Temas de Tafonoma

Sixto RafaelFERNANDEZ LPEZ

EJEMPLOS:

Departamento Paleontologa de Facultadde CienciasGeolgicas UniversidadComplutense Madrid de 2000

Cita recomendada paraestaobra: Fernndez-Lpez, R. S. 2000 Temasde Tafonoma. Departamento Paleontologa, de UniversidadComplutense Madrid. de 167pginas.

Direccin de contacto: S.R.Femndez Lpez Depto. Paleontologa, Facultadde CienciasGeolgicas, E - 28040- Madrid E-mail: sixto@geo.ucm.es

EDITA: Departamento Paleontologa, de Facultadde CienciasGeolgicas, 28040- Madrid (Espaa). DepsitoLegal: M-22430-2000

CONTENmo
Prlogo. 1.- La TafonolIa comodisciplinacientfica Trasfondofilosfico Trasfondoformal Trasfondoespecfico Cuerpode conocimientos Dominio de aplicabilidad Problemtica Objetivos Metdica 2.- El origeny la organizacin registrofsil. del El origende los fsiles. La organizacin registrofsil del Composicin estructurade las entidades y tafonmicas Modificacin de las entidades tafonmicas 3.- Mecanismos alteracintafonmica de Biodegradacin . Carbonificacin Encostramiento Rellenosedimentario Mineralizacin . Cementacin N eomorfismo Reemplazamiento Abrasin Bioerosin Disolucin Maceracin Distorsin
Necrocinesis y desplazamientosfosildiagenticos

Reorientacin . . Desarticulacin Dispersin Reagrupamiento . Remocin 4.- El comportamiento la evolucindelas entidades y tafonmicas

.
.
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5.- Gradientesclinostafonmicos y

6.- Registrofsil, sucesiones clasificaciones y registrticas . Sucesiones registrticas Clasificaciones registrticas . 7.- Ordencronolgicoy escalas tiempogeolgico de . Ordencronolgicode las entidades paleobiolgicas Escalasdetiempogeolgico Escalasbiocronolgicas 8.- Ciclos paleontolgicos EstratigrafaSecuencial y Ciclos estratigrficos ciclospaleoambientales. y . Ciclos paleontolgicos . Ciclos tafonmicos ammonites plataformas de en epicontinentales carbonticas 9.- Bibliografa. 10.- Atributos paleontolgicos interstafonmico de 11.- Glosario
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5 7 7 10 11 11 17 21 24 26 29 29 31 32 34 39 39 42 45 47 48 49 56 58 59 61 63 66 67 71 72 74 75 77 81 85 101 105 107 109 115 115 119 121 123 123 125 127 131 137 141 159

PRLOGO

La Tafonorna se ocupa del estudio de los procesos de fosilizacin y de la formacin de los yacimientos de fsiles. La Tafonorna es un subsistema conceptual de la Paleontologa que aspira a explicar cmo ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Estos temas son de inters para el desarrollo de diferentes reas del conocimiento cientfico (Paleontologa, Estratigrafa, Sedimentologa, Geoqumica, Geologa Regional, Biologa, Arqueologa y Medicina forense, entre otras) y han pasado a ser en los ltimos aos de mayor inters social por su relevancia para plantear y resolver problemas de conservacin, uso y gestin del Patrimonio Paleontolgico. El presentetrabajo, titulado Temas de Tafonoma, forma parte de la documentacin utilizada por los participantes en el curso de postgrado, de treinta horas de duracin, que sobre Tafonoma se imparte anualmente en el Departamento de Paleontologa de la Facultad de Ciencias Geolgicas de la Universidad Complutense de Madrid. El objetivo principal del presentetrabajo es recopilar los conceptos ms relevantes para describir e interpretar los procesos de fosilizacin, desdeun planteamiento sistemista y evolucionista. La mayora de estos conceptos han sido publicados y desarrollados durante los ltimos veinte aos; sin embargo, el orden histrico en el que han sido propuestos o publicados no siempre coincide con el orden lgico entre ellos. El agrupamiento temtico, el orden relativo entre los temas, la clave tafonmica, el glosario y el ndice de trminos tratados en este trabajo deberan ser una ayuda para aclarar el significado y la utilidad de los diferentes conceptos tafonmicos. El captulo de bibliografa no pretende ser exhaustivo, sino solo hacer mencin a los trabajos ms recientes e incluir las referencias bibliogrficas mencionadas en el texto. Este trabajo representa una puesta al da del conjunto de conceptos tratados, pero no pretende sustituir a las fuentes originales, sino facilitar la tarea de consultar el significado de los diferentes conceptos tafonmicos propuestos desde un planteamiento sistemista y evolucionista.

TEMAS DE T AFONOMA 1. LA T AFONOMA COMO DISCIPLINA CIENTFICA

En cualquier ciencia o campo cientfico de investigacin, entendido como un sistema conceptual, pueden distinguirse los siguientes componentes (Fig. 1):

1) Trasfondofilosfico o supuestos generales acercadel mundo. 2) Trasfondoformal o conjunto de teoraslgicasy matemticas utilizado. 3) Trasfondo especfico o conjunto de teoras, hiptesis y datos tomados de otros campos de investigacin. 4) Cuerpode conocimientosdesarrollado el propio campode investigacin. en 5) Universo del discurso,dominio o conjuntode objetosde referencia. 6) Problemticao conjunto de problemas concernientes los objetosde referencia. a 7) Objetivos o metasde la investigacin. 8) Metdica o conjunto de procedimientos paratratar la problemtica propia. Utilizando como ndice este esquema general,a continuacinintentaremosexpresaren qu consistela disciplina cientfica denominada tafonoma.El propsitoprincipal de estetemaes aclarar algunos aspectosconceptualesy metodolgicosrelativos al papel que desempean diferentes los subsistemas conceptualesde la Paleontologa(por ejemplo, la Tafonoma, la Biocronologa o la Bioestratigrafa),as como susrelacionescon otrasdisciplinascientficasde las CienciasGeolgicas.
TRASFONDO FILOSFICO En Paleontologa, al igual que en otras ciencias, es necesarioconocer cules son los presupuestos filosficos de las investigaciones realizadas. Los conceptos filosficos utilizados en Paleontologa, tales como los de objeto fsico o real, espacio, tiempo, vida, muerte, azar, contrastacin y explicacin, deben ser dilucidados y sistematizados en la medida de 10 posible. Tambin son deseables las aclaraciones relativas a la naturaleza y el valor de la Paleontologa como ciencia y sus interrelaciones con otras ciencias. Estas actividades couesponden al dominio de la Filosofa de la Paleontologa y, como tales, no constituyen investigacin paleontolgica, pero son necesarias para criticar y desarrollar los conocimientos paleontolgicos.

En las investigaciones paleontolgicas utilizan concepciones se individualistas,globalistasy sistemistas permitenreconstruir"estados cosas"o situaciones entidades que de de paleobiolgicas de o entidades tafonmicas,a partir de los datosobservables el registrofsil. en
Desde un planteamiento individualista, las asociaciones son conjuntos de individuos que pueden ser caracterizados por sus propiedades texturales (es decir, por sus propiedades resultantes, aquellas que son el resultado de las propiedadesde los individuos que las componen; por ejemplo, en el caso de los fsiles, la distribucin geogrfica o el estado de conservacin en que se encuentran los distintos componentes de una asociacin permite caracterizar e identificar a la asociacin). Cada asociacin de este tipo y sus miembros puede ser reconocida teniendo en cuenta alguna relacin de equivalencia entre los individuos de cada clase. Por ejemplo, porque los individuos estn en una misma regin, viven juntos, estn muertos juntos o estn enterrados juntos es posible distinguir diferentes asociaciones o "-cenosis". Desde un planteamiento globalista u holista se acepta la existencia de entidades supraindividuales que presentan propiedades emergentes (es decir, propiedades nuevas respecto a, y que no pueden ser inferidas a partir de, las propiedades de sus miembros; por ejemplo: la diversidad o la densidad de elementos de la asociacin). Desde planteamientos de estos tipos fueron propuestos a finales del siglo pasado los conceptos ecolgicos de biocenosis y biotopo. Y a mediados de este siglo han sido propuestos los conceptos tafonmicos de tanatocenosis,tafocenosis, orictocenosis, tanatotopo y tafotopo, entre otros. En la actualidad, la Neontologa ha sustituido estos conceptos biolgicos, individualistas o globalistas, por otros conceptos sistemistas (comunidad y ecosistema, por
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TEMAS DE TAFONOMA

Trasfondo formal

Trasfondo "\ ~

especfico /

Fig. 1.- Esquema de los diferentes componentes que pueden ser distinguidos en cualquier ciencia o campo cientfico de investigacin, entendido como un sistema conceptual.

NIVEL CONCEPTUAL: conceptos, proposiciones, hiptesis, teoras,

NIVEL LINGSTICO trminos, frases, sentencias, ...

referencia

NIVEL FSICO

cosas, hechos,
propiedades, ..

Fig. 2.- Esquema de los tres niveles de entidades, y sus respectivos componentes, que pueden ser distinguidos cualquier ciencia. El significado de cualquier trmino depende de su designacin y su referencia.

en

8 ~

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ejemplo);sin embargo, estecambiode planteamiento pocasvecesha sido llevado hastael campode la Tafonoma,ni siquierapor aquellospaleontlogos utilizan conceptos que sistemistas talescomo los de "paleocomunidad"o "ecosistema pasado". del
Los conceptos paleontolgicos desarrollados desde un planteamiento sistemista son lgicamente ms fuertes que los desarrollados desde planteamientos individualistas o globalistas. El planteamiento sistemista utilizado actualmente en Neontologa y Paleobiologa, aunque no es un planteamiento filosfico, justifica una ontologa pluralista que considera las cosas investigadas no slo como materia o energa, sino tambin como sistemas organizados que pueden experimentar procesos evolutivos y que son susceptibles de integracin en sistemas ms complejos. Algunos conocimientos tafonmicos recientemente publicados tambin presuponen una ontologa de cosas cambiantes, aunque no son incompatibles con la ontologa tradicionalmente utilizada segn la cual los fsiles son cosas (o propiedades de los cuerpos rocosos) permanentesdesdehace millones de aos. Esta ontologa pluralista incide en la epistemologa y en la metodologa de la Paleontologa. Desde el punto de vista epistemolgico, el planteamiento sistemista es incompatible con el reduccionismo absoluto que pretende explicar los hechos paleobiolgicos o tafonmicos mediante argumentos fsico-qumicos. Adems, muchos problemas cientficos (relacionados con la teleologa, el tomportamiento, la organizacin, el control, la estabilidad, etc.) que son irresolubles desdeel punto de vista del materialismo mecanicista pueden ser replanteados y resueltos cientficamente mediante el enfoque sistemista. Desde el punto de vista metodolgico, el planteamiento sistemista defiende la importancia de aplicar diferentes metodologas cientficas segn el nivel de integracin de la realidad que sea considerado, y justifica la necesidad de explicar cada fenmeno haciendo referencia a las leyes que rigen en el correspondiente nivel de organizacin. En contra de lo que podra parecer desde un punto de vista nominalista, el concepto de conservacin tafonmica no es incompatible con un planteamiento dinamicista. El mantenimiento de una(s) propiedad(es) por una entidad tafonmica puede ocurrir mientras dicha entidad experimenta modificaciones. Sin embargo, desde un planteamiento dinamicista, en Tafonoma se puede utilizar una concepcin alternativa de la realidad, segn sea transformista o evolucionista, para interpretar los procesos de fosilizacin. La concepcin transformista considera a los fsiles como restos o seales de organismos del pasado, como vestigios o relictos de organismos que han persistido en el transcurso del tiempo geolgico. En cambio, para ser consecuentes con los presupuestos lgicos utilizados en Paleobiologa y en Neontologa, en Paleontologa evolutiva consideramos las cosas investigadas como sistemas organizados que han podido experimentar procesos evolutivos y que son susceptibles de integracin en sistemas ms complejos. Desde esta concepcin evolucionista, aceptamos que existen entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin. Y tanto las entidades tafonmicas individuales como las supraindividuales son tratadas como sistemasconstituidos por componentes interrelacionados, en los cuales puede observarsesu composicin, estructura y ambiente externo. Es decir, del mismo modo que en la Teora ecolgica se consideran los sistemas ecolgicos como constituidos por entidades biolgicas y el medio natural en el que se desenvuelven, en la Tafonoma evolutiva consideramos los sistemas tafonmicos como integrados por entidades tafonmicas y su ambiente externo (entendiendo por ambiente externo el conjunto de objetos que no constituyen la entidad, pero cuyos cambios de propiedades actan sobre ella o estn influenciados por ella). La introduccin del concepto de organizacin en Tafonoma lleva a considerar las entidadestafonmicas como sistemas,como conjuntos integrados, de funciones. Las diferentes estructuras de cualquier entidad tafonmica no son independientes, las modificaciones de unas repercuten en las otras, y la existencia de una entidad tafonmica no slo dependede la realizacin de ciertas funciones sino tambin de la coordinacin entre ellas. Este es el principio de totalidad de cualquier sistema. El logro de la fosilizacin, la conservacin, slo es posible por el equilibrio entre las partes encargadas de estas funciones y las condiciones exteriores. La Tafonoma debe estudiar la composicin y la estructura de las entidades tafonmicas, y los procesos de produccin y modificacin de tales entidades.

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Por las razonesepistemolgicas, lgicas y metodolgicas mencionadasen los prrafos anteriores, es conveniente utilizar un planteamiento sistemista y evolucionista en las investigaciones tafonmicas y paleontolgicas. Sin embargo, el descubrimiento o la identificacin de procesos evolutivos (tafonmicos o paleobiolgicos) o de entidades supraindividuales (tafonmicas o paleobiolgicas) no ha de ser necesariamente factible o deseable en cualquier investigacin paleontolgica. La utilizacin de planteamientos individualistas o globalistas puede estarjustificada, o ser la ms adecuada,en algunos casos concretos. Ahora bien, debe tenerse en cuenta que mediante planteamientos individualistas o globalistas, y mediante conceptos individuales o de clase, slo es posible reconstruir e interpretar estados y cambios de estado. Para reconstruir procesos evolutivos es necesario utilizar, adems de conceptos individuales y de clase, conceptos relacionales y cuantitativos. Por estas razones, en cualquier trabajo paleontolgico debe quedar claramente explicitado si los cambios de estado considerados entre las entidades investigadas (paleobiolgicas o tafonmicas) tienen como correlato relaciones fsicas entre ellas, o bien slo son relaciones conceptualesestablecidaspara llevar a cabo su anlisis e interpretacin correspondiente. TRASFONDO FORMAL El rigor y la exactitud alcanzada por cualquier investigacin paleontolgica dependen de los presupuestos lgicos y matemticos con los cuales ha sido realizada. La lgica formal proporciona los instrumentos conceptuales necesarios para el anlisis del lenguaje cientfico, en tanto que el control matemtico de los datos cientficos permite investigar problemas y soluciones ms concretas y contrastables. Hasta las' clasificaciones resultan de analizar y sintetizar los datos disponibles, pero algunos de los principios de clasificacin son exclusivamente de naturaleza lgica (e independientes del objeto de estudio y de la problemtica pranteada). A este respecto destacaremosque las clasificaciones metodolgicamente ms profundas y lgicamente ms fuertes son las clasificaciones sistemistas, en las cuales las clases conceptualesestn vinculadas por una o ms relaciones que denotan relaciones reales. Las relaciones investigadas en Paleontologa son bsicamente de dos clases: relaciones entre entidades paleobiolgicas y relaciones entre entidadestafonmicas. La Paleontologa se ocupa de hechos, cosas no de ideas, y es una ciencia factual, no-formal, que presupone los principios de la lgica. Por ello, aunque no se puedan realizar anlisis lgicos totales de las frmulas que tienen contenido factual, cualquier frmula paleontolgica es susceptible de ser transformada en una frmula lgicamente equivalente. El paleontlogo debe reconocer los tipos fundamentales de razonamientos y las reglas que permiten estimar la validez de estos. Como instrumentos conceptuales necesarios en la investigacin paleontolgica tambin deben ser considerados los conocimientos de lgica de la contrastacin, explicacin y prediccin cientfica. Es gracias a los principios de la lgica formal por lo que en Paleontologa podemos distinguir tres niveles de entidades (Fig. 2): nivel lingstico (con trminos, frases, sentencias ... ), nivel conceptual (al que corresponden los conceptos, proposiciones ... ) y nivel fsico o real (al cual correspondenlas cosas,hechos,propiedades,relaciones ... ). Ahora bien, aunque la lgica formal permite distinguir entre las cosas y sus propiedades, no autoriza a suponer que existen cosas sin propiedades o propiedades sin cosa. Y decidir si las entidades del nivel conceptual o las del nivel fsico deben ser consideradaso no desdeel punto de vista sistemista es un problema metodolgico a resolver en cada caso concreto. Es conveniente sealar que en el muestreo y la descripcin de las cosas, hechos, propiedades..., relevantes para la Paleontologa es deseable llevar a cabo un control matemtico de los datos. Por ejemplo, la utilizacin de conceptos estadsticos (paramtricos o no-paramtricos), durante las investigaciones paleontolgicas, no slo es recomendablesino tambin necesariacuando la numerosidad de los datos disponibles tiene valores altos. Pero a veces se confunde el grado de significacin de los datos numricos tratados (la significacin estadstica o matemtica) con la significacin de los valores de las variables que representan propiedades de cosas (en este caso cosas paleontolgicas). La significacin paleontolgica de los datos obtenidos est determinada por el sistema de conceptos
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paleontolgicos utilizado, en tanto que la significacin estadstica de dichos datos depende del sistema de conceptos matemticos aplicado. La significacin matemtica de los datos obtenidos no garantiza la significacin paleontolgica de los mismos, ni implica una significacin paleontolgica concreta. Y, del mismo modo que los presupuestosmatemticosutilizados en las investigaciones paleontolgicas carecen de implicacin paleontolgica, los presupuestos lgicos tampoco tienen implicacin paleontolgica alguna. Los razonamientos paleontolgicos (sean inductivos, deductivo s o analgicos) deben ser formalmente vlidos, pero la validez formal de los razonamientos no justifica su validez teortica; ste es el motivo por el cual algunos razonamientostafonmicos son errneos, aunque sean estructuralmente equivalentes a razonamientos paleobiolgicos o biolgicos teorticamente vlidos. TRASFONDO ESPECFICO La Paleontologa se basaen la Paleobiologa y la Tafonoma, en tanto que la Biologa est basada en Neontologa y Paleobiologa. El trasfondo especfico de la Paleobiologa es la Neontologa y la Tafonoma, mientras que en el trasfondo especfico de la Tafonoma se encuentran la Paleobiologa, la Estratigrafa y la Petrologa (entre otras Ciencias Geolgicas). Es decir, la Paleobiologa y la Tafonoma se construyen con ayuda de otros (sub-) sistemasconceptuales cientficos y de componentes originales. Al afirmar que "se basa en" no queremos significar que "incluye a", sino que "necesita de". Los conocimientos paleobiolgicos son necesariostanto en Biologa como en Paleontologa. Pero es evidente que para explicitar los datos, las hiptesis o las teoras de otros campos de investigacin que son utilizados en una ciencia concreta se requiere haber establecido previamente los lmites de la ciencia en cuestin. Para llevar a cabo esta delimitacin pueden ser utilizados criterios epistemolgicos, lgicos, paleontolgicos y/o metodolgicos. Los desacuerdos entre diferentes cientficos respecto a los lmites de alguno de los campos de investigacin que acabamos de mencionar no suelen ser una consecuencia de utilizar arbitrariamente dichos criterios, sino debido a que tambin emplean criterios sociolgicos como pueden ser la prioridad de un campo de investigacin defendida con criterios polticos de desarrollo, y la conveniencia o la justificacin administrativa de adquirir unos conocimientos concretos para ejercer un determinado papel en la sociedad. La utilizacin de tales criterios sociolgicos es conveniente, e incluso puede llegar a ser necesaria en algunas situaciones concretas,pero los sistemascurriculares as establecidos no pueden ser utilizados como criterio para demarcar sistemas conceptuales cientficos. Si se aplican criterios sociolgicos para establecer sistemascurriculares, algunos sistemas conceptuales debern ser incluidos en diferentes sistemas curriculares, porque los subsistemas que integran cada sistema conceptual cientfico no pueden ser incluidos en sistemas curriculares diferentes sin poner en peligro la viabilidad del sistema conceptual al cual pertenecen. Por estas razones, en el presente captulo no se pretende justificar una clasificacin de las posibles disciplinas paleontolgicas, sino concretar en la medida de lo posible cules son los componentesfundamentales del sistema conceptual que llamamos Paleontologa y qu lugar ocupa la Tafonoma en dicho sistema. CUERPO DE CONOCIMIENTOS
El trmino tafonorna es el ms utilizado para designar la disciplina paleontolgica que estudia los procesos de fosilizacin y la formacin de los yacimientos de fsiles. Sin embargo, otras disciplinas prximas han sido propuestas y nominadas (Fig. 3). La complejidad de los problemas planteados y resueltos por la Tafonorna ha aumentado mucho durante los ltimos aos (cf. MLLER, 1979; BEHRENSMEYER & HILL, 1980; PAUL, 1980; DODD & STANTON, 1981; SHIPMAN, 1981; JANIN, 1983; BEHRENSMEYER& KIDWELL, 1985; SEILACHER et al., 1985; WHITTINGTON & CONWA y MORRIS, 1985;
ASSOCIA nON PALONTOLOGIQUE FRAN<;:AISE, 1986; BRETT & BAIRD, 1986; KIDWELL & BEHRENSMEYER,

