Wollemia nobilis (Araucariaceae): ramas, vascularizacin y la histologa en las etapas juveniles 1

P. Barry Tomlinson 2 , 3 , 5 y Susan J. Murch 4

ABSTRACTO Se realiza una descripcin preliminar de la morfologa y anatoma de los ejes de contraste en el recientemente descubierto de conferas nobilis Wollemia , sobre la base de material de propagacin clonal. La novedad de este descubrimiento y el tamao del rbol y la rareza ha despertado el inters mundial y un programa integral de conservacin y exitosa. Nuestros resultados deberan servir de modelo en el que los futuros estudios de este rbol y otros miembros de la Araucariaceae se pueden basar. Los especmenes estudiados son imitadores de la arquitectura del rbol maduro, con una distincin precisa entre ortotpico (tronco =) ejes, que tienen simetra radial (espiral filotaxia) y plagiotrpicas (rama =) los ejes de simetra dorsiventral (como una versin modificada de filotaxia decusadas). Ejes troncales desarrollar pseudowhorls irregular de las ramas que se originan dentro de la yema terminal de silepsis, su extensin coincide con la del eje primario. Los dos tipos de ejes muestran considerables diferencias anatmicas, pero an se basan en la caracterstica comn de un nico estelar de origen de seguimiento en cada hoja que se subdivide en la corteza, una caracterstica de toda la familia. Ejes troncales son la hoja extendida cortical y rastros rama asociada con esclernquima abundante, pero las ramas se corta la hoja de huellas corticales, sin rastros de rama, y esclernquima limitada. La reiteracin es limitada y en gran parte consiste en la formacin de los retoos basales en el tronco. Las ramas permanecen normalmente no ramificado, pero puede hacerlo ms a menudo cuando est daado. Este estudio subraya de esta forma el fenmeno de la diferenciacin en el eje de las conferas, que ha sido poco investigado anatmicamente, pero podra ser muy importante en la identificacin de los fsiles. Palabras clave: Araucariaceae Modelo de Massart Ortotropa plagiotropy disparar la morfologa anatoma vascular Wollemia nobilis

distribucin de material clonal que se ha hecho disponible gratuitamente. Ms trabajo ahora se puede agregar a los extensos estudios que se han llevado a cabo (por ejemplo, Burrows, 1999 , Burrows y Bullock, 1999 ; . Burrows et al, 2003 , 2007; Heady et de 2002. ; Hill, 1997 ; Offord et al., 1999 ). Gran parte de este esfuerzo se ha concentrado en el establecimiento de la posicin sistemtica deWollemia . Aqu nos informe sobre el contraste entre sus ejes ortotrpicos y plagiotrpicas en trminos de la vascularizacin, la histologa y la ramificacin de tal manera que una comparacin con el tiempo puede hacer que un material equivalente de Agathis (21 spp.) y Araucaria (19 spp.), que junto con Wollemia,constituyen la familia de las conferas Araucariaceae distintivo. Sin embargo, somos conscientes de las precauciones necesarias en la aplicacin de la informacin derivada de material ex situ de plantas pequeas, que simulan las etapas juveniles, a una interpretacin de la estructura y el desarrollo de la madurez de las muestras in situ, un sentimiento ya expresado por Burrows et al. (2003) . Se hizo esta salvedad con respecto a las plantas que estudiaron dos muestras que fueron m de altura, cultivado desde la semilla en una casa de sombra. Nuestro estudio es an ms restringida en la ausencia de semillas derivadas de material, ya que se basa en la de tamao similar, las plantas propagadas a partir de esquejes. Nos referimos a ellos como "menores" aunque no son las semillas de cosecha propia. Sin embargo, esperamos que nuestros resultados a tener relevancia para las plantas ms altas que cada vez se puede estudiar cuando se acercan a la madurez del cultivo. Nuestro estudio muestra cmo las caractersticas de desarrollo e histolgicas difieren en los dos tipos de contraste eje vegetativo producido por Wollemia . Para la comparacin de arquitectura, se utiliza el conjunto de modelos arquitectnicos, inicialmente definido por Halle y Oldeman (1970) y elaborado en Hall et al. (1978) como puntos prcticos de referencia en el continuo del rbol de arquitectura. Wollemia se ajusta bien al modelo de Massart, que muestra un crecimiento rtmico de un eje ortotrpico de simetra radial (tronco vertical) que produce niveles de primer orden plagiotrpicas (rama) ejes, cada uno con dorsiventral simetra y la orientacin horizontal. Los diferentes gneros de Araucariaceae expresar este modelo bsico de diferentes maneras, especialmente en trminos de la oportunidad del inicio sucursal en relacin con la extensin del tronco y la extensin de ms de ramificacin en los ejes plagiotrpicas. Esta variacin, junto con la variacin en la medida en que puede ser la arquitectura aumentada por su repeticin (repeticin) puede producir rboles con una estructura de copas muy contrastados, lo cual puede ser interpretado en trminos de diferencias ecolgicas ( Tomlinson, 2004 ). Sin embargo, la necesidad inmediata es proporcionar informacin acerca de esta rara especie que puede ser utilizado para el estudio comparativo ms.

