Clulas

Clulas ganglionares raqudeas

Las clulas animales y humanas cumplen funciones especializadas en el organismo y sus tamaos, formas y estructuras varan segn el caso. Las clulas ganglionares raqudeas son en su mayora neuronas seudomonopolares y pueden ser esferoidales, ovoides o piriformes y tener dimetros que oscilan entre 20 y 120 m. Los ncleos celulares redondeados [1], de hasta 25 m, contienen cromatina muy laxa. En los ncleos siempre hay un nuclolo visible (2-4 m). Las clulas de la gla forman una cubierta alrededor de las neuronas ganglionares raqudeas. En consecuencia, tambin se las llama clulas satlite [2]. El ncleo redondeado o fusiforme pequeo de estas clulas satlite se destaca porque es hipercromtico. Entre las clulas ganglionares hay fibras de tejido conjuntivo delicadas (endoneuro) y haces de fibras nerviosas [3]. En el ngulo superior derecho de la imagen hay una banda ancha de tejido conjuntivo (teida de azul) que atraviesa el corte (cfr. figs. 32, 66, 256, 671-674).
1 Ncleo con nuclolo visible 2 Clulas satlite Tincin: azn; aumento: 400 3 Fibras nerviosas 4 Capilares

Neuronas multipolares

Estas motoneuronas del asta anterior (es decir, neuronas motoras del asta ventral de la mdula espinal) se obtuvieron por medio de una maceracin cuidadosa de la mdula espinal, cuyo tejido disgregado se extendi sobre el portaobjetos por presin suave (preparado de aplastamiento) y luego se colore. Esta tcnica permite preservar segmentos extensos de las neuritas largas y abundantes y tornarlos visibles una vez teidos. En un corte histolgico, la mayor parte de las prolongaciones neuronales habra sido seccionada (vase la fig. 20). En este preparado apenas si se puede distinguir entre las dendritas muy ramificadas y los axones (cilindroejes), que al final terminan en los msculos esquelticos, donde forman sinapsis.
Tincin: carmn; aumento: 80

Clulas musculares lisas

Las unidades estructurales del msculo liso son las clulas musculares lisas que tienen forma de banda o de huso (fusiformes) y suelen agruparse en haces de tamaos diferentes. Estas clulas musculares forman capas resistentes, por ejemplo, en las paredes de los rganos huecos (cfr. figs. 220-223). Se las puede aislar de estos rganos huecos por maceracin con cido ntrico. Sin embargo, las prolongaciones celulares largas y extensas con frecuencia se rompen durante este procedimiento. De acuerdo con su ubicacin y su funcin en el tejido, las clulas musculares lisas tienen entre 15 y 200 m de largo. Durante el embarazo, las clulas musculares lisas uterinas pueden alcanzar una longitud de 1000 m. En promedio su espesor es de 5-10 m. El ncleo bastoniforme est situado en el centro de la clula. Cuando la clula muscular se contrae, el ncleo a veces se enrosca o aparece contorneado con la forma de un tirabuzn.
Tincin: carmn; aumento: 80

Fibrocitos - fibroblastos

En los cortes histolgicos los fibrocitos, que son clulas no migrantes (fijas) del tejido conjuntivo, aparecen como elementos fusiformes delgados. Sin embargo, su forma verdadera se pone de manifiesto en los preparados delgados que se montan enteros, sin cortar. Los fibrocitos a veces son redondeados y otras veces son clulas aplanadas largas con prolongaciones membranosas a la manera de espinas [1]. Las prolongaciones celulares con frecuencia entran en contacto unas con otras y forman una malla. Sus ncleos grandes, en su mayora ovoides, exhiben una estructura cromatnica delicada (no visible en este preparado). Aqu los ncleos tienen un aspecto homogneo (cfr. figs. 136-139). Los fibroblastos sintetizan todos los componentes de las fibras y de la matriz extracelular (sustancia fundamental). Los fibrocitos son fibroblastos con un ritmo de actividad biosinttica mucho menor.
1 Fibrocitos con prolongaciones citoplasmticas 2 Ncleos de clulas libres (migrantes) del tejido conjuntivo Tincin: impregnacin argntica de Gomori, modificada por el autor; aumento: 650