1988; PINNA, 1988; SPEYER BRETT, 1988; WILSON, 1988; SClJWARCZ al., 1989; ANDREWS,1990; & et BRIGGS& CROWTHER, 1990; FERNNDEZ-LPEZ, 1990, 1992; ALLISON & BRIGGS,1991; DONOYAN, 1991; GOLDRING, 1991; FERNNDEZ-JALYO, 1992; GALL & GRAUYOGEL-STAMM, 1992; ALCAL 11

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1900

1910

1920

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1950

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1970

1980

1990

. Bioestratonoma, WEIGELT

i : :

i . :

: . Actuopaleontologa, RICHTER 1928 : . Necrologa, RICHTER 1928 : . Tanatologa, RICHTER 1928

.

1919

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Comidologa, RICHTER 1928 Tafonoma, EFREMOV 1940 : . Actuotafonoma, EFREMOV 1940 . Paleotafonoma, EFREMOV 1940 . Litoleimonoma, EFREMOV 1940 .: Paleotanatologa, MORISHIMA 1949 . Fosildiagnesis, MLLER 1963 Bioestratinoma, LAWRENCE 1968 . : Fitotafonoma, OSHURKOVA 1977 . Neotafonoma, SHIPMAN 1981 Tafologa, SIMPSON 1983 . Tafonoma estratigrfica, KIDWELL 1983 . Tafonoma comparada, SPEYER & BRETT 1984 . : Megatafonoma, CARTER 1987 . Tafonoma experimental, RUSSEL et al. 1988 . Microtafonoma, BARCENA & FLORES 1990

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Fig.3.-

Tafonoma molecular, LOGAN et al. 1991 Tafonoma dinmica, SEILACHER 1992

Tafonoma biogeogrfica, CARTERal.1992 et .

: :

. .

Sintafonoma, SEILACHER 1992

. .

Disciplinas cientficas relacionadas con el estudio de los procesos de fosilizacin (Fernndez Lpez, 1995).

Fig. 4.- Diagramade flujo que representa relacinhistricaentrelas entidadespaleobiolgicas las entidades la y tafonmicas, as como la relacin metodolgica que permite interpretar las entidades paleobiolgicas a partir de las entidades registradas. Al morir o realizar alguna funcin, las entidades paleobiolgicas generan entidades producidas. Las entidades registradas son el resultado de los procesos de fosilizacin que han experimentado las entidades tafonmicas. Las entidades producidas son entidades tafonmicas que se encuentran en el estado inicial del proceso de fosilizacin. La interpretacin de los fsiles, mediante anlisis tafonmico-paleoecolgicos, permite conocer dichas entidades paleobiolgicas. La interpretacin de los procesos de produccin biognica requiere de razonamientos paleontolgicos (no slo tafonmicos, sino tafonmico-paleobiolgicos) de mayor complejidad que los utilizados en las interpretaciones tafonmicas previas a cualquier investigacin paleobiolgica (Fernndez Lpez, 1989).

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TEMAS DE T AFONOMA MARTNEZ, 1994; LYMAN, 1994; KIDWELL & FLESSA, 1996; MELNDEZ HEVIA et al., 1996; MELNDEZ HEVIA, 1997; DONOVAN & PAUL, 1998;FREGENALMARTNEZ, 1998; ARRIBAsHERRERA, 1999;MARTIN, 1999).

La Tafonoma, la Paleobiologa, la Biocronologa y la Neontologa han desarrollado diferentes cuerpos de conocimientos. La Paleobiologa puede ser considerada como un subsistema conceptual de la Paleontologa en el que se integran los conocimientos de Paleoecologa, Paleobiogeografa y Paleontologa Evolutiva. Respecto a esta idea no parecen existir detractores y su validez ha sido defendida por escrito en repetidas ocasiones.La Biocronologa estudia las relaciones espacio-temporales entre las entidades tafonmicas y/o las entidades paleobiolgicas. Los argumentos expuestos por numerosos autores en defensa de la Tafonoma como requisito indispensable para la Paleoecologa, sin embargo, no parecen haber trascendido a otras disciplinas paleobiolgicas, y slo en ocasiones se consideran los datos tafonmicos como relevantespara llevar a cabo estudios de Paleontologa Evolutiva o de Paleobiogeografa. La Tafonoma, en sentido estricto, es un subsistema conceptual de la Paleontologa, que aspira a explicar cmo ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Esta disciplina cientfica es lo que SHIPMAN(1981) ha denominado Paleotafonoma, y lo que SIMPSON (1983) ha propuesto agrupar junto a otras disciplinas cientficas bajo la denominacin de Tafologa. Los conocimientos tafonmicos tambin son relevantes para estudiar los restos y/o seales de las entidades biolgicas actuales, dentro del sistema conceptual que la escuela alemana denomin a principios de este siglo "Actuopaleontologa" ("Aktuopaliiontologie", "Actualistic Paleontology"). En los ltimos lustros tambin los arquelogos han comenzado a utilizar conocimientos y mtodos tafonmicos en sus investigaciones (BEHRENSMEYER KIDWELL, 1985; BLASCO & SANCHO,1992, 1995). Los conocimientos de inters tafonmico generados mediante el estudio de restos y/o seales de entidadesbiolgicas actualeso en las investigaciones arqueolgicashan sido denominados Neotafonoma por SHIPMAN (1981). En consecuencia, teniendo en cuenta las interrelaciones de los conocimientos tafonmicos con los de otras ciencias, podemos afirmar que la Tafonoma sirve a, y es servida por, otros sistemasconceptualescientficos. Los camposde investigacin llamados Neotafonoma y Paleotafonoma son distintos y cada uno de ellos debe ser denotado por su nombre; pero la utilizacin del trmino Neotafonoma no obliga a, ni justifica, sustituir el trmino Tafonoma por un sinnimo ms reciente como "Paleotafonoma". Tres clases de acontecimientos han sido tradicionalmente utilizados para distinguir las principales fases de la historia de cualquier fsil: la muerte, el enterramiento y el descubrimiento. La mayora de los paleontlogos actuales distinguen dentro del sistema conceptual de la Tafonoma dos subsistemasque son denominados Bioestratinoma y Fosildiagnesis. Los diferentes procesos ocurridos desde la muerte de un organismo hasta su descubrimiento suelen ser agrupados en dos categoras: los procesos bioestratinmicos y los procesosfosildiagenticos. De acuerdo con los trabajos de LA WRENCE (1968, 1971, 1979), a menudo se afirma que la Bioestratinoma se ocupa de los procesos experimentados por los organismos despus de su muerte y antes de su enterramiento final; de hecho, muchos paleontlogos definen la Tafonoma como el estudio de los procesos postmortem. Sin embargo, estos criterios de demarcacin del dominio de aplicabilidad de la Tafonoma restringen excesivamente el significado del concepto de fsil y el alcance cientfico de la Paleontologa. Las principales objeciones que se pueden hacer al respecto conciernen a la utilizacin del trmino muerte: 1) Al igual que los trminos vida y no-vida, el trmino muerte carece de correlato real y no tiene validez como criterio de demarcacin en Paleontologa cuando es utilizado para designar un concepto abstracto. Cuando el trmino muerte pretende ser utilizado con significado concreto, no-ambiguo, debe ser precisada su significacin mediante criterios o reglas de decisin que permitan contrastar si un organismo est o no vivo, porque es un trmino no-definido. Ahora bien, si una vez precisada su significacin el trmino muerte es utilizado para denotar una propiedad individual (como el tener actividad metablica o cerebral), entonces se excluye de la investigacin paleontolgica cualquier entidad paleobiolgica supraindividual (poblaciones, comunidades, ecosistemas, etc. ).
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2) La distincin tautolgica que se hace en estos casosentre ser vivo y ser muerto lleva implcita la aceptacin de que la muerte es un cambio de estado experimentado por una entidad biolgica. De hecho, a menudo se habla en Paleontologa de entidadesbiolgicas fsiles o de taxones fsiles concretos, entendiendo que el adjetivo fsil explicita que dichas entidades biolgicas han adquirido al menos una propiedad diferencial respecto a sus propiedades originales y han experimentado un cambio de estado, o que se trata de entidades biolgicas pretritas que han persistido. Sin embargo, hasta en los casos de organizacin ms simple, los fsiles no son entidades biolgicas que han cambiado de estado, ni entidades biolgicas pretritas, sino entidades generadaspor entidades paleobiolgicas o por entidades previamente conservadas y, en cualquier caso, son entidades actuales observables (directa o

indirectamente) .
3) La muerte de un organismo no es una condicin necesaria y previa para la existencia de cualquier resto y/o seal de una entidad biolgica. Algunos fsiles o entidades registradas han sido generadospor la actividad de entidades biolgicas pretritas que persistieron despus de dar lugar a los correspondientesrestos y/o seales.Si aceptamosel criterio tradicional de demarcacin entre Tafonoma y Paleoecologa, deberamosexcluir de los estudios tafonmicos y paleoecolgicos las sealesgeneradas por la actividad de las entidades paleobiolgicas y numerosos restos, tales como exuvios, hojas, esporomorfos o mudas. 4) Como criterio de demarcacin entre Tafonoma y Paleoecologa o Paleobiologa tradicionalmente ha sido utilizado un acontecimiento nico, irrepetible y exclusivo de los organismos. Pero en realidad cualquier entidad biolgica, individual o supraindividual, puede haber dado lugar en repetidas ocasionesa diferentes evidencias de su existencia. Ms an, en principio, una entidad biolgica o una entidad tafonmica pueden dar lugar a restos y/o seales, taxonmica o parataxonmicamente determinables, en mltiples ocasiones y en diversas condiciones ambientales. 5) Por ltimo, si en los anlisis tafonmico-paleoecolgicos no se sobrepasael nivel individual, las interpretaciones paleontolgicas sernnecesariamenteindividualistas; y si las diferentes asociaciones estudiadas son consideradas como conjuntos de individuos de la misma clase, cada una de las cuales puede ser identificada usando como criterio diagnstico una o ms propiedades individuales, entonces las interpretaciones sern globalistas; en ambos casos, cualquier referencia a entidades paleobiolgicas supraindividuales slo ser una hiptesis auxiliar que no ha sido contrastada. A fin de resolver estas incongruencias entre el dominio de aplicabilidad de la Paleontologa, pretendido por la mayora de los paleontlogos, y el criterio de demarcacin utilizado en Tafonoma, hemos propuesto el trmino produccin biognica para denotar el proceso tafonmico-paleoecolgico por el cual, y a partir de entidades paleobiolgicas, se han generado entidades tafonmicas. Dicha produccin biognica puede implicar la muerte de una entidad paleobiolgica y/o la realizacin de restos y/o seales por parte de una entidad paleobiolgica. El proceso tafonmico por el cual, y a partir de entidades tafonmicas, se han generado nuevas entidades tafonmicas lo denotamos con el trmino produccin tafognica. Cada uno de los restos o seales que llamamos fsiles pudo haber sido producido al morir un organismo, cuando una entidad biolgica del pasado realizaba alguna actividad o a partir de otros restos preexistentes. En conclusin, el acontecimiento o proceso por el cual ha sido generado cada uno de los restos y/o seales que llamamos fsiles no ha de estar necesariamente relacionado con la muerte de un organismo y puede ser denotado de manera ms adecuadacon el trmino produccin (Fig. 4).

