Tolerncia Seca em Plantas

Escrito por Administrator Qua, 26 de Maro de 2008 19:54 -

Tolerncia Seca em Plantas

Estresses abiticos, como a seca, podem reduzir significativamente os rendimentos das lavouras e restringir as latitudes e os solos onde espcies comercialmente importantes podem ser cultivadas. As implicaes so enormes, uma vez que no somente produtos, mas toda sociedade afetada.

Desemprego, aumento no preo de alimentos e instabilidade no mercado financeiro so somente algumas das conseqncias. Previses ambientais sinalizam para o aumento do aquecimento global nas prximas dcadas. Um aumento dos perodos de seca certamente acompanharo esse fenmeno. O desenvolvimento de cultivares mais tolerantes a perodos de dficit hdrico, bem como o desenvolvimento de tecnologias que auxiliem as plantas a tolerar perodos prolongados de estiagem, sero essenciais na manuteno da produo agrcola brasileira e mundial em nveis que possam alimentar uma populao em constante crescimento.

A fisiologia das plantas e a biologia molecular desempenharo um papel chave nesse processo. Portanto, entender a tolerncia das plantas seca e como explora-las, devem ser julgados no s como problemas de ordem agronmica, fisiolgica ou ecolgica, mas tambm como importante meta internacional de significncia humanitria, econmica e poltica (van Rensburg, 1994).

A identificao e a compreenso dos mecanismos de tolerncia seca so fundamentais no desenvolvimento de novas cultivares comerciais mais tolerantes ao dficit hdrico. A expresso de genes (ainda no caracterizados) em gentipos tolerantes a esse fator pode ser usada no estudo de mecanismos de tolerncia seca e para identificar outros gentipos com caractersticas similares. Tolerncia das plantas seca, claramente, no uma caracterstica simples, mas uma caracterstica onde mecanismos trabalham isoladamente ou em conjunto para evitar ou tolerar perodos de dficit hdrico. Todas as mudanas fisiolgicas, morfolgicas e de desenvolvimento em plantas tm uma base molecular/gentica.

Portanto, gentipos que diferem em tolerncia ao dficit hdrico devem apresentar diferenas qualitativas e quantitativas em expresso gnica. Uma resposta fisiolgica especfica ao dficit hdrico representa, na realidade, a combinao de eventos moleculares prvios, que foram ativados pela percepo do sinal de estresse. Compreender como esses eventos so

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ativados/desativados e como interagem entre si ser essencial no desenvolvimento de novas variedades mais tolerantes a perodos de seca.

Evoluo: da gua para a terra

No incio da sua evoluo, h cerca de 1,5 bilho de anos (Lehninger et al.,1993), as plantas passaram por inmeras mudanas na sua estrutura e no processo fisiolgico, que as capacitaram para sobreviver em ambientais relativamente seco. Essas mudanas resultaram de mutaes genticas e recombinaes, que, atravs da seleo natural, permitiram s plantas sobreviverem e a se reproduzirem em ambientes com limitao de gua. Evidncias baseadas em microfsseis mostram que plantas adaptadas terra originaram-se no incio da era Paleozica, possivelmente cerca de 450 a 470 milhes de anos (Pearson, 1995). interessante mencionar que, das primeiras plantas terrestres s primeiras plantas com flores, transcorrem mais de 450 milhes de anos (Ingrouille,1920). Isso um exemplo dos imensos intervalos de tempo que separam os grandes passos de diferenciao. Esses intervalos possibilitaram a atuao conjunta das mutaes genmicas e da seleo natural na construo da atual diversidade da flora.

Modificaes drsticas no clima da terra dirigiram a seleo de plantas para uma maior tolerncia deficincia hdrica. Com o clima da terra tornando-se mais severo medida que os continentes se moviam e que grandes massa de terra se tornavam expostas, desenvolveram-se adaptaes estruturais e funcionais entre as plantas. Essas adaptaes incluram razes, que permitiam a absoro de gua e de minerais a partir de grandes volumes de solo; um sistema vascular, que permitia um rpido transporte da gua e de produtos da fotossntese; e uma cutcula bem desenvolvida, com estmatos, que permitia a entrada de dixido de carbono, mas controlava a perda de gua dos tecidos (Kramer e Boyer, 1995). O desenvolvimento das folhas, razes e de outras estruturas adaptadas ajudou a aumentar a diversidade florstica em diferentes ambientes terrestres. Plantas que mostram crescimento continuado ou melhorado sob condies hdricas limitadas so consideradas tolerantes seca.