Clulas

Clulas de Purkinje - corteza cerebelosa

Las clulas de Purkinje del cerebelo, que son neuronas piriformes cuyo cuerpo celular (soma, pericarion) [2] mide alrededor de 50-70 m de alto por 30-35 m de ancho, emiten dendritas de 2-3 m de dimetro que se ramifican en un solo plano como un rbol en un arriate. Estas arborizaciones delicadas llegan hasta la superficie cortical y extienden sus finas ramas en un solo plano. Desde el polo basal de la neurona surge el axn (eferencia) [1] que se dirige en profundidad hacia la sustancia blanca del cerebelo. Las complejas ramificaciones slo pueden verse mediante el uso de impregnaciones metlicas (cfr. figs. 254, 681, 682).
1 Axn 2 Pericarion Tincin: impregnacin argntica de Golgi; aumento: 50

Oocito

Oocito del ovario de un erizo de mar. Dentro del ncleo de cromatina laxa [1] se ve un nuclolo grande e hipercromtico [2]. El citoplasma granular fino contiene un material nutritivo (vitelo). No hay organelas citoplasmticas visibles (cfr. figs. 542-550, 557).
1 Ncleo 2 Nuclolo Tincin: azn; aumento: 150

Clula ganglionar vegetativa

Clula ganglionar vegetativa grande del plexo de Auerbach (plexo mientrico) del duodeno del gato. Desde el axn que se extiende hacia arriba surge una rama colateral. Las prolongaciones que se dirigen hacia abajo son dendritas. Obsrvese el ncleo grande (cfr. figs. 432-437).
Tincin: impregnacin argntica de Cauna; aumento: 650 Preparado gentileza del Prof. Dr. Werner Stach, Rostock

Ncleo celular

El ncleo es el centro que contiene la informacin gentica en toda clula eucaritica. Esta organela tambin acta como centro de comando o centro logstico para la regulacin de las funciones celulares. Hay una correlacin entre la geometra del ncleo y la forma celular, que tiene gran importancia diagnstica. El ncleo suele ser redondeado en las clulas polidricas e isoprismticas (cbicas) y ovoide en las clulas cilndricas; tiene forma de huso en las clulas musculares lisas y est aplanado en las clulas epiteliales pavimentosas. En los granulocitos el ncleo posee varios lbulos o segmentos. El fibrocito de esta figura proviene del tejido conjuntivo subcutneo. Su ncleo alargado de contorno irregular exhibe indentaciones y escotaduras profundas. Los componentes estructurales del ncleo son la membrana nuclear (envoltura nuclear), la lmina nuclear, el nucleoplasma (carioplasma) y los cromosomas junto con la cromatina y el nuclolo. La cromatina es finamente granular (eucromatina) en el centro del ncleo, pero est ms condensada cerca de la membrana nuclear interna (heterocromatina). Las regiones electrondensas circunscriptas pequeas tambin son estructuras de heterocromatina. El DNA est mucho ms condensado en la heterocromatina que en la eucromatina y, en consecuencia, la heterocromatina aparece teida con mayor intensidad en los preparados para la microscopia ptica. Aqu no se ve el nuclolo. El citoplasma del fibrocito contiene mitocondrias [1], grnulos de secrecin osmifilos [2], vesculas, ribosomas libres y cisternas del retculo endoplasmtico granular (rER). Las fibras colgenas aparecen en corte longitudinal y transversal [3].
1 Mitrocondrias 2 Grnulos osmifilos 3 Fibras colgenas Microscopia electrnica; aumento: 13.000

Clulas

Ncleo celular

Corte que muestra dos clulas secretoras de la membrana mucosa de la trompa uterina (trompa de Falopio). Los ncleos ovoides grandes exhiben indentaciones mltiples de profundidades diferentes. Por lo tanto, en este preparado el ncleo parece estar compuesto de lengetas y lbulos irregulares. El citoplasma se extiende dentro de las indentaciones nucleares profundas. La distribucin de la cromatina en grumos finos (eucromatina) es relativamente regular. Slo a la altura de la membrana nuclear interna la cromatina est condensada en la forma de un reborde osmifilo delgado. El citoplasma contiguo al ncleo contiene cisternas del retculo endoplasmtico rugoso [1], grnulos de secrecin [2] y mitocondrias pequeas espordicas.
1 Retculo endoplasmtico granular (rugoso) Microscopia electrnica; aumento: 8.500 2 Grnulos de secrecin