De acuerdo con estas observaciones puede afirmar que la Tafonoma se ocupa de las se modificacionesque han experimentado entidadestafonmicas,desdesu produccin biognica o las tafognica hasta la actualidad.En esta afirmacin se aceptaimplcitamenteque cualquier entidad registrada slo est limitada espacio-temporalmente los cuerpos rocosos actuales del registro en estratigrfico. entidades Las tafonmicas las entidades o conservadas tambinpuedenserconsideradas
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como limitadas espacio-temporalmente pero, a diferencia de las entidades registradas, han podido desaparecer o ser destruidas. Las entidades registradas constituyen las evidencias observables de entidades paleobiolgicas, y son el resultado de los procesos de fosilizacin que han actuado sobre entidades previamente producidas y conservadas.Las entidades producidas son el resultado del proceso de produccin (biognica o tafognica). Tanto las entidades producidas como las entidades registradas son entidades conservadas, entidades tafonmicas, que respectivamente se encuentran en el estado de fosilizacin inicial y actual. Cada entidad de uno de estos tipos (paleobiolgica, producida, conservada, registrada) debe ser distinguida de las entidades obtenidas, que son las evidenciadas en cualquier entidad registrada. Dicho de otro modo, las entidades obtenidas son entidades observadas, en tanto que las entidades registradas son entidades observables (directa o indirectamente). Otros problemas para demarcar el cuerpo de conocimientos que denominamos tafonoma obedecena las vicisitudes de la Bioestratinoma y la Fosildiagnesis durante su desarrollo histrico (Fig. 5). El trmino "bioestratonoma" fue propuesto para denotar el estudio de la manera en que los fsiles llegan a estar orientados y dispuestos en las rocas. Ms tarde, diferentes autores sustituyeron el vocablo original por el de "bioestratinoma" para hacerlo anlogo al de estratigrafa; pero algunos autores han seguido utilizando el vocablo original, por razones de eufona y de prioridad nomenclatural. En la actualidad prevalece el uso del segundo trmino. La Bioestratinoma originalmente trataba con la idiobiologa (a saber, el estudio de los organismos como individuos); sin embargo, a partir del trabajo de W ASMUND (1926) la Bioestratinoma desarroll un enfoque biosociolgico-biocenolgico que permite la interpretacin del modo y direccin de transporte y las causasde muerte en asociacionesfsiles alctonas (MLLER, 1979). En la segunda mitad de este siglo, los estudios bioestratinmicos pasaron a ocuparse de una fase de los procesos de fosilizacin, que comienza con la lucha a muerte de un organismo y termina con el enterramiento [mal y la ordenacin del animal muerto o moribundo, o de sus restos desarticulados (MLLER, 1963; LAWRENCE, 1968; 1979). Teniendo en cuenta estos significados, la Bioestratinoma es una disciplina paleontolgica. No obstante, algunos autores han destacado las aplicaciones de la Bioestratinoma a otras Ciencias Geolgicas, en vez de su utilidad para lograr los objetivos cognoscitivos de la Paleontologa. Por ejemplo, se ha sealado que las relaciones espaciales de los restos fsiles entre s y con el sedimento que los incluye conciernen a la Bioestratinoma; en las investigaciones bioestratinmicas se utilizan los fsiles como partculas sedimentarlas, estandarizadas en tamao y forma, para reconstruir los procesos sedimentarios (SEILACHER, 1973; 1984). RICHTER (1928, 1929) distingui una nueva disciplina cientfica, diferente de la Bioestratinorna y de la Paleobiologa, para el estudio de la muerte y enterramiento actual de los organismos, que denomin "Actuopaleontologa". A su vez, distingui varias secciones en este nuevo campo de investigacin: la Tanatologa (que se ocupa del estudio de las causas de muerte y sus consecuencias directas), la Necrologa (o estudio de las alteraciones de los cuerpos muertos, antes de la diagnesis de las rocas) y la Bioestratinorna (entendindola como el estudio del modo de enterramiento). El trmino "fosildiagnesis" fue propuesto para la disciplina que explora la historia postenterramiento de los restos orgnicos (MLLER, 1963). Hasta los aos sesenta del presente siglo, la diversidad de planteamientos, la divergencia de objetivos (bsicos y aplicados), as como la heterogeneidad de los objetos estudiados contribuyeron a multiplicar las disciplinas cientficas que de alguna manera se ocupaban de los procesos de alteracin y enterramiento de entidades biolgicas (histricas y/o actuales). Contra esta tendencia fue propuesta una nueva clasificacin que unificaba los diferentes estudios relativos a la fosilizacin en una sola disciplina cientfica llamada Tafonoma, distinguiendo dos categoras subordinadas:la Bioestratinoma y la Fosildiagnesis. Esta proposicin fue defendida por LAWRENCE (1968, y posteriores), y ha sido ampliamente utilizada. Sin embargo, en esta clasificacin se modificaron los significados originales de los trminos tafonoma, bioestratinoma y fosildiagnesis. La Fosildiagnesis fue inicialmente entendida como el estudio de los procesos experimentados por los restos y/o seales organgenos mientras han estado enterrados o como la fase de la fosilizacin posterior al enterramiento. En cambio, muchos autores entienden la Fosildiagnesis

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Bioestratinoma
Acumulacin (concentracin)
-

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Fosilizacin

LYELL.1833 WEIGELT,1919

(transporte y sedimen Tafonoma gnesrs1 !

si",zacjn cin'yd!ag~~~5.)

EFREMOV 1940

Necrolisis

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Fosildla :' Bioestratinomia

Fosild.iagenesis

Fosilizacin (Tafonoma)

MLLER, 195019631979

Bioestratinoma Tafonoma Bioestratinoma

Fosildiagnesls Fosj)izacino Fosildiagnesis

LAWRENCE,

1968

I~.i.I.iinJ
Tafonoma

SEILACHER 1973

Sedimentacin
'-.:;::::-

Dlagnesis1

Sedimentacin 11 Diagnesisll -.,

SEILACHER 1984

Tafonoma Bioestratinoma
Ne:~~gia

Diagnesis

Tafonomia
-o;;:;:::

BEHRENSMEYER & KIDWELL 1985 SEILACHER, 1992,1995

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cPt~fosil.izaCi6h.l Bioestratinoma Tafonoma

ftO$..ilizacin

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Meteorizacin

Fos!.ldJgehe~.is

Fig.5.-

Diferentes sistemas de clasificacin utilizados para interpretar los episodios de desenterramiento ocurridos antes del enterramiento final y para distinguir distintas disciplinas cientficas relacionadas con los procesos de fosilizacin.

PROCESO
F o s

y acontecimientos
Produccin '\

SUBSISTEMA CONCEPTUAL T A F O N O M

L
Z A C I N

~IOESTRATINOMA

Enterramiento

""

FOSILDIAGNESIS

A Descubrimiento

Fig.6.-

Esquema de los diferentes subsistemas conceptuales de la Paleontologa que se refieren a los procesos de fosilizacin. En general, los datos bioestratinmicos y los fosildiagenticos conocidos de una entidad registrada concreta constituyen los conocimientos tafonmicos obtenidos de dicha entidad, pero pueden existir entidades registradas que no han estado sometidas a procesos bioestratinmicos (Fernndez Lpez, 1988a).

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como una fasede la fosilizacin que comienzadespus enterramiento del final de los restos,
En los estudios paleontolgicos actuales se suelen distinguir dos etapas en los procesos de fosilizacin, segn sean anteriores o posteriores al enterramiento (Fig. 6). La Bioestratinoma se ocupa de las modificaciones experimentadaspor las entidad tafonmicas desde la produccin biognica hasta el enterramiento. La Fosildiagnesis se ocupa de los procesos post-enterramiento experimentados por las entidades tafonmicas. Adems, debe tenerse en cuenta que algunos fsiles o entidades registradas no han experimentado procesos bioestratinmicos; ste es el caso, por ejemplo, de las entidades tafonmicas cuya produccin biognica ha tenido lugar dentro de materiales de la litosfera (organismos enterrados vivos, o restos y seales producidos en el interior de los sedimento, por ejemplo). En consecuencia, la Bioestratinoma es una parte de la Tafonoma, pero la fosilizacin de una entidad producida no requiere de modificaciones bioestratinmicas. Sin embargo, esta clasificacin de los procesosde fosilizacin en dos etapasposibles y consecutivases ambigua cuando hay que tratar procesos de desenterramiento ocurridos antes del enterramiento final. De acuerdo con el significado original, la Fosildiagnesis se ocupa de los procesos ocurridos despusdel enterramiento inicial. Los procesos de reelaboracin tafonmica, que implican el desenterramientoy desplazamientode entidades tafonmicas, deben ser considerados como procesos fosildiagenticos; de 10contrario, las fases de desenterramiento de restos tendran que ser entendidas como fases no-fosildiagenticas, y esto, a su vez, implicara que la Fosildiagnesis es una parte de la Bioestratinoma o que las fases fosildiagenticas pueden ser mltiples y estar precedidas o seguidas de diferentes fases bioestratinmicas (10 cual no es cierto de acuerdo con el sistema de clasificacin ms aceptado en la actualidad). Por otra parte, debe tenerse en cuenta que el problema de establecer el lmite entre la Bioestratinoma y la Fosildiagnesis, entendidas como el estudio de dos etapas consecutivas de la fosilizacin, deja de ser relevante si se considera que la fosilizacin es un proceso no-lineal. . DOMINIO DE APLICABILillAD El objeto de estudio de cualquier investigacin tafonmica debe ser algo real o material, por razones metodolgicas. Sin embargo, si son analizados los objetos considerados en la actualidad como fsiles, se puede afirmar que tales objetos no estn constituidos necesariamentepor materia orgnica. Lo que puede ser llamada materia fsil no es un tipo de materia orgnica. La distincin entre materia orgnica y materia inorgnica no sirve como criterio para demarcar el concepto de fsil. Adems, cualquier fsil carece de las caractersticas diagnsticas de las entidades biolgicas como son, por ejemplo, el metabolismo o la viabilidad. En consecuencia, la materia fsil no es un tipo de, o lo mismo que, la materia orgnica o la materia viva. Las entidades que llamamos fsiles no son entidades biolgicas ni paleobiolgicas, aunque portan informacin paleobiolgica y han sido generadasdirecta o indirectamente por entidades biolgicas del pasado. Esta afirmacin no es trivial, como puede comprobarse por la diversidad de usos y significados que se le da al trmino fsil en los trabajos paleontolgicos publicados. Quizs pudo ser adecuadohablar de organismos fsiles o de especiesfsiles, y decir que "los organismos o las especiesno dejan de ser entidades biolgicas por estar conservadas en las rocas", cuando se dudaba del origen orgnico de los fsiles, de la evolucin orgnica, de la importancia de los fsiles para averiguar la antigedad relativa de los cuerpos rocosos del registro estratigrfico, o se desconoca los fenmenos de extincin biolgica, pero esas afirmaciones son literalmente incongruentes con los conocimientos biolgicos y paleobiolgicos aceptados en la actualidad. La aceptacin del postulado de produccin limita las investigacionestafonmicas a las entidades tafonmicas, que son (para-)taxonmicamente significativas y deterrninables.Por consiguiente, quedan excluidos del dominio de la Tafonoma otros objetos del registro geolgico (como son, por ejemplo, los pseudofsiles y la materia viva, aunqueseade un grado de organizacin mnimo) ademsde las entidades biolgicas del pasado. De 10 contrario, si se postula que los fsiles son entidades biolgicas que han cambiado de estado, sera necesario justificar el principio de continuidad de la fosilizacin por la
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persistencia de las entidades paleobiolgicas, y admitir que los objetos llamados organismos pueden tener o no propiedades diagnsticas como el metabolismo y la viabilidad. De estos dos postulados, el primero (que los fsiles son entidades biolgicas que han cambiado de estado) slo es una peticin de principio mediante la cual se presupone 10 que necesita ser inferido. El segundo postulado (que los organismos pueden tener o no metabolismo o viabilidad) es inaceptable desde el punto de vista biolgico. Las entidades tafonmicas portan informacin paleobiolgica, y han sido generadasdirecta o indirectamente por entidadespaleobiolgicas, pero no son entidadespaleobiolgicas. Como una consecuenciade aceptar la llamada teora del origen orgnico de los fsiles o 10que puede se llamado el postulado tafonmico de produccin, la conservacin tafonmica es una propiedad de las entidades tafonmicas, no de las entidades paleobiolgicas, y carece de sentido cualquier referencia al potencial de conservacin, a la conservabilidad o al estado de conservacin de las entidades biolgicas del pasado. Desde el punto de vista sistemista, podemos decir que la materia fsil o cualquier entidad fsil tiene existencia real si, y slo si, sus constituyentes son reales. Las entidades llamadas fsiles pueden ser entendidas como sistemasconcretos que tienen alguna(s) propiedades fsica(s); por ejemplo, la de estar compuestas por objetos materiales, la de tener una ubicacin espacio-temporal, y la de transformar energa. Adems, cualquiera de estas entidades fsiles o tafonmicas puede ser analizada teniendo en cuenta su composicin, estructura y ambiente externo. La conservacin tampoco es inmaterial, si es entendida como un proceso experimentado, o como un estado alcanzado, por una entidad tafonmica. y cualquier estado o proceso de una de estasentidades es susceptible de ser analizado desde los puntos de vista taxonmico, funcional y evolutivo. Estos tres puntos de vista tienen en cuenta respectivamente las relaciones de parentesco de la(s) entidades paleobiolgica(s) a partir de la(s) cual(es) ha(n) sido generadas la(s) entidades tafonmicas, las relaciones de esta(s) ltima(s) con el ambiente externo inmediato, y sus relaciones con el conjunto de ambientes particulares a los cuales ha(n) estado sometida(s). Ntese que cualquiera de las entidades que llamamos fsiles ha de ser (para-) taxonmicamente significativa, pero no es necesarioque sus constituyentestambin poseanesta cualidad. En consecuencia, el ser fsil puede ser una propiedad emergente, no resultante, respecto a los componentes de una entidad tafonmica concreta; y el estadode conservacin de dicha entidad tambin puede ser entendido como un sistema material, aunque no fsico, caracterizado mediante propiedades emergentes tales como la de difundir y generar informacin. Las entidades biolgicas actuales y las pretritas son, respectivamente, el dominio de aplicabilidad de la Neontologa y de la Paleobiologa. La Tafonoma se ocupa de las entidades tafonmicas, desde los elementos conservadoshasta las asociaciones conservadas, los tafosistemas y el registro fsil. La entidad tafonmica de mximo nivel de organizacin est constituida por todos los restos y/o sealesque estn en la litosfera y que correspondena entidades paleobiolgicas; esto es 10que frecuentemente ha sido llamado registro fsil. La entidad registrada de menor nivel de organizacin es cualquier resto o seal (para-) taxonmicamente determinable que est en el registro estratigrfico; esto es 10 que hemos llamado elemento registrado. Una asociacin registrada puede ser entendida como un grupo de restos y/o seales de entidades paleobiolgicas, generado por representantesde uno o ms taxones, y cuyos elementos constituyentes coinciden en el registro estratigrfico, interactan entre s e influyen o estn influenciados por su ambiente externo. Ms concretamente, si admitimos que, a nivel individual, cualquier conjunto de elementos producidos consta de elementosnicos y distintos (es decir, que no hay dos elementos registrados o conservados que sean iguales); y si admitimos que, a nivel poblacional, existen clases de elementos con una composicin y estructura que las hacen ser funcionalmente distintas, y cuyos elementos constituyentes interactan y son capaces de dar lugar a elementos de su misma clase (para-)taxonmicamente determinable; entonces a dichas clases funcionalmente distintas podemos llamarlas tafones. Ntese que el concepto de tafn tiene analogas estructurales con el concepto de taxn del nivel especie.Para contribuir a que dichas analogas sean ms intuitivas, a los diferentes grupos o conjuntos de elementos conservados que representan a un mismo tafn y que estn espacialmente separadospodemos llamarles poblaciones tafnicas. Por otra parte, tambin es importante destacarque cualquier tafn ha de estar representado al menos por una poblacin
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tafnica, y, en este sentido,los tafonespuedenser considerados como entidadeshistricas limitadas espacio-temporalmente. Por tanto, aunquelas categoras la jerarqua tafonmicaslo son clasesconceptuales, de los tafones no son necesariamente grupos lgicos sin correlato real. Los elementosconservados,las poblacionestafnicasy las asociaciones conservadas, entidadesrelacionadas son entre s en niveles ascendentes la jerarqua tafonmica (Fig. 7); Y en cadanivel de organizacinrigen unasreglasde de control del comportamiento las entidades de tafonmicas.
Como corolario de las proposiciones anteriores podemos afirmar que cada resto o seal que est en el registro estratigrfico no ha necesitado de una produccin independiente de la de los dems y a costa de un organismo distinto. Por ello conviene distinguir entre elementos registrados y ejemplares registrados. Un elemento registrado es cualquier resto o seal (para-)taxonmicamente determinable que est en el registro estratigrfico. Los elementos registrados que corresponden a un solo organismo representanun nico ejemplar registrado (Fig. 8). Cada organismo puede haber dado lugar a un nmero finito (concreto o no) de elementos conservados, pero solamente a un ejemplar conservado y, sea un ejemplar o un elemento, estarn completos o incompletos en el registro fsil. La razn principal por la cual son de inters estos dos conceptos es porque permiten estimar cul ha sido el nmero mnimo de individuos que han dado lugar a un nmero concreto de elementos registrados. Ntese que los trminos resto, seal, elemento registrado o asociacin registrada designan conceptos descriptivos, en tanto que los trminos "ejemplar registrado" o "nmero mnimo de individuos" designan conceptos interpretativos. y la significacin de cualquiera de estos trminos en cada caso concreto no slo depende del objeto de referencia, sino tambin del nivel de anlisis adoptado. La numerosidad de elementos y ejemplares registrados en una muestra concreta puede ser diferente segn el nivel de anlisis utilizado para cada nivel de organizacin; por ejemplo, cada uno de los restos esquelticosque forman parte de un coprolito, o cada coprolito, puede ser considerado como un ejemplar si corresponde a un organismo distinto. Un error que a veces se comete en las investigaciones paleontolgicas es confundir las referencias con las evidencias. Al igual que en otros sistemasconceptuales cientficos, en Paleontologa no se pueden aceptar como vlidas las conjeturas incontrastables.El conocimiento cientfico se desarrolla mediante hiptesis fundadas en datos disponibles que son susceptibles de contrastacin intersubjetiva. El registro fsil y las entidades registradas de otros niveles de organizacin constituyen las evidencias paleontolgicas observables, en tanto que las entidades paleobiolgicas, las entidades producidas y lo perdido durante la alteracin tafonmica, por ejemplo, son referencias paleontolgicas inobservables (que han de ser contrastables para poder ser aceptables). Que los fsiles pueden ser considerados como partculas sedimentarias de naturaleza especial es una idea utilizada por numerosos autores para llevar a cabo las interpretaciones tafonmicas, pero carece de justificacin terica. Si aceptsemos como vlida esta idea, tendramos que excluir del campo de investigacin de la Paleontologa a la mayora de las sealesy a muchos restos de entidades biolgicas pretritas, porque el proceso de fosilizacin no implica que los restos o sealesproducidos por entidades paleobiolgicas hayan sido sedimentados. En algunos casos concretos, la fosilizacin puede ser exclusivamente de informacin y no de materia. Para este proceso de entrada de informacin en la litosfera, a partir de la biosfera, que puede estar o no acompaada de materia y que no implica sedimentacin puede utilizarse el trmino acumulacin propuesto por EFREMOV(1950). Es decir, cualquier elemento registrado ha tenido que ser acumulado dentro de, o en materiales de la litosfera (sedimentarios o no-sedimentarios), y no es necesario que haya sido sedimentado despus de ser producido. Tambin es conveniente discernir entre este proceso tafonmico de acumulacin y la concentracin de elementos tafonmicos. La acumulacin tafonmica es un proceso al cual ha estado sometida cualquier entidad registrada, en tanto que la concentracin de elementos conservados slo es una propiedad actual (es decir, una propiedad no-disposicional) de las asociaciones registradas, o de las asociaciones conservadas: Adems, hay dos procesos tafonmicos que pueden afectar a las entidades
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COMPONENTES TAFONMICOS

SISTEMAS TAFONMICOS

Asociacin conservada
Poblacin tafnica

+ + +

Ambiente externo Ambiente externo Ambiente externo

=
=

Tafosistema Sistema tafonmico poblacional Sistema tafonmico elemental

Elemento conservado

Fig. 7.- Relaciones entre las entidades tafonmicas de los distintos niveles de organizacin de la jerarqua tafonmica, desde los elementos conservados hasta las asociaciones conservadas y sus correspondientes sistemas tafonmicos (Fernndez Lpez, 1988a).

