AGUA, CARBONO, LUZ Y VIDA Alberto A. Iglesias y Carlos S. Andreo* DEPARTAMENTO QUMICA BIOLGICA, FCBCyF, U.N.

ROSARIO La vida en la Tierra depende de la fotosntesis. Mediante ella, los vegetales y algunas bacterias forman compuestos orgnicos a partir del agua y del anhdrido carbnico, utilizando la energa de la luz solar, que queda as acumulada en estos compuestos. Como los organismos no fotosinteticos se nutren, directa o indirectamente, de los productos de la fotosntesis, el Sol resulta ser la fuente ltima de la energa necesaria para cualquier proceso vital. Durante la fotosntesis tambin se genera oxgeno. Ella, por lo tanto, repone el oxgeno consumido y utiliza el anhdrido carbnico producido por la respiracin y la combustin: mantiene as la composicin de la atmsfera. En las ltimas dcadas se han realizado considerables avances en el conocimiento de los mecanismos ntimos que dan lugar a este proceso. La energa necesaria para sustentar la vida en la Tierra proviene de la energa electromagntica de la luz solar; capturada y almacenada en hidratos de carbono por el proceso denominado fotosntesis. Los organismos fotosintticos utilizan 1020 julios de energa solar por ao, valor equivalente a la que, en el mismo perodo, generaran 11.000 centrales como Atucha I, y, por lo

menos, diez veces mayor que la consumida anualmente en el planeta por la combustin del carbn, el petrleo y el gas natural. Recurdese que se llama a estos combustibles fsiles, porque se originaron en la descomposicin de vegetales y otros organismos que vivieron entre 250 y 300 millones de aos atrs. La energa que liberan estos combustibles proviene de la energa solar atrapada por la fotosntesis en los organismos que les dieron origen. La fotosntesis consume anhdrido carbnico (dixido de carbono, CO2) y, en el caso de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias (no as en otras bacterias), genera oxgeno (O2). Se cree que la atmsfera primordial de la Tierra careca de oxgeno hasta que la evolucin dio lugar a formas de vida capaces de producirlo por fotosntesis. La aparicin de O2 en la atmsfera permiti la de organismos que obtienen su energa de los compuestos de carbono formados durante la fotosntesis, a los cuales oxidan por el proceso de la respiracin, que consume oxgeno y genera anhdrido carbnico. La fotosntesis repone el O2 consumido y consume el CO2 generado por los organismos que respiran y por las combustiones producidas por accin del hombre. Estas ltimas son tan antiguas como el uso del fuego, pero han crecido enormemente desde los comienzos de la Revolucin Industrial, cuando el gnero humano comenz a utilizar masivamene combustible fsiles. Si la produccin de CO2 excediera su consumo por la fotosntesis, aqul se acumulara en la atmsfera y generara un aumento de la temperatura de la Tierra, por el conocido efecto invernadero (resultado de que el gas impide la devolucin al espacio, en forma de radiacin infrarroja, de la energa recibida del Sol). En nuestros das, el balance entre produccin y consumo de CO2 corre el riesgo de destruirse por el efecto combinado de su creciente produccin y de la paulatina devastacin de las selvas tropicales, en las que reside una parte importante de la capacidad de su consumo por fotosntesi . ORGANISMOS AUTTROFOS Y HETERTROFOS Los organismos que realizan fotosntesis pertenecen al grupo de los auttrofos, caracterizados por su capacidad de sintetizar las molculas que los componen a partir de dixido de carbono (CO2), la forma inorgnica del carbono ms abundante en la atmsfera. La asimilacin de CO2 requiere la incorporacin de hidrgeno o la disminucin del contenido relativo de oxgeno en una molcula, proceso que recibe el nombre de