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Ncleo celular

Ncleo rectangular de una clula de la glndula orbitaria de una lagartija acutica (Physignathus). El ncleo contiene dos nuclolos grandes llamativos [1], que estn rodeados por un anillo de heterocromatina electrondensa []. En esta heterocromatina estn los genes de la regin organizadora nucleolar. La capa de heterocromatina adosada a la membrana nuclear interna o a la lmina nuclear tiene varias brechas que coinciden con los poros nucleares.
1 Nuclolo Heterocromatina perinucleolar i Espacio intercelular expandido. En la parte inferior de la figura hay dos desmosomas Microscopia electrnica; aumento: 12.000

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Ncleo celular

Detalle de un ncleo celular redondeado para ilustrar la membrana nuclear. En la microscopia ptica los ncleos celulares estn rodeados por una lnea muy teida que corresponde a la membrana nuclear. Esta membrana nuclear est compuesta por dos citomembranas que separan el carioplasma del hialoplasma. Entre las dos membranas hay un espacio de 20 a 50 nm de ancho llamado cisterna perinuclear [1], que est en comunicacin con los espacios que hay entre las membranas del retculo endoplasmtico. La membrana nuclear externa se contina con el retculo endoplasmtico y tiene ribosomas asociados. La cisterna perinuclear est perforada por los poros nucleares [] (vase la fig. 12), que forman complejos de poros. Su dimetro es de entre 30 y 50 nm y estn cerrados por un diafragma. A la altura de estos poros cerrados las membranas nucleares externa e interna son continuas. En el citoplasma contiguo, cerca de la membrana nuclear, hay cisternas del retculo endoplasmtico granular [2]. La hojuela interna de la membrana nuclear interna est cubierta por un material electrondenso. Es heterocromatina [3], que est asociada con la lmina nuclear.
1 Cisterna perinuclear 2 Retculo endoplasmtico granular Microscopia electrnica; aumento: 50.000 3 Heterocromatina

Clulas

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Ncleo celular

Corte tangencial a travs de la superficie de un ncleo celular. Obsrvense los poros en la membrana nuclear []. La zona osmifila anular de grumos gruesos corresponde a la heterocromatina asociada a la envoltura nuclear, que falta a la altura de los poros nucleares redondeados. En el citoplasma contiguo de esta clula aparecen mitocondrias [1] y cisternas del retculo endoplasmtico granular [2].
1 Mitocondrias Microscopia electrnica; aumento: 38.000 2 Retculo endoplasmtico granular

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Ncleo celular

Ncleo celular y citoplasma contiguo de un enterocito (yeyuno) en un plano de criofractura (congelacin-fractura, criograbado) que logra una vista de perfil de las membranas nucleares. La vista es del lado interno de la hojuela interna de la membrana nuclear interna bilaminar [1]. La lnea de fractura blanca en esta figura corresponde a la cisterna perinuclear (vase la fig. 11). El plano inferior [2] da una vista del lado interno de la hojuela interna de la membrana nuclear externa bilaminar. Obsrvese la abundancia de poros nucleares [3], que permiten el transporte de materiales entre el ncleo y el citoplasma. Se ve tambin [] que las dos membranas nucleares son continuas en la regin del poro. Sobre el ncleo hay vesculas de tamaos diversos y una coleccin de membranas del Golgi [4].
1 Hojuela interna de la membrana nuclear interna 2 Hojuela interna de la membrana nuclear externa 3 Poros nucleares 4 Regin con membranas del Golgi Continuidad de las membranas nucleares interna y externa a la altura del poro Microscopia electrnica; aumento: 22.100

