Fisiologa del buceo

28/04/2012 Universidad de Vigo M Magdalena Argibay Ligero Noa Mguez Rodrguez

ndice Introduccin Fisiologa: visin general Las reservas de oxgeno de los animales buceadores
La reserva de oxgeno en la sangre tiende a ser grande en los mamferos buceadores. Los mamferos buceadores tienen concentraciones elevadas de mioglobina y grandes reservas de mioglobina unida a O2 Los mamferos buceadores varan en el uso de los pulmones como reserva de oxgeno.

Ajustes circulatorios durante el buceo

Vasoconstriccin regional La bradicardia durante el buceo Ajustes cardiovasculares

Efectos y adaptaciones a la presin

Adaptaciones a la presin Adaptaciones para la ventilacin

Otras adaptaciones
Adaptaciones para la locomocin Adaptaciones a la escasez de luz

Bibliografa

Introduccin
El buceo de los mamferos es un campo que se ha empezado a estudiar bastante recientemente, puesto que no exista la tecnologa necesaria para registrar los buceos de los animales en su estado salvaje. S que haba estudios realizados en piscinas o baeras, pero ms tarde se comprob que los datos que se obtenan eran errneos, ya que nada tiene que ver el buceo en una baera que en las profundidades del ocano. Hacia la dcada de 1970, gracias a los avances tecnolgicos se empez a monitorizar la conducta del buceo de los animales en libertad y lo que observaron fue que no hay unas pautas comunes para el buceo, sino que cada especie tiene sus propios ritmos y realiza las inmersiones segn sus necesidades. Una de las especies estudiadas fueron las focas de Weddell (Leptonychotes weddellii), ya que viven sobre el hielo y las inmersiones son un hecho que ocurre constantemente en esta especie. Como las focas necesitan del agua para alimentarse, realizan y mantienen agujeros en el hielo; este hecho facilit la colocacin en ellas de dispositivos de almacenamiento de informacin y su posterior recuperacin. Estos animales podan realizar inmersiones de hasta 80 minutos de duracin, y pueden llegar a alcanzar unas profundidades de hasta 600 metros. Pero lo comn en estas focas es que se realicen buceos de entre 20-25 minutos y que lleguen a profundidades de 200 metros aproximadamente.

Fig. 1 Duracin de los buceos de las focas de Weddell en libertad. Estos datos provienen de estudios que incluyeron 1057 buceos de 6 focas de Weddell en libertad. Cada barra vertical muestra el porcentaje de buceos por rango de duracin. La mayora de los buceos son mucho ms cortos que la duracin mxima de la que es capaz la especie. (Segn Kooyman y col., 1980)

Fig. 2 Profundidad de los buceos de las focas de Weddell en libertad. Los datos corresponden a 380 buceos de 27 individuos. Cada barra vertical muestra el porcentaje de buceos por rango de profundidad, la mayora de los buceos son sustancialmente ms superficiales que la profundidad mxima de la que es capaz la especie. (Segn Kooyman, 1966)

Otro ejemplo de mamfero buceador son los elefantes marinos del rtico (Mirounga angustirostris) que pasan la mayor parte de su vida en el mar y solamente visitan la tierra en contadas ocasiones: apareamiento, muda y crianza. Es en esta especie donde se ha alcanzado un rcord, ya que ha podido descender hasta los 1600 metros de profundidad, lo cual marca un hito en el buceo de animales con respiracin area. La foca de Weddell, el elefante marino y la foca franjeada (Phoca fasciata) son los buceadores ms eficientes. Un elefante marino puede alcanzar hasta 2 horas sumergido, sin necesidad de tomar aire. En el extremo opuesto estn las focas de piel rticas, las cuales no se sumergen ms de 8 minutos ni a profundidades de ms de 260 metros. Como resumen de los estudios realizados, se puede decir que la duracin de la mayora de los buceos no supera al mximo marcado por la especie y que la mayora de los buceos se realizan a una menor profundidad que la mxima alcanzada por la especie. Los buceos que alcanzan grandes profundidades durante mucho tiempo, aunque son importantes, ocurren en muy contadas ocasiones.