1A

2A

18

28

Restos de pectnidos: Restos de predadores: Asociacin registrada:

2 elementos / 1 ejemplar 3 elementos / 2 ejemplares 5 elementos / 3 ejemplares

2 elementos / 2 ejemplares 3 elementos / 2 ejemplares 5 elementos / 4 ejemplares

Fig.8.- Esquema de dos muestras paleontolgicas (1 y 2) para ejemplificar los conceptos de resto, seal, elemento registrado, ejemplar registrado y asociacin registrada. En la muestra-1 hay restos de las dos valvas desarticuladas de un pectnido, mientras que en la muestra-2 los dos restos de pectnidos pertenecen a sendos organismos. Adems, en la muestra-1 hay tres seales de predadores producidas al menos por dos mordeduras distintas, mientras que en la muestra-2 las tres seales fueron producidas por tres mordeduras diferentes. Teniendo en cuenta tambin las seales de mordedura, hay 5 elementos registrados en cada muestra. Las correspondientes asociaciones estn constituidas por cinco elementos, que pertenecen a dos tafones, pero la primera muestra est representada por tres ejemplares y la segunda por cuatro (Fernndez

Lpez, 1988a).

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tafonmicas despus de haber sido acumuladas: la resedimentacin y la reelaboracin. La resedimentacin consiste en el desplazamiento sobre el sustrato antes de ser enterrados, de elementos previamente acumulados; este desplazamientono ha de ser necesariamentelateral (por transporte sobre el sustrato) y puede ocurrir prcticamente en el mismo lugar de acumulacin. Como corolario de estas tres modalidades de transferencia de informacin biolgica y materia (para-)taxonmicamente determinable, los distintos estadosmecnicos de conservacin en que se pueden encontrar los elementos conservados despus de su enterramiento final slo son tres: acumulado, re sedimentado y reelaborado (Fig. 35). Este sistema de clasificacin de los elementos registrados, que considera como posibles tres estados mecnicos de conservacin indicativos de una secuencia evolutiva, posibilita una ordenacin secuencial (correlacionable con una secuencia temporal del proceso de fosilizacin) de las diferentes clases de resto y seales presentes en cada asociacin concreta (Fig. 47). ' En los estudios tafonmicos no deben ser confundidos el sedimento, las partculas sedimentarias o los cuerpos rocosos (que actan como transmisoresde informacin paleobiolgica) con las propiedades ambientalesdel tafosistema (que actan como agentesalterativos). El anlisis tafonmico-paleoecolgico de una asociacin registrada y su ambiente externo, es decir, de un tafosistema concreto, permite averiguar datos relativos a las modificaciones que ha experimentado durante los procesos de fosilizacin y produccin. Pero el estudio de un cuerpo rocoso como transmisor de informacin paleobiolgica requiere de datos tafonmico-paleoecolgicos que permitan descodificar la informacin registrada en l. Slo si ha sido realizado un anlisis tafonmico-paleoecolgico previo, los fsiles o los elementos registrados pueden ser investigados como partculas sedimentarlasde naturaleza especial para interpretar su estado actual en el registro estratigrfico. Por tanto, se requiere de datos tafonmico-paleoecolgicos para abordar los problemas relativos al comportamiento de los fsiles como partculas sedimentarias o para plantear problemas relativos al comportamiento de los cuerpos rocosos como transmisores de informacin paleobiolgica. Por otra parte, cada uno de los sistemas reales que constituyen el objeto de referencia de la Tafonorna, la Paleobiologa y la Neontologa es independiente, en el sentido de disociable, de los otros. Los conocimientos paleobiolgicos conciernen a entidadesbiolgicas cuya realidad es histrica, en tanto que los conocimientos tafonmicos pueden tener como referente entidades cuya realidad es histrica y natural. Basndoseen los datos observablesdel registro fsil, la Paleontologa se ocupa de las entidades biolgicas pretritas, de las relaciones entre ellas y con sus respectivos ambientes.Como ciencia factual, la Paleontologa trata aspectos generales y recurrentes, pero como ciencia histrica tambin se interesa por los hechos histricos singulares. La dinmica histrica reconstruida mediante investigacin paleontolgica tiene lmites espacio-temporales y puede ser general en cuanto no describe la realidad concreta total, mientras que los mecanismosevolutivos o funcionales (paleontolgicos, paleobiolgicos y/o tafonmicos) son atemporales y pueden ser histricos en cuanto slo son aplicables a hechos histricos concretos. PROBLEMTICA

La eleccin de los problemascientficos relevantes parala Paleontologa puedehacer con se criterios cognoscitivosy paleontolgicos el casode la PaleontologaBsica) y de acuerdocon su (en utilidad para otros camposcientficos (en el casode la PaleontologaAplicada). Por esta razn, la distincin dicotmica entre Paleontologa Bsicay Paleontologa Aplicada es artificial en numerosos casosconcretos.Hay muchosproblemas investigacinpaleontolgica de cuya resolucines de inters interdisciplinar. No obstante,a menudopuederesultarvlida y til estadistincin convencional.Por ejemplo, los problemas generaleso particulares relativos a evolucin biolgica o tafonmica, clasificacin sistemtica taxones,relacionespaleoecolgicas, de evolutivaso paleobiogeogrficas , ... planteadosy resueltosteniendoen cuentalos datosobservables el registro fsil, corresponden la en a PaleontologaBsica; pero la elaboracinde clavestaxonmicaso la determinacintaxonmicade fsiles con fines estratigrficoso paleogeogrficos, la identificacin de fsiles con propiedades o
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.!

Conocimientos paleontolgicos tiles para otros cientificos

Materiales, instrumentos y/o servicios cientficos de valor prctico

..

Problemas cientficos de inters paleontolgico

Conocimientos

cientificos tiles en Paleontologa

Conocimientos paleontolgicos tiles para algn grupo social

Materiales, instrumentos y/o servicios tcnicos de valor prctico Conocimientos tcnicos tiles en Paleontologia

Problemas tcnicos de inters paleontolgico

Fig. 9. Diagrama de flujo de conocimientos, problemas, materiales, instrumentos y/o servicios entre la Paleontologa Bsica, la Paleontologa Aplicada y las Aplicaciones Tcnicas de la Paleontologa. El cuerpo de conocimientos paleontolgicos bsicos est integrado por los conocimientos de Paleobiologa, Tafonoma y Biocronologa. La Paleontologa Bsica es la que suministra los conocimientos cientficos necesarios en las investigaciones paleontolgicas de inters para otras ciencias, en algunos asesoramientos tcnicos tiles para algn grupo social y en el uso y la gestin del Patrimonio Paleontolgico. Los problemas cientficos de inters paleontolgico deben ser resueltos por la Paleontologa Bsica, en tanto que los problemas tcnicos de inters paleontolgico deben ser resueltos por la Paleontologa Aplicada y por la Paleontologa Bsica. Sin embargo, los datos y procedimientos tcnicos relevantes para la Paleontologa no constituyen conocimientos cientficos, ni paleontolgicos. No obstante, los materiales, instrumentos y/o servicios generados por la investigacin paleontolgica aplicada o por proyectos tcnicos basados en conocimientos paleontolgicos pueden ser tiles para la Paleontologa (bsica y/o aplicada).(Fernndez Lpez, 1988a).

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resultantes de la alteracin tafonmica ocurrida en un ambiente sedimentaro concreto, es investigacin paleontolgica aplicada; y el conocimiento cientfico generado al llevar a cabo investigacin paleontolgica bsica y/o aplicada es conocimiento paleontolgico (Fig. 9). A su vez, de acuerdo con la problemtica planteaday el dominio de aplicabilidad de los conocimientos, pueden distinguirse diferentes disciplinas cientficas de Paleontologa Bsica, cuyos datos pueden ser aplicados a otros campos cientficos; con estos criterios sejustifica, por ejemplo, la distincin entre Paleontologa de Invertebrados, Paleontologa de Vertebrados y Paleobotnica. En Paleontologa Aplicada seutilizan los datos obtenidos a partir del registro fsil (tafonmicos, paleobiolgicos y biocronolgicos) para interpretar el registro estratigrfico, el registro geolgico, los paleoambientes,la historia de la Tierra, etc., as como para interpretar y realizar previsiones respecto a los ecosistemasactuales.La Paleontologa Aplicada utiliza el mismo mtodo general que la Paleontologa Bsica y otros mtodos especiales de ella, pero los aplica a fines que son en ltima instancia prcticos para otras ciencias. Dentro de la Paleontologa Aplicada, a menudo se distinguen diferentes disciplinas cientficas como pueden ser la Paleontologa Estratigrfica, la Bioestratigrafa, la Biocronoestratigrafa y la Ecoestratigrafa. En este campo de investigacin paleontolgica han sido desarrollados, entre otros, los conocimientos relativos a las unidades bioestratigrficas, que son temporalmente correlacionables con las unidades de la escala cronoestratigrfica. Los datos paleontolgicos tambin pueden ser utilizados para otros fines prcticos como, por ejemplo, hacer reconstrucciones paleoambientales o paleogeogrficas, ya sea con datos tafonmicos o con datos paleobiolgicos. La distincin entre Paleontologa Bsica y Paleontologa Aplicada permite aclarar las relaciones que existen entre la Biocronologa y la Bioestratigrafa. La Biocronologa es parte de la Paleontologa Bsica, en tanto que la Bioestratigrafa es parte de la Paleontologa Aplicada. Las escalasbiocronolgicas no se abstraeno infieren a partir de las escalaso las clasificaciones bioestratigrficas. Ni la Biocronologa se deduce o se obtiene de la Bioestratigrafa. La escala cronoestratigrfica puede ser justificada independientemente con datos paleontolgicos, mediante clasificaciones biocronoestratigrficas, pero no se puede pretender que los datos cronoestratigrficos as obtenidos y la correspondiente escala geocronolgica sirvan a su vez para justificar una escalapaleontolgica de referencia temporal. En contra de lo que tradicionalmente ha sido supuesto, la escala paleontolgica de referencia temporal, la escala biocronolgica, y cada una de las correspondientesunidades biocronolgicas no pueden ser establecidas aplicando el llamado "principio de la sucesin faunstica". Ms an, la aplicacin sistemtica de este presunto principio no permite justificar la escalacronoestratigrfica. La utilizacin del orden de sucesin temporal evidenciado entre dos o ms estratos es tan inadecuada para inferir las relaciones temporales entre las entidades paleobiolgicas cuya informacin est memorizada en ellos, como la aplicacin de los principios de la evolucin biolgica lo es para evidenciar las relaciones temporales entre cuerpos rocosos fosilferos. La superposicin o el orden de sucesin espacio-temporal de los estratos slo es atribuible a los cuerpos rocosos estratificados, mientras que los principios de la evolucin biolgica tienen como exclusivo dominio de aplicabilidad las entidadesbiolgicas (no las entidades tafonmicas). Tambin hemos defendido, en contra del llamado principio de la sucesin faunstica, que adems de ser parcial y poder estar sesgadala informacin biolgica de las sucesivasentidadesproducidas y registradas, puede estar modificada la numerosidad de las entidades y su orden de sucesin. Para lograr una escala paleontolgica de referencia temporal, la escala biocronolgica, y cada una de las respectivas unidades es necesario y suficiente tener en cuenta los datos tafonmicos y paleobiolgicos relativos a las entidades producidas y registradas durante los correspondientes intervalos temporales de tiempo geolgico.

La problemtica tafonmica suele ser confundida con la probler;ntica varias ciencias de geolgicas, entreotrasrazones no discernirentreconocimientos por bsicosy conocimientosaplicados. Los datos tafonmicospuedenser tiles para interpretarcul ha sido la dinmicay el mecanismo de sedimentacin-erosin, litificacin-cementacin, compactacin unoscuerposrocososconcretos(y o de la dinmicareconstruida el mecanismo y propuesto parala formacinde dichoscuerposrocosossern datos sedimentolgicos).Los datos tafonmicos pueden ser tiles para interpretar el orden de
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TEMAS DE T AFONOMA superposicin de unos estratos concretos o el grado de continuidad de una sucesin estratigrfica (y el orden de superposicin interpretado o la continuidad reconstruida sern datos estratigrficos). Usando datos tafonmicos ha sido posible establecer en algunos casos concretos modelos de facies para los cuerpos rocosos (y dichos modelos han servido para realizar reconstrucciones paleogeogrficas). Ahora bien, cada una de estas aplicaciones de los conocimientos tafonrnicos no es un criterio para afirmar que la Tafonoma es una parte de la Sedimentologa, Estratigrafa o Paleogeografa. La conservabilidad es el objeto inicial del anlisis tafonmico y es lo que diferencia a las entidades registradas de la materia taxonmicamente indeterminable y lo que hace a la Tafonoma diferente de la Sedimentologa. La Tafonoma no puede ser reducida a una mera sedimentologa de fsiles. Los datos sedimentolgicos, estratigrficos o paleogeogrficos pueden llegar a ser necesariosen las interpretaciones tafonmicas pero son insuficientes para explicar los procesos de fosilizacin. Ms vlida y til que la distincin entre Paleontologa Bsica y Paleontologa Aplicada es la separacin entre Paleontologa Aplicada y Aplicaciones Tcnicas de la Paleontologa. La problemtica de estasltimas se plantea y resuelve por inters de algn grupo social (sea o no cientfico), mediante un trabajo tcnico no-cientfico, aunque a veces pueden generarse por este procedimiento materiales, instrumentos y/o servicios de utilidad para la Paleontologa (bsica y/o aplicada). Ejemplos de campos de aplicacin tcnica de la Paleontologa son los siguientes: - identificacin y determinacin taxonmica de fsiles con fines geotcnicos; - identificacin, seleccin, preparacin y tratamiento de materiales fosilferos para utilizarlos en construccin u ornamentacin; - mantenimiento y restauracin de obras artsticas o arquitectnicas fabricadas con materiales fosilferos; - preparacin, mantenimiento y restauracin de fsiles; - reproduccin fotogrfica, o mediante moldes, de fsiles; - intercambio de fsiles entre instituciones pblicas; - inventario y catalogacin de fsiles; - comercializacin de fsiles y de materiales paleontolgicos; - uso y gestin de colecciones de fsiles; - cualquier otra actividad relacionada con el uso y la gestin del Patrimonio Paleontolgico. En conclusin, la Paleontologa Bsica es la que suministra los conocimientos cientficos que pueden resolver los problemas planteados en las investigaciones paleontolgicas de inters para otras ciencias y en algunos asesoramientostcnicos tiles para algn grupo social. Los conocimientos tcnicos generados mediante algn trabajo no-cientfico pueden ser relevantes para el desarrollo de la Paleontologa (bsica o aplicada), aunque los datos y procedimientos tcnicos as generados no constituyen conocimiento paleontolgico (Fig. 9).
OBJETIVOS

Cuando slo seincrementan los conocimientos paleontolgicos mediante investigacin, se realiza investigacin paleontolgica bsica; pero si de las investigaciones paleontolgicas llevadas a cabo slo se obtienen datos tiles para otras ciencias, entonces puede hablarse de investigacin paleontolgica aplicada. Uno de los objetivos fundamentales de la Paleontologa Bsica es el descubrimiento y la sistematizacin de las leyes que rigen los procesos de los sistemas paleobiolgicos, de los sistemas tafonmicos, as como las relaciones entre ambos, y de los sistemas tafonmico-paleobiolgicos. Ahora bien, es importante sealar que los sistemas paleobiolgicos slo son escrutables si se dispone de datos tafonmicos. Sin evidencias tafonmicas, cualquier referencia paleobiolgica no es ms que una hiptesis auxiliar no-contrastada. Tampoco se debe olvidar que los conocimientos tafonmicos son relativos a entidades generadas en ltima instancia por entidades paleobiolgicas. En consecuencia, para que la Paleontologa Bsica pueda alcanzar sus objetivos cientficos, debemos considerar a la Paleobiologa y