MATERIALES Y MTODOS
una investigacin fue apoyada por la Ctedra Eleanor Crum en Botnica Tropical de la National Tropical Botanical Garden. Los autores agradecen a la Directora y JB Fisher, Fairchild Tropical Botanical Garden para su uso a tiempo parcial de las instalaciones de investigacin en el Centro de Conservacin de Plantas Tropicales y CJ Quinn para las fotografas y el material cultivadas al aire libre de los Jardines Botnicos Reales de Sydney, Australia. 5 Autor para la correspondencia (e-mail:pbtomlin@fas.harvard.edu ) Estrategias de conservacin de la rara y amenazada de conferas nobilis Wollemia ( Jones et al., 1995 ) han dado como resultado la amplia

Pequeas estacas enraizadas de los ejes de tronco con varias ramas se propagan en la instalacin del Departamento de Industrias forestales primarios en Queensland, Australia y transportados a Amrica del Norte en un certificado, sin suelo medio de transporte en el cumplimiento de los requisitos de importacin correspondiente. Una muestra de la muestra se ilustra en la figura. 1 . Material comparable de ejemplares cultivados en el Real Jardn Botnico de Sydney, se muestra en lafig. 2A (brotes epicrmicos) y la

figura. 2B (pequeos rboles jvenes). Las estacas fueron asignados al azar a partir de tejido de origen materno que representa toda la diversidad gentica de la poblacin silvestre, que sigue siendo baja ( Peakall et al., 2003 ), pero la filiacin de cada corte individual no fue identificado. Una coleccin de seis pequeas centrales fueron donados para nuestra investigacin de plantas de pino Wollemi Amrica del Norte hasta 1 m de altura, con frecuentes reiteraciones basal ( Fig. 1. ) fueron desmontados de varias maneras, y el material resultante se fij en FAA (formalina al 5%: 10% de cido actico: 85% de etanol). Ocho yemas terminales de los ejes troncales se examinaron, entre ellos cinco proporcionada por CJ Quinn como material fijo de la Royal Botanic Gardens, Sydney. Estos ltimos fueron disecados a una etapa comparable a la que se muestra en la fig. 2Hpara confirmar el origen precoz de ejes laterales. No hicimos ninguna cuenta precisa de los ejes de poder que numerosos fueron disecados o sea seccionado. Ver una versin ms grande:

Secciones Ejes de tronco y la rama inicialmente seccionaron en un micrtomo de deslizamiento de material no-empotrados (secciones a mano alzada). Yemas terminales de los dos tipos de ejes (por ejemplo, la figura. 2D, G ) fueron recortados de las hojas exteriores escala envolvente ( Fig.. 2H ), deshidratados y embebidos en cera y se seccionaron en serie a las 10 micras con un micrtomo rotatorio de la forma habitual. Cintas fueron montadas y desparafinado, utilizando los mtodos convencionales y se tien de safranina y azul alcin. Las secciones seriadas de los dos tipos de ejes fueron tiles en la comprensin de rasgos en tres dimensiones, la proliferacin de todo rastro de la hoja, origen de la rama y el apego, y la interconexin entre los canales ms complejos de la resina. Secciones a mano alzada de hasta 60 micras de espesor fueron teidos o bien a travs de protocolos histoqumico para el almidn, lpidos y lignina o de azul de toluidina acuoso al 0,1% y se montaron en glicerina: agua (1:1) como temporal preparaciones en fresco. Ya que el material fue ampliamente taninferos, preparaciones permanentes se hicieron de las secciones blanqueados durante 20 min en cloro comercial (hipoclorito de sodio) diluido 1:1 con agua del grifo, bien lavados, y se tien tambin de safranina y azul Alcian. Maceracin

Fig 1
Wollemia nobilis . Clonal propagado muestra con reiteracin basal y algunas ramificaciones basales de los ejes plagiotrpicas.

Fig 2
Wollemia nobilis . Hbito de menores, la morfologa de capullo, y meristemos axilares.(A) chupones basales de un rbol de 12 aos de edad, el tronco con corteza distintivo a la izquierda.(B) Tronco eje de una planta de ejes rama suberectos. (C) del segmento de una rama con hojas plagiotrpicas regularmente reposicionado con bases retorcidas. (D) yema terminal en reposo de una rama. (E) Las yemas axilares inducidos por la decapitacin de una rama. (F) Ampliacin de brote de una rama decapitado por el desarrollo de la prolepsis, con hojas dispuestas decussately escala. (G) yema terminal intacta de un tronco con numerosas escamas dispuestas en espiral. (H) yema terminal de un tronco con escamas retirada para mostrar tres iniciales rama (1-3) adjuntando el rodaje, teidos en fucsina cida. (I-L) micrografas de luz de las secciones transversales. (I) yema terminal (seccin de parafina) en el nivel de su pice del brote (sa) y la base de las tres ramas cerrado (1-3) por encima de su nivel de insercin. Las hojas escala interior de la yema estuvieran distorsionados por su confinamiento en las bases de la rama. (J) Base de la yema misma ortotpico (seccin de parafina), con escala sin hojas, la estela de desarrollo entre la mdula de ancho (M) y la corteza (Co). Rastros rama (1-3) visible en la corteza. (K) la corteza exterior del eje del tronco, hojas de apuntalar a la izquierda con meristemo axilar enterrado (Am) se desarroll como un brote incipiente, la seccin a mano alzada: safranina y azul Alcian. (L) la corteza exterior del eje del tronco, de meristemos axilares putativo (Am) se derrumb en tejido negro parche de corteza por encima, la seccin a mano alzada, con manchas hmedas en la preparacin de azul de toluidina. Bares: (C-F) = 4 mm; (G) = 5 mm; (H) = 2 mm; (I) = 1 mm; (J, K) = 500 m; (L) = 100 micras.

Astillas de material madre se maceraron hirviendo durante 3 minutos en hidrxido de potasio al 10% en agua, lavar bien con agua del grifo, y terminado en cido crmico al 20% (trixido de cromo) hasta que est suficientemente blanda (15-30 min). Despus de lavados posteriores en muestras de agua se burlaban de distancia y montado en el 50% de glicerina. Estas preparaciones dio detalles de las formas celulares y dimensiones difciles de observar en las secciones (por ejemplo, la figura. 3F, G ).

