel nas teias alimentares da lagoa, esturio e regio costeira (Abreu et al. 1992). Protozooplncton

Figura 3 - Contribuio total mensal de carbono de diferentes produtores primrios no esturio da Lagoa dos Patos Fonte: www.icb.ufmg.br/~peld/port_site08.pdf

A biota do Esturio da Lagoa dos Patos Bactrias Durante as ltimas dcadas houve um incremento nos esforos de pesquisa que, em conjunto com modernas tcnicas analticas, mudaram drasticamente nossa compreenso da ecologia de microorganismos em ambientes aquticos.

O protozooplncton do esturio representado por organismos heterotrficos de grupos taxonomicamente diversos: flagelados (2-3 m), dinoflagelados, ciliados oligotriquidas loricados (tintindeos) e aloricados (Strombidiidae). A abundncia de flagelados (195-3.800 103 ind.l-1) e ciliados (1-62 ind.l-1) oscila durante o ano (Abreu et al. 1992). Entretanto, tambm so observados valores altos (104-105 ind.l-1) de ciliados loricados (principalmente Leprotintinnus e Tintinnopsis) e aloricados de vrios

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tamanhos (Strombidium spp.) (Bergesch e Odebrecht, 1997). Flagelados heterotrficos (21 gC.l-1) e ciliados (34 gC.l-1) apresentam mximos valores de biomassa durante a primavera, enquanto valores entre 3 e 4 gC.l-1 ocorrem durante o inverno (Abreu et al., 1992). A disponibilidade de biomassa bacteriana controla diretamente os flagelados heterotrficos. Entretanto, experimentos em microcosmos indicam que a biomassa de flagelados insuficiente para sustentar o crescimento contnuo de ciliados, uma vez que a produo destes organismos (168,9 mgC.m-3.dia-1) excede a produo de flagelados (39,3 mgC.m-3.dia-1). provvel que os ciliados, ao invs de predarem exclusivamente os flagelados, possam ingerir ocasionalmente bactrias, pequenas clulas do fitoplncton e detrito orgnico para satisfazer suas necessidades nutricionais (Abreu et al. 1992). Ciliados podem tambm predar organismos fitoplanctnicos maiores ao engolfar e arrastar-se sobre as cadeias de Skeletonema, sugando substncias dissolvidas das clulas, deixando clulas semi-digeridas e danificadas para trs (Abreu e Odebrecht, 1998). Zooplncton O zooplncton no esturio composto por organismos holoplanctnicos (com todo o ciclo de vida planctnico) e meroplanctnicos (temporariamente planctnicos). Os coppodos so tipicamente holoplanctnicos, enquanto que as larvas de cracas e moluscos so tipicamente meroplanctnicos, passando seu primeiro perodo de vida flutuando nas guas estuarinas at encontrar um s u b s t ra t o a p r o p r i a d o p a ra a s u a metamorfose em formas ssseis e sedentrias. Outros organismos

meroplanctnicos, como o camaro rosa e o siri azul, aps metamorfose, passam a integrar o macrobentos mvel (Mont, 1980). A composio das espcies de zooplncton no esturio est diretamente relacionada com as condies hidrogrficas locais. A entrada de gua marinha e de gua doce introduz espcies marinhas e lmnicas, respectivamente. Em geral, os padres de circulao determinados pelas caractersticas do fundo e pela influncia dos ventos, tendem a concentrar espcies de origem marinha ao longo da margem leste do esturio (Figura 4) e as de origem lmnica na sua margem oeste. O regime de salinidade no esturio no influencia a distribuio das espcies de diferentes origens, como tambm a sua diversidade, que aumenta com a salinidade. Para descrever os padres de introduo de espcies e suas distribuies, as condies hidrogrficas estuarinas podem ser divididas em perodos de enchente, com entrada de gua de alta salinidade e perodos de vazante com dominncia de gua doce (Mont, 1980; Castello, 1985).