Algumas espcies podem evitar a seca amadurecendo rapidamente antes que ela se inicie ou reproduzindo-se somente aps a chuva (Alvim, 1985). Outras plantas toleram a desidratao, adiando-a atravs do desenvolvimento de razes profundas ou fechando-se fortemente contra a transpirao ou acumulando grandes reservas de gua em tecidos carnosos (Ingrouille, 1992). Ainda, outras espcies permitem a desidratao dos tecidos e toleram a falta de gua, apresentando crescimento continuado mesmo quando desidratadas ou sobrevivendo a

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desidrataes severas.

Durante perodos de dficit hdrico, muitas mudanas ocorrem na planta. Essas mudanas ocorrem na planta. Essas mudanas dependem da severidade e da durao do estresse, do gentipo, do estgio de desenvolvimento e da natureza do estresse (Kramer, 1983). A maioria dessas modificaes visa a manter o crescimento e a reproduo da planta em ambientes com limitaes na disponibilidade de gua.

Melhoramento Gentico

Do ponto de vista prtico muito difcil a imposio de estresse de seca, de forma controlada e reproduzvel, s grande populaes de plantas normalmente usadas em programas de melhoramento.

Monitoramentos abrangentes do crescimento e de parmetros fisiolgicos raramente tm sido usados para selecionar plantas mais produtivas em ambientes com dficit hdrico (Basnayake et al., 1995). Melhoristas de plantas tm tentado selecionar plantas com tolerncia seca a partir de grandes populaes, entretanto, altos rendimentos e resistncia a doenas tm sido alvos finais das anlises. Esse enfoque experimental na seleo de plantas para tolerncia ao estresse hdrico tem sido o mtodo escolhido na quase totalidade dos casos (Simpson, 1981). A maioria dos enfoques, meramente identifica plantas com altos ou baixos rendimentos, porque o critrio final de seleo um simples ndice, tal como rendimento de gros ou produo de biomassa na poca da colheita.

Tais enfoques geralmente tm falhado em revelar as caractersticas genticas individuais que afetam a tolerncia seca e que poderiam ser seletivamente orientadas para recombinao adicional.

Caractersticas genmicas de uma planta que apresenta, por exemplo, tolerncia ao estresse de seca na antese, ou escape ao estresse no enchimento dos gros, combinado com tolerncia a perodos curtos de estresse de pequena magnitude, podem ser perdidas (Simpson, 1981). Um enfoque reducionista ter sucesso limitado porque o balano timo da conservao

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de gua e a absoro de carbono so alcanados, no pela variao de uma nica resposta, mas pela combinao de diversas respostas diferentes a um nvel que equivale severidade e durao do dficit hdrico (McCree e Fernandez, 1989). A maior limitao para o melhoramento gentico da tolerncia ao dficit hdrico em plantas o conhecimento sobre as bases fisiolgicas, moleculares e genticas das repostas das plantas ao dficit. Essas consideraes reforam a necessidade de um enfoque sistemtico nos estudos de estresse hdrico, com maior nfase nas diferenas genticas entre os gentipos (van Rensburg, 1994).

Respostas Moleculares

As plantas contm cerca de 10 10 a 10 11 pares de bases de nucleotdeos nas suas molculas de ADN, os quais podem representar de 50.000 a 100.000 genes (Lehninger et al., 1993). Entretanto, assim com em outros organismos superiores, somente uma pequena poro desses genes expressa, num dado momento, pelas clulas da planta. a escolha de quais genes sero expressos que determina todos os processos vitais. A comparao da expresso gnica em diferentes clulas e organismos poderia fornecer a informao bsica necessria para a anlise dos processos biolgicos que controlam a maneira como os organismos respondem a diferentes situaes (Liang e Pardee, 1992). O dficit hdrico em plantas inicia um complexo de respostas, comeando com a percepo do estresse, o qual desencadeia uma cascata de eventos moleculares que finalizada em vrios nveis de respostas fisiolgicas, metablicas e de desenvolvimento (Bray, 1993). As rotas de transmisso dos sinais moleculares de percepo do estresse (signal-transduction pathways) em plantas no tm sido muito estudadas. Entretanto, os modelos propostos para animais, leveduras e bactrias assemelham-se entre si, sugerindo que, provavelmente, os sistemas vegetais de percepo de estresse tambm sejam semelhantes aos da maioria dos seres vivos (Shinozaki e Yamaguchi-Shinozaki, 1999).