Fig 3
Wollemia nobilis . Micrografas de la luz de la anatoma de ortotrpico (tronco) del eje, todas las secciones teidas en safranina y azul Alcian. Los canales de resina se indican en H-J, segn la nomenclatura deSuzuki (1979) , es decir, bc = rama canal, cc = canal central, GC = guardia de canal, el canal de la hoja = lc. (A) de la seccin transversal (TS) de la madre con parte de la luz polarizada, teidos de rojo tejido lignificado (xilema central y el anillo de esclernquima = scl), azul manchado de los tejidos es un terreno parnquima de la mdula y la corteza, el tejido blanco representa las tapas de birrefringentes haces vasculares; flechas = trazas rama en la corteza. (B) En el mismo artculo como (A) seccin a mano alzada,, de contorno irregular (A) y (B) refleja basal confluente contrafuertes de las hojas de escala. (C) TS de los tejidos superficiales con canales intercelulares estrechas (flechas pequeas). (D) Lo mismo en una madre de edad avanzada con felgeno iniciado en capas hipodrmica. (E) SR de la corteza del tallo con varios complejos de la hoja de seguimiento, el ms profundo (flechas blancas) rodeado por esclernquima, flechas de color negro delimitar complejo trazar la hoja exterior (siete haces vasculares) con canales de resina ayudante. (F) Interior astrosclereids cortical a partir de material macerado en parte la luz polarizada seleccionados a partir de tejido macerado y se montaron en glicerina. (G) Astrosclereids a la luz normal de

transmisin, como en (F), para mostrar como la hendidura boxes. (H) TS de la corteza interior y exterior, incluida la insercin estela estelar del seguimiento de la rama de abajo y trazar la hoja que subtiende complejo anterior (flecha blanca, dos haces vasculares), con solo canal de resina que conlleva (lc) fuera. (I) TS similar a (H) con el inicio de sistema derivado del canal de resina a la izquierda ya la derecha de "guardia de canal" (gc), el complejo de la hoja de seguimiento que subtiende encima ahora con tres haces vasculares (flecha blanca). (J) TS de corteza interna, base de la rama con bien desarrollados xilema secundario y compleja hoja de asociados de las tres huellas de la hoja (flecha negro) rodeado por vaina discontinua de esclereidas. Bares: (A, B) = 2 mm, (C-D) = 200 m; (E) = 1 mm; (F) = 500 m; (G) = 250 m; (H-J) = 400 micras.

Fig4
Wollemia nobilis . Micrografas de la luz de la anatoma de plagiotrpicas (rama) del eje, todas las secciones excepto (G) teidas en safranina y azul Alcian. (A) de la seccin transversal (TS) de la rama con bien desarrollados xilema secundario, fotografiado, en parte, la luz polarizada, teidos de rojo tejido lignificado (xilema), pero esclereidas ausencia de tejido, fondo azul, el blanco representa birrefringentes fibras lignificadas del sistema vascular y hipodermis. (B) de la rama de TS similares a la luz normal, con slo dos pares de complejos de trazar la hoja de la corteza que representan los cuatro orthostiches de la colocacin de la hoja; esclereidas ausencia de mdula, con perfil caracterstico estrellado regular. (C) TS de extender disparar plagiotrpicas con filotaxis decusadas precisa y cuatro orthostichies hoja, la apuesta es de disparar con las hojas ms viejas en cada orthostichy inclina hacia un solo plano de simetra en espejo. (D) Detalle de la estela, como en (C) con un patrn regular de paquetes axial, restos de hojas y ocho canales de resina central. (E) Los detalles de desarrollo "central" de los canales de resina (cc) fuera de estela, la segunda capa, exterior epiteliales desarrollo tanino abundante. (F) trazar la hoja de salida estela con las correspondientes canales de resina de "guardia" (= rc), el ms bajo de ramificacin de entrega de parte del sistema de la hoja. (G) la preparacin hmeda de la traza de la hoja nica de las antiguas eje teidas en azul de toluidina, las fibras lignificadas (= gf) de la tapa de fibra de seguimiento y parte exterior de la estela con el colapso capa interna de la pared celular de las fibras que recuerdan la tensin. Bares: (A, B) = 2 mm, (C) = 1 mm; (D) = 500 m; (E) = 80 m; (F) = 400 m, (G) = 100 micras.

Crecimiento rtmico se expresa en la formacin de grandes brotes terminales de descanso rodeados por las hojas escala numerosas ( Fig.. 2G ). Phyllotaxis es la espiral, pero irregular, el ngulo de divergencia mide por regla y un transportador de dibujos de secciones transversales variables en un rango de 50 a 140 , aunque el ngulo de Fibonacci (137.5 ) se aborda en muchas hojas sucesivas. An as, puede haber retrocesos aparentes de la espiral gentica. Las hojas son mejor descritos como las hojas de la escala, con una base extendida por la madre, produciendo una acanaladuras distintas, la madre de la seccin transversal con un contorno irregular correspondiente (Fig.. 3A, B ). El parastichies de un patrn normal, no se expresa bien, una consecuencia ms de la filotaxis irregular. La ramificacin del tronco es diferente porque los ejes plagiotrpicas se producen dentro de su capullo y por lo tanto contemporneas en su desarrollo con el eje de los padres, expresando as algunas de las caractersticas de una rama sylleptic. Este desarrollo precoz se revela cuando la balanza externa de la raz se eliminan para mostrar las ramas neoformado, cada uno en la axila de una hoja de escala y con la hoja de numerosos primordios ( Fig.. 2H ). Las ramas tanto rebasen el pice vegetativo del tronco principal y debido a su rpido desarrollo distorsionan la escala deja inserta por encima de ellos, un posible factor en la irregularidad de la filotaxis espiral de la madre ( la figura. 2I ). Una consecuencia importante de silepsis es la conexin del ramal bien establecida vasculares, que traza una ruta de rama han extendido dentro de la corteza del tronco, son visibles en las secciones ms transversal ( Fig. 2J. ).Este patrn puede ser revelada por el descortezado del eje, tal como se utiliza ampliamente por Burrows et al. (2007) para demostrar el resultado constriccin potencial hidrulico de la base de la rama. Extensin de la rama se inicia con la elongacin de brotes que se produzca simultneamente con la del tronco en el inicio de la brotacin. Debido a su posicin relativamente basal, cada una de las ramas pseudowhorl se presenta hacia la base de su unidad de extensin, aunque en nuestro material, esto se expresa muy imprecisa. La reiteracin de brotes ortotrpicos Sylleptic ramificacin de este tipo refleja la expresin del modelo de Massart, pero el eje no produce yemas latentes de tipo convencional. Sin embargo, el modelo puede ser repetido por la reiteracin de que los resultados de brotes adventicios ( fig. 2A ). Estos se originan a partir de los meristemas minutos de conferas descrito inicialmente por Fink (1984 , como "meristemos independiente") y, posteriormente, para Araucariaceae ( Burrows et al, 1988. :Burrows, 1989 , 1990 , como "meristemos axilares") y, sobre todo Wollemia (Burrows , 1999 ). Nosotros preferimos la terminologa ltimo. La distincin ha sido hecha por estos autores entre "preventitious" frente a "adventicia" meristemos, pero aqu estamos preocupados por el resultado de su actividad una vez en