Figura 4 - Localizao geogrfica e principais hbitats do esturio da Lagoa dos Patos . Fonte: www.icb.ufmg.br/~peld/port_site08.pdf

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Aps enchentes, espcies de origem marinha, pricipalmente Acartia tonsa, Euterpina acutifrons, Oncaea confera, Sagitta tenuis, larvas do cerripdio Balanus improvisus e de equinodermos, dominam a comunidade zooplanctnica. As larvas da maioria das espcies do meroplncton (poliquetos, moluscos e crustceos) das guas costeiras adjacentes, entram durante este perodo e, podem atingir os limites superiores do esturio (Mont 1980). Os juvenis de misidceos, entretanto, geralmente ficam restritos parte inferior do esturio ou ao canal de acesso do mesmo. Durante os perodos de vazante, as densidades de larvas so drasticamente reduzidas e as espcies de gua doce, como os coppodos Notodiaptomus carteri, N. incomposutus, Mesocyclops annulatus, e um grande nmero de cladceros planctnicos (Diaphanosoma sarsi, Eubosmina tubicen) e de pequenos cladceros pleustnios dos gneros Simosa, Alona, Chydorus, Pleuroxus, Biapertura, Macrothix, Eurycercus, Camptocercus, Kurzia e Pseudosia, tornam-se dominantes. Esses cladceros encontram-se regularmente em reas rasas, frequentemente associados com a vegetao sub- e intermareal (Mont, 1980). Durante os perodos de mistura de guas doce e salgada, observa-se a coexistncia de espcies de origem marinha (larvas de cirripdios, Paracalanus parvus e Euterpina acutifrons) e de gua doce (Notodiaptomus incompositus, Diaphanosoma brachyurum e Moina micrura), juntamente com a dominante Acartia tonsa. As espcies estuarinas tpicas, como Acartia tonsa e Euterpina acutifrons, dependem parcialmente de mecanismos de transporte pela mar, para sua introduo. Acartia tonsa econtrada no esturio a maior parte do ano, devido sua natureza eurihalina e ao equilbrio entre os

processos de reproduo e migrao, combinados com os padres de circulao do esturio. A reproduo de A. tonsa contnua, com a presena de estgios naupliares e de copepoditos durante a maior parte do ano, observando-se uma maior proporo de fmeas do que de machos. Esta estratgica de reproduo, combinada com hbitos comportamentais de migraes aos estratos mais profundos e mais salgados e s reas rasas e protegidas junto s margens, garantem a permanncia e dominncia da espcie no esturio, onde atinge densidades superiores a 40.016 org.m-3 (Duarte, 1986; citado em Seelinger et al. 1998). Padres sazonais As variaes sazonais na composio de espcies, densidade, diversidade e nos ciclos de vida, parecem ser influenciadas por diferenas marcantes nas temperaturas da gua no inverno (9-15C) e no vero (2528C). Durante vero e outono, devido maior freqncia de condies de alta salinidade e temperatura, as espcies de origem marinha so componentes comuns da comunidade zooplanctnica (Duarte, 1986; citado em Seelinger et al. 1998). Os cladceros Pleopis polyphemoides, Podon intermediuns e Penillia avirostris, occorrem na parte sul do esturio, onde os ctenforos sinforos, medusas e quetognatos (Sagitta tenuis) ocasionalmente tambm atingem elevadas densidades. Algumas espcies tpicas de guas subtropicais como Sagittaenflata e Cebtropaces velificatus, ocorrem no esturio somente durante os meses quentes. Tambm os misidceos de origem marinha costeira so tipicamente sazonais, apresentando baixas densidades durante o inverno. As espcies apresentam-se em sucesso ao longo do ano, Mysidopsis

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tortonesi, Metamysidopsis munda e, ocasionalmente, Promysis atlntica dominam desde a primavera at o outono, sendo ento substitudas por Neomysis americana, no inverno. Algumas espcies de origem lmnica, como os cladceros Moina micrura, Diaphanosoma sarsi e Ceriodaphnia cornuta, coexistem durante o ano. Na primavera, a temperatura da gua favorece a ciclomorfose (variaes morfolgicas nas diferentes fases do ciclo de vida) em Ceriodaphnia cornuta resultando nas formas cornura e rigaudi (Mont, 1980). As variaes da temperatura no esturio tambm influenciam a reproduo e no tamanho dos adultos de Acartia tonsa ao longo do ano. Durante o inverno a espcie apresenta baixas taxas de reproduo (sem formao de ovos de resistncia), com dominncia de formas adultas de maior tamanho que nos meses de vero (Duarte, 1986; citado em Seelinger et al. 1998). Ictioplncton O esturio da Lagoa dos Patos desempenha um importante papel nos primeiros estgios do ciclo de vida de muitas espcies de peixes, servindo como uma rea de criao para espcies costeiras e estuarinas. Uma variedade de habitats propicia um suprimento abundante de alimentos e proteo de predadores, fazendo deste esturio um ambiente prprio para o desenvolvimento de ovos e larvas (Muelbert e Weiss, 1991). A natureza dinmica do esturio tambm contribui para a presena espordica de muitas espcies ocenicas no ictioplncton (Muelbert e Weiss, 1991). Os ovos e larvas de aproximadamente 29 espcies de peixes so encontrados no esturio e guas costeiras adjacentes. Estas espcies pertencem s diferentes categorias ecolgicas (Chao et al. 1982; citado em Seelinger et al. 1998) e sua presena e