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Mitosis y citocinesis

El tipo ms comn de divisin nuclear es la mitosis. La mitosis produce dos ncleos hijos que son genticamente idnticos y es seguida por la divisin del citoplasma (citocinesis). El perodo inactivo entre los perodos activos de la divisin celular recibe el nombre de interfase. La divisin nuclear y la divisin citoplasmtica son los puntos culminantes del ciclo celular, que est compuesto por las fases G1, S, G2 y M (mitosis). La mitosis se completa en seis etapas consecutivas. En la figura de la derecha se ilustran las diferentes etapas de la mitosis. Las clulas en divisin provienen de un cultivo de fibroblastos de muntiaco de la India (Muntiacus muntjac). a) Interfase. Fase entre las divisiones. La cromatina est dispersa o forma aglomeraciones pequeas. Con frecuencia es posible hacer la distincin entre una cromatina muy condensada (que se denomina heterocromatina) y una cromatina de menor condensacin, llamada eucromatina. Normalmente se ven uno o dos nuclolos. b) Profase. Comienzo de la mitosis. La cromatina se condensa para formar hebras cromosmicas que se tornan cada vez ms cortas y gruesas (etapa de enrollamiento, espirema). El nuclolo se disuelve y la membrana nuclear se fragmenta. Se forma el huso mittico que provee el andamiaje para el movimiento de los cromosomas. La membrana nuclear se disuelve por completo en la prometafase, que sigue a continuacin. c) Metafase. Los cromosomas se organizan en el plano ecuatorial del huso (placa de metafase). Ahora se torna claro que hay dos cromtides hermanas idnticas en cada cromosoma. Cada cromtide tiene una regin para que se fije una de las fibras (microtbulos) del huso, que se extiende hacia uno de los polos celulares. sta es la etapa en que se realizan los cariotipos. d-f) Anafase. Las dos cromtides hermanas idnticas se separan y se dirigen hacia polos celulares opuestos. Fase del dister (ster doble). Al final de la etapa de anafase se forma un anillo contrctil de actina (anillo citocintico) a la altura del plano ecuatorial. g) Telofase. Se completa la divisin nuclear. Las cromtides se combinan y se enrollan. Se forma una nueva membrana nuclear, el citoplasma se divide por contraccin del anillo citocintico de actina (anillo de divisin) (citocinesis). En el sitio donde estaba el anillo contrctil la membrana plasmtica se invagina y separa los citoplasmas de ambas clulas hijas. h) Interfase.
Tincin: reaccin de Feulgen especfica para DNA Preparado y fotografa del Prof. Dr. W.Traut, Lbeck

Clulas

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Cromosomas

Cromosomas en la metafase de la mitosis. Los centrmeros fueron teidos de azul con el colorante fluorescente para DNA denominado DAPI, mientras que los brazos cromosmicos se tieron de rojo mediante el inmunoensayo para la protena pKi-67 de la capa pericromosmica. Todos los cromosomas estn compuestos por dos cromtides, que estn conectadas solamente a travs del centrmero. El complemento cromosmico de la especie murina CD que aparece en esta figura consiste en cuatro cromosomas acrocntricos (de un solo brazo y con forma de V en esta fase) que son el par 19, el X y el Y y 18 cromosomas metacntricos (de dos brazos y con forma de X en esta fase), cada uno de los cuales es el resultado de la fusin cntrica de dos cromosomas que antes eran acrocntricos.
Preparado y fotografa del Prof. Dr. W.Traut, Lbeck; aumento: 2.600

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Mitosis

Durante la divisin del ncleo celular de las clulas eucariotas (mitosis), los cromosomas de las futuras clulas hijas se separan (cfr. fig. 14). En la figura se muestra un fibroblasto en divisin en la etapa de anafase (ana, gr.: hacia arriba). sta es la fase ms corta del proceso mittico. Los dos complementos cromosmicos hijos [1] ya estn separados lo ms posible y el huso mittico se ha desmontado. Ahora hay dos steres cromatdicos (dister) (cfr. figs. 14e y f). La divisin del citoplasma todava no ha comenzado.
1 Cromosomas hijos Microscopia electrnica; aumento: 1.400