RESULTADOS Wollemia corresponde al modelo de Massart ( Hall et al., 1978 ), ya que muestra un crecimiento rtmico de todos los ejes, pero con una distincin precisa entre ortotpico (tronco) ejes con simetra radial producir contrast plagiotrpicas (rama) los ejes que tienen simetra dorsiventral, las ramas la formacin de niveles o pseudowhorls correspondientes a cada unidad de extensin ( Fig. 1. ). En nuestro material, que es la irregularidad del espacio entre las ramas, como se muestra en las yemas disecadas. La arquitectura se repite en los brotes basales epicrmicos ( fig. 2A ) y en el material propagado clonalmente, los cuales muestran rasgos juveniles y es menos claro el modelo conforme ( fig. 2B ). Sin embargo, los dos tipos de ejes estn bien representados en el material que hemos estudiado y puede ser descrito por separado para enfatizar sus diferencias en la simetra, la ramificacin y la histologa. Morfologa de los brotes ortotrpicos

libertad. Cada meristema se origina en la axila de una hoja escala como un grupo de clulas indiferenciadas (estoy en la figura. 2L ), que pueden persistir en la corteza exterior, pero es capaz de diferenciar un pice del brote, lo que resulta en un capullo, que a su vez pueden formar una sesin de fotos epicrmicos. Aunque Burrows (1999) sugiere que cada hoja escala puede subtienden un meristema que tiene el potencial para producir un eje del tronco, en la naturaleza como los brotes normalmente se desarrollan como los brotes basales ( Fig.. 2A ). En qu medida se puede desarrollar en partes del tallo distal requiere el examen de los rboles adultos. Morfologa de los ejes plagiotrpicas Ejes rama contrastan fuertemente con el eje del tronco ( Fig 1. ), pero tambin muestran un crecimiento rtmico con las yemas terminales protegidos por hojas a escala numerosas ( Fig.. 2D ). Llevan aplanado follaje hojas de hasta 4 cm de largo en una estricta filotaxis decusadas ( Fig.. 4C ), es decir, las hojas de dos en dos sucesivamente, en ngulos rectos, aunque los pares de los primeros se reduce algo (no es una condicin que se encuentra normalmente con silepsis). Esto da como resultado filotaxis en cuatro filas de hojas (orthostichies), que se conservan en la de las escamas. De lo contrario dorsiventrality se logra principalmente por la torsin de cada hoja el follaje en su insercin durante la extensin de disparar ( Fig.. 2C-E ). Como resultado, la insercin de la hoja se convierte en oblicuo, en contraste con el basal transversal contrafuerte de la escala de las hojas en el tallo ortotrpico. No hay torsin del mismo eje para que la orthostichies original, aunque eliminado en gran medida, an pueden ser reconocidos ( la figura. 2C ). Esta reorientacin de la hoja no se da en las escamas para que sus cuatro filas siguen siendo claras. Este arreglo tetrastichous se expresa en las ramas de las hojas adultas, donde se afirma que la hoja se invierte, la superficie adaxial se presentan a continuacin ( Jones et al., 1995 ), pero esto claramente no ocurre en hojas jvenes. Ramificacin de los ejes plagiotrpicas, en principio, no se produce, (por ejemplo, Jones et al, 1995. ; Hill, 1997 ), pero es evidente al menos en materia de menores ( Fig. 1. , 2E, F ), tanto en los brotes manipulado y sin manipular , un proceso que requiere un estudio ms cuidadoso. La reiteracin de brotes plagiotrpicas En circunstancias normales, el crecimiento del ritmo de las ramas se expresa ms visiblemente en las fluctuaciones de la longitud de la hoja a lo largo de una sesin, lo que representa la transicin inicial a partir de escamas de las yemas de las hojas del follaje tetrastichous aplastado, pero no implica ramificacin. Sin embargo, tanto en los brotes decapitados o cuando se cancela un pice, un brote puede aparecer dentro de la axila de una o ambas de las hojas de la pareja de la hoja distal de la rama de corte ( Fig.. 2E, F ).Estos supuestamente se derivan de la misma clase de meristemos axilares que se produce en los ejes troncales, dijo que tambin se encuentra en las ramas plagiotrpicas por Burrows

