TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR Las diferencias entre la composicin de los lquidos intracelulares y extracelulares son consecuencia

de los mecanismos de transporte de las membranas celulares. Estas diferencias son: En los lquidos extracelulares la concentracin de sodio es elevada y la de potasio, baja, mientras que en el lquido intracelular ocurre todo lo contrario. La concentracin de cloro en el lquido extracelular es alta en comparacin con la del lquido intracelular. Las concentraciones de fosfato y protenas en el lquido intracelular son mayores que en el lquido extracelular. La membrana celular est formada por una capa doble de lpidos en la que flotan molculas de protenas. La bicapa lipdica constituye una barrera que se opone al movimiento de la mayora de las sustancias hidrosolubles. Por el contrario, las sustancias liposolubles pueden atravesarla directamente. Las molculas de protenas de la bicapa lipdica constituyen una va de transporte alternativa. Las protenas canales proporcionan una va acuosa por la que las molculas pueden moverse a travs de la membrana. Las protenas transportadoras se unen a molculas especficas y a continuacin cambian su conformacin para permitir el paso de aquellas a travs de la membrana. El transporte a travs de la membrana celular se produce por difusin o por transporte activo. La difusin consiste en el movimiento aleatorio de las molculas, bien a travs de espacios intermoleculares de la membrana, bien combinadas con una protena transportadora. La energa causante de la difusin es la energa del movimiento cintico normal de la materia. El transporte activo consiste en el movimiento de sustancias a travs de la membrana tras su combinacin con una protena transportadora, pero tambin en contra de un gradiente electroqumico. Este proceso requiere una fuente de energa adicional a la energa cintica. DIFUSIN Es el movimiento continuo de las molculas en los lquidos o los gases. La difusin a travs de la membrana celular se divide en los dos subtipos siguientes: Difusin simple, cuando las molculas se mueven a travs de la membrana sin unirse a protenas transportadoras. La difusin simple puede producirse a travs de dos vas: 1) por los intersticios de la bicapa lipdica y 2) por los canales acuosos de las protenas de transporte. Difusin facilitada, que requiere una protena transportadora. Esta protena ayuda al paso de las molculas a travs de la membrana, probablemente unindose a ellas mediante enlaces qumicos y lanzndolas a travs de la membrana.

La velocidad de la difusin de una sustancia a travs de la membrana celular es directamente proporcional a su solubilidad en los lpidos. La liposolubilidad del oxgeno, del nitrgeno, del dixido de carbono y de los alcoholes es tan alta que pueden disolverse directamente en la bicapa lipdica y difundir a travs de la membrana celular. El agua y otras molculas insolubles en los lpidos se difunden a travs de los canales proteicos de la membrana celular. El agua penetra con facilidad en la membrana celular, pasando a travs de los canales proteicos. Otras molculas insolubles en los lpidos pueden pasar por los canales de poros proteicos de la misma forma que las molculas de agua, siempre que sean lo bastante pequeas para ello. Los canales proteicos tienen permeabilidades selectivas para el transporte de una o ms molculas especficas. Esta permeabilidad se debe a las caractersticas de cada canal, a su dimetro, a su forma y a la naturaleza de las cargas elctricas existentes a lo largo de sus superficies internas. El cierre de los canales proteicos constituye un medio para controlar su permeabilidad. Se cree que los portales son extensiones a modo de puertas de las molculas de la protena de transporte, que pueden cerrarse sobre la apertura del canal o elevarse desde ella gracias a cambios de conformacin de la propia molcula proteica. La apertura y el cierre de las puertas se controlan mediante dos vas principales. Control por voltaje. En este caso, la conformacin molecular de la puerta responde al potencial elctrico existente a travs de la membrana celular. Por ejemplo, una fuerte carea negativa en el interior de la membrana celular hace que las puertas para el sodio permanezcan cerradas. Cuando el interior de la membrana pierde su carga negativa, estas puertas se abren de repente, permitiendo que el sodio pase al interior a travs de los poros del sodio. La apertura de las puertas del sodio es la causa bsica de los potenciales de accin de los nervios. Control qumico. Algunas puertas de los canales proteicos se abren cuando otra molcula se une a la protena: esta unin provoca un cambio de conformacin de la molcula proteica que abre o cierra la puerta. Este proceso se denomina control qumico y uno de sus ejemplos ms importantes es el efecto de la acetilcolina sobre el canal de la acetilcolina. La difusin facilitada se denomina tambin difusin mediada por un transportador. Una sustancia transportada de esta manera no suele poder pasar a travs de la membrana sin ayuda de una protena transportadora especfica. La difusin facilitada consta de los dos pasos siguientes: I) la molcula candidata penetra en un canal de extremo ciego y se une a un receptor especfico, y 2) se produce un cambio de conformacin de la protena transportadora, por el que el canal se abre en el lado opuesto de la membrana. La difusin facilitada difiere de la difusin simple en un aspecto importante. La velocidad de la difusin simple aumenta de forma proporcional a la concentracin de la sustancia que