Os modelos de percepo do estresse estabelecidos para vegetais superiores mostram que a mudana no volume de clulas individuais de uma raiz ou outro rgo submetido desidratao altera o potencial de presso (tenso fsica; turgor) e o potencial osmtico (concentrao) dessas clulas. Isso provoca alteraes na membrana celular e em vrios de seus componentes, assim como na concentrao celular de metablitos. Alteraes na conformao da membrana celular provoca mudanas em canais de transporte ativados por presso, modifica a conformao ou a justaposio de protenas sensoriais crticas embebidas nas membranas celulares, e altera a continuidade entre a parede celular e a membrana celular.

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Essas modificaes ativam complexos enzimticos, que iniciam uma cascata de eventos moleculares e que levam induo da expresso de vrias categorias de genes (Hare et al., 1996; Shinozaki e Yamaguchi-Shinozaki, 1996, 1997, 1999). Alguns dos mecanismos de percepo que esto sendo estudados hoje em plantas so: a atividade de kinases de histidina, envolvendo a protena sensora EnvZ e o fator de transio OmpR (Shinozaki e Yamaguchi-Shinozaki, 1999); as kinases ativadas por Mitogen, MAPK - Mitogen Activated Protein Kinase (Jonak et al., 1996); as kinases dependentes de clcio (Urao et al., 1994); a Fosfolipase C, atuando no metabolismo de produo de Inositol di e tri-fosfato e sua funo nas liberaes de clcio no citoplasma, onde o clcio e calmodulin funcionariam como uma chave molecular na rota de transmisso do sinal de estresse (Munik, et al., 1998); as protenas DREB, que aderem a seqncias de ADN presentes em regies promotoras de genes expressos durante a desidratao, as Dehydration Responsive Elements Binding proteins DBRE proteins (Kasuga et al., 1999) as seqncias promotoras responsivas ao cido abscsico Abscisic Acid- ABA) (Abe et al., 1997); etc.

Genes induzidos pelo dficit hdrico promovem: tolerncia da clula desidratao; funes de proteo no citoplasma; alteraes no potencial osmtico celular para aumentar a absoro de gua; controle da acumulao de ons; regulao adicional de expresso gnica; metabolizao de compostos degradados pelo estresse; etc (Bray, 1993; Bray, 1997; Nepomuceno et al., 2000). Acredita-se que muitos dos produtos de genes induzidos pelo dficit hdrico possam proteger as estruturas celulares dos efeitos da perda de gua (Boyer, 1996; Alvin et al., 2001). Entretanto, a expresso dos genes durante o estresse no garante que um produto gnico promova a habilidade da planta em sobreviver ao estresse (Bray, 1993). A expresso de alguns genes pode resultar ferimento ou dano que tenha ocorrido durante o estresse. No entanto, alguns genes so necessrios para a tolerncia ao estresse, e a acumulao dos produtos da expresso desses genes pode tornar-se uma resposta adaptativa (Bray, 1993; Bray, 1997), assim como a desativao da expresso de um gene pode tambm estar ligada ao aumento da tolerncia ao estresse (Nepomuceno et al., 2000).

Ajuste Osmtico

Uma das mais bem documentadas respostas fisiolgicas/moleculares ao dficit hdrico em plantas a habilidade de algumas espcie de ajustar osmoticamente suas clulas. Durante a seca, plantas superiores ativamente acumulam acares, cidos orgnicos e ons no citosol para diminuir o potencial osmtico e, consequentemente, manter o potencial hdrico e o turgor de suas clulas prximo do nvel timo (Bray, 1993, 1997). Quando o turgor mantido, processos como condutncia estomtica, taxa de assimilao de CO2 e expanso dos tecidos so total ou parcialmente mantidos (Ludlow, 1987; Nepomuceno et al., 1998).