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TEMAS DE T AFONOMA

a la Tafonoma como dos subsistemas conceptuales interrelacionados. Del mismo modo que la Paleobiologa es entendida como un subsistema conceptual en el que se integran los conocimientos de Paleoecologa, Paleobiogeografa y Paleontologa evolutiva, tambin pueden ser distinguidas tres disciplinas tafonmicas: Tafonoma Funcional, Tafonoma Evolutiva y Tafogeografa. El reconocimiento de estastres disciplinas tafonmicas es tan operativo como, y compatible con, el de las tres disciplinas paleobiolgicas mencionadas;pero nteseque los respectivosconocimientos tafonmicos slo dan cuenta de aspectos parciales de una misma realidad (Fig. 10). La Tafonoma funcional es el estudio del comportamiento funcional (es decir, de las acciones, actividades o procesos a corto plazo) de las entidadestafonmicas, de las relaciones entre ellas y con sus respectivos ambientes. La Tafonoffia funcional se ocupa del comportamiento de los elementos conservados, en cuanto a su durabilidad y redundancia, interesndose por los diferentes estados de conservacin y los distintos tipos de fsiles que hay en cada ambiente concreto, a fin de interpretar las correspondientes modificaciones tafonmicas. La Tafonoma evolutiva es el estudio de los procesos evolutivos experimentados por las entidades tafonmicas. La Tafonoffia evolutiva se ocupa de los diferentes tafones que han aparecido, considerndolos como tipos conservativos diferentes, entre los cuales existen relaciones genticas y se pueden establecer relaciones temporales. La Tafogeografa es el estudio de la distribucin geogrfica de las entidades tafonmicas. La Tafogeografa se ocupa de los diferentes grupos tafonmicos, con sus relaciones genticasy sus interrelaciones ambientales, que estn presentes en cualquier ambiente natural concreto. Es evidente la utilidad de comparar los sistemas tafonmicos que pertenecen a diferentes ambientes y, con estos propsitos, se puede hablar de un tafosistema marino, de un tafosistema fluvial, o de un tafosistema crstico concreto. Pero conviene tener en cuenta que la distribucin geogrfica de cualquier tafn habr estado determinada no slo por interacciones con su ambiente externo, sino tambin por interacciones con otros tafones. En consecuencia, los lmites geogrficos de un tafn, de una asociacin conservada o de un tafosistema pueden ser o no coincidentes con los lmites geogrficos de un ambiente particular. Por otra parte, si el ambiente externo es considerado como un sistema bio-sedimentario, debe tenerse en cuenta que la interpretacin de dicho sistema no slo requiere de datos paleobiolgicos y sedimentolgicos, sino tambin datos tafonmicos previos. Para plantear y contrastar hiptesis, tanto en Tafonoffia Funcional como en Tafogeografa puede ser til conocer los fenmenos anlogos (naturales o artificiales) que ocurren en la actualidad. La Tafonoma Experimental puede ser considerada como una parte de la Tafonoffia Funcional. A este respecto conviene tener en cuenta que experimentacin, simulacin e interpretacin no son trminos sinnimos. Cualquier interpretacin del registro fsil debe tener su propia justificacin y estar basada en caracteres tafonmicos observables. Dada(s) una(s) entidad(es) tafonmicas(s) concreta(s), las interpretaciones de la Tafonoffia Funcional harn referencia a los componentes de dicha(s) entidad(es), as como a sus relaciones y respuestas inmediatas al ambiente externo; en tanto que la Tafonoffia Evolutiva aspira a interpretar la sucesin de entidades tafonmicas, de acuerdo con el desarrollo temporal de sus componentesy su conservabilidad. De estastres disciplinas tafonmicas, la Tafonoffia Evolutiva es el sistema conceptual ms adecuado para diagnosticar e interpretar los sesgosdel registro fsil y sus polaridades, aunque no sea posible medir la magnitud de dichos sesgos. En cualquier caso, las explicaciones tafonmicas deberan hacer referencia tanto a las modificaciones funcionales como a las modificaciones evolutivas. Los conocimientos de Paleontologa Aplicada son tiles para el desarrollo de otros campos cientficos, en particular de la Geologa y la Biologa, no slo porque suministran datos respecto a las entidades paleobiolgicas, las entidades tafonmicas y sus respectivos ambientes del pasado, sino tambin porque permiten interpretar la gnesis de algunos componentes del registro geolgico y su cronologa. Los conocimientos de Paleontologa Aplicada desarrollados hasta ahora son fundamentalmente aplicaciones de la Biocronologa y de la Paleobiologa a otras ciencias. Las aplicaciones cientficas de la Tafonoma Bsica constituyen la Tafonoma Aplicada. Los conocimientos y mtodos tafonmicos tiles para cualquier actividad tcnica constituyen las Aplicaciones Tcnicas de la Tafonoma, de particular inters para el mantenimiento, uso y conservacin de fsiles y de colecciones 25

TEMAS DE TAFONOMA

paleontolgicas
METDICA Tanto la Paleontologa como la Paleobiologa y la Tafonorna utilizan el mtodo cientfico general, aunque cada una de ellas dispone de mtodos particulares. Los mtodos ms que estrategias o procedimientos explcitos y repetible s para lograr algn resultado material o conceptual deben ser entendidos como conocimientos para tratar problemas concretos de una determinada clase; por ello, el alcance del mtodo cientfico no debe ser restringido al mtodo experimental y puede hablarse de metdica de la Paleontologa. La comprensin del mtodo cientfico general o particular permite conocer mtodos y tcnicas que han sido empleadas con xito en algn campo de investigacin, aunque su aplicacin no garantiza la validez de los datos que puedan ser obtenidos en las investigaciones futuras. El mtodo paleontolgico consiste bsicamente en interpretar retrospectivamente desde las entidades registradas hasta las entidades productoras (es decir, hasta las correspondientes entidades paleobiolgicas), usando las evidencias observablesen los cuerpos rocosos del registro estratigrfico. Los objetivos de la investigacin paleontolgica pueden lograrse mediante un mtodo analtico que permita inferir las unidades de informacin codificada propias de cada entidad paleobiolgica, teniendo en cuenta las unidades de informacin de las correspondientes entidades registradas. Estos mtodos analticos presuponen la aceptacin de varios principios, entre ellos: el principio del uniformismo, el principio de la superposicin de los estratosy los principios de continuidad e irreversibilidad de la evolucin orgnica. Adems, el orden metodolgico entre las entidades investigadasdebe ser contrario al orden histrico que exista entre ellas. Muchos autores han indicado que, a efectos de interpretacin del registro fsil, la importancia de los elementos no-conservados puede ser superior a la de los conservados. Segn lo dicho anteriormente, podemos afirmar que una determinada entidad registrada era conservable, pero sepuede saber cules eran las entidades no-conservables y que no estn registradas? En principio s, aunque algunos autores afirman que no hay ningn criterio positivo para reconocer la inconservabilidad; no obstante, la afirmacin de estos autores se debe, en parte, al error lgico de tratar la conservabilidad como una propiedad actual, en vez de considerarla como una propiedad disposicional. Es decir, la conservabilidad slo puede ser comparada respecto a un ambiente -o categora de ellos- determinado (temporalmente abarca desde la produccin hasta la obtencin actual de evidencias registradas). De este modo, tanto la entidad producida como el ambiente son aspectos diferentes, aunque relacionados, del "conjunto de condiciones" de la entidad registrada, y esto es lo que "ha determinado el destino" de la entidad producida. Desde este punto de vista, la entidad producida es una entidad esttica, mientras que la entidad registrada (resultante de la alteracin tafonmica) es el resultado de un proceso (o conjunto de procesos cuyos resultados particulares pueden ser diferentes entre s). No obstante, en cada caso concreto, tanto el carcter esttico de la entidad producida como el dinmico de la entidad registrada tienen que ser probados a partir del registro fsil, no admitidos apriorsticamente. Lo perdido por alteracin tafonmica se puede inferir, al menos en parte, aplicando principios de integracin o reconociendo sus efectos. EFREMOV(1950) tena la esperanza de que el estudio de los procesos de formacin de los yacimientos de fsiles eventualmente podra conducir a principios generales aplicables al anlisis tafonmico, siendo stas las "leyes" deseadasen sus estudios iniciales. Segn BEHRENSMEYER HILL y (1980), la posibilidad de utilizar analogasmodernasy experimentar, o extraer lneas de apoyo desde los propios fsiles, dependedel contexto y edad de la muestrafsil, y dichos autores afirman que el "enfoque anlogo moderno" puede ser utilizado como una baseterica para la interpretacin de cambios cada vez ms antiguos, si bien es necesario hacerlo en un sentido ms amplio. A nuestro parecer, la conservabilidad es el objeto inicial del anlisis tafonmico y del anlisis paleontolgico, siendo este criterio el que permite discernir las entidades registradas y la materia (para-) taxonmicamente indeterminable de la litosfera. A partir de la conservabilidad aparente,basada en evidencias observables

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TEMAS DE T AFONOMA

(directa o indirectamente), se investiga el proceso que ha dado lugar a tal resultado, se prueba o contrasta la diferente conservabilidad de las entidades producidas y se hacen inferencias sobre la conservacin diferencial. Para lograr estos propsitos se pueden usar instrumentos conceptuales que permitan interpretar cualquier modificacin de respuestas de un sistema tafonmico-paleobiolgico. As, por ejemplo, la conservabilidad de una entidad Xl, expuesta al ambiente al, puede ser comparada con la de una entidad X2 sometida al ambiente az. El ambiente aztendr unas propiedades cuantificables Aa, Ab, ... An que diferirn de las del ambiente al, por incrementos flAa, flAb, ... flAn, cuyos valores son estimables. Y cada uno de estos incrementos puede ser considerado como un agente alterativo. En tales circunstancias, si la entidad X2 modifica sus propiedadesrespecto a la entidad Xl, cada modificacin de respuestas del sistema tafonmico-paleobiolgico estar materializada por un incremento de algn resultado Ea, Eb, ... En. La entidad X2 y el ambiente az,utilizados como referentes en los anlisis de este tipo, podrn ser histricos o actuales (naturales o artificiales), pero las conclusiones obtenidas por este procedimiento deben estar basadasen, y ser contrastadascon, evidencias positivas para cada entidad Xl, y su ambiente histrico al, concretos. Las entidades producidas y conservadas, si se comportan como sistemas "negentrpicos", pueden ser interpretadas, al menos en parte, descodificando o "transcodificando" la informacin registrada. En ltima instancia, este planteamiento permite discriminar con evidencias positivas si la informacin registrada es representativa o no de la informacin biolgica histrica. En algunos estudios tafonmicos se hacen interpretaciones mediante razonamientos analgicos basadosen la teora de la evolucin biolgica. La utilizacin de la lgica neodarwinista y la conversin de algunos conceptos de la teora de la evolucin biolgica puede ser muy fructfero para la Tafonorna si se utiliza para desarrollar un nuevo mtodo analtico. Por ejemplo, el concepto tafonmico de conservabilidad puede ser estructural mente equivalente al concepto biolgico de adaptacin. Sin embargo, la equivalencia estructural entre hiptesis biolgicas e hiptesis tafonmicas no puede llevarse hasta el extremo de pretender explicar el registro fsil en trminos de conservabilidad. El concepto tafonmico de conservabilidad y la hiptesis de la evolucin tafonmica pueden servir para predecir o para "post-decir" las variaciones de las entidades tafonmicas, pero no sirven para explicarlas. Para predecir o "post-decir" "estados de cosas" o situaciones, con cierta probabilidad, es suficiente con generalizaciones empricas, mientras que para explicarlas hay que cambiar de nivel teortico (aunque seanexplicadas de un modo probabilitario). La hiptesis de la evolucin tafonmica permite elucidar y contrastar de una forma ms variada los procesosde fosilizacin, y se pueden llegar a describir con mayor precisin y exactitud los procesos o las trayectorias histricas seguidas por los diferentes grupos tafonmicos (o tafones). Los estudios paleontolgicos tratan acontecimientos o procesos histricos singulares, cada uno de los cuales requiere de un enfoque particular. Sin embargo, no se debe caer en el error lgico de confundir la dinmica reconstruida de cualquier proceso, que es expresada mediante "descripciones de procesos" histricos, con el mecanismo funcional o evolutivo, que es atemporal (al igual que su hiptesis o su teora correspondiente). En cada caso concreto, tanto la dinmica reconstruida como el mecanismo propuesto sern hiptesis (fundadas, confirmable s y/o refutables), pero mientras que la dinmica reconstruida slo puede tener validez individual, el mecanismo aspira a tener una aplicacin ms general y, en consecuencia, los datos relevantes para sus respectivas contrastaciones no sern coincidentes. Adems, el hecho de no disponer de "leyes" paleontolgicas (tafonmicas y/o paleobiolgicas) debe ser entendido como una deficiencia de los conocimientos disponibles y no como una propiedad de las entidades investigadas. Cualquier conocimiento y/o procedimiento cientfico que pueda ayudar a resolver al menos en parte estas deficiencias puede ser entendido como una contribucin al conocimiento paleontolgico. La fosilizacin y la produccin son hechos ocurridos, y es necesario conocerlos al mximo grado para garantizar, en la misma medida, la validez de nuestras interpretaciones sobre las entidades biolgicas pretritas. La parcialidad inherente al registro fsil, aunque limita nuestras retrodicciones sobre las entidades biolgicas, no es un argumento en contra o que autoriza a prescindir del anlisis tafonmico-paleobiolgico, sino el motivo principal para realizarlo. 27

TEMAS

DE T AFONOMA

PALEONTOLOGA

BSICA

Fig. 10.-

Esquema de los diferentes subsistemas conceptuales de la Paleontologa Bsica. Los conocimientos tafonmico-paleobiolgicos, una vez integrados entre s y con los biocronolgicos, constituyen los conocimientos de mximo nivel de generalidad respecto a las entidades paleobiolgicas (Fernndez Lpez, 1989a).

Agentes

biolgicos

de alteracin

tafonmica

PROD~CCIN BIOGENICA

FOSILlZACIN

Agentes

tafonmicos

de produccin

biognica

Fig. 11. Diagrama de flujo que representa la relacin histrica entre las entidades paleobiolgicas y las entidades tafonmicas, as como la influencia que pueden tener respectivamente los agentes biolgicos en los procesos de fosilizacin y los agentes tafonlnicos en los procesos de produccin biognica.

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TEMAS DE T AFONOMA 2. EL ORIGEN Y LA ORGANIZACIN DEL REGISTRO FSIL Los fsiles y los correspondientesorganismos productores son entidades de distinta naturaleza que deben ser distinguidas entre s en cualquier anlisis o interpretacin paleontolgica. De manera ms general, en las descripciones e interpretaciones paleontolgicas, conviene discernir entre las entidades tafonmicas y las entidades paleobiolgicas. Para averiguar cmo han ocurrido los cambios en las entidades tafonmicas, hay que plantear y resolver dos problemas: 1) cul es el origen de las entidades tafonmicas? (pregunta que deber ser respondida inicialmente por la paleobiologa, pero que requiere de interpretaciones tafonmico-paleobiolgicas), y 2) qu factores determinan la composicin y la estructura de las entidades tafonmicas? (pregunta acerca de la organizacin del registro fsil y la alteracin tafonmica). EL ORIGEN DE LOS FSILES El acontecimiento o proceso por el cual ha sido generado cada uno de los restos o seales que llamamos fsiles no ha de estar necesariamenterelacionado con la muerte de un organismo y puede ser denotado de manera ms adecuada con el trmino produccin. Cada uno de los restos o seales que llamamos fsiles pudo haber sido producido al morir un organismo, cuando una entidad biolgica del pasadorealizaba alguna actividad o a partir de otros restos o sealespreexistentes. Adems, la gnesis de cada fsil no ha tenido que ser independiente de la de otros y a costa de un organismo distinto. Tanto los organismos como los restos organgenos pueden dar lugar a evidencias mltiples de su existencia. Por ignorar estos hechos surgen discrepanciasen las descripcionese interpretaciones paleontolgicas que se refieren a la abundancia y la diversidad de las distintas clases de fsiles que hay en algunos yacimientos. Para evitar estos problemas es necesarioformular de una manera ms precisa lo que puede ser llamado el postulado tafonmico de produccin: los fsiles han sido generados directa o indirectamente por entidades paleobiolgicas. En los estudios tafonmicos conviene distinguir entre produccin biognica y produccin tafognica, segn que las entidades tafonmicas hayan sido generadas por entidades biolgicas del pasado o bien por entidades tafonmicas preexistentes. En consecuencia,la llamada teora del origen orgnico de los fsiles slo es un postulado paleontolgico, segn el cual los fsiles han sido generados a partir de entidades biolgicas del pasado y son las evidencias actuales de dichas entidades. Este postulado no implica que los fsiles son de composicin orgnica o que han sido generados directamente por entidades paleobiolgicas. La produccin biognica puede haber ocurrido al morir un organismo o durante la realizacin de alguna actividad biolgica. Algunos casos de produccin biognica que no implican la muerte del organismo productor son los de autolisis, y los de cambio de muda o de denticin. Los organismos tambin dan lugar a diferentes seales de su existencia durante la realizacin de otras funciones. Los restos regurgitados, los excrementos, los gastrolitos, y las sealesde masticacin, picoteo o raedura son seales de nutricin. Las pisadas o huellas de paso de los animales, as como las pistas o huellas de reptacin, dejadas por los animales al desplazarsesobre un sustrato blando, son seales de locomocin. Estas y otras evidencias de actividad orgnica, como las cavidadesde habitacin o de morada, las seales de bioturbacin y las perforaciones biognicas, son ejemplos de produccin biognica. Las causas de produccin biognica han sido muy variadas (senescencia, depredacin, traumatismo o cambio de algn factor ambiental, por mencionar algunas). Ante la dificultad de averiguar las causas de produccin biognica, en muchos casos es til distinguir al menos entre produccin autognica o debida a factores internos y produccin alognica o debida a la energa externa gastada en favorecer la produccin. Por ejemplo, las facetas de fijacin de las conchas de ostreidos a veces reproducen la ornamentacin de otro organismo o resto de l al cual estuvieron fijadas y, de manera ms general, las rplicas de aquellos organismos que fueron sobrecrecidos xenomrficamente por otros organismos cementantes son seales de produccin alognica.