Fisiologa: visin general

Cuando los mamferos buceadores se sumergen en el agua, cuentan con tres reservorios de O2, el cual se encuentra unido a la hemoglobina en la sangre, unido a la mioglobina muscular y en los pulmones. Gracias a estos reservorios, los animales pueden permanecer mucho tiempo sumergidos sin necesidad de respirar, pero haba algunas especies capaces de permanecer perodos de ms de una hora sin subir a por oxgeno. Una teora que explica este comportamiento es la desarrollada por Laurence Irving en el ao 1934, que dice que en el organismo hay una reparticin desigual del O2 entre los distintos rganos. Al bucear, los rganos realizan una respiracin aerobia, pero cuando el oxgeno se acaba, se pasa a realizar una respiracin anaerobia. Esto solamente tiene lugar en aquellos rganos que son independientes del O2 para funcionar, como el msculo esqueltico. Luego estn el corazn y el sistema nervioso central, cuyo funcionamiento depende exclusivamente del O2 para realizar funciones como la metabolizacin de ATP. El O2 almacenado en la sangre circulante, junto con el contenido en los pulmones se reserva primeramente para los tejidos dependientes de O2. En un buceo forzado, la irrigacin de los intestinos, riones, piel, tronco, etc. se ve interrumpida por vasoconstriccin de las arterias que los irrigan. El msculo esqueltico y otros rganos por los cuales no circula la sangre pueden utilizar la hemoglobina que est en sus capilares y posteriormente, el O2 unido a mioglobina. Sin embargo, una vez se terminan estas reservas, se pasa a realizar un metabolismo anaerobio y se acumula en ellos cido lctico. Con la circulacin interrumpida en varias partes del cuerpo, el corazn bombea sangre principalmente entre s mismo, los pulmones y la cabeza. El cido lctico producido por el msculo esqueltico y otros tejidos, se acumula en estos, ya que el flujo sanguneo es mnimo o casi nulo, y por tanto no puede salir fuera de ellos. Pero una vez ha finalizado el buceo, la sangre vuelve a circular por estos tejidos y el cido lctico que haban acumulado pasa a la sangre. De hecho, fueron los altos niveles de cido lctico en sangre una prueba importante de que la circulacin se ve altamente alterada durante el buceo.

Las reservas de oxgeno de los animales buceadores

La reserva de oxgeno en la sangre tiende a ser grande en los mamferos buceadores.

La cantidad de oxgeno que puede contener la sangre depende de tres factores: La capacidad de transporte de oxgeno de la sangre. Volumen total de sangre. Grado de saturacin en oxgeno al momento de la inmersin.

Estos parmetros son diferentes para cada tipo de animal, ya que varan de unos a otros en funcin de su actividad. Hay mamferos buceadores cuyos valores se encuentran en el rango habitual de los mamferos terrestres, pero otros como los delfines de nariz de botella, las focas de piel del rtico y los leones marinos Steller del rtico tienen una capacidad de transporte de oxigeno mucho mayor (17-22%) que un mamfero comn. Por otro lado, hay mamferos buceadores con valores realmente excepcionales; con especies como la foca de Weddell (29-36 vol%), el cachalote pigmeo (32 vol%) o la foca franjeada (34 vol%). En cuanto a las focas tomadas en conjunto, se puede observar una tendencia a mayor capacidad de transporte de oxgeno, cuanto ms prolongados son los buceos. Si comparamos el volumen sanguneo de mamferos terrestres como caballos, conejos, humanos y perros, tienen un promedio de 60-110mL/Kg, mientras que los buceadores avanzados como la foca comn presentan unos valores de entre 130 y 140 mL/Kg. Las focas de Weddell, los cachalotes y los elefantes marinos tienen volmenes de 200-220mL/Kg (prcticamente triplican los valores de los mamferos terrestres.) Los mamferos buceadores tienen concentraciones elevadas de mioglobina y grandes reservas de mioglobina unida a O2