difunde. En la difusin facilitada, la velocidad de la difusin se aproxima a un mximo a medida que la concentracin aumenta. Esta velocidad mxima depende de la velocidad con que la molcula de la protena transportadora puede cambiar su conformacin. Entre las sustancias ms importantes que cruzan las membranas celulares mediante difusin facilitada destacan la glucosa y la mayora de los aminocidos. Factores que influyen en la velocidad neta de difusin A travs de la membrana celular, las sustancias pueden difundirse en las dos direcciones. Por tanto, lo que suele ser importante es la velocidad neta de difusin de una sustancia en la direccin deseada. Esta velocidad neta depende de los factores siguientes: Permeabilidad. La permeabilidad de una membrana para una sustancia determinada se expresa como el coeficiente neto de difusin de la sustancia a travs de cada unidad de rea de la membrana para una unidad de diferencia de concentracin entre los dos lados de la membrana (cuando no hay diferencias elctricas o de presin). Diferencia de concentracin. El coeficiente neto de difusin a travs de la membrana celular es proporcional a la diferencia de concentracin de la sustancia que difunde a ambos lados de la membrana. Potencial elctrico. Si se aplica un potencial elctrico a travs de la membrana, los iones se movern a travs de ella debido a sus careas elctricas. Cuando grandes cantidades de iones han cruzado la membrana, se desarrolla una diferencia de concentracin de los mismos iones en la direccin opuesta a la diferencia de potencial. Cuando la diferencia de concentracin alcanza un nivel suficientemente elevado, los dos efectos se equilibran entre s. La diferencia elctrica que equilibra a una diferencia de concentrarn concreta puede determinarse con la ecuacin de Nernst. Osmosis a travs de membranas con permeabilidad selectiva: difusin neta de agua. La osmosis es el proceso de movimiento neto de agua debido a una diferencia de concentracin de la misma. El agua es la sustancia que con ms abundancia difunde a travs de la membrana celular. Sin embargo, en condiciones normales, la cantidad que se difunde en cada direccin est equilibrada de una forma tan precisa que no se produce ningn movimiento neto de agua, ni siquiera minsculo. Esto hace que el volumen de la clula permanezca constante. Puede producirse una diferencia de concentracin de agua a travs de la membrana y, cuando esto sucede, ocurre un movimiento neto de este elemento a travs de la membrana celular, lo que hace que la clula se hinche o se encoja, dependiendo de la direccin del movimiento neto. La diferencia de presin necesaria para detener la osmosis es la presin osmtica. La presin osmtica ejercida por las partculas en una solucin depende del nmero de partculas por unidad de volumen de lquido y no de la masa de las partculas. Por trmino medio, la energa cintica de cada molcula o ion que golpea a una membrana es aproximadamente la misma, sea cual sea el tamao de la molcula. Por tanto, el factor que