reduccin. La reduccin necesita no slo de sustancias que provean hidrgeno o acepten oxgeno sino tambin del suministro de energa. Segn cmo se satisfagan estos requerimientos, los auttrofos pueden dividirse en dos grupos: (a) los quimioauttrofos, que lo hacen por reacciones qumicas entre molculas inorgnicas sencillas, y (b) los fotoauttrofos o fotosintticos, los que aqu nos ocupan, que lo hacen utilizando la energa de la luz solar. Entre los organismos fotosintticos se cuentan las plantas superiores, que aportan aproximadamente la mitad de la materia orgnica producida en la biosfera. Los auttrofos son el eslabn primario en la cadena trfica o alimenticia: proveen de molculas orgnicas esenciales al resto de los seres vivos, los que se denominan hetertrofos por nutrirse de compuestos sintetizados por otros organismos CMO SE APROVISIONAN DE ENERGA Y DE MATERIA El estudio de la forma en que los vegetales superiores satisfacen sus necesidades de materia y energa debe considerar las funciones que cumplen cada una de sus partes. Los requisitos mnimos para el desarrollo de un vegetal son una fuente de carbono, otra de nitrgeno, sales minerales y agua. El carbono es obtenido del CO2 atmosfrico y reducido a compuestos orgnicos por la fotosntesis que ocurre en los tejidos verdes (u hojas). En las plantas superiores, el nitrgeno, nutriente mayoritario cuya disponibilidad limita el crecimiento de numerosas especies, procede de dos fuentes: las sales minerales, sobre todo nitratos, presentes en el suelo y la asociacin (o simbiosis) con microorganismos capaces de reducir e! nitrgeno molecular (N2) de la atmsfera a amonio (NH4+), el que es captado a cambio de nutrientes que la planta cede a los microorganismos. Las sales minerales, que contienen iones y otros elementos necesarios para los distintos procesos metablicos, son absorbidas del suelo por las races junto con el agua. Los compuestos que una planta obtiene del medio o que sintetiza se distribuyen en sus distintos tejidos por el sistema vascular, constituido por el xilerna y el floema. El xilema lleva el agua y los minerales absorbidos por la raz a las partes areas de las plantas. Una vez utilizados, junto con el CO2, y la luz, para la sntesis de los diferentes productos, son distribuidos por el floema a los dems tejidos, incluyendo la raz, los que, por no poseer clulas

fotosintticas, requieren de formas orgnicas del carbono para satisfacer sus necesidades vitales. Para proveerse de nutrientes y de energa, las clulas dependen del medio que las rodea. A pesar de ello, y merced a una serie de mecanismos que ha desarrollado la evolucin, mantienen su composicin dentro de lmites estrechos, aunque la del medio sufra grandes variaciones. Dado que las plantas superiores son incapaces de trasladarse en bsqueda de ambientes que sean favorables a su supervivencia, es indispensable que sus clulas puedan almacenar altas cantidades de nutrientes, para disponer de ellos cuando se vuelven escasos en el medio. El almacenamiento se produce primordialmente en las vacuolas y en los espacios extracelulares de los diferentes tejidos. Entre los compuestos esenciales que los vegetales almacenan se cuenta el agua. Las reacciones qumicas y los procesos fisiolgicos de la asimilacin del carbono deben balancearse adecuadamente con los mecanismos de utilizacin del agua. Una mayor eficiencia fotosinttica implica la combinacin de una alta velocidad de fijacin de CO2 con una reducida prdida de agua. Determinadas condiciones ambientales obligan a que se genere un compromiso entre asimilacin de carbono y retencin de agua. Algunas plantas superiores han evolucionado en sus mecanismos bioqumicos y fisiolgicos de tal suerte que pueden realizar fotosntesis en forma eficiente en condiciones extremadamente adversas de suministro de agua. El conocimiento de los diferentes procesos relacionados con la fijacin fotosinttica del carbono y uso del agua es no slo de inters acadmico sino, tambin, de importancia prctica, habida cuenta del papel que desempean los organismos fotosintticos en la biosfera. CMO ASIMILAN EL CARBONO Durante la asimilacin fotosinttica de dixido de carbono, un nmero igual de molculas de CO2 y de H2O reaccionan para generar idntica cantidad de molculas de O2 y, adems, hidratos de carbono con tantos tomos de carbono como los inicialmente presentes en el CO2 y tantos de hidrgeno y oxgeno como los inicialmente presentes en el H2O. Por eso la reaccin de la fotosntesis puede ser descripta por la siguiente ecuacin qumica:

donde Cn(H2O)n representa a los hidratos de carbono. La expresin (I) muestra que el proceso global de la fotosntesis consiste en la reduccin de carbono inorgnico con produccin de carbohidratos sustancias compuestas por carbono, hidrgeno y oxgeno en la proporcin Cn(H2O)n y liberacin de oxgeno molecular (O2). La energa necesaria para llevar a cabo esta reaccin es, en ltima instancia, aportada por la luz solar. En plantas superiores, esta reaccin tiene lugar en las clulas fotosintticas de las hojas (Fig. I), y conduce a la formacin de dos tipos de hidratos de carbono, el almidn y la sacarosa. El primero es un polisacrido, es decir; un compuesto formado por la asociacin de muchas molculas de azcares simples, que constituye el principal hidrato de carbono de reserva de la clula vegetal. La sacarosa (el azcar de caa habitualmente utilizado en la alimentacin humana) se transporta a travs del floema a los tejidos no fotosintticos de la planta, que la utilizan como nutriente.