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TEMAS DE T AFONOMA En algunos estudios paleontolgicos se ha hecho la distincin entre dos patrones de mortalidad diferentes, denominados mortalidad catastrfica y mortalidad no-catastrfica (o "atriccional"). En los casos de mortalidad catastrfica se entiende que la muerte de los individuos de una poblacin o de una comunidad ha ocurrido de manera simultnea o sincrnica como resultado de una catstrofe (por ejemplo,debido a una inundacin). En los casos de mortalidad no-catastrfica se entiende que la muerte de los individuos de una poblacin o de una comunidad ha ocurrido de manera sucesiva o diacrnica como resultado de una catstrofe (por ejemplo, debido a una epidemia). A este respecto debe distinguirse claramente entre el grado de incidencia del fenmeno catastrfico (mortalidad masiva vs. de bajo grado) y la duracin del proceso (mortalidad catastrfica vs. mortalidad no-catastrfica). Las catstrofes no implican que la mortalidad sea masiva. Una inundacin puede matar bruscamente a unos pocos de los individuos ms dbiles, en tanto que una epidemia puede eliminar lentamente a todos los individuos de una poblacin o de una comunidad. Es cierto que algunos fenmenos de mortalidad masiva (independientes de la densidad de poblacin) son el resultado de la actuacin breve de una causa especfica; pero, an cuando se cumple esta relacin de causalidad, los taxones euritpicos necesitarn de condiciones ambientales ms extremas que los estenotpicos para experimentar mortalidad masiva. En general, la resistencia a los agentesde produccin ser diferente en funcin de las propiedades de los organismos. Por este motivo, una secuencia o un gradiente en los resultados producidos puede reflejar una secuencia o un gradiente en la resistencia de los correspondientesorganismos productores, en vez de una diferencia en la intensidad de los agenteso la existencia de una secuenciapaleoecolgica. Los procesos paleobiolgicos y los procesos tafonmicos afectan a entidades de distinta naturaleza, aunque pueden estar relacionados entre s (Fig. 11). Los agentesbiolgicos han influido en los procesos de fosilizacin, y los agentestafonmicos han intervenido en los procesos paleobiolgicos. Las entidades paleobiolgicaspueden haber actuado como agentesalterativos durante la fosilizacin, con independencia de que hayan sido o no entidadesproductoras de elementosconservados. Anlogamente, las entidades tafonmicas pueden haber actuado como agentes (activadores o inhibidores) de la produccin biognica, aunque no hayan persistido como entidadesregistradas. Por ejemplo, un cadver o un resto organgeno puede actuar como atractor o como repelente de otros organismos, activando o inhibiendo respectivamente la produccin biognica. Tambin puede ocurrir que las sustancias que resultan de la descomposicin de los restos orgnicos seanletales para algunos organismos mientras que actan como repelente de otros organismos. Debe tenerse en cuenta que la produccin de un entidad tafonmica puede depender de la de otras entidades producidas con anterioridad o simultneamente, y es posible que la produccin de unas entidadestafonmicas se deba al comportamiento de otras o que la produccin de varias entidades tafonmicas tengan una causa tafonmica comn. Desde este punto de vista, la produccin biognica de elementos conservados de un determinado grupo tafonmico dependerno slo de la(s) correspondiente(s) entidad(es) paleobiolgica(s) productora(s) sino tambin del ambiente externo en el que se encuentrendichas entidades.Ntese que deben ser considerados como objetos del ambiente externo tanto las restantes entidadespaleobiolgicas con las cuales se encontraban las entidades productoras como los entidades tafonmicas previamente producidas. En particular, es importante destacar que las causas, o los factores, que determinan la mezcla de elementos conservados no siempre es externa a los elementosmezclados: algunos elementosconservadosinducen el proceso de mezclay determinanla composiciny la estructura de las futuras asociacionesproducidas y conservadas. Por ejemplo, un aumento en la concentracin de restos organgenossobre el fondo marino puede inducir cambios en la comunidad bentnica al proporcionar los elementos conservados un sustrato para la epifauna incrustante o fijada mediante biso, o para los organismos perforantes. De manera ms general, las modificaciones experimentadas por una entidad tafonmica pueden haber influido sobre las caractersticas de las entidades paleobiolgicas, en la produccin de nuevas entidades tafonmicas, as como en la composicin y la estructura de otras entidadestafonmicas. Por ejemplo, un aumento en la concentracin de restos esquelticos puede influir en la composicin y estructura de la comunidad bentnicaal cambiar las caractersticas del sustrato, pero tambin puede influir en la conservacin de los elementos asociados, al aumentar la estabilidad del sustrato, al inhibir la actividad de los organismos bioturbadorespor ejercermayor resistencia a la penetracin, o al favorecer la formacin de concreciones. 30

TEMAS

DE T AFONOMA

El cambio tafonmicas

en la estructura

de una comunidad

inducido

por variacin

de las propiedades

de las entidades

ha sido denominado tafognica

realimentacin ocurre cuando

tafonmica. las entidades cuando tafonmicas son generadas da lugar yacimientos Estas por otras de fsiles acciones o se

La produccin entidades diferentes blando, tafonmicas debido debido

preexistentes.

Por ejemplo,

un resto organgeno En algunos

a otros restos

a fracturacin a la accin

o desarticulacin de corrientes conservados

de sus componentes. o por accin

son frecuentes actividades denominan

las seales generadas

por restos organgenos hidrulicas por las cuales

que han sido desplazados gravitatoria. elementos se generan nuevos

sobre un sustrato conservados

de los elementos replicacin

tafonmica. de emergencia se logra nivel y de modificacin la organizacin, tafonmica as como posibilitan las leyes obligan la investigacin a analizar de los y

Los postulados mecanismos funcionamiento ocurridos de dicho procesos evolutivos. niveles asociacin nivel. por

los cuales

que rigen

la formacin los fenmenos y los procesos Entre

de las entidades Adems,

tafonmicas.

Estos dos postulados teniendo de entidades o en un nivel

en un determinado

de organizacin o la alteracin inferior

en cuenta los componentes tafonmicas superior de complejidad.

la produccin ocurridas tafognica,

puede ser consecuencia tales tafonmicas, ocurrir deben ser

de las modificaciones de produccin diferenciados

en un nivel

por los cuales se generan o disgregacin de elementos la asociacin a procesos pero de entidades similares

nuevas entidades de entidades o dismiles

los procesos Los procesos conservada

de agregacin

tafonmicas pueden

y los procesos en diferentes tafnica que forman o una parte

de agregacin

de organizacin,

desde la agregacin (as resulta, por ejemplo, coprocenosis). entidades a partir

que genera una poblacin de elementos conservados

de un coprolito) (por ejemplo, tambin aparicin organizacin la aparicin surgen

hasta la agregacin las llamadas nuevas

de poblaciones Debido tafonmicas,

o de asociaciones en este caso

que genera una nueva asociacin de entidades tafonmicas nivel de de la o bien, podrn microbiana ser de menor de un cadver;

de disgregacin

que la entidad o segregacin

de la cual han sido generadas. durante la descomposicin tafnicas

Este es el caso, por ejemplo, a la dispersin

de uno o ms restos esquelticos conservada preexistente.

de una o ms poblaciones

debido

de los elementos

de una asociacin Adems como propiedades evolutivos tafones a partir grupos embargo, concepcin se denomina

de estas acciones funcionales

o actividades emergen o a partir

de las entidades sistemas

tafonmicas, ocurridos nuevos.

que pueden ser entendidas a corto plazo, hay procesos La aparicin La produccin desarrollar de nuevos de nuevos Sin una los tafones puede formarse tafognica. y utilizar

o procesos de produccin

tafognica tafonmicos

en el curso de entidades

de los cuales paleobiolgicas

tafonizacin. durante

Al igual que los elementos de entidades de este tipo de fosilizacin procesos

conservados, tafonmicas. es necesario

tafonmicos sistemista

el proceso

se denomina

tafonizacin

para identificar

o reconocer

y evolucionista

de la fosilizacin. tafonmicas modificaciones (tafonizacin debidas a procesos de produccin han podido funcionales tafognica). funcionales ser producidos (por replicacin, Este enfoque biognica, a partir aumenta de las de agregacin

En conclusin, los sistemas entidades o disgregacin) posibilidades tafonmicos tafonmicas

adems de las entidades de cualquier nivel que han experimentado evolutivas

de organizacin

o modificaciones de anlisis

y sntesis en las investigaciones tafonmicas:

tafonmicas;

adems, justifica

la distincin

dos tipos de modificaciones

las modificaciones

y las modificaciones

evolutivas.

LA

ORGANIZACIN

DEL REGISTRO tafonmicas

FSIL no pueden ser reducidas a los problemas de diferente relacionados con la no

Las explicaciones muerte de los organismos pueden ser reducidas

o con la produccin y que existen

biognica. entidades

Si se admite biolgicas

que las entidades

biolgicas

a organismos,

nivel de organizacin

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TEMAS

DE T AFONOMA

(organismos, poblaciones y comunidades, por ejemplo), no debera excluirse la posibilidad de que las entidades paleobiolgicas de diferente nivel de organizacin hayan podido generar distintas entidades tafonmicas o intervenir como agentes tafonmicos en los procesos de fosilizacin. Para demarcar los dominios de aplicabilidad de la Tafonorna y de la Paleobiologa debe utilizarse criterios que sean congruentes con los presupuestos paleontolgicos empleados. La existencia de sistemas tafonmicos jerrquicamente organizados es un presupuestocompatible con los que se utilizan en la teora ecolgica y en la teora de la evolucin orgnica. De acuerdo con este presupuesto, el postulado tafonmico de emergencia afirma que los sistemas tafonmicos estn constituidos por entidades tafonmicas elementales (es decir, elementos conservados) o supraelementales(como son las poblaciones tafnicas y las asociaciones conservadas). Desde un planteamiento sistemista, cada entidad tafonmica y su ambiente externo interaccionan entre s y constituyen un sistema tafonmico particular. La categora de los sistemastafonmicos dependedel grado de organizacin de la correspondiente entidad tafonmica, y puede variar en la jerarqua tafonmica desde la de un sistema elemental hasta la de un tafosistema. COMPOSICIN y ESTRUCTURA DE LAS ENTWADES TAFONMICAS La composicin de las entidades tafonmicas puede ser expresada de diferentes maneras segn el nivel de abstraccin considerado. Sin embargo, de acuerdo con la teora de sisteJIlas,cada entidad tafonmica debera ser considerada como constituida por entidades del nivel de organizacin inmediatamente inferior en la jerarqua tafonmica. La composicin de un elementos conservado puede ser expresada en trminos qumicos, mineralgicos y petrolgicos. Una poblacin tafnica est constituida por elementos conservados del mismo grupo tafonmico. Cada tafn est constituido al menos por una poblacin tafnica. A su vez, las asociaciones conservadas estn constituidas por poblaciones tafnicas. Ntese que no sera correcto (por saltarse un nivel de la jerarqua) el considerar a las asociaciones conservadas como constituidas por elementos conservados, del mismo modo que es incorrecto considerar a una comunidad como constituida por organismos o considerar que una poblacin biolgica es un conjunto de clulas). Un elemento conservado es cualquier resto o seal de una entidad biolgica del pasado. El trmino elemento conservado tiene un significado ms amplio que, y sirve para denotar a, cualquier seal de actividad biolgica del pasado o cualquier resto de un organismo del pasado, cadver, exuvio, palinomorfo, resto transformado, resto orgnico, resto organgeno,bioclasto, ejemplar fsil, espcimen, impresin, impronta, marca, huella, icnita, icnofsil, molde, rplica, compresin, cuerpo fsil o somatofsil. Cada elemento conservado tienen una composicin (qumica, mineralgica o petrolgica) y unas propiedades estructurales (tamao, forma, microestructura y grado de integridad, entre otras). Sin embargo, las propiedades de los elementos registrados, de los fsiles, pueden ser radicalmente diferentes de las que presentaban los correspondientes elementos producidos. Cada elemento conservado est

constituido molculas unadeterminada (orgnicas inorgnicas),esposible si carecen por qumica,de clase pero y/o y determinar sucomposicin mineralgicapetrolgica, talesconstituyentes sonfsiles o no
de significacin (para-)taxonmica. Por tanto, el estar fsil o fosilizado es una propiedad emergente, no resultante, de los elementos conservados respecto a sus componentes. Los elementos conservados son las unidades discretas de menor nivel de organizacin que constituyen el registro fsil. A su vez, los elementos conservadosson los componentes elementales de las poblaciones tafnicas, los tafones y las asociaciones conservadas, que respectivamente poseen una composicin elemental, poblacional o tafnica. Los elementos registrados, los fsiles, son las unidades elementalesde informacin taxonmica disponibles actualmente en el registro geolgico. En cualquier elemento registrado es posible distinguir el conjunto de caracteres primarios u originales del conjunto de caracteres secundarios resultantes de la alteracin tafonmica. La informacin taxonmica del registro fsil est contenida en los conjuntos de caracteres primarios individuales que poseen los elementos conservados, pero las unidades de informacin tafonmica no son los caracteres secundarios de los fsiles sino los grupos discretos de 32

TEMAS DE T AFONOMA varios caracteres tafonmicos (primarios y secundarios). Es el conjunto de caracteres morfolgicos y estructurales de un elemento conservado el que determina sus posibles funciones y su comportamiento frente a cualquier ambiente particular. Cualquier poblacin tafDca tienen una composicin elemental y est constituida por un grupo de elementos conservadosde una clase tafonmica particular (taxonmicamente significativos y con un comportamiento especfico) capaces de persistir y/o redundarse. Cualquier tafn est constituido al menos por una poblacin tafnica y tiene una composicin poblacional, monotpica o politpica. Es posible que una sola poblacin tafnica sea el nico constituyente de un tafn; por ello, un tafn puede ser entendido como los elementos de un grupo tafonmico concreto que estn interrelacionados entre s y con los componentesdel ambiente externo. Ahora bien, las propiedadesde cualquier poblacin tafnica no slo dependen de las caractersticasdel grupo a partir del cual ha sido producida sino tambin de las modificaciones tafonmicas que ha experimentado durante su formacin. Cada poblacin tafnica o cada tafn depende de sus componentes elementales para su existencia y propiedades, pero es un sistema integrado que posee una organizacin distinta a la de sus elementos constituyentes. Las interacciones entre los elementos pueden ser actuales (constantes o intermitentes) o bien potenciales; y, en este segundo sentido, dos o ms elementosconservadosson componentesde la misma poblacin tafnica slo en la medida en que su interaccin es probable. Cada poblacin tafnica o cada tafn debe ser concebido e investigado teniendo en cuenta las interacciones tafonmicas entre sus miembros, y no como un simple grupo de elementos coexistentes con caracteres tafonmicos primarios y secundarios similares. Desde el punto de vista sistemista, los elementos de la misma poblacin tafnica o del mismo tafn no son idnticos entre s, sino nicos y distintos. Los trminos poblacin y tafn designan conceptos ms abstractos que los de carcter primario o de elemento conservado, pero denotan entidades reales y representan un orden que es el resultado de los procesos de fosilizacin. Una asociacin conservada no es un conjunto de restos o de seales que estn simplemente juntos. Cada asociacin conservada comprende un grupo de elementos conservados, generados por representantes de uno o ms taxones, que interactan entre s e influyen o estn influenciados por su ambiente externo. Las asociacionesconservadasde menor complejidad estn constituidas al menos por una poblacin tafnica. Cada asociacin conservadatiene una composicin tafnica concreta (monotpica o politpica) y se caracteriza por tener unas determinadaspropiedadesestructurales: un tamao (nmero de elementos que la compone), una densidad, una diversidad, una distribucin geogrfica y una estructura temporal concretas, entre otras propiedades. En consecuencia, las asociaciones conservadas son entes o entidades, conjuntos integrados con una organizacin diferente de la de los elementos conservados o las poblaciones tafnicas, que se distinguen por su composicin, estructura y gnesis. Los caracteres estructurales de cada entidad tafonmica, elemental o supraelemental, son el resultado tanto de las influencias externas a las que ha estado sometida como de las interacciones entre sus componentes.Cualquier entidad tafonmica supraelementaltienen un tamao (nmero de elementos que la componen), una densidad y una diversidad (poblacionales o tafnicas), una distribucin geogrfica y una estructura temporal concretas. Estas propiedades estructurales determinan el comportamiento de cualquier entidad tafonmica supraelemental frente a los distintos factores ambientales; por tanto, son propiedades o atributos que posibilitan el anlisis de dichas entidades y la representacin de su estructura. Tanto las poblaciones tafnicas como las asociaciones conservadas pueden ser entendidas como grupos discretos de elementos interrelacionados, y son representablespor su estructura relacional. Es la estructura integrada de relaciones entre los componentes de cualquier sistema tafonmico, elemental o supraelemental,lo que define los lmites del sistematanto desdeel punto de vista geogrfico como temporal. Las propiedades estructurales de las asociacionesconservadaso de las poblaciones tafnicas no deben ser confundidas con las propiedades texturales de las asociaciones de fsiles o de las concentraciones de fsiles (como por ejemplo, la abundancia o la concentracin de elementos) ni con 33