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Mudanas no potencial osmtico causado pela concentrao de solutos, resultante da perda de gua e aquelas causadas pela acumulao ativa de solutos o potencial osmtico inversamente relacionado com o volume osmtico. Redues no potencial osmtico ocorrem pelo aumento na concentrao de solutos presentes na clula trgida. O ajuste osmtico, portanto, ocorrer somente se ocorrer a acumulao ativa de solutos, propiciando, em vrias espcies o aumento na capacidade de tolerar perodos curtos de seca.

Existe considervel variao, entre diferentes culturas, na capacidade de ajuste osmtico e isso deve ser considerado ao se medir a habilidade da cultura em suportar a seca. Tem sido observada alta capacidade de ajuste osmtico em espcies como o sorgo e o algodo; ajustes mais moderados so observados em girassol, enquanto o trigo e a soja normalmente apresentam baixa capacidade de ajuste (Oosterhuis e Wullscheleger, 1988).

A capacidade de aumentar a tolerncia seca ocasionada pelo ajuste osmtico em algumas espcies tem sido relacionada com a diminuio do potencial osmtico e com a reteno de gua dela decorrente (Jamaux et al., 1997). Entretanto, a gerao de molculas que buscam e destroem (scavenging) radicais livres pode, tambm, ser uma das causas da reduo do potencial. O estresse hdrico quebra o equilbrio oxidativo/redutivo (redox) em vrias organelas celulares, como os cloroplastos. O declnio na funcionalidade dos cloroplastos, inevitavelmente, leva gerao de espcies com radicais de oxignio altamente reativos (Hare et al., 1996). Assim, areal funo do ajuste osmtico poderia estar potencialmente ligada eliminao de radicais livres, mas gerando, como funo adicional, a reteno de gua (Hare e cress, 1997).

Protenas Lea ( Late embryogenesis abundant)

Um grupo de genes tem sido considerado como adaptativo seca e que tem sido identificado em vrios trabalhos que analisam respostas de plantas falta de gua, codificam as protenas Lea. Essas protenas foram identificas, pela primeira vez, como genes expressos durante as fases de maturao e dessecao do desenvolvimento de sementes. A maioria dos produtos dos genes Lea predominantemente hidroflica, bsica na composio de aminocidos, sem Cys e Trp e com localizao no citoplasma (Dure, 1993).

Muitos estudos sobre Lea podem ser categorizadas em, no mnimo, seis subgrupos, baseados na seqncia de aminocidos e na sua cintica da expresso (Dure, 1993). Muitos estudos sobre Lea e outras protenas relacionadas com a desidratao mostram que protenas

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similares se acumulam quando o sinal do ambiente dficit hdrico, baixas temperaturas, presso osmtica externa aumentada, dessecao do embrio ou aplicao do hormnio vegetal ABA (Shinozaki e Yamaguishi-Shinozaki, 1996). As provveis funes dos genes Lea so relacionadas com seqestro de ons, proteo de membranas e naturao de protenas (chaperonas) e reteno de gua (Bray, 1993; Dure, 1993; Zhu et al., 1997).

Possivelmente, esse grupo diverso de protenas serve a mais de uma simples funo (Zhu et al., 1997). Entretanto, a extrema hidrofilia apresentada por quase todas as protenas Lea e sua expresso abundante durante a maturao e o estresse de dessecao celular (Dure, 1993), certamente implica na funo de proteo das estruturas celulares.

Protenas de Choque Trmico

Protenas de choque trmico (Heat-Shock Proteins - HSP) so outro grupo de produtos de genes usualmente encontrados em plantas submetidas ao dficit hdrico (Joshi e Nguyen, 1996). Como o nome sugere, HSP foram identificadas pela primeira vez como respostas ao estresse de calor. Entretanto, a habilidade de responder ao choque de temperatura moderada pela sntese de HSP, dentro de duas horas do choque, uma resposta geral que tem sido tambm observada em micrbios, em animais e em plantas submetidas ao dficit hdrico (Harborne, 1997). O tratamento de plantas de soja por duas horas a 40 0C por outras duas horas. Tipicamente, sem esse pr-tratamento, plantas de soja no sobrevivem a uma exposio direta a 450C (Harborne, 1997).