Clulas

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Apoptosis

La apoptosis es un proceso de muerte celular. La clula desencadena el proceso mediante la activacin del programa de destruccin endgena que lleva a la muerte celular (programa de suicidio de la clula). La apoptosis desempea un papel importante en el desarrollo embrionario de los rganos, lo mismo que en el control y la regulacin de la regeneracin fisiolgica. Durante la apoptosis se destruye el cido desoxirribonucleico del ncleo celular. En el proceso, el ncleo de la clula no solo se achica y se condensa (picnosis nuclear) sino que se rompe en fragmentos (cariorrexis) que al final se disuelven por completo (carilisis). Apoptosis en el epitelio del endometrio de la coneja con cuerpos cromatnicos [1]. Las prolongaciones citoplasmticas de un macrfago envuelven como una herradura [2] parte de la clula apoptsica. Luz uterina [3].
1 Cuerpos cromatnicos 2 Prolongaciones de macrfago 3 Luz uterina Microscopia electrnica; aumento: 10.500

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Ergastoplasma

Las clulas que sintetizan y exportan grandes cantidades de protenas tienen regiones de citoplasma muy basfilas que se han denominado ergastoplasma (ergasticos, gr. hacendoso = citoplasma industrioso). En las imgenes de la microscopia ptica este material basfilo se presenta en formas diversas. El material homogneo o bandeado (sustancia cromfila) de la regin basal de las clulas glandulares secretoras muy activas (vase la fig. 19) es bien conocido, lo mismo que los cuerpos cromfilos grandes o pequeos del citoplasma de las neuronas (vase la fig. 20). A causa de su contenido de ribosomas, estos componentes celulares tienen alta afinidad por los colorantes bsicos (p. ej., tionina) y por la hematoxilina. La microscopia electrnica permite comprobar que el material que forma el ergastoplasma en la microscopia ptica corresponde a un sistema complejo de cisternas muy juntas del retculo endoplasmtico granular o rugoso (rER) (vanse las figs. 21-25). Esta figura muestra cinos del pncreas exocrino. En estas clulas se ve una basofilia basal pronunciada [1]. En cambio, las regiones citoplasmticas supranuclear y apical apenas estn granuladas y son claras.
1 Regiones celulares con ergastoplasma, basofilia basal 2 Luces de los cinos 3 Vasos sanguneos Tincin: hematoxilina-eosina; aumento: 400

Clulas

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Ergastoplasma

Citoplasma basfilo (azul) en las regiones basales de clulas glandulares (basofilia basal) [1] (cfr. fig. 18). La presencia de ribosomas es la causa de la afinidad por los colorantes bsicos. El citoplasma basfilo corresponde al retculo endoplasmtico rugoso o granular (rER) (vanse las figs. 21-25). Las regiones celulares supranuclear y apical no contienen ergastoplasma y por lo tanto casi no captan el colorante. Los ncleos celulares basales redondeados en la regin citoplasmtica basal se tien de azul claro. Glndula partida de la rata.
1 Regiones celulares con ergastoplasma, basofilia basal 2 cinos 3 Vasos sanguneos Tincin: azul de metileno, pH 3,5; los ncleos no se tien de modo especfico; aumento: 400

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Ergastoplasma - corpsculos de Nissl

El citoplasma de las neuronas multipolares del asta anterior de la mdula espinal contiene una distribucin densa de corpsculos finos o gruesos que pueden hacerse resaltar mediante la tincin con violeta de cresilo. Reciben el nombre de corpsculos de Nissl o sustancia de Nissl [1] (sustancia tigroide), en honor a Franz Nissl (1860-1919), quien los descubri. La microscopia electrnica permite comprobar que los corpsculos de Nissl estn formados por grupos de polirribosomas y componentes del retculo endoplasmtico granular (ergastoplasma) (cfr. figs. 21-25, 250, 251).
1 Corpsculos (sustancia) de Nissl 2 Ncleo con nuclolo Tincin: violeta de cresilo; aumento: 800 3 Dendritas 4 Ncleos de clulas gliales