(1999) . Este fenmeno requiere una mayor investigacin. Cuando un brote se expande, muestra todas las caractersticas de una sesin de plagiotrpicas es decir, se repite la morfologa de su eje principal ( Fig. 1. ). Anatoma de los brotes ortotrpicos El tallo tiene tres regiones distintas ( Fig. 3 A, B. ): una mdula central, el sistema vascular, incluida la bien desarrollada xilema secundario, y una corteza de ancho. Las capas superficiales son muy irregulares ( Fig.. 3C ), y un felgeno se establece en las capas hipodrmica ( Fig.. 3D ), iniciando la superficie de la futura "burbuja de la corteza", como se describe con frecuencia ( Jones et al., 1995 ). La mdula es uniformemente parenquimatosa, pero con esclereidas vez en cuando y no tiene canales de resina. El sistema vascular primario es un eustele convencional ( Fig.. 2J ), y como en todas las conferas, cada hoja es suministrada inicialmente por un rastro sola hoja que se aparte, ya sea izquierda o derecha, a partir de un conjunto axial de simple efecto, dejando en su punto de partida un vaco de la hoja. La relacin regular entre filotaxis y la vasculatura primaria en las conferas, como se describe en el trabajo pionero de Barthelmess (1935) , se espera que en Wollemia , pero aqu oscurecida por la irregularidad phyllotactic de estos tallos. Cada huella en su paso a travs de la corteza se divide dicotmicamente varias veces para producir un complejo rastro de hojas de hasta 11 haces vasculares que se convierten en las venas de las hojas. Esta complejidad es una caracterstica comn de todas las Araucariaceae. Debido a este gran nmero de huellas multiplicando, cada referrable a una sola traza original, la corteza est ocupada por un gran nmero de haces vasculares (restos corticales), pero discretamente separadas unas de otras como el suministro de una sola hoja (Fig.. 3B ). Las regiones ultraperifricas, despus de haber completado sus divisiones, puede ser reconocida como una serie tangencialmente extendida (pequeas flechas de color negro en la figura. 3E ), el ms profundo se segregan por su asociacin con esclernquima, como se describe ms adelante (flechas blancas grandes en la figura. 3E ). Las huellas de la hoja tienen un curso prolongado de la corteza a causa de su oblicua, en lugar de paso radial, en la base de la escala de hoja. Tejidos mecnicos incluyen el xilema de la estela, el xilema de las ramas incluidas ( Fig.. 3I ), esclereidas numerosos, y no lignificada fibras vascular, fcilmente contrastado en la figura. 3A por el uso de la ptica de polarizacin.El esclernquima incluye una amplia banda pero discontinuo de astrosclereids (scl. en la figura. 3A, B ). El esclereidas individuales son muy irregulares ( Fig.. 3F ), entrelazados unos con otros, y han sido ampliamente enfrent a las paredes ( Fig.. 3G ). Esclereidas exterior son menos ramificados. Todas las esclereidas se originan en las clulas del suelo ampliada del tejido, los hacia la periferia diferenciar pasado. En el pasaje de un complejo rastro de la hoja a travs del anillo esclertico interior, el complejo se convierte temporalmente cerrado por esclereidas formando una capa lmite es fcilmente

reconocible en las secciones transversales ( Fig. 3 A, B. ; grandes flechas blancas en . Fig. 3E ). Las fibras se asocian exclusivamente a los haces vasculares, que son lignificadas y se ven bien en la luz polarizada a causa de su birrefringencia (puntos blancos en la figura 3A. ). Cada filamento de fibra forma un "tapn" a un conjunto estelar vascular y trazar la hoja, la hebra de fibra se divide como la traza de la hoja se divide. Las fibras individuales son muy refraccin en preparaciones en fresco y se asemejan a las fibras de la madera un tanto gelatinosa angiospermas, porque la pared interna colapso de capas y la lmina media es a veces lignificadas (cf. fig. 4G, gf ). Sin embargo, debido a que no se distribuyen de forma asimtrica, puede que no funcionen como fibras de tensin. Las fibras son muy largas, al alza de varios mm, y se originan en las capas celulares de inmediato fuera de la protophloem; claramente su desarrollo implica crecimiento invasivo. Canales de resina completar la especializacin histolgico de los tejidos corticales y se describen en detalle ms adelante. Insercin de las ramas plagiotrpicas Desarrollo de la rama en los ejes troncales se pueden seguir en las secciones secuenciales de brotes diferentes. Un seguimiento de las ramas siempre se origina distal de una huella de la hoja inicial, como un par de haces vasculares divergentes izquierda y derecha de un par de paquetes axial ( fig. 3H ), lo que resulta en una brecha de la rama de ancho ( Fig.. 3H ). El seguimiento de la rama permanece en el interior y frente a su complejo subtiende rastro de hojas en su paso a travs de la corteza (flechas blancas en la figura. 3H, yo ). El seguimiento de la rama asume un esquema elptico en la seccin transversal ( Fig.. 3I ) y se asocia con canales de resina, como se describe ms adelante.Su mdula se extiende en un plano radial ( fig. 3J ), y se convierte en el xilema secundario bien desarrollado. La conexin original parenquimatosa amplia con la mdula del eje del tronco persiste, una caracterstica de las ramas sylleptic.Una asimetra transversal define la morfologa inicial del eje de la rama debido a su par profilo se introduce perpendicular al plano radial de la rama. En el desarrollo temprano de la sucursal, en su paso a travs de la corteza, por separado paquetes estelar se conservan ( Fig.. 3I ), pero esto es ms tarde oscurecida por el desarrollo de xilema secundario ( Fig.. 3J ). Sin embargo, un efecto estriado se puede lograr distal, resultando en la "cadena" apariencia descrita por Burrows et al. (2007) en la zona de abscisin, donde las curvas xilema sucursales a travs de 45 y sale de la madre en la base de la rama morfolgicas. La continuidad de la insercin de la rama vascular en la base de la rama por lo tanto en gran medida implica un cambio considerable en la anatoma del tallo que finalmente se oscureci como xilema secundario se forma. Anatoma de los brotes plagiotrpicas