As HSP so altamente conservadas e diversas classes, tm sido descritas em eucariotos, inclusive em plantas. Elas so designadas pelos seus pesos moleculares aproximados em KDa (e.g., HSP110, HSP90, HSP70, HSP60) (Cooper, 1997). As famlias de HSP70 e HSP60 parecem ser particularmente importantes nas rotas gerais de dobramento (naturao) de protenas em clulas de eucariotos e procariotos. Ambas as famlias funcionam ligando-se as regies no dobrados das cadeias peptdicas, sugerindo que sua funo possa estar relacionada com manuteno da correta estrutura terciria de certas protenas (Cooper, 1997).

A maior parte das HSP provavelmente funcione como chaperones, que ajudam no correto dobramento ou na preveno da desnaturao das protenas (Zhu et al., 1993). Apesar de

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algumas HSP serem normalmente produzidas pela clula, durante situaes de estresse h um aumento na produo de HSP. Como o estresse promove a desnaturao e a agregao de protenas, uma maior sntese de HSP ajudaria a proteger essas protenas durante o estresse osmtico que ocorre aps a desidratao da clula (Zhu et al., 1997).

Prolina

Uma das mais bem estudadas respostas das plantas ao dficit hdrico a acumulao de prolina nas clulas. A acumulao desse aminocido resultado do aumento no fluxo de glutamato, que metabolizado pela Pirrolina-5-Carboxilato Sintetase (P5CS), enzima que regula a taxa de biossntese de prolina (Hare e Cress, 1997), bem como de um decrscimo no catabolismo da prolina (Stewart et al., 1997). A enzima Pirrolina-5-Carboxilato Redutase (P5CR), responsvel pela transformao da Pirrolina-5-Carboxilato (P5C) em prolina, tem sua expresso regulada por mudanas no potencial osmtico do citoplasma (Williamson e Slocum, 1992). Um decrscimo no potencial osmtico da clula leva a um aumento na sntese de P5C e, consequentemente, a um aumento na sntese de prolina. A acumulao de prolina em clulas vegetais submetidas a estresse hdrico tem sido sugerida como um mecanismo de ajuste osmtico (Delauney e Verma, 1993). Entretanto, alguns autores sugerem outras funes para o acmulo de prolina, como: estabilizador de estruturas sub-celulares (Schobert e Tschesche, 1978); scavenger de radicais livres (Saradhi et al., 1995); depsito de energia (Here e Cress, 1997); componente da cascata de sinalizao molecular do estresse (Werner e Finkelstein, 1995); e constituinte principal de protenas da parede celular de plantas (Nanjo et al., 1999). Enquanto vrios trabalhos indicam uma alta correlao entre o acmulo de prolina e o aumento da tolerncia de prolina e aumento da tolerncia seca, outros sugerem que o acmulo simplesmente um efeito do estresse (Delauney e Verma, 1993; Madan et al., 1995).

Assim como o acmulo de prolina, o acmulo de poliis, tais como manitol, sorbitol, inositol, mio-inositol e pinitol (e seus derivados), tambm tm sido correlacionados com a tolerncia seca e/ou salinidade (Bohnert et al., 1995; Guo e Oosterhuis, 1997). Aquaporinas (Water Channel Proteins)

A regulao do potencial osmtico e compartimentalizao de ons ocorre custa do gradiente eletroqumico de H+ e do controle integrado de diferentes ATPases e de outros transportadores associados com membranas celulares (Bray, 1993). Alguns desses transportadores so protenas de estrutura semelhante tubular, que atravessam as membranas celulares. Membros dessa famlia de protenas, tambm chamadas de aquaporinas, formam canais