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Clulas

Retculo endoplasmtico granular (rugoso) (rER) - ergastoplasma

El retculo endoplasmtico (ER) es un sistema continuo de membranas celulares de unos 6 nm de espesor. Segn la especializacin y la actividad de la clula, las membranas adoptan configuraciones diferentes, tales como cisternas apiladas o tbulos. Las membranas dobles del ER pueden ser lisas o poseer grnulos adheridos a sus superficies citoplasmticas. Estos grnulos tienen unos 25 nm de dimetro y se los ha identificado como ribosomas unidos a membrana. En consecuencia, hay dos tipos de ER: la forma granular o rugosa (rER) y la forma agranular o lisa (sER). Las formaciones membranosas pares y aplanadas son las estructuras caractersticas del rER. Las membranas dejan espacios angostos entre s y se dispersan por amplias regiones de la clula. Las dos membranas asociadas en este laberinto estn separadas por una distancia que oscila entre 40 y 70 nm. Cuando las clulas adoptan una funcin de almacenamiento, estas membranas se separan unas de otras y se forman as cisternas, con una luz que puede medir varios centenares de nanometros de ancho. Sistemas complejos de membranas del rER se encuentran predominantemente en las clulas que biosintetizan protenas (vanse las figs. 19, 22-25). Las protenas que se sintetizan en las membranas del rER en su mayora son exportadas de la clula. Pueden ser secretadas (como las hormonas, las enzimas digestivas, etc.) o convertirse en parte de vesculas intracelulares (protenas integrales de membrana). El retculo endoplasmtico liso (vanse las figs. 26-29) no se distingue en la microscopia ptica comn. Las cisternas del retculo endoplasmtico estn en comunicacin tanto con la cisterna perinuclear (vase la fig. 11) como con el espacio extracelular. Esta imagen es del ergastoplasma (rER) de una clula del pncreas exocrino que produce enzimas digestivas.
Microscopia electrnica; aumento: 60.000

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Clulas

Retculo endoplasmtico granular (rugoso) (rER) - ergastoplasma

El retculo endoplasmtico granular (rER) no solo adopta la configuracin de pilas de membranas estrictamente paralelas, que en la figura 21 se muestran en corte transversal. Por el contrario, segn la funcin especfica de la clula, el rER aparece con formas y dimensiones diversas. Los retculos endoplasmticos granular y agranular pueden ser continuos. En esta figura el rER se presenta como pilas de cisternas bastante separadas con ribosomas adheridos a las membranas como si fueran las cuentas de un collar (ribosomas unidos a membrana). Entre las cisternas del rER aparece en esta foto una mitocondria con crestas laminares [1]. En la matriz citoplasmtica tambin hay ribosomas libres [3] y polirribosomas [2] con configuracin de roseta. Esta distribucin de cisternas del ER granular y ribosomas libres contiguos concuerda con las estructuras visibles tras la tincin con colorantes bsicos en los preparados para la microscopia ptica (vanse las figs. 18-20). Corte de un hepatocito de rata.
1 Mitocondria con grnulos osmifilos 2 Polirribosomas Microscopia electrnica; aumento: 38.000 3 Ribosomas libres

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Retculo endoplasmtico granular (rugoso) (rER) - ergastoplasma

Esta figura muestra las membranas dobles del rER que estn alineadas en paralelo y provistas de gran cantidad de ribosomas (ergastoplasma). En la parte inferior de la imagen los cortes transversales son ligeramente curvos. En algunos sitios, en especial a la altura de su extremos, las cisternas aparecen distendidas con una configuracin vesiculosa, bulbosa o balonizada [1]. El contenido del rER, que consiste en protenas que han sido sintetizadas en los ribosomas asociados a la membrana, con frecuencia se pierde durante la preparacin y en consecuencia las cisternas aparecen vacas. Sin embargo, en este corte de una clula del pncreas exocrino de la rata, las hendiduras estrechas y las regiones distendidas de las cisternas contienen un material floculento o granular fino. Este material es el componente proteico de la secrecin pancretica definitiva (cfr. figs. 21, 22, 26, 27, 149, 150). El ergastoplasma, definido como la sustancia citoplasmtica basfila que se ve con la microscopia ptica (vanse las figs. 18-20), no est formado solo por los ribosomas asociados a la membrana. Los ribosomas libres y los polirribosomas tambin contribuyen a la basofilia (vase la fig. 22).
1 Cisternas del rER distendidas Microscopia electrnica; aumento: 33.500