La anatoma de los ejes de poder es claramente diferente de la del tronco, en parte relacionado con su filotaxis contrastada y, posiblemente, su corta vida.Una diferencia notable es el desarrollo frecuente de astrosclereids en la corteza para que el tejido mecnico solamente extensa es la del xilema secundario y las fibras de las capas de paquete vascular ( la fig. 4A ). Sin embargo, hay una serie adicional de fibras lignificadas hipodrmica, continua en la hoja (perifrica puntos blancos en la fig. 4A ). Adems, la corteza es relativamente sencillo, ya que carece de la serie ms amplia de las huellas de hojas que caracteriza el eje troncal (cf. Figs. 3B , 4B ). Restos de hojas an estn inici como un solo haces vasculares que divergen de un paquete axial y, como en el eje del tronco, inmediatamente se dividen de forma secuencial para producir un complejo de tangencial por lo general siete paquetes, que se convierten en las venas de la hoja. En un determinado nivel, la serie para cada uno de los cuatro orthostichies est claro ( Fig. 4B. ) debido a que cada complejo con el tiempo representa la oferta de la hoja de dos nodos por encima de su nivel de origen como un solo paquete vascular, cada trazo original y sus derivados, as permanecer en la corteza de dos entrenudos.Extensin de las huellas de la hoja cortical ms entrenudos varios, como ocurre en el eje del tronco, por lo tanto no slo topogrficamente posible. La regularidad y la simetra del sistema vascular basado en la filotaxis decusadas ( Fig.. 4C ) se revela con mayor claridad en su fin principal expresin bajo el pice del brote. La estela cuenta con ocho paquetes de prominentes axial ( fig. 4D ), con ocasionales paquetes derivado de menor importancia. Cada par de paquetes axial da lugar a las trazas de la hoja en el plano de la insercin de cada uno de los cuatro orthostichies (cf. fig. 5A ), las huellas divergentes de la paquete axial izquierda o la derecha, en una secuencia aparentemente aleatoria. Cada traza de la hoja es entonces frente a un dficit sostenido. La mdula de vista transversal, en consecuencia, cruciately de ocho puntas, como se ve en la fig. 4B , donde se describe por el xilema secundario. La simetra se caracteriza adems por los canales de resina ocho ( fig. 4D ), cada uno correspondiente a un paquete axial. Una simetra similar puede existir en el eje del tronco, si no hubiera sido oscurecida por la filotaxis irregular. Debido a que la rama plagiotrpicas normalmente no produce ramas (excepto como se describe a continuacin), la corteza no incluye huellas rama de complicacin.

Fig. 5.
Wollemia nobilis . Micrografas de la luz de la unin de los ejes reiter plagiotrpicas rama, todas las secciones transversales. (A) Seccin por debajo del nivel de la insercin de la rama, lneas de puntos = el plano de la insercin de las cuatro hojas en orthostichies filotaxis decusadas.(B) Eje con un par de yemas opuestas, lo que corresponde a la figura. 2E . (C-E) Tres secciones sucesivas en una secuencia basipetal incluyendo el brote de la derecha en (B); LT = traza la hoja inicial, en c (E) = cambial unin entre brote de seguimiento y estela del eje de los padres. (F-K) secciones secuenciales en la sucesin acropetal a intervalos de ~ 300 m con apego

rama asimtrica, vase el texto. Bares: (A-D, F-K) = 1 mm; (E) = 0,5 mm. bb = rama de base, bi = rama de insercin, m = mdula del eje primario; pb = plagiotrpicas brote.

La reiteracin en los ejes plagiotrpicas La disponibilidad de los brotes ramificados plagiotrpicas (por ejemplo, la Figura 1. ) proporcionan la oportunidad de estudiar apego filial, donde los brotes se haba desarrollado detrs de las yemas terminales decapitados o se cancela. Debido a que este proceso es prolepsis definicin, a diferencia de la sylleptic ramificacin de los ejes troncales, una diferencia importante en la conexin del ramal era de esperar. No tenamos el material para mostrar las primeras etapas del desarrollo de una rama reiter lo que no poda estudiar el origen de estas ramas de meristemos axilares presume. No hemos localizado meristemos como en una encuesta de nodos ramificados, lo que nuestros resultados tratar slo con las yemas o ramas visibles, como se muestra en la fig. F 2E, es decir, o bien dos yemas ( Figs. 2E , 5B ) o una yema ( Fig.. 2F , 5A ).Brotes tienen una serie de envolventes de las escamas ( Fig. 2D. , el PP en la figura 5A, B. ) y se adjuntan slo un rastro rama preliminar ( Fig. 5C-E. ); las sucursales establecidas tenido un eje muy desarrollado, con abundante xilema secundario ( Fig.. 5F-K ). A pesar de los brotes surgen en una base de la hoja, debido a la insercin oblicua larga de la hoja de follaje subtiende, no hay punto medio definido con precisin la axila de la hoja. Sin embargo, el brote se puede ver que surgen constantemente en una posicin aproximada de la axila ( Fig.. 2E, F ), correspondiente a uno de los orthostichies hoja, pero no hay an importantes asimetras, y el apego estelar en s es a menudo tambin considerablemente asimtricos. A pesar de esto, la rama tiene un archivo adjunto a un espacio preciso de la hoja que pertenece a una hoja en la orthostichy mismo que la hoja que subtiende (identificado como LT en la figura. 5C-E ), pero que pertenecen a una hoja inserta por encima de dos nodos, En el desarrollo, este accesorio se origina centrpeta e implica la desdiferenciacin de clulas corticales, incluidas las de los canales intercelulares adyacentes a fin de que el sistema de canales del eje de matriz y la filial se hacen continuas. Diferenciacin vascular implica la formacin de un cilindro procambial y cambial ms tarde ( Fig.. 5C, D ) que se continua con el cilindro vascular del eje primario (c en la figura. 5E ). Este accesorio es siempre la de los haces axial que bordean el vaco de la hoja de la hoja en el nodo inferior. La asimetra se refleja en el documento adjunto al paquete axial en dos niveles diferentes. Incluso en las primeras etapas, no hay diferenciacin visible distal de algunos elementos traqueales en la traza de la rama antes de aparecer en las regiones proximal, apoyando el curso basipetal de maduracin. La unin de una rama madura, que se muestra en la secuencia de imgenes de abajo hacia arriba en la figura. 5F-K , se caracteriza por el cilindro de xilema bien desarrollado en su base ( Fig.. 5H-K ), mientras que el limitado desarrollo del xilema secundario se