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gua-especficos para ons ou solutos, como observado com a protena y-TIP (Tonoplast Intrinsic Protein), que forma canais gua-especficos quando expressa em clulas modelo de Xenopus oocytes. medida que as protenas canal acumulam-se no tonoplasto (membrana do vacolo) durante o estresse, o movimento da gua e dos solutos do vacolo para o citoplasma promovido alterando tanto o teor de gua quanto o potencial osmtico do citoplasma (Maurel et al., 1993). Yamada et al. (1995) identificaram transcritos (ARNm) de protenas, major intrinsic protenas (MIP), cuja abundncia muda sob estresse de salinidade em plantas de gelo (Mesembryanthemum crystallinum) que so adaptadas ao crescimento em altos nveis de sdio, sob seca e baixas temperaturas. Essas MIPs mostram homologia com aquaporinas de plantas que forma encontradas, principalmente, em clulas envolvidas no fluxo hdrico, tais como as da epiderme da raiz, as de pontas de raiz, e as de reas circundantes s clulas do xilema em razes (Bohnert et al., 1995). Canais de gua facilitam o fluxo hdrico ao longo do gradiente osmtico existente. A expresso de aquaporinas do tonoplasto e da membrana celular (plasmalema) tem sido correlacionada tambm com a elongao celular.

cido Abscsico

Os genes induzidos pela deficincia hdrica estudados at hoje, na sua maioria, so tambm induzidos pelo fito-hormnio cido abscsico (Abscisic Acid - ABA) 9Bray, 1993; Wu et al., 1997). Com base nessa informao, ABA o melhor candidato a ser visto como um segundo mensageiro na mediao entre o sinal ambiental indutivo e a resposta molecular, fisiolgica e/ou morfolgica (Bray, 1993). Alm das evidncias de que o ABA afeta as respostas seca, salinidade e ao estresse de frio, tambm foi demonstrado que est envolvido na embriognese, na induo de protenas de reserva da semente, na dormncia, na absciso, na germinao das sementes, no cresciemnto, no controle da abertura estomtica e no geotropismo (arteca, 1996).

Muitas as mudanas nos nveis de ARNm observadas durante a seca refletem ativao transcripcional (Ingram e Bartels, 1996). Tratamento com ABA pode, tambm, induzir essas mudanas. Assim, seqncias de ACN atuando em cis ou trans (cis-/trans-acting elements) envolvidos na expresso gnica induzida pelo ABA podem agora ser estudadas. O elemento cis- mais bem caracterizado no contexto e resposta aplicao de ABA o elemento ABRE (ABA responsive Element), que contm a seqncia palindrmica conservada ACGTGGC (Abe et al., 1997). Essa seqncia tem sido encontrada na regio promotora de genes induzidos pelo ABA (Ingram e Bartels, 1996). Shinozaki e Yamaguchi-Shinozaki (1999) sugerem que genes induzidos por deficincia hdrica so ativados por duas rotas de percepo e transmisso do sinal de estresse: uma ABA-dependente e outra ABA-independente.

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Acares

Acares solveis tm sido tambm relatados como agentes protetores durante a desidratao celular (Leprince et al., 1993; Boyer, 1996). A trehalose um dos mais efetivos osmoprotetores, em termos de concentrao mnima requerida. um dissacardeo que, por vrias dcadas, tem sido relatado em bactrias, fungos e leveduras como um dos responsveis pela capacidade desses organismos de tolerar altos nveis de desidratao (Muller et al., 1995). Somente no final da dcada passada foi identificado em plantas superiores. A dificuldade na identificao de trehalose, provavelmente, foi devido alta atividade da enzima trehalase em plantas superiores. Trehalose liga-se a membranas celulares e diminui sua temperatura de fuso, mantendo-as, assim, na sua fase lquido-cristalina, (Crowe et al., 1993). Alm disso, age como estabilizador de enzimas (Carpenter et al., 1987) e vesculas (Crowe et al., 1993) durante a desidratao, o que permite que a clula mantenha suas funes por perodos maiores.

Durante dficit hdrico moderado, o potencial hdrico pode ser mantido pelo ajuste osmtico e os acares podem servir como solutos compatveis baixando o potencial. Exemplos disso esto em plantas ressurectas, como Craterostigna plantagineum e plantas sensveis seca, como espinafre (Spinacea oleracea), que aumentam a sntese de sacarose e o dficit hdrico (Ingram e Bartels, 1996).

Outra interessante forma dos acares protegerem as clulas durante a desidratao pela formao de estruturas vtreas. Ao invs da cristalizao de solutos, atravs da presena de acares, um lquido supersaturado produzido com propriedades mecnicas de um slido (Koster, 1991). Esse tipo de estrutura tem sido associado com a manuteno da viabilidade de sementes de milho (Williams e Leopold, 1989).