Una de las caractersticas de los mamferos buceadores es que presentan en el msculo esqueltico concentraciones de mioglobina ms altas que en los mamferos terrestres. En humanos y caballos, el msculo esqueltico contiene de 4 a 9 mg de mioglobina por gramo de peso hmedo. Sin embargo, las focas comunes, los elefantes marinos del rtico y las focas de Weddell alcanzan valores de entre 50 y 55 mg/g y la foca franjeada y los delfines de Fraser llegan a valores de entre 70 y 80 mg/g. La oximioglobina es un reservorio de oxgeno en el msculo. Tiene tanta afinidad por el O2 que en ocasiones lo toma de la hemoglobina sangunea en lugar de cederlo a la sangre. El O2 permanece unido a la mioglobina hasta que la presin parcial de O2 en el msculo llega a valores bajos; es en ese momento cuando el O2 se cede a la mitocondria muscular para que pueda continuar la produccin aerbica de ATP en los msculos. Los mamferos buceadores varan en el uso de los pulmones como reserva de oxgeno.

Los mamferos que bucean presentan elasticidad en la zona del trax, debido a que sus paredes se colapsan hacia dentro a medida que aumenta la presin del agua. Gracias a esto, presentan una relativa libertad de compresin en los pulmones y la cavidad torcica, lo cual es til en buceos de gran profundidad.

A pesar de esto, los mamferos buceadores tienen algunos inconvenientes derivados de la libre compresin de la caja torcica, como por ejemplo la cantidad de aire en los pulmones; en caso de almacenar en ellos una gran cantidad de aire el animal no podra sumergirse con lo que le sera imposible el buceo. Tambin est el hecho de que cuando se sumergen a grandes profundidades, el aire queda confinado a las vas respiratorias (trquea, bronquios, bronquiolos) y no puede llegar a los alvolos. Por ltimo, tambin existe el riesgo de que el animal sufra la enfermedad de descompresin, que ser ms tarde explicada. La cantidad de aire que pueden contener los pulmones depende de dos factores: el tamao de los mismos y la cantidad de aire que el animal insufla antes de realizar la inmersin. En los mamferos buceadores estas caractersticas no representan ninguna ventaja, ya que el tamao de sus pulmones es casi igual al de los pulmones de los mamferos terrestres y se ha observado en algunas focas, que antes de sumergirse, la cantidad de aire que insuflan a sus pulmones esta entre un 20 y un 60 % de su capacidad. De todo esto, se podra decir que las reservas de oxgeno en los pulmones de los mamferos buceadores no son tan ventajosas como cabra esperar.

Ajustes circulatorios durante el buceo

La circulacin tiene una gran importancia en el buceo; los primeros estudios que se realizaron para entender la fisiologa de los mamferos buceadores comenzaron con la medicin de la frecuencia cardaca de dichos animales. Uno de los primeros en realizar los estudios sobre la fisiologa del buceo fue Paul Bert en el ao 1870, quien comprob que al forzar a unos patos a permanecer sumergidos, stos disminuan su frecuencia cardaca de 100 a 14 pulsaciones por minuto. A este fenmeno se le llama Bradicardia de buceo y es caracterstico de la sumersin forzada de pjaros y mamferos que bucean. Ms adelante, otros cientficos (Irving y Scholander) descubrieron que haba otras partes del sistema circulatorio implicados en este fenmeno, ya que en uno de sus estudios, vieron cmo pequeos cortes sangrantes en las patas de unas focas dejaban de hacerlo al meterse en el agua. A partir de estos experimentos es cuando comienza el despliegue de la fisiologa del buceo.
Fig.3 El sistema cardiovascular sufre numerosos ajustes durante el buceo de un mamfero acutico (foca). La frecuencia cardiaca, el gasto cardiaco y el contenido sanguneo de O2 disminuyen, pero el contenido de CO2 aumenta. Durante el periodo de recuperacin posterior al buceo, aumenta enormemente el lactato en sangre; los otros parmetros muestran un efecto rebote, pero regresan gradualmente a los valores previos al buceo.