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las biotexturas o las facies de los cuerpos rocosos fosilferos del registro estratigrfico. MODIFICACIN DE LAS ENTmADES TAFONMICAS Un tercer postulado necesario para cualquier investigacin tafonmica, junto a los postulados de produccin y emergencia, es el postulado de modificacin: las entidades tafonmicas no son inertes o pasivas, y cualquier entidad tafonmica est involucrada en algn proceso. La conservacin tafonmica no es una propiedad esttica, sino el resultado de las sucesivas modificaciones ocurridas por alteracin tafonmica. Los sistemas tafonmicos, desde los elementos conservados hasta los tafosistemas, han experimentado modificaciones durante la fosilizacin y cuanto ms reciente es el estadio considerado ms diferenciados estn respecto a las entidades tafonmicas inicialmente producidas. Los mismos factores ambientales determinan diferentes modificaciones en las entidades tafonmicas de distinto nivel de organizacin. Por ejemplo, la dispersin de los elementos conservados puede modificar su ubicacin geogrfica, posicin mecnica,orientacin y grado de removilizacin. Pero la dispersin de elementos tambin puede cambiar la distribucin geogrfica, el modo de agrupamiento, la abundancia, la concentracin y las proporciones de los representantesde cada grupo tafonmico, as como modificar la composicin y la estructura de las asociacionesconservadas.Durante los procesos de dispersin, que separany diseminan algunos componentes o elementos conservados, los representantes de algunos grupos tafonmicos han sido destruidos mientras que otros han ido a ocupar nuevas reas y ambientes, que favorecern la persistencia de los grupos tafonmicos alctonos. Para explicar las modificaciones experimentadas por los fsiles, en la actualidad se utilizan dos modelos alternativos de la fosilizacin, segn se utilice un planteamiento transformista o evolucionista. EL MODELOINDIVIDUALISTAO GLOBALISTAy TRANSFORMISTA LA FOSILIZACIN DE La idea de fosilizacin ms aceptada en la actualidad corresponde al modelo que puede ser llamado de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva (Fig. 12). Segn esta idea, la fosilizacin consiste en la transicin desde el estado vivo al estado fsil, debido a la propia naturaleza de los organismos o a la intervencin de algunos agentesque han actuado a modo de filtros sucesivos y han eliminado los restos menos resistenteso preservables.La formacin de los yacimientos de fsiles suele ser interpretada como el resultado final de la transformacin de biocenosis o comunidades pretritas. Numerosos autoreshan distinguido entre tanatocenosis (conjunto de restos de organismos que vivieron juntos), tafocenosis (conjunto de restos de organismos que fueron enterrados juntos) y orictocenosis (conjunto de fsiles que estn, o han sido encontrados, juntos). El concepto de asociacin de fsiles o asociacin fsil sirve como instrumento lgico y analtico, capaz de ser utilizado a diferentes niveles de abstraccin,desdeel mximo nivel de generalidad (en cuyo caso se hara referencia al registro fsil) hasta niveles mnimos de generalidad (por ejemplo, para referir dos fsiles que estnjuntos en un cuerpo rocoso local). Ahora bien, hay diferentes criterios para especificar el significado de los trminos "asociacin de fsiles", "asociacin fsil" o, su equivalente en ingls, "fossil-assemblage". As, desde el punto de vista histrico, el orden temporal de los acontecimientos experimentados por los fsiles puede ser ms relevante que su localizacin espacial. En cualquier caso, aunque estas asociaciones puedan ser muy complejas y de distintas clases, no son entidades supraelementales, provistas de organizacin y limitadas espacio-temporalmente,sino conjuntos de elementos que tienen al menos una propiedad comn, una propiedad respecto a la cual son elementos de la misma clase. Desde este punto de vista, numerosos autores distinguen entre "asociaciones de muerte" o "death assemblages" y "asociaciones de vida" o "life assemblages", para referirse respectivamente a asociaciones cuyos componentes han experimentado o no desplazamientos posmortales. Sin embargo, los trminos "life assemblage" y "death assemblage" fueron propuestos con significado paleontolgico equivalente al de los trminos biocenosis y tanatocenosis utilizados en Neontologa. 34

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Modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva ,

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Asociacin de vida (Paleo-)Comunidad Organismo, parte, etc.

Asociacin de muerte -'"1-Comunidad residual Cadver, resto, seal, etc.

Asociacin enterrada -'..-

Asociacin fsil ""1--Comunidad fsil Organismo fsil, resto fsil, seal fsil, etc.

t ues ra

I
Factores biticos Factores tanticos (muerte)

I
Factores pertotxicos (pre-enterramiento) Factores tficos (enterramiento)

I
Factores anatxicos (meteorizacinFactores sulgicos (muestreo)

Factores trficos (preparacin)

Fig. 12.- Modelo fosilizacin como filtros

de la fosilizacin es un proceso sucesivos.

entendida desde un planteamiento individualista o globalista y transformista. La paleobiolgico, experimentado por entidades biolgicas del pasado, que implica fsil est constituido Lpez, 1991).

prdida o disminucin
(basado

de la informacin
El registro en Fernndez

paleobiolgica

por los vestigios

debido a los diferentes factores que han actuado

ms resistentes de las entidades

paleobiolgicas

Modificacin tafonmica y retencin diferencial

ENTIDADES :, CONSERVADAS:

. . . - - .

: ,

--

'-..

- - - . .

Comunidad Poblacin biolgica Organismo, parte, etc.

Asociacin Poblacin Elemento

producida producida producido

Asociacin Poblacin Elemento

conservada conservada conservado

Asociacin Poblacin Elemento

registrada registrada registrado

Asociacin Poblacin Elemento

obtenida obtenida obtenido

Factores Factores de produccin paleobiolgicos (muerte y/o

. . Factores tafonomlcos

Factores de observacin

Fig. 13.- Modelo de la fosilizacin entendida desde un planteamiento sistemista y evolucionista. La fosilizacin es un proceso no-paleobiolgico, experimentado por entidades tafonmicas, que no implica prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica. Los factores tafonmicos no son necesariamente destructivos. La fosilizacin es un proceso capaz de incrementar la informacin tafonmica. El registro fsil est constituido por las entidades conservadas que han tenido mayor eficacia durante la alteracin tafonmica, y que han sido producidas por entidades paleobiolgicas o por otras entidades tafonmicas preexistentes (basado en Fernndez Lpez, 1991).

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DE T AFONOMA

Otras "-cenosis" han sido propuestas,pero su utilizacin ha sido menos frecuente e incluso han sido criticadas de manera desfavorable. Cabe mencionar a este respecto la distincin entre liptocenosis (conjunto de restos y seales determinables) e icnocenosis (para referirse exclusivamente a seales) o pseudocenosis (para productos de ciclos vitales, tales como exuvios, hojas y esporomorfos), o las necrocenosis (conjuntos de restos reagrupados en una localidad, sin hacer referencia a la causa, lugar y tiempo de muerte). Se puede afirmar que cualquier asociacin de fsiles, o cualquier asociacin fsil, ocupa un rea geogrfica ms o menos restringida. Tambin es posible designar dichas reascon trminos inequvocos. El rea ocupada por una tanatocenosis y el rea ocupada por una tafocenosis han sido designadas respectivamentecon los trminos tanatotopo y tafotopo, en numerosos trabajos publicados durante el presente siglo. Pero ntese que cualquiera de estasasociacionesno tiene longitud, superficie o volumen concreto, no posee estructura temporal, y carece de ubicacin espacio-temporal.Cada asociacin de uno de estos tipos puede tener correlato real concreto, pero no es un tipo de asociacin conservada. Los trminos "asociacin (de) fsil(es)" y "asociacin conservada" no son sinnimos. Desde el punto de vista transformista, la formacin de cada yacimiento implica la destruccin de los restos organgenos menos resistentes, debido a la intervencin de diferentes factores que han actuado a modo de filtros sucesivos. La composicin taxonmica de cada yacimiento est determinada por los procesos selectivos que han ocurrido durante su formacin. La fosilizacin implica prdida y disminucin de la informacin paleobiolgica. De acuerdo con el modelo tradicionalmente utilizado en Paleontologa, la fosilizacin es un proceso en el que diferentes factores ambientales han causado la destruccin selectiva de los restos organgenos del pasado, y por el cual ha disminuido la informacin paleobiolgica. Slo algunos organismos del pasado han alcanzado el estado fsil. En el registro fsil persisten los restos y las seales paleobiolgicas ms resistentes que no han sido destruidas. La Tafonoma sigue siendo entendida como el estudio de los procesos posmortem, y numerosos autores presuponen que los cambios de estado ocurridos durante la fosilizacin han sido experimentados por entidades paleobiolgicas de diferente nivel de organizacin. De tal manera que no solo los organismos, sino tambin las comunidades y los ecosistemas,han podido alcanzar el estado fsil. Algunos autores consideran incluso que los fsiles son de naturaleza orgnica y aceptan, implcita o explcitamente, que los organismos no dejan de ser organismos por estar muertos, fosilizados o conservados en una roca. Todava prevalecen concepciones individualistas y globalistas del registro fsil. Por ejemplo, las asociaciones de fsiles son interpretadas teniendo en cuenta algunos caracteres cualitativos de los individuos que las componen (como estar o no muerto, descompuestoo enterrado) y se acepta que cada asociacin est constituida por individuos de la misma clase (que vivieron, fueron enterrados,estn o han sido encontrados juntos). EL MODELOSISTEMISTA EVOLUCIONISTA LA FOSILIZACIN y DE Quizs, el error principal de las ideas tradicionalmente utilizadas para el estudio de los fsiles consiste en suponer que el registro fsil o sus componentes estn en la relacin de parte con, o son, entidades biolgicas del pasado. La carencia de entidades o de componentes paleobiolgicos es una necesidad fsica, no una deficiencia, del registro fsil o de la biosfera. El registro fsil posee una informacin paleobiolgica distinta a la de la biosfera porque es de distinta naturaleza, y se distingue de aquella no slo por su composicin y estructura sino tambin por las modificaciones que ha experimentado. Tanto para el estudio de la biosfera como para el estudio del registro fsil es posible utilizar un planteamiento sistemista y evolucionista, pero la evolucin orgnica y la evolucin tafonmica son procesos diferentes. Desde este planteamiento es posible predecir si la probabilidad de que haya algunos tipos de fsiles en un cuerpo rocosos concreto es ms alta para los restos de algunos organismos del pasadoque para los de otros, o si las evidencias de algunos grupos taxonmicos son muy improbables o prcticamente imposibles. Pero desdeeste punto de vista no tiene sentido afirmar que el registro fsil 36

TEMAS DE T AFONOMA o cualquiera de sus componenteses incompleto o parcial respecto a las entidadesbiolgicas del pasado, porque no estn en la relacin de parte con aquellas. Es cierto que hasta los caracteres primarios de los fsiles mejor conservados slo representan una pequea fraccin de los caracteres anatmicos de los correspondientes organismos productores, o que las mejores asociaciones conservadas slo representan parte de una o ms paleobiocenosis o comunidades, pero cualquier entidad tafonmica posee caracteres primarios, heredados de las correspondientes entidades paleobiolgicas productoras, y caracteres secundarios que han sido adquiridos durante la alteracin tafonmica. La informacin paleobiolgica que hay en el registro fsil puede ser parcial o estar sesgadarespecto a las informacin paleobiolgica original, pero dicha informacin no tiene existencia propia y, durante la fosilizacin, las entidades tafonmicas supraelementalespueden haber experimentadoincrementos tanto en la abundancia como en la diversidad de sus componentes.Las restricciones del registro fsil han afectado a la posible variabilidad tafonmica, a la variabilidad de los conjuntos de caracteres primarios y secundarios, no a la variabilidad paleobiolgica. La diversidad y el orden alcanzado por el registro fsil durante la fosilizacin es el resultado de procesos nopaleobiolgicos, con modificaciones sucesivas, en los cuales algunos grupos tafonmicos han derivado de otros preexistentes. La produccin tafognica y la alteracin tafonmica hacen que la fosilizacin, en vez de ser un procesopaleobiolgico destructivo, seaun proceso tafonmico negentrpico que no implica prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica y en el cual se incrementa la informacin tafonmica. En conclusin, un modelo alternativo al tradicionalmente utilizado en Tafonolla puede ser desarrollado teniendo en cuenta los postulados de produccin, emergencia y modificacin: un modelo que hemos llamado de modificacin tafonmica y retencin diferencial (Fig. 13). Es cierto que las variaciones del ambiente externo slo posibilitan unos limitados estados de conservacin para cada entidad producida y conservada, pero la fosilizacin es un proceso en cuyo mecanismo intervienen dos componentes interrelacionados: la produccin original y secundaria de variabilidad y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica; es decir, la produccin biognica y tafognica de variabilidad y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica. Por tanto, lo que "ha determinado el destino" de una entidad producida y conservada, si se desea hablar as, no es slo el ambiente o los ambientes externos a los cuales ha estado sometida, sino tambin las propiedades que presentabadicha entidad en cada estadio del proceso. En consecuencia,concebir la alteracin tafonmica como un filtro, tamiz o criba supone simplificar excesivamentela realidad, y dicha simplificacin puede conducir a conclusionestan errneas como las que se obtuvieron en Biologa por admitir que la seleccin natural es un filtro de las variantes deletreaso intiles. Otro asunto, distinto al del origen y la organizacin del registro fsil, es describir e interpretar los procesos o los mecanismos de alteracin tafonmica ocurridos, o averiguar cmo se han comportado o evolucionado las entidadestafonmicas.

37

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MECANISMOS DE ALTERACiN TAFONMICA Biodegradacin (biodegradation) Descomposicin aerobia I anaerobia (aerobic / anaerobic decay) Momificacin (mummification)

Carbonificacin (carbonification)
Alteracin trmica (thermic alteration) Encostramiento (immuration, encrustation) Encostramiento (bioimmuration, lithoimmuration) Inclusin (inc/usion) Relleno sedimentario (sedimentary infi//ing)

Pseudomorlosis sedimentaria (sedimentary pseudomorphism) Mineralizacin (minera/ization) Cementacin (cementation)

Permineralizacin (perminera/ization)
Concrecin (formationof concretions) Cementacin de cavidades (cementation cavities) of Neomorfismo (neomorphism) Recristalizacin (recrysta/lization) Inversin (inversion) Reemplazamiento(replacement) Abrasin (abrasion) Bioerosin (bioerosion) Disolucin (disso/ution) Distorsin tafonmica (taphonomic distortion) Distorsin biognica (biogenica/ distortion) Distorsin mecnica (mechanica/ distortion) Necrocinesis y desplazamientos fosildiagenticos (necrokynesis and fossi/diagenetic disp/acements) Reorientacin (reorientation) Desarticulacin (disarticu/ation) Dispersin (dispersa/) Reagrupamiento (taphonomic c/ustering, regrouping) Remocin (remova/) Acumulacin (accumu/ation) Resedimentacin (resedimentation) Reelaboracin (reelaboration)

Fig, 14,-Mecanismos de alteracin tafonmica,

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TEMAS DE T AFONOMIA

3. MECANISMOS DE ALTERACIN TAFONMICA Despus de ser producido, cualquier elemento conservado ha experimentado modificaciones en su composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal, puede haber dado lugar a otros restos y/o seales,o puede haber sido destruido. En principio, cualquier parte de un elemento conservado, cualquier elemento de una asociacin, o todos los elementosproducidos por una entidad paleobiolgica mantendrn su estado de conservacin si no hay agentesque los destruyan o modifiquen diferencialmente. Entre los distintos mecanismos de alteracin tafonmica por los cuales un elemento o una asociacin ha podido experimentar modificaciones en su composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal cabe distinguir los siguientes (Fig. 14): biodegradacin, carbonificacin, encostramiento, relleno sedimentario, mineralizacin (cementacin, neomorfismo, reemplazamiento), abrasin, bioerosin, disolucin, maceracin,distorsin, y necrocinesis y desplazamientosfosildiagenticos (reorientacin, desarticulacin, dispersin, reagrupamiento, remocin). BIODEGRADACIN La biodegradacin comprende los procesos de descomposicin de las sustanciasorgnicas por la accin de organismos vivientes. La materia orgnica que constituye las partes blandas de los restos organgenoso que est asociada a las partes mineralizadas de estos (por ejemplo, la trama protdica de las conchas o los caparazones) tiende a descomponersepor la actividad de diversos organismos que actan como agentesalterativos. Los organismos necrfagos, los detritvoros o los descomponedoresson agentes muy importantes durante las primeras fases de alteracin tafonmica. Los principales microorganismos descomponedores son bacterias, hongos, algas, protozoo s y nematodos. En la actualidad, los insectos, los crnvoros carroeros y las plantas saprofitas intervienen tambin como agentes alterativos de los restos orgnicos. Los restos regurgitados o excretados por herbvoros y carnvoros suelen estar parcialmente descompuestosdebido a la accin enzimtica ocurrida durante la digestin. La propia flora intestinal de los cadveres, las enzimas segregadas durante la muerte o las autolisinas liberadas durante la produccin biognica contribuyen a la descomposicin de la materia orgnica. Los parsitos o simbiontes pueden acelerar la biodegradacin de los restos de aquellos organismos hospedantescon los cuales mantenan alguna relacin bitica. La descomposicin de las sustanciasorgnicas puede ser aerobia o anaerobia, segn se lleve a cabo respectivamente en presencia o en ausencia de oxgeno. Hay bacterias, hongos y algas que no necesitan oxgeno atmosfrico, son ana~robias,y pueden obtener su energa descomponiendo sustancias orgnicaspor medio de enzimas o fermentos. A estosprocesosde descomposicin anaerobiade sustancias orgnicasse les llama fermentaciones; sin embargo, algunos autoresrestringen el significado del trmino fermentacin para denotar exclusivamente los procesosde descomposicin de sustanciasdel grupo de los glcidos. Anlogamente, al proceso de descomposicin aerobia de sustanciasorgnicas se le suele llamar putrefaccin, aunque algunos autores restringen este ltimo trmino para referirse a la descomposicin de prtidos. Por descomposicin anaerobia algunassustanciasorgnicas son degradadasy metabolizadas por los microorganismos, al mismo tiempo que son sintetizados nuevos compuestos orgnicos de mayor peso molecular, y aparecen azcares, aminocidos, alcoholes, cidos grasos y pptidos entre otros. Por el contrario, la descomposicin aerobia representaun proceso de oxidacin ms o menos completa de materia orgnica, los productos resultantessuelen ser ms simples que las sustanciasoriginales, a menudo gaseosos,y se desprende abundante anhdrido carbnico yagua. La distincin entre los procesos de descomposicin aerobia y los de descomposicin anaerobia es til en Tafonoma, pero debe tenerse en cuenta que los elementos conservados pueden experimentar procesos de estos dos tipos simultnea o sucesivamente durante la biodegradacin. Antes del enterramiento, las porciones internas de algunos cadveres experimentan descomposicin anaerobia mientras que las partes ms superficiales estn sometidas a descomposicin aerobia. La descomposicin suele ser anaerobia despusdel enterramiento, aunque haya sido aerobia en las etapas anteriores de biodegradacin tafonmica.