abundncia nos primeiros estgios de desenvolvimento refletem o seu grau de utilizao do esturio. Peixes estuarinos residentes (aqueles que completem todo seu ciclo de vida no esturio) so representados por ovos e larvas do linguado Archirus garmani e por larvas de Atherinidae (= Atherinopsidae), Syngnatus folletti, Blenniidae, Gobiidae, e Gobiesocidae. Estas espcies e grupos, no muito abundantes (0,4-3,30 %), so geralmente encontrados em regies interiores rasas (Muelbert e Weiss, 1991). Um grande nmero de espcies marinhas depende do esturio para o seu desenvolvimento, como aquelas com um nmero abundante de larvas, como o Clupeidae Brevoortia pectinata, o Engraulidae Lycengraulis grossidents (= L. olidus), e o Sciaenidae Micropogonias furnieri. Estes esto presentes nos estgios de ovos e larvas, e ao todo representam 88 % dos ovos e 66 % das larvas encontradas no esturio. Um grupo menos abundante, que oportunamente usa o esturio como rea de criao, est presente somente no estgio larval. Este grupo inclui muitas espcies comercialmente importantes, como os Sciaenidae Macrodon ancylodon, Menticirrhus sp. e Paralonchurus brasiliensis, e os linguados Paralichthys sp. e Symphurus jenynsi. Trichiurus leoturus, presente nos estgios de ovo e larva, tambm pode ser includo neste grupo. Espcies de gua doce, principalmente o Siluriforme Parapimelodus nigribarbis, usam o esturio somente oportunamente durante perodos de intenso desge continental (Chao et al. 1982; citado em Seelinger et al. 1998). Distribuio espacial O grau de transporte e o local de desova so os principais fatores que controlam a

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distribuio espacial do ictioplncton. Com exceo da espcie estuarina Achirus garmani, os ovos de todas as outras espcies de peixes encontrados no esturio so de origem marinha (Weiss, 1981; Chao et al. 1982; citado em Seelinger et al. 1998) e, consequentemente so mais abundantes prximos desembocadura do esturio. A distribuio dentro do esturio reflete o local de desova e a utilizao do esturio como rea de desova. Espcies como Engraulis anchoita e Anchoa marinii, que desovam em regio mais afastada da costa e no dependem do esturio para o desenvolvimento, tm a sua distribuio confinada ao canal de acesso ao esturio. Micropogonias furnieri e Achirus garmani, que utilizam o esturio durante o seu desenvolvimento, tm seus ovos distribudos em todo o esturio (Muelbert e Weiss, 1991). O mesmo padro de distribuio horizontal observado para as larvas. As larvas de espcies ocenicas (Anchoa marinii, Porichthys porosissimus, Prionotus punctatus, Synagrops sp., Parona signata, Cynoscion striatus, Umbrina canosai, Mugil spp., Trichiurus lepturus, Peprilus paru, Symphurus jenynsi) ocorrem no esturio durante perodos de forte penetrao de gua salgada, enquanto que larvas de espcies costeiras (Brevoortia pectinata, Lycengraulis grossidens (= L. olidus), Macrodon acylodon, Menticirrchus spp., Micropogonias furnieri, Paralonchurus brasiliensis) usam todo o esturio como rea de criao. Atherinidae (= Atherinopsidae), Syngnatus folletti, Blennidae, Gobiidae, e Archirus garmani habitam e so uniformemente distribudos no esturio da Lagoa dos Patos. A espcie de gua doce Parapimelodus nigribardis diminui em abundncia em direo ao oceano (Muelbert e Weiss, 1991). A distribuio vertical dos ovos de