Vasoconstriccin regional

La circulacin de los animales buceadores se ve modificada durante el buceo. Esto se comprob mediante un experimento que consista en inyectar lquido de contraste a focas y observar la reparticin de la sangre durante el buceo, mediante rayos X. Lo que observaron fue que las arterias celaca y renal suministran sangre al estmago, al bazo, al hgado, al pncreas y a los riones pero durante el buceo, estos rganos no reciben irrigacin sangunea ya que la sangre no es capaz de circular por ellos. Esto se debe a la vasoconstriccin de las arterias, que estn bajo el control del sistema nervioso simptico. Los partes de los mamferos que suelen quedar excluidas de circulacin son las extremidades, los msculos esquelticos del tronco, los msculos pectorales, la piel y rganos viscerales como los del tracto gastrointestinal, el hgado, el bazo y los riones. Por el contrario, en los rganos principales (corazn, cerebro, pulmones) la circulacin es ms libre, y de este modo durante los buceos forzados las focas o las ballenas se convierten en una mquina corazn-pulmn-cerebro. De estas observaciones se podra decir que la vasoconstriccin es selectiva.

Fig. 4 Arterias perifricas de una foca en

el aire (situacin de no buceo) y durante el buceo. La fase arterial en el aire (a) muestra la gran abundancia de vasos en los costados y las aletas posteriores. La fase arterial durante el buceo (b) en el mismo animal, demuestra la marcada vasoconstriccin y la consecuente carencia de llenado de los vasos a los 4 segundos.

La bradicardia durante el buceo

Ya hemos visto que durante el buceo, la mayora de los rganos se ven privados de irrigacin sangunea. Para compensar este fenmeno, se produce un menor bombeo de sangre desde el corazn, a este proceso se le denomina bradicardia del buceo. Durante la bradicardia, el miocardio tiene una menor demanda de ATP y O2 debido a que el corazn trabaja menos por unidad de tiempo, y el miocardio no necesitan tanta irrigacin como al respirar aire. As, el gasto cardaco durante el buceo disminuye en proporcin a la disminucin de la frecuencia cardaca. Un ejemplo de esto son las focas

de Weddell, cuyo gasto cardaco cae en hasta un 86% y presentan una reduccin en el flujo sanguneo al msculo cardaco ventricular del 85%. Ajustes cardiovasculares

Adems, de la vasoconstriccin y la bradicardia presentes en todos los animales buceadores, existen diferentes especializaciones del sistema cardiovascular que varan entre los distintos animales buceadores. Los cetceos son los que poseen ms variaciones y nuevas estructuras, cuya funcin en la mayora de los casos es desconocida. Estos animales presentan un gran desarrollo de la thoracic retia mirabilia, una compleja red de arterias que se encuentra en la parte dorsal del trax y cuya principal funcin es suministrar la sangre al cerebro, un rol que en otros animales realiza la arteria cartida. Otra estructura es el aortic bulb, un ensanchamiento de arco de la cartida que funciona como una cmara elstica. Esta cmara absorbe energa de flujo en la sstole del ventrculo izquierdo y la difunde en el resto del ciclo cardiaco, lo que permite un mantenimiento de la presin sangunea muy importante en la bradicardia que ocurre durante el buceo. Tambin, existen modificaciones del sistema cardiovascular en los pinnpedos, poseen nuevas estructuras y modificaciones en la circulacin venosa. Presentan un msculo circular capaz de reducir el flujo de retorno al corazn denominado sphincter, y una ampliacin del bazo que les permite almacenar mientras descansan el 50% del volumen de eritrocitos. Una vez comienza el buceo, los glbulos rojos son inyectados en la circulacin y aumentan el hematocrito en un 50%, cuando concluye el buceo pueden almacenar de nuevo los eritrocitos en el bazo.