Outros Genes Expressos Durante o Dficit Hdrico

Ubiquitina um polipeptdio com 76 aminocidos e tem sido encontrado em todos os eucariotos. Sua seqncia de aminocidos uma das mais bem conservadas na natureza. O seu papel o de "etiquetar" protenas que esto destinadas a ser rapidamente proteolizadas no citosol (Lam, 1997). Assim, sua expresso usualmente o dficit hdrico (Bray, 1993; Zhu et al., 1997).

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Como a degradao de protenas geralmente alta durante a desidratao celular, seria de se esperar que sistemas de reparo sejam normalmente expressos durante situaes de estresse. Um exemplo que ilustra essa situao a observao de que a produo da enzima L-Isoaspartil metiltransferase induzida durante a desidratao celular. Essa enzima converte resduos modificados de L-isoaspartil em protenas danificadas, transformando-as novamente em resduos de L-aspartil e, assim, restabelecendo a atividade da protena que estava danificada (Mugett e Clarke, 1994).

Consideraes Finais

Previses ambientais sinalizam para um recrudescimento do aquecimento global nas prximas dcadas e situaes de seca, muito provavelmente acompanharo esses eventos. O desenvolvimento de novos gentipos de plantas, mais tolerantes a perodos prolongados de dficit hdrico, ser essencial para que a agricultura continue alimentando e vestindo a crescente populao mundial, assim como, gerando empregos e movimentando a economia mundial. O uso de tcnicas agronmicas novas e tradicionais, que reduzam as perdas na agricultura e aumentem a produtividade dever ter prioridade entre as estratgias governamentais das naes. Nesse contesto a biotecnologia, em especial a biologia molecular, ter papel fundamental no futuro da agricultura mundial. O conhecimento nessa rea ainda incipiente. A evoluo do conhecimento sobre os mecanismos de tolerncia seca em vrias espcies, atravs do estudo de genomas funcionais e proteomas, fornecer informaes preciosas para o desenvolvimento de gentipos capazes de tolerar perodos de dficit hdrico sem que a produtividade seja prejudicada substancialmente.

A difuso de novas tcnicas moleculares, como os microarranjos de ADN, est permitindo a identificao de rotas metablicas ativadas ou desativadas, assim como, a visualizao das centenas de interaes que ocorrem, em mbito transcripcional e protemico, em resposta a eventos de estresse. Com isso, est sendo possvel delinear estratgias que visem aumentar a tolerncia s condies de estresse ambiental.

Essas estratgias vm atravs de mtodos tradicionais de melhoramento gentico, facilitadas pelo uso de marcadores moleculares ligados a genes individuais ou ligados a lcus de caractersticas quantitativas (QTL) de importncia, ou atravs do uso da engenharia gentica. Genes identificados em mecanismos de tolerncia tm mostrado potencial para ser usados em estudos de transformao de plantas.

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As primeiras plantas geneticamente modificadas para tolerncia seca j esto sendo desenvolvidas com sucesso em laboratrio. Estratgias como o uso de molculas chaperonas, que protegem componentes celulares durante a desidratao (Alvin te al., 2001), ou estratgias que ampliam o sinal molecular da percepo do estresse hdrico, permitindo a planta antecipar e acelerar os mecanismos de defesa (Kasuga et al., 1999), j so uma realidade. Entretanto, ainda devem ser testados quanto produtividade nos campos de produo agrcola. Alcanar esses tipo de resultado e obter plantas cada vez mais eficientes na tolerncia aos estresses do ambiente somente est sendo possvel devido compreenso dos mecanismos de tolerncia discutidos nesta reviso e dos mecanismos que sero desvendados nas prximas dcadas.

Alexandre Lima Nepomuceno: Pesquisador da Embrapa Soja Ph.D., pela University of Arkansas em Biologia Molecular e fisiologia Vegetal

Norman Neumaier: Pesquisador da Embrapa Soja Ph.D., pela University of Missouri em Fisiologia Vegetal

Jos Renato Bouas Farias: Pesquisador da EMBRAPA Soja Doutorado pela Universidade federal do Rio grande do Sul em Agrometereologia

Tetsuji Oya Pesquisador do Jircas (Japan International Research Center for Agricultural Sciences) Doutorado pela University of Tokyo em Agronomy

Fonte: Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento

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