La ecuacin (I) slo indica las etapas inicial y final de la fotosntesis. Entre ambas ocurre una progresin ordenada de transformaciones qumicas que, paso a paso, convierten el CO2 y el H2O en Cn(H2O)n y O2. Las secuencias ordenadas de reacciones son distintivas de los cambios qumicos que tienen lugar en las clulas y reciben el nombre general de vas metablicas. En la va metablica de la fotosntesis pueden Fig. I. Visin Global del proceso fotosinttico en la diferenciarse dos hoja y esquema de una clula vegetal mostando ms etapas principales: en detalle la estructura del cloroplasto. la luminosa y la sinttica. La primera incluye la captacin de la energa de la luz y su utilizacin para producir dos compuestos orgnicos: el ATP, que posee alto contenido de energa (vase el recuadro "El ATP"), y el NADPH, caracterizado por su poder reductor. Ambos son utilizados en la fase sinttica. Durante sta, ms lenta que la luminosa, ocurren las reacciones qumicas que dan lugar a la sntesis de carbohidratos a partir de CO2. La Fig. 2 muestra un esquema de ambas etapas y de cmo suceden. Como siempre ocurre en el metabolismo celular; cada una de las reacciones individuales est catalizada (esto es, acelerada) por protenas especficas, llamadas enzimas. Cada enzima recibe un nombre relacionado con la reaccin que cataliza. Las enzimas no

slo aceleran las reaccines individuales sino que tambin estn sujetas a regulacin por diferentes mecanismos. As, puede controlarse adecuadamente la velocidad global del proceso metablico. Las clulas fotosintticas de plantas superiores se caracterizan por poseer una organela (compartimiento especializado del interior celular) denominada cloroplasto (Fig. I), separada del resto de la clula por una envoltura de dos membranas: la externa, relativamente permeable y la interna, que, por seleccionar muy eficazmente qu sustancias pueden atravesarla, constituye una barrera especfica con una funcin importante en el metabolismo del carbono. En el interior del cloroplasto se pueden distinguir el estroma (matriz amorfa) y una membrana, la tilacoide, que se distribuye formando apilamientos denominados grana. La membrana tilacoide contiene la clorofila y otros pigmentos llamados pigmentos accesorios, entre los que se cuentan los carotenoides y las ficobilinas (la distinta proporcin de los pigmentos es la responsable del variado color que tienen las hojas de diferentes vegetales), as como los dems componentes necesarios para la captacin de la energa solar y su conversin en energa qumica. La fase luminosa de la fotosntesis transcurre enteramente en el cloroplasto, mientras que la sinttica, que est estrechamente vinculada con la anterior, incluye reacciones que ocurren tanto en el estroma del cloroplasto como en el citoplasma de la clula (Figs. I y 2).

Fig. 2. Fases luminosas y sinttica de la fotosntesis. Sustrato y productos de ambas etapaaas e interrelacin entre las mismas.

FASE LUMINOSA DE LA FOTOSNTESIS Durante la fase luminosa de la fotosntesis los complejos antena, los fotosistemas y la cadena transportadora de electrones participan en la sntesis de ATP y de NADPH. En la membrana tilacoide las molculas de clorofila y de los pigmentos accesorios estn agrupadas y unidas a protenas en estructuras compactas llamadas complejos antena. Este trmino sugiere adecuadamente que la energa de la luz, absorbida por cada molcula de pigmento, es conducida hacia un centro de reaccin constituido por un par de molculas de clorofila situadas en un ambiente especial. Todos los pigmentos absorben luz, pero slo las dos molculas de clorofila del centro de reaccin participan directamente en la conversin de energa. Los pigmentos accesorios absorben luz de longitudes de onda distintas a las de las clorofilas; esto ampla la zona del espectro que puede ser utilizada por las plantas: aumenta as la cantidad de energa lumnica que pueden captar. El complejo antena y el centro de reaccin constituyen un fotosistema (Fig. 3). Este est asociado a una sustancia que cede (dador) y otra que recibe (aceptor) electrones. En el centro de reaccin, y en un proceso mediado por protenas, la energa solar atrapada por las molculas del complejo antena provoca la excitacin (aumento de energa) de un electrn (e-) y su transferencia a un aceptor, que se transforma en un potencial dador de electrones. De esta forma, un fotosistema permite que la energa de la luz genere transferencia de electrones entre distintas molculas y que se constituya una cadena transportadora de electrones por la que estos fluyen en forma ordenada (Fig. 3). Fig. 3. Esquema del transporte fotosinttico de electrones y de su distribucin en la membrana tilacoide. Los