produce en el eje primario ( Fig.. 5F ), y ninguno en los niveles superiores ( Fig.. 5J , K ). El archivo adjunto rama se hace a los haces axial que define un espacio de la hoja, como se describi anteriormente, aunque la traza de la hoja en s es oscurecida por la conexin entre la medular y el eje de la rama principal ( Fig.. 5G, H ). La asimetra de la relacin filial es ahora muy claro ( Fig.. 5G-I ), y el contraste en la cantidad de xilema en distal (Fig.. 5K ) y proximal ( Fig.. 5G ) los niveles es impresionante. La falta de xilema ms secundario en el eje primario ( Fig.. 5F, G ) refleja bien una yema terminal inactivo o su desaparicin. El resultado general es un accesorio de la rama que es esencialmente radial dentro de la corteza y en completo contraste con las huellas rama extendida cortical de los ejes ortotrpicos ( Fig. 3A, B ). Canales de resina Una caracterstica notable de la corteza del tallo de los dos tipos de ejes es el sistema de anastomosis de canales intercelulares que estn interconectados de una manera coherente, de modo que existe una continuidad directa de la va de la resina de la raz a las hojas. Siguiendo la terminologa de Suzuki (1979) al describir entonces conocido Araucariaceae, podemos reconocer en el eje ortotrpico de una serie de canales centrales de inmediato fuera de los paquetes axial (como en las Figs. 3H y 4E, cc ), la serie de canales de la hoja , que estn asociados con los haces vasculares de cada complejo trazar la hoja de la corteza (lc en la figura. 3H-J ), que a su vez convertirse en los canales de resina se alternan con las venas de la lmina, y el canales perifricos , un grupo ms oscuro de la estrecha canales en las capas del subsuelo (flechas enla figura. 3C ). Para esto hay que aadir los canales de la rama, por lo menos para Wollemia , que son los canales que se asocian con las huellas de sucursales (como en la figura. 3I, J, bc ). El sistema de interconexin es ms completa en los ejes troncales ya los ejes rama falta de los canales perifricos y sucursales. Canales individuales de resina se originan schizogenously por la separacin de las clulas y ser rodeado por un epitelio de dos capas, la interna, la capa secretora supone, sigue siendo de paredes delgadas, mientras que la capa externa de clulas grandes se taninferos visible ( Fig.. 4E ). El sistema de canales es el ms simple de los brotes plagiotrpicas porque no hay sucursales o canales perifricos y "guarda" los canales y los canales de "centrales" son los mismos. La interconexin entre los sistemas topogrficos diferentes se puede describir desde abajo hacia arriba, a la inversa de la direccin utilizada por Suzuki (1979) . Este enfoque no implica necesariamente una direccin de desarrollo, excepto que es evidente en los ejes de poder que los canales centrales diferenciar antes que otros tipos de canales. Los canales de la hoja se derivan de la ramificacin de uno de los dos canales que se encuentran a cada lado de la traza de la hoja de salida. Estos son los canales de guardia de Suzuki (1979), y, obviamente, corresponden a los ocho canales del sistema central de los ejes de poder ( la fig. 4D ), mientras que el sistema de ejes troncales es mucho menos

regular y cualquier canal puede funcionar como un guardia de canal. El canal derivado (el canal de la primera hoja) ocupa una posicin inmediatamente exterior al complejo de la hoja de seguimiento en desarrollo (por ejemplo, por encima de la flecha blanca en la figura. 3H ). Este canal produce canales ms por la continua bifurcacin correspondiente a la del aumento del nmero de restos de hojas en un complejo para que un nmero similar de restos de hojas y la resina de los canales de resultado (por ejemplo, el complejo de la hoja exterior en la figura. 3E ). Todos estos canales de pasar a la hoja. El sistema madre perifricas se deriva de la del sistema de seguimiento de la hoja por la ramificacin de sus paquetes marginal. Los canales que abastecen a los canales de la rama plagiotrpicas se derivan directamente de la pareja de canales de guardia junto a la brecha de la rama (Fig.. 3H ). Este par de canales derivados en ltima instancia, se divide por primera vez en cuatro ( la figura. 3I ) y luego en los ocho canales axiales de la rama ( Fig.. 4D ). A principios de ramificacin de los canales axiales pueden oscurecer la regularidad como se ve en una sola seccin (por ejemplo, rc en la figura. 4F ). El resultado global es un extenso sistema de canales que se acumula resina blanca bajo presin para que se rezuma de cualquier superficie de corte. Esto explica el blanco "tope" de resina que se pueden incluir brotes terminales y es el resultado de la secrecin de resina, a pesar de que parece que no hay va directa de la resina para llegar al exterior. Seccin anteriorSeccin siguiente DISCUSIN Una comparacin de Wollemia con Agathis y Araucaria est limitada por la falta de informacin sobre estos dos ltimos gneros y el hecho de que nuestro estudio se limita a la de material clonal equivalente a la de las etapas juveniles de los rboles de las plntulas. Sin embargo, estudios anteriores proporcionar informacin que demuestre varias caractersticas comunes de la familia, por ejemplo, el complejo de la hoja-trace, esclereidas, y canales de resina ( Seward y Ford, 1906 ). Thomson (1914) examin las caractersticas que se poda ver en la madera de los combustibles fsiles las plantas de semilla en un intento de entender la relacin entre las conferas modernas y sus antecedentes supuesto, sobre todo llamar la atencin sobre la configuracin de las trazas de hoja persistente enterrado en el xilema secundario. Esta configuracin ha sido reportado por embriagador et al. (2002) para Wollemia .Seward y Ford (1906) describe una serie de caractersticas anatmicas deAraucaria y Agathis , pero no identific a qu eje vegetativo en particular, se examin, a pesar de que ahora hemos demostrado que la anatoma y el desarrollo puede ser notablemente diferente entre el tronco y rama. Wollemiade alguna manera tiene un diseo arquitectnico sencillo porque las ramas de primer orden quedan sin ramificaciones en trminos arquitectnicos, mientras que en Araucaria puede haber hasta cuatro rdenes de la rama posterior, por ejemplo, A. cunninghamii ( Tomlinson, 2004 ). Cada fin de