Efectos y adaptaciones a la presin

Adaptaciones a la presin

Los animales buceadores, para sobrevivir a los efectos de las elevadas presiones que se dan debido a la densidad del agua, se han adaptado a vivir con ella en lugar de resistirse. En vez de proteger los rganos internos mediante conchas o cscaras absorben la presin, de forma que, no existan diferencias de presin entre el exterior y el interior del cuerpo. Existen diversas adaptaciones relacionadas con esto, como la ausencia de senos areos en el crneo, el pecho distensible que permite la compresin de los pulmones como un rgano slido, o el revestimiento vascular del odo medio que se expande y contrae con la presin exterior; pero lo ms importante para soportar los efectos de la presin es evitar que los pulmones absorban gases hasta contener un 80% de nitrgeno, un volumen que puede causar la formacin de burbujas en la sangre y los tejidos durante el ascenso. Esto provoca la enfermedad de la descompresin o enfermedad del buzo.

Los pulmones de los animales buceadores son distintos de los de los animales terrestres. Poseen un soporte cartilaginoso muy fuerte en las vas respiratorias perifricas que las hace menos distensibles, de esta forma, cuando la pared torcica se comprime permitiendo colapsar a los pulmones de forma gradual, el aire se ve forzado a subir a las vas respiratorias superiores donde no ocurre el intercambio gaseoso. As, no importa la profundidad del buceo ya que la presin parcial de nitrgeno no exceder los 2300 mmHg, un valor que no producir burbujas aunque la descompresin sea extremadamente rpida. Adaptaciones para la ventilacin

Los pulmones de los animales buceadores presentan un volumen residual muy pequeo (5-10%) comparado con el 25% de los animales terrestres. Esto es debido a la mayor capacidad de distensin de la pared torcica y a la robustez de las vas respiratorias superiores. Con esto, la capacidad vital es del 90% de la capacidad pulmonar total, y en las especies de ventilacin rpida, como el delfn, sta, a menudo, equivale al volumen corriente. En una natacin rpida, estos animales para hacer un uso efectivo de este gran volumen corriente, necesitan entregarlo rpidamente en el breve tiempo que estn en la superficie. Para ayudar a este proceso, exhalan la mayora del volumen corriente antes de llegar a la superficie, de este modo, la mayora del tiempo se usa para la inhalacin, un proceso ms lento ya que la expansin del pulmn es un proceso pasivo que depende de la inflacin. Algunos animales buceadores, tienen ms modificaciones para facilitar la ventilacin. Los cetceos, por ejemplo, presentan un desplazamiento de las fosas nasales a la parte superior del crneo e independizan las vas respiratorias y digestivas mediante vlvulas.

Otras adaptaciones Adems de las adaptaciones a la anoxia, presin y ventilacin, directamente relacionadas con la capacidad buceadora del animal, estos animales presentan otras adaptaciones relacionadas con la supervivencia en el medio acutico. Podemos clasificar estas adaptaciones en dos grupos: adaptaciones para la locomocin, y adaptaciones a la escasez de luz: Adaptaciones para la locomocin

Debido a la densidad y la viscosidad del agua, para minimizar la resistencia al movimiento, los animales buceadores desarrollaron una forma corporal especial. Se considera, que una forma ideal para el desplazamiento en el agua mantiene una relacin de alrededor de 4,5 entre la longitud del cuerpo y el dimetro mximo. El deslizamiento hace parecer su movimiento muy fcil pero la media de progreso es menor que la de los animales terrestres.

Adaptaciones a la escasez de luz

La mayora de los animales buceadores son criaturas nocturnas, y aunque no lo sean buscan comida a profundidades donde la cantidad de luz es escasa. Algunos ecolocalizan sus presas mientras que otros lo hacen visualmente. Los pinnpedos son cazadores visuales y en general poseen ojos ms grandes y mayor cantidad de bastones en la retina. Algunos tienen pigmentos adaptados a la luz azul que predomina en las profundidades y todos tienen una gran rea pupilar. El rea pupilar del elefante marino va de los 0,9 a 422 mm2. Adems, mientras que a los animales terrestres puede llevarles 10 minutos adaptarse a la oscuridad, los elefantes marinos pueden hacerlo en alrededor de 4 minutos.

Bibliografa
FISIOLOGA ANIMAL. Hill, Wyse, Anderson. Editorial Panamericana. ISBN: 84-7903-990-6. Ao 2006.

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