complejos descriptos son: PSII, Fotosistema II: CIT, Complejo de citocromos b6/F; PSI, Fotosistema I; CF0-CF1, ATP sitetasa; PQ, Plastoquinona ; PC, Plastocianina; FD, Ferredoxina; FNR, FerredoxinaNADP oxidorreducta sa. Las flechas indican el sentido en que se producen el transporte de electrones y el bombeo de protones. En las plantas superiores esta cadena posee dos fotosistemas que operan en serie (Fig. 3). En el fotosistema II, la luz inicia la transferencia de electrones desde la clorofila hasta el aceptor primario (llamado P680, Fig. 3), el queluego lo transmite a otros componentes de la membrana. El dficit de electrones en la molcula de clorofila es suplido por una reaccin enzimtica que provoca la ruptura por la luz (o fotolisis) del agua, con produccin de iones de hidrgeno o protones (H+), oxgeno y electrones. Por lo tanto, el agua es el dador primario de electrones del proceso fotosinttico en plantas superiores y origen del oxgeno que se desprende durante este. Los electrones del fotosistema II reducen

al fotosistema I. Cuando un componente de este (llamado P700, Fig. 3) es excitado por la luz, se inicia un proceso que termina con la transferencia de electrones al aceptor final, el NADP+, que es reducido a NADPH. Los componentes de la cadena transportadora de electrones estn distribuidos de forma ordenada yasimtrica en la membrana tilacoide, lo cual permite que el flujo de electrones desde el fotosistema II al fotosistema I, inducido por la luz, provea energa para la transferencia de H+ hacia el espacio intratilacoide, con la consiguiente aparicin de diferencias de concentracin (es decir; diferencias de pH) y de potencial elctrico entre ambas superficies de la membrana tilacoide. La energa de la luz queda acumulada en estas diferencias y se utiliza para la sntesisde ATP, catalizada por la enzima ATP sintetasa, tambin presente en la membrana tilacoide y formada por un componente insertado en la membrana (CF0) y otro orientado hacia el interior del estroma cloroplstico (CF|). Durante la sntesis de ATP, los H+ se mueven por el interior de la ATP sintetasa en direccin opuesta al movimiento inducido por el flujo de electrones (Fig. 3 y recuadro "El ATP"). EL DESCUBRIMIENTO DE LA FOTOSNTESIS por PATRICIO J. GARRAHAN CIENCIA HOY El conocimiento detallado de los mecanismos que dan lugar a la fotosntesis data de hace slo algunas dcadas. Sin embargo, la existencia de este fenmeno se reconoci a fines del siglo XVIII, cuando se desarrollaban los conceptos bsicos de la qumica moderna. La produccin de oxgeno durante la fotosntesis fue descubierta por Joseph Priestley en 1780, al demostrar que, si una planta se colocaba en un recipiente de vidrio aislado del ambiente, el aire contenido en l ni extingua la llama de una vela ni era inconveniente para un ratn que coloqu en su interior. En una de sus visitas a Londres, el holands Jan Ingenghousz, mdico de la

corte de la emperatriz de Austria, se enter de los estudios de Priestley. Esto lo alent a realizar una serie de experimentos que demostraron que el efecto descubierto por Priestley no se deba a la vegetacin de la planta sino a la influencia de la luz del sol sobre la planta; descubri as el papel de la luz en la fotosntesis. Casi simultneamente, Jean Snebier, en Ginebra, comprob que las plantas captan anhdrido carbnico. Otro ginebrino, Teodoro de Saussure, comprob que la suma del peso de la materia orgnica producida y del oxgeno generado por una planta era mayor que el peso del anhdrido carbnico consumido. Utilizando la ley de conservacin de las masas, haca poco formulada por Lavoisier, Saussure infiri que otra sustancia era consumida durante el proceso. Como los nicos aportes que reciban sus plantas eran la luz, el anhdrido carbnico y el agua, Saussure concluy que la otra sustancia consumida deba ser el agua. Casi medio siglo despus, en 1842, el cirujano alemn Joseph Mayer, recordado por sus contribuciones a la formulacin del principio de conservacin de la energa, seal: las plantas captan una forma de energa, la luz, y producen otra forma de energa, las diferencias en la composicin qumica. Esta afirmacin completa los aportes de Priestley, Ingenghousz, Snebier y Saussure, y da lugar a una descripcin correcta de la reaccin bsica de la fotosntesis