poder puede tener una fisonoma diferente y el desarrollo, como en A. heterophylla y A.columnaris ( Massart, 1924 ; Veillon, 1978 , 1980 ). Cada uno de ellos es necesario un estudio separado en una cuenta comparativo ms amplio.Agathis es mucho ms plstico en la estructura de la corona, a pesar de que un rbol que se ajusta bien al modelo de Massart, con clara distincin entre ejes ortotrpicos y plagiotrpicas, aunque con cierta estabilidad menor en el patrn de phyllotactic. Como adulto, que desarrolla una copa amplia, algo inusual en la familia, porque las porciones distales de las ramas viejas pueden perder su expresin y se convierten en plagiotrpicas ortotrpico, de ah la persistencia de los miembros principales de la copa ( Tomlinson, 2004 ). En este sentido, la declaracin de Hill (1997) que Wollemia posee una "combinacin nica de modelo y la reiteracin" podra aplicarse a cualquier rbol. La definicin del modelo de Massart, obviamente, no admite muchas variaciones, incluso cuando se aplica a un grupo tan natural como el Araucariaceae. Un examen ms detallado de las caractersticas del desarrollo muestra diferencias importantes que no figuren en el modelo simple. Por ejemplo, los niveles de poder que definen en parte el modelo de Massart tienen diferentes orgenes evolutivos en los tres gneros ( Tomlinson, 2004 ). En Agathis yWollemia , se originan en la base de la unidad de disparar el futuro, pero dentro de la yema terminal y antes de que el pice del brote entra en la fase latente ( Fig.. 2H ) y extender con la extensin de brote ms tarde, en la forma de una rama sylleptic. El resultado de la rama se encuentra en el nivel de basedel nuevo lder, aunque en Agathis y juvenil Wollemia el nivel no puede ser bien expresado por entrenudos entre las ramas sucesivas puede ser largo. Esta similitud concuerda con la sugerencia de que Agathis y Wollemia son taxones hermanos ( Gilmore y Hill, 1997 ). En Araucaria , parece que el nivel de rama se inicia en el vrtice del lder (an por silepsis), justo antes de la sesin entra en latencia, y aparece en el pice del tallo para que la presencia de ramas es visible desde el exterior. Esta configuracin puede dar cuenta de los mtodos contrastados de la insercin de la rama de los dos gneros ( Burrows et al., 2007 ). Por otra parte, la rama de nivel en Araucaria puede seguir ampliando el eje del tronco permanece en estado latente, produciendo una caracterstica plana superior de la corona. Wollemia , tal como fue estudiado por nosotros en materia de menores, pertenece claramente a la contrastada Agathis modelo como se ve en el color de terminal de crecimiento del tronco evidente en las fotografas de madurez Wollemia rboles. El sistema de canales de resina descrita por Suzuki (1979) para Agathis parece tambin muy cerca del patrn descrito aqu para Wollemia . Tal vez el rasgo ms distintivo que hemos descrito para Wollemia es la complejidad de la vasculatura de la corteza primaria del eje del tronco, ya que incluye una amplia serie de hojas y restos corticales rama que puede ser nico para las conferas, en especial en la orientacin axial de la Woody cilindro de la traza rama antes de salir de la madre (cf. Burrows et al., 2007 ). Una

configuracin similar ocurre en la dicotiledneas Schefflera , en el que las huellas tiene una rama paso cortical extendida, ya que son en gran parte derivados de restos de hojas corticales, que son numerosos debido a la base de la hoja que rodea ( Tomlinson et al., 2005 ). Aqu las huellas de la hoja convertido en el patrn de las huellas de rama, una condicin que no se encuentran en Wollemia . Dentro de Araucariaceae, los diferentes mtodos de reiteracin puede ser contrastada en diferentes especies. La base de este proceso parece ser la existencia de meristemos axilares en muchos grupos taxonmicos, y cmo su expresin determina forma de la copa puede tener importantes consecuencias ecolgicas ( Tomlinson, 2004 ). Grosveld et al. (1999) muestran en Araucaria araucana que la reiteracin toma muchas formas, incluyendo la formacin de brotes de raz, una enfermedad poco frecuente en conferas, pero tambin est presente en el australiano A. cunninghamii y Agathis robusta (GE Burrows, comunicacin personal). De inters en Araucaria araucana es la sustitucin de los conos de la semilla de terminales en los ejes plagiotrpicas de una rama reiter, una situacin que conduce a un crecimiento simpodial, prcticamente desconocido en las conferas. El mtodo particular de sustitucin de poder en las ramas juveniles de Wollemia que hemos descrito plantea la posibilidad de que los ejes de adultos tambin pueden tener un crecimiento simpodial similares por la sustitucin de los conos de la semilla terminal. Aqu asumimos que el origen de estos ejes plagiotrpicas reiter es de la misma clase de meristemos axilares que producen los ejes troncales en los ejes ortotrpicos, segn lo registrado por Burrows et al. (2003) en Wollemia . Como hemos descrito, este desarrollo es prolptico y consiste en un accesorio de la rama basipetal de la yema en desarrollo para el sistema vascular del eje plagiotrpicas padres, en completo contraste con la silepsis de la rama inicial al tronco principal. Con este conocimiento, ahora debera ser posible establecer el contraste que se espera que en los brotes ortotrpicos entre las conexiones de la rama de origen y los de sylleptic basal o brotes epicrmicos reiter, como se ilustra en la figura. 2A , una vez que los especmenes ms grandes disponibles para el muestreo de experimentar y destructiva. El contraste en Wollemia es notable, ya que sostiene la generalizacin de que donde no existe diferenciacin en el eje de las plantas leosas ( Tomlinson 1978 ), reiter dispara repite la morfologa slo el eje primario, es decir, engendra engendra ortotrpicos ortotrpicos plagiotrpicas plagiotrpicas.Esta repeticin es comn en las conferas y distinta, porque los ejes reiter desarrollan a partir de meristemos axilares no especializados y no preformados brotes de reserva. Nuestra descripcin del Wollemia an es preliminar, debido al acceso restringido a los rboles maduros, sino que pretende llamar la atencin sobre las caractersticas que necesitan ser estudiados con ms detalle, lo que debera ser posible que los rboles se cultivan ampliamente a la madurez.