determina la presin osmtica de una solucin es la concentracin de la solucin en cuanto al nmero de partculas, pero no as la masa del soluto. El osmol expresa la concentracin en trminos del nmero de partculas. Un osmol es 1 gramo de peso molecular de soluto no disociado. Por tanto, 180 gramos de glucosa, que son un gramo de peso molecular de glucosa, equivalen a 1 osmol de glucosa, ya que esta no se disocia. Una solucin que tenga 1 osmol de soluto disuelto en cada kilogramo de agua tendr una osmolalidad de 1 osmol por kilogramo y una solucin que tenga 1/1000 osmol disuelto por kilogramo tendr una osmolalidad de 1 miliosmol por kilogramo. La osmolalidad normal de los lquidos intra y extracelular es de alrededor de 300 milosmoles por kilogramo y la presin osmtica de estos lquidos es de alrededor de 5500 mm Hg. TRANSPORTE ACTIVO El transporte activo puede desplazar una sustancia en contra de un gradiente electroqumico. Un gradiente electroqumico es la suma de todas las fuerzas de difusin que actan sobre la membrana, es decir, las fuerzas debidas a diferencias de concentracin, diferencias elctricas y diferencias de presin. Las sustancias no pueden difundirse cuesta arriba. Cuando una membrana celular mueve molculas o iones cuesta arriba en contra de un gradiente de concentracin (o en contra de un gradiente elctrico o de presin), el proceso se denomina transpone activo. El transporte activo se divide en dos tipos segn Ia fuente de energa que se utilice para efectuarlo. En los dos casos, el transporte depende de protenas transportadoras que penetran en la membrana, lo que tambin sucede en la difusin facilitada. Transporte activo primario. La energa procede directamente de la degradacin del trifosfato de adenosina (ATP) o de algn otro compuesto de fosfato rico en energa. Transporte activo secundario. La energa procede de forma secundaria de la que se ha almacenado en forma de diferencias de concentracin inica entre los dos lados de la membrana, creada por un transporte activo primario previo. Transporte activo primario La bomba de sodio-potasio (Na+ - K+) transporta iones de sodio al exterior de las clulas e iones de potasio al interior de ellas. Todas las clulas del organismo disponen de esta bomba, que es la responsable del mantenimiento de las diferencias de concentracin de sodio y de potasio a travs de la membrana celular, as como del establecimiento del potencial elctrico negativo en el interior de las clulas. La bomba funciona de la siguiente forma. Tres iones de sodio se unen a una protena transportadora en el interior de la clula, mientras que dos iones de potasio se unen a la protena en el exterior de la clula. La protena transportadora posee actividad ATPasa y la unin de las iones hace que la protena ejerza esta funcin ATPasa y se active. La consecuencia es la divisin de una molcula de ATP, que se degrada para formar difosfato de adenosina y libera la energa de un enlace de fosfato de alta energa. Se cree que esta energa produce un cambio de conformacin de la molcula de la protena transportadora, que extrae los iones de sodio e introduce los iones de potasio en el interior de la clula.

La bomba de Na+ - K+ controla el volumen celular. La bomba de Na+ - K+ transporta tres molculas de sodio hacia el exterior de la clula por cada dos molculas de potasio que bombea al interior. Esta prdida neta continua de iones inicia tina tendencia osmtica que tiende a extraer agua de la clula. Adems, cuando una clula comienza a hincharse, se produce una activacin automtica de la bomba de Na+ - K+ que saca al exterior an ms iones que arrastran agua con ellos. Por tanto, la bomba de Na + -K+ realiza una funcin de vigilancia continua, manteniendo el volumen celular normal. El transporte activo se satura de la misma forma que la difusin facilitada. Cuando la concentracin de la sustancia a transportar es pequea, la velocidad del transporte asciende de manera ms o menos proporcional, a medida que aumenta la concentracin. Con concentraciones elevadas. La velocidad a la que se producen las reacciones qumicas de unin, liberacin y cambios de conformacin de los transportadores limita la velocidad del transporte. El cotransporte y el contratransporte son dos formas de transporte activo secundario. Cuando el transporte activo primario expulsa los iones de sodio hacia el exterior de la clula, se desarrolla un gran gradiente de concentracin de sodio. Este gradiente representa un almacn de energa, ya que el exceso de sodio situado en la parte externa de la membrana celular tiende siempre a difundir hacia el interior. Cotransporte. La energa de difusin del sodio puede arrastrar a otras sustancias con l (en su misma direccin) a travs de la membrana celular, usando una protena transportadora especial. Contratransporte. El ion de sodio y la sustancia objeto del contratransporte se desplazan hacia lados opuestos de la membrana, pero con el sodio movindose siempre hacia el interior de la clula. Tambin en este caso se requiere un transportador proteico. En la mayora de las clulas el transporte de la glucosa y los aminocidos puede hacerse mediante un cotransporte con el sodio. La protena transportadora tiene dos lugares de unin en su lado externo, uno para el sodio y otro para la glucosa o los aminocidos. Cuando la concentracin de sodio es muy alta fuera de la clula y muy baja en su interior, se produce la energa necesaria para el transporte. Una propiedad especial de la protena de transporte es que el cambio de conformacin para que el sodio pueda pasar al interior de la clula no ocurre hasta que no se han unido tambin la molcula de glucosa o de aminocido. Los iones de calcio e hidrgeno pueden ser transportados fuera de las clulas a travs de un mecanismo de contratransporte con el sodio. El contratransporte de calcio se produce en la mayora de las membranas celulares, de forma que los iones de sodio pasan al interior y los iones de calcio salen al exterior, ambos unidos a la misma protena transportadora y en un proceso de contratransporte. El contratransporte de hidrgeno ocurre sobre todo en los tbulos proximales del rin, donde los iones de sodio pasan desde la luz del tbulo al interior de las clulas tubulares al mismo tiempo que los iones de hidrgeno pasan a la luz mediante el contratransporte.