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Clulas

Retculo endoplasmtico granular (rugoso) (rER) - ergastoplasma - corpsculos de Nissl

Los grumos o corpsculos azul violceo que se ven en la figura 20 (corpsculos de Nissl, sustancia de Nissl) corresponden desde el punto de vista ultraestractural al ergastoplasma (rER) [1]. ste consiste en membranas dobles apiladas con ribosomas asociados (cfr. figs. 21-23), que estn anastomosadas y a veces distendidas para formar cisternas, adems de regiones del citoplasma con muchos ribosomas libres [2]. Los ribosomas son las organelas celulares ms pequeas. Con un dimetro de alrededor de 25 nm son claramente visibles como partculas ribonucleoproteicas en la microscopia electrnica de transmisin. Los ribosomas son el sitio de biosntesis de las protenas de secrecin, las protenas lisosmicas y las protenas unidas a membrana. Estn compuestos por una subunidad mayor y una subunidad menor (vanse los textos de citologa o biologa celular). Aqu los ribosomas libres se hallan en gran cantidad en la matriz citoplasmtica, tanto en la forma de ribosomas individuales como distribuidos en grupos pequeos (polirribosomas). Segn el tipo de neurona predominarn los grupos de polirribosomas libres o los ribosomas asociados a la membrana del rER. Aunque G.E. Palade ya haba descrito los ribosomas como partculas con gran afinidad por los materiales de contraste para la microscopia electrnica en 1955, el trmino ribosoma fue acuado por R.B. Roberts recin en 1958. Esta foto muestra parte de una clula de Purkinje del cerebelo. En el pericarion hay mitocondrias con crestas laminares y neurotbulos.
1 rER 2 Ribosomas L Grnulo de lipofuscina (vanse las figs. 66-68, 256) Microscopia electrnica; aumento: 14.000

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Retculo endoplasmtico granular (rugoso) (sER) - ergastoplasma

La morfologa y la extensin del rER pueden variar mucho de acuerdo con la funcin celular. A diferencia de las membranas paralelas apiladas del rER que aparecen en las figuras 21-23, en esta clula glandular el retculo endoplasmtico rugoso est distendido en cisternas grandes de tamaos diferentes. Dentro de las cisternas hay un material apenas osmifilo y granulado muy fino (reticuloplasma) (cfr. fig. 23), que corresponde sobre todo a protenas de secrecin tras su sntesis en los ribosomas unidos a la membrana y su introduccin en las cisternas. Glndula lagrimal de mono rhesus.
1 Cisternas del rER 2 Grnulos de secrecin Microscopia electrnica; aumento: 33.000 3 Ncleo 4 Espacio intercelular expandido

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Clulas

Retculo endoplasmtico agranular (liso) (sER)

La diferencia morfolgica entre el ER liso o agranular y la forma granular del ER es la falta de ribosomas. El ER liso surge por proliferacin del ER rugoso y se encarga de la sntesis de molculas de lipoides y esteroles (colesterol, entre otros). Adems, el sER metaboliza muchas sustancias xenobiticas, como frmacos, pesticidas, carcingenos, etc. En consecuencia, el sER es el sistema de destoxificacin intracelular ms importante. Por lo general adopta la forma de una red compacta de tbulos ramificados de dimetros diversos (30-100 nm). No suele haber cisternas. Como ocurre en los hepatocitos, por ejemplo, el ER rugoso con frecuencia se contina con el ER liso. Las clulas productoras de hormonas esteroides, en particular las clulas de la corteza suprarrenal, las clulas del cuerpo lteo y las clulas intersticiales del testculo (clulas de Leydig), contienen ER agranular (sER) muy expandido. En el tejido muscular estriado esqueltico el ER liso recibe el nombre de retculo sarcoplasmtico y sirve para almacenar calcio. En esta foto de una clula del cuerpo lteo de un ovario, el sER muy bien desarrollado se distribuye de manera circular alrededor de una mitocondria [1].
Microscopia electrnica; aumento: 60.000