peixes influenciada por sua flutuabilidade e pela estrutura salina da coluna de gua. No esturio da Lagoa dos Patos, o nmero mximo de ovos est relacionado salinidade, entre 25 e 30 (citado em Weiss, 1981). Uma vez que estes so geralmente observados em guas superficiais perto da desembocadura e em gua de fundo no interior do esturio, eles induzem o padro de distribuio dos ovos, j que constituem uma densidade ideal para a sua flutuao (Muelbert, 1986; citado em Seelinger et al. 1998). Embora a maioria das larvas de peixes do esturio apresente uma distribuio vertical uniforme, alguns grupos de larvas possuem padres diferentes. guas superficiais menos salinas favorecem Brevootia pectinata, Lycengraulis grossidens (= L. olidus), Parapimelodus nigribardis, e Athernidae (= Artherinopsidae), enquanto que Micropogonias furnieri e Trichiurus lepturus so freqentemente encontrados em guas mais salinas no fundo. Durante perodos anmalos de desge continental, este padro pode modificar-se e Parapimelodus nigribarbis pode ser mais abundante no fundo do que em superfcie (Muelbert e Weiss, 1991). Distribuio sazonal A temperatura, ao invs da salinidade, parece controlar a distribuio sazonal da desova e do ictioplncton no esturio. Em geral, as maiores abundncias de ovos e larvas ocorrem durante o vero. Com exceo dos ovos de Engraulis anchoita, os ovos de todas as espcies identificadas esto presentes na primavera (18 %) e vero (80 %), enquanto que durante o outono e inverno, a abundncia e diversidade de ovos so baixas. A concentrao de ictioplncton maior no inverno/primavera do que no outono, entretanto, o nmero de espcies no

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esturio reduzido (Chao et al. 1982; citado em Seelinger et al. 1998). As larvas de peixes exibem dois padres de distribuio sazonal, sendo um presente todo o ano, e o outro com um ciclo sazonal descontnuo. O primeiro grupo composto por Brevoortia pectinata, Lycengraulis grossidens (= L. olidus) e Atherinidae (= Atherinopsidae), sugerindo que estas espcies se reproduzem durante todo o ano. O segundo grupo predomina desde o incio da primavera at o final do vero, e inclui Micropogonias furnieri, Macrodon ancylodon, Blenniidae, Gobionellus spp., Peprilus paru, Trichiurus lepturus, Paralichthys sp., e Archirus garmani (Muelbert e Weiss, 1991). Consideraes Finais Relaes trficas estuarinas Apesar da considervel diversidade alimentar fornecida pelos diferentes produtores primrios, poucos consumidores so pastadores verdadeiros, mas a maioria dos organismos residentes e migradores dependem do contnuo suprimento de matria detrtica como fonte de energia (Bemvenuti, 1997b, citado em Odebrecht et al. 1998; Fig. 5). Nematodos e ostracodos meiobentnicos comedores de depsitos, poliquetas da infauna, pelecpodos e pecarideos, assim como gastrpodos macrobentnicos e crustceos peracaridos e alguns peixes (Mugil), so os consumidores de primeiro nvel do abundante detrito orgnico. Espcies consumidoras de segundo nvel so camares, caranguejos e peixes (Micropogonias furnieri, Odontesthes argentinensis, Atherinella brasiliensis). Os decpodos mostram mudanas ontogenticas (herbvoros quando jovens e carnvoros quando adultos) na preferncia alimentar e/ou oportunamente, exploram

recursos alimentares diferentes, assim atuando em diferentes nveis trficos. Em guas rasas, muitos consumidores primrios e secundrios so predados por aves aquticas, tais como o maarico-depernas-longas (Himantopus himantopus), o maarico-de-bico-virado (Limosa haemastica) e maarico-avermelhado (Zonibyx modestus). Erodona mactroides o mais importante comedor infaunal de fitoplncton e diversas espcies de peixes (Brevoortia pectinata, Lyncengraulis grossidens e Anchoa marinii) so proeminentes comedores de plncton. Consumidores secundrios e comedores de depsito e plncton so predados por grandes indivduos de siri azul (Callinectes sapidus), corvina, bagre (Netuma barba) e aves como a gara branca, bigu (Phalacrocorax olivaceus) e trinta-risboreal (Sterna hirundo) (Odebreccht, 1998).

Figura 5 - Diagrama do fluxo conceitual de relaes trficas entre os componentes biticos dominantes no esturio da Lagoa dos Patos. Fonte: www.icb.ufmg.br/~peld/port_site08.pdf

Distintas categorias de produtores primrios desempenham um importante papel na base da teia trfica em esturios, fornecendo alimento diretamente para organismos herbvoros e raspadores, ou contribuindo para a formao do detrito. A teia trfica em regies estuarinas compe-

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se basicamente de interrelao entre teias alimentares de pastagem e de detritos. A teia trfica de detritos, considerada como a mais importante em ambientes estuarinos (Kennish, 1990; citado em Seelinger et al. 1998), tem seu primeiro nvel formado principalmente por fanergamas, macroalgas, cianobactrias, microalgas bentnicas e epfitas em distintos estgios de decomposio microbiana. A este material deve ser acrescentado ainda cerca de 50 % da produo lquida do fitoplncton, que colocado disposio da fauna bentnica como detrito, em decorrncia de ineficincia da presso de pastagem do zooplncton em esturios (Boaden e Seed 1985; citado em Odebrecht et al. 1998). Nas reas expostas do esturio, onde a coluna de gua mais funda (2-5 m) e existe uma hidrodinmica intensa, cresce em importncia a cadeia de pastagem com um maior nmero de organismos suspensvoros. Na rea central do esturio, alm do comedor de depsito H. australis, so denominantes o suspensvorodetritvoro K. achubartii e os suspensvoros Balanus improvisus e Erodona mactroides. Pela sua abundncia e ampla distibuio na lagoa, o pelecpode E. mactroides o principal consumidor de fitoplncton entre os invertebrados bentnicos (Bemvenuti e Netto, 1998; citado em Odebrecht et al. 1998), enquanto que os peixes das famlias Clupeidae e Engraulididae constituem-se em importantes consumidores de zooplncton.

Figura 5 - Teia Alimentar. Fonte: Sumich, 1999, citado em Pinto Coelho, 2000

A base da teia alimentar constituda por algas fitoplanctnicas, principalmente diatomceas (figura 6) e fitoflagelados (Ceratium sp.). Esses microorganismos fotossintetizantes so consumidos pelo zooplncton herbvoro que no presente caso composto basicamente por microcrustceos coppodes (calanoides e ciclopides), malacostraca eufasdeos (krill), alm de outros pequenos invertebrados, como larvas de moluscos e de cirripdios. O prximo elo da cadeia ainda composto basicamente por invertebrados principalmente os quetognatos (Sagitta) e crustceos anfpodes (Themisto). Um peixe primitivo, a enguia da areia, ainda aparece nesse nvel. E como predadores de topo temos a Clupea harengus (arenque). Observar que, dependendo do estgio de desenvolvimento, essa espcie ocupa diferentes nveis trficos (Sumich, 1999, citado em Pinti Coelho, 2000).

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A base da teia alimentar constituda por algas fitoplanctnicas, principalmente diatomceas (figura 6) e fitoflagelados (Ceratium sp.). Esses microorganismos fotossintetizantes so consumidos pelo zooplncton herbvoro que no presente caso composto basicamente por microcrustceos coppodes (calanoides e ciclopides), malacostraca eufasdeos (krill), alm de outros pequenos invertebrados, como larvas de moluscos e de cirripdios. O prximo elo da cadeia ainda composto basicamente por invertebrados principalmente os quetognatos (Sagitta) e crustceos anfpodes (Themisto). Um peixe primitivo, a enguia da areia, ainda aparece nesse nvel. E como predadores de topo temos a Clupea harengus (arenque). Observar que, dependendo do estgio de desenvolvimento, essa espcie ocupa diferentes nveis trficos (Sumich, 1999, citado em Pinti Coelho, 2000). O plncton fundamental porque so estes organismos que compe os primeiros elos das cadeias alimentares nos oceanos e nos esturios. de vital importncia para os ecossitemas marinhos, pois representa a base da teia alimentar pelgica nos oceanos e mudanas em sua composio e estrutura podem ocasionar profundas modificaes em todos os nveis trficos. O esturio da Lagoa dos Patos uma das reas mais importantes para criao, reproduo e alimentao de organismos marinhos do sul do Brasil. Bibliografia ABREU, P.C.O.V.; B. BIDDANDA, C. ODEBRECHT. Bacterial dynamics of the Patos Lagoon Estuary, Southern Brazil: relationship with phytoplankton and suspended material. In: IV Congresso Brasileiro de Limnologia, Manaus - AM.

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Recebido em / Received: Agosto de 2006 Aceito em/ Accepted: Novembro de 2006

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