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Retculo endoplasmtico agranular (liso) (sER)

ER liso (agranular) abundante en una clula intersticial del ovario productora de hormonas (vanse las figs. 26, 28-30). En esta foto se ve otro laberinto de membranas compuesto sobre todo por tbulos contorneados. Con muy poca frecuencia aparecen los tbulos seccionados de manera que se discierna una parte extensa de su longitud total. Los tbulos del sER rodean circularmente las mitocondrias [1]. En el ngulo inferior izquierdo el corte ha atravesado un desmosoma [].
Desmosoma Microscopia electrnica; aumento: 21.000

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Retculo endoplasmtico agranular (liso) (sER)

ER liso (agranular) criofracturado (congelacin con grabado). Esta tcnica permite obtener una vista tridimensional de las membranas del ER liso. Las membranas lisas de los tbulos aparecen interconectadas y forman una red tubular ramificada dentro de la clula. Las flechas sealan la superficie citoplasmtica de los tbulos agranulares, mientras que las puntas de flecha indican la luz tubular. Estos tbulos, que miran hacia el observador y hacia fuera de la imagen, estn desgarrados. Corte de parte del pericarion de una clula sensitiva del rgano de Jacobson (rgano vomeronasal, VNO) de la rata (cfr. figs. 29, 30).
Microscopia electrnica; aumento: 33.000

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Clulas

Retculo endoplasmtico agranular (liso) (sER)

La morfologa del ER liso (agranular) vara considerablemente segn el tipo celular. Es obvio que la tcnica de fijacin tambin influir sobre la conservacin y el aspecto microscpico electrnico de este delicado sistema de membranas. En esta figura los tbulos del ER agranular estn dispuestos en asas y meandros (cfr. fig. 28). Obsrvese el citoplasma apenas destacable entre los tbulos. Las clulas musculares estriadas tambin tienen tbulos de superficie lisa (sistemas T y L) (vase la fig. 232). Todos los tbulos combinados forman el retculo sarcoplasmtico de las clulas o fibras musculares. Este sistema de tbulos muy bien organizado tiene una relacin caracterstica con el patrn de estriaciones de las miofibrillas y ambos, en conjunto, forman modelos impresionantes. Corte parcial del pericarion de una clula sensitiva del rgano de Jacobson (rgano vomeronasal, VNO) de la rata.
Microscopia electrnica; aumento: 30.000

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Retculo endoplasmtico agranular (liso) (sER)

En algunas clulas coexisten ambas formas de retculo endoplasmtico. La mitad inferior izquierda de la figura contigua muestra ER granular (rER) [1] que al parecer est en continuidad con los tbulos contorneados del ER agranular (sER) [2]. Las enzimas del metabolismo de los lpidos y del glucgeno estn ubicadas en el sistema de tbulos membranosos del ER liso. Adems, lipoides diversos son sintetizados en el sER de las clulas esteroidognicas, que biosintetizan hormonas esteroides a partir del colesterol. Corte parcial del pericarion de una clula sensitiva del rgano de Jacobson (rgano vomeronasal, VNO) de la rata.
1 Membranas del ER granular (rER) 2 Tbulos sinuosos del ER liso (sER) Microscopia electrnica; aumento: 30.000

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Laminillas anulares

Las laminillas anulares son una forma especializada de retculo endoplasmtico liso. Se articulan desde la membrana nuclear y forman capas concntricas de laminillas o, como se ve aqu, pilas de membranas. Las cisternas exhiben complejos de poros [1] que son idnticos a los complejos de poros nucleares (cfr. fig. 11). El material osmifilo es ms abundante en las regiones de los poros. Las laminillas anulares son prevalentes en las clulas con mucho recambio de membrana, como las clulas tumorales, las clulas de Sertoli del testculo y los gametos. Esta figura muestra detalles de un oocito humano.
1 Poros con material osmifilo 2 Mitocondrias 3 ER granular (rER) Microscopia electrnica; aumento: 50.000