39 I

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Adems de los factores extrnsecos, en los procesosde biodegradacin influyen la composicin qumica, la estructura y la distribucin de la materia orgnica de los restos organgenos.Los compuestos orgnicos de mayor estabilidad durante la biodegradacin son prtidos, lpidos, glcidos o hidratos de carbono y resinas. Entre los prtidos ms estables cabe sealar diversos prtidos simples o protenas (colgeno, queratina, espongina, conchiolina, por ejemplo), as como algunos prtidos compuestos o proteidos (mucinas, condrina). El colgeno es un componente fibroso de los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y seosde los animales. La queratina es el material crneo de las epidermis, escamas,plumas, pelos, uas, pezuas, garras y cuernos de los vertebrados. La espongina y la conchiolina son protenas que respectivamente se encuentran en las esponjas y en las conchas de moluscos. Entre los proteidos son relativamente estableslos glucoproteidos. Las mucinas o mucoproteidos se encuentranen las secreciones de las glndulas mucosas.Los condroproteidos como la condrina forman parte del tejido cartilaginoso. Las protenas son insolubles en agua y en soluciones alcalinas, en tanto que los proteidos se comportan como cidos y se disuelven en las soluciones alcalinas. Entre los lpidos cabe destacar por su estabilidad la cotilla (componente de las cutculas de las plantas) y las ceras (liberina, suberina, cerina), que son steres de cidos grasos complejos. Entre las sustancias orgnicas ms estables destacan algunos glcidos, concretamente algunos polisacridos complejos (quitina, tectina, celulosa) y pectinas (lignina). La quitina o entomolina tiene aspectocrneo y es un componente caracterstico de los litros y tegumentos de los insectos, as como de los exoesqueletos y las mudas de otros artrpodos (crustceos y trilobites, por ejemplo), aunque tambin se encuentra en los tejidos esquelticos de los representantesde otros grupos taxonmicos tan diferentes como las algas, hongos, lquenes, cnidarios, briozoos, braquipodos, moluscos, graptolitos y en las cerdas de los anlidos. La tectina es una sustancia mucosa, parecida a la quitina, segregadapor los protozoos. La celulosa es uno de los constituyentes principales de las paredescelulares de las plantas. La lignina es un tipo de pectina y uno de los constituyentes principales de la madera de las pteridofitas y espermatofitas. Los glcidos no se disuelven en agua, pero forman con ella suspensionescoloidales o engrudos. Otras sustanciasorgnicas de composicin qumica ms compleja, y de gran inters tafonmico, son las resinas naturales. El mbar del Bltico es una resina producida por conferas oligocenas, que ha mantenido en gran parte su composicin qumica y contiene cido succnico. Los diferentes compuestosorgnicos tienen distinto grado de estabilidad, segn las condiciones ambientales,pero cualquiera de ellos puede ser metabolizado y destruido por biodegradacin. En general, los siguientes compuestos presentan valores crecientes de resistencia a la descomposicin: quitina, celulosa, lignina, cutinas, ceras y resinas. Adems de las diferencias en composicin qumica, otros factores intrnsecos como el menor tamao relativo de las partculas constituyentes de los restos organgenos,o el mayor grado de porosidad, favorecen los procesosde biodegradacin; por este motivo, la fragmentacin de los restos o la disolucin de sus componentes minerales, que respectivamente disminuyen su tamao y aumentan su porosidad, puede incrementar la tasa de descomposicin. Los productos resultantesde la biodegradacin tafonmica condicionan el pH y Eh del ambiente externo e intervienen como agentesalterativos de restos organgenos. Los microbios descomponedores suministran durante la actividad respiratoria numerosasfasesreactivas que pueden ser incorporadas como precipitados minerales caractersticos del patrn de descomposicin. Por ejemplo, durante la reduccin del hierro producen bicarbonato y iones de hierro, en tanto que durante la reduccin de sulfato producen bicarbonato, anhdrido carbnico y cido sulfhdrico; a partir de estas sustancias, a su vez, se pueden formar siderita, calcita y pirita. La metanognesisproduce bicarbonato adicional que puede ser utilizado para la precipitacin de minerales carbonticos. Adems de estos cambios qumicos de los sedimentos, 40

TEMAS DE T AFONOMA

durante la biodegradacin de elementos conservados puede resultar modificada la textura original del sedimento, al formarse cavidades y conductos de desgasificacin que dan lugar a texturas vesiculares. Los productos resultantes de la biodegradacin tambin influyen sobre los organismos vivos y pueden actuar como agentes productivos de nuevos restos y seales.Por ejemplo, entre los productos resultantes de la descomposicin de materia orgnica a menudo se encuentran sustancias txicas o malolientes: cido sulfudrico, indol, escatol, putrescina, y cadaverina, entre otras, cuya concentracin puede ser letal para algunos organismos y puede modificar la tasa de produccin biognica. Los procesos de biodegradacin son retardados por la intervencin de diversos factores que amortiguan o inhiben la influencia de los organismos biodegradantes. Las condiciones favorables para el mantenimiento de la materia orgnica pueden deberse a los siguientes factores alterativos: - actuacin de depredadores de los organismos biodegradantes; - presencia de sustanciastxicas o antibiticas, que pueden haber sido segregadaspor otros organismos o haber sido producidas por descomposicin de otros restos orgnicos. Por ejemplo, la cadaverina o los componentes fenlicos de las sustancias hmicas actan como sustancias txicas para muchos organismos. Los cidos orgnicos producidos durante la fermentacin y el consiguiente descenso del pH tambin pueden llegar a inhibir la actividad de las bacterias anaerobias; - presencia de molculas, sustancias o minerales que tienen propiedades anti-enzimticas y curtiente s (como la slice o el hierro, los taninos, algunos minerales de arcilla, etc.). Los taninos son cidos aromticos liberados durante la descomposicin de algunas plantas vasculares,que actan como curtientes. Los minerales de arcilla tambin dificultan la descomposicin de materia orgnica al adsorber enzimas biodegradantes. Algunas molculas inorgnicas como la slice o el hierro pueden inhibir enzimas como las autolisinas que biodegradan las paredescelulares de los tejidos. - presencia de altas concentraciones salinas, que ocasionan estrs osmtico; - presencia de sustanciashigroscpicas o por calor intenso y desecacin, que determinan la ausencia de

- por fro
-

una fase acuosa; intenso y congelacin, que ejerce un estrs trmico; o por ausencia de oxgeno (en aguas estancadas,o en materiales de escasapermeabilidad como los Iodos arcillosos, coloides, resinas, asfalto o petrleo), que impide la actividad de los organismos necrfagos y descomponedores aerobios.

Por lo general, tanto el grado de bioturbacin como la actividad microbiana (aerobia y anaerobia) disminuyen rpidamente al aumentar la profundidad de enterramiento de los restos organgenos, al mismo tiempo que disminuye la cantidad de oxgeno disponible (el Eh pasa a tener valores menores) y aumentael grado de alcalinidad (el pH aumenta).La porosidad y el contenido en agua tambin suelen disminuir al aumentar la profundidad de enterramiento de un sedimento no consolidado. En este sentido, el incremento en la tasa de sedimentacines otro factor favorable para el mantenimiento relativo de la materia orgnica. El grado de alteracin tafonmica alcanzado durante la biodegradacin tambin suele ser muy distinto en funcin de la naturaleza y el tamao de grano del sedimento. Los sedimentos de grano muy fino y arcillosos, por su baja permeabilidad y alta capacidad de adsorcin, dificultan el acceso a los microbios heterotrficos. Por el contrario, los sedimentos de grano grueso, por su mayor cohesin, ejercen una resistencia ms efectiva contra los organismos bioturbadores. Respecto a las asociacionesconservadascabe destacarque un incremento en la concentracin de cadveres puede reducir localmente la cantidad de oxgeno disponible y el Eh del ambiente externo, e inhibir la actividad de los organismos bioturbadores y carroeros. De este modo se ha interpretado el hecho de que los cuerpos situados en el centro de las fosas comunes estn mejor conservados que los de la periferia. Por la intervencin de factores que amortiguan o inhiben los procesosde biodegradacin ocurren en la actualidad fenmenos de momificacin de cadveres o de restos vegetales, que conservan 41

TEMAS DE T AFONOMA evidencias de partes blandas. Entre los fsiles pueden ser consideradoscomo ejemplos de momificacin los restos de Mamuts o los de rinocerontes pleistocenos, congelados en el sustrato helado de numerosas localidades de Siberia y Alaska, a partir de los cuales ha sido posible hacer incluso reacciones serolgicas

y anlisisde sangre. Tambinestnmomificados restosde algunosorganismos los ahogados y

conservadosen asfalto que han sido encontrados en los yacimientos de La Brea (California, EE.UU.) y Stauria (Crpatos orientales, Austria), as como numerosos restos orgnicos que se encuentran en turberas recientes, o en los lignitos eocenos de Geiseltalt (Alemania). Los lignitos eocenos de Geiseltalt (cerca de Halle, Alemania) contienen restos de piel, tejidos conectivos, msculos, cartlagos, glndulas y tejidos vesiculares, clulas adiposas, cromatforos pigmentados, cloroplastos, glbulos rojos, y clulas epiteliales con corpsculos intracelulares y ncleo. En otras turberas ms recientes tambin se han encontrado cadveres carbonificados y extraordinariamente bien conservados.La persistencia de estos restos organgenos ha sido interpretada como un resultado de la rpida accin curtiente de los cidos hmicos desprendidos durante la carbonificacin. El curtido se habra llevado a cabo por fijacin histolgica, debido a la actuacin de sustanciascomo los taninos y los componentesfenlicos de las sustanciashmicas que respectivamente inhibieron la autolisis enzimtica y la accin microbiana. Incluso los corpsculos celulares pueden mantener su integridad, sin ser mineralizados subsecuentemente,si el citoplasma ha sido fijado; pero el contenido celular generalmenteha experimentado diversas modificaciones y est constituido por material hmico o carbonoso. Todos estos procesosde estabilizacin y transformacin de elementos conservados son altamente selectivos; por ejemplo, los restos orgnicos de menor tamao suelen tener mejor conservadoslos tejidos, y los restos vegetalespresentanmejores estados de conservacin que los restos de animales. Estos casosde conservacin diferencial han sido interpretados como una consecuencia de la mayor superficie relativa de los restos ms pequeos, y de la mayor permeabilidad de las paredes celulares de los restos vegetales. Los procesos de saponificacin, al convertirse en jabn la materia orgnica de los restos, por la combinacin de los cidos que resultan de la biodegradacin con un lcali u otros xidos metlicos del ambiente externo, tambin dan lugar a restos orgnicos con partes blandas momificadas. Ahora bien,

cualquierade estosrestosmomificados experimentado ha diversasmodificaciones tafonmicas

(mineralizacin, disolucin selectiva y distorsin mecnica, por ejemplo) en funcin de las condiciones ambientales a las que ha estado sometido. Las asociacionesconstituidas por restos momificados tambin han estado sometidas a procesos de conservacin diferencial y retencin selectiva de informacin paleontolgica. Al comparar fsiles de dos o ms yacimientos es importante tener en cuenta que tanto los factores intrnsecos (composicin qumica, estructura y distribucin de los elementos conservados) como las condiciones ambientales han podido variar durante el Fanerozoico, a consecuencia de la evolucin orgnica. Por ejemplo, los yacimientos de conservacin (los que tienen evidencias de partes blandas o de animales de cuerpo blando) son relativamente ms frecuentes en los sistemas Cmbrico y Jursico. La disminucin en la proporcin de yacimientos de conservacin en los intervalos post-cmbricos del registro geolgico parece ser debida al aumento en la diversidad y en la profundidad de los organismos bioturbadores durante el Fanerozoico. En cambio, la mayor frecuencia de episodios deficitarios en oxgeno debi favorecer la formacin de yacimientos de conservacin, por ejemplo durante el Jursico. CARBONIFICACIN El enriquecimiento en carbono de los elementos conservados durante la alteracin tafonmica, que tiene lugar a partir de los componentesorgnicos inicialmente producidos y de las nuevas sustancias orgnicas sintetizadas durante la biodegradacin, puede ser llamado carbonificacin. Por lo general, los compuestos orgnicos resultantes de la biodegradacin que no fueron consumidos por los organismos se han recombinado, por policondensacin y polimerizacin, y han dado lugar a geopolmeros de 42

.-'

TEMAS DE T AFONOMA
molculas inician estadios sustancias inicialmente biolgicos sustancias avanzada, los cuales complejas cuando de los diagnesis ms ricas colectivamente elementos temprana. en carbono, que qumicos. bajo la no Ms llamados conservados Por como han tarde, kergeno todava carbonificacin, el humus y estn (Fig. cerca la los 15). Estas modificaciones superficie orgnica A se se los les en de los geoqumicas sedimentos en se y en nuevas

de la

materia sapropeles.

transforma compuestos denomina carbono durante de la

orgnicos marcadores las nuevas

producidos o fsiles orgnicas, llegan hay a los

experimentado por de el progresivo

modificaciones enriquecimiento y

influencia

mayores

presiones petrleo) au~lo

temperaturas (lignito, una

diagnesis en

a formarse abundantes que han sido las en

hidrocarburos elementos destruidos rocas

(kergeno, conservados, durante el

y carbones representan de carbonificacin.

hulla, pequea

antracita) proporcin a mayores en grafito,

respecto presiones cuando

proceso y los

Finalmente, transformarse

y temperaturas, todava existen

se metamorfizan elementos

geopolmeros

pueden

ellas

algunos

conservados.

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los

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carbonosos Se trata por la de

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un

tipo

de de de

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inters que fragmentos, de vista puede

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el

carbn de

de los opacos, de

lea, restos de

pirofusinita. no-quemados muy las por alta,

producto cuboidal al microscopio Desde por pueden

forma

sedoso, ausencia restos

y (observados celulares

electrnico el punto mucho de ms

lamela

paredes pirofusinita de

adyacentes.

carbonosos que transportados los

constituidos restos

se caracterizan tipos; adems,

ser

resistentes flotabilidad

a la biodegradacin positiva y ser

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otros

llegar

a tener

a grandes

La entre otros

carbonificacin prdida con el de

de hidrgeno

los

elementos y oxgeno,

conservados que de estn presin presentan cutina en

implica acompaados y temperatura valores

cambios de

en

su composicin texturales han de La estado resistencia celulosa lignitos. Los muchos La restos animales est

qumica, y estructurales sometidos. durante presente y la En la

cambios al que

relacionados general, los

incremento

en

los

valores orgnicos

siguientes quitina, de

compuestos celulosa, La incluso y lignina, la actualidad

crecientes

carbonificacin: en los depsitos

lignina, lignina en los as como

suberina, est presente

y esporopolenina. las del turbas tipo de y en los

turberas.

cutina

esporopolenina constituidos los artrpodos, por

se encuentra celulosa que han ocurre con en

carbones los restos

maduros

la antracita. s de

vegetales como en rocas al restos puede

esquelticos como restos El alteradas y

quitinoso carbonosos mbar de detalles carbonosa, los

estn procesos naturales carecer y, si se

conservados de ms de

o bituminosos est carbonificado,

no-carbonosas igual que

experimentado otras resinas suelen contorno en

carbonificacin. o menos

tambin carbones anatmicos, todava en se

maduros. aunque persisten la roca. Sin en

Los se

carbonosos observar morfolgicos muchos terciarios actuales, de restos en

paleozoicos ellos el

microestructura la pelcula por el de

desprende dejada bituminosos

caracteres embargo, materiales restos procesos que

superficiales vegetales,

la

impresin restos caracteres

resto

organgeno que

y algunos presentan las

animales,

encuentran como Durante al mismo

y cretcicos una vez

histolgicos preparacin

y es posible adecuadas pardo-oscura para llega de

estudiarlos su estudio. a ser negra, orgnica han

si fueran los

aplicadas la materia

tcnicas orgnica

de

carbonificacin, a ser de de ms la luz

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pasa (color ndices

reflectante transmitida, tnnica las

y traslcida. reflectancia, de los

mtodos

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y mtodos establecidos Estos alcanzadas

pticos varios ndices por

a la luz contenidos entre inters acritarcos, de al polen

sido

alteracin evaluar

sedimentarias. que han de frecuentes que de se encuentran sido

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paleotemperaturas durante son la diagnesis. los restos as En cuenta

50

sedimentos la diagnesis y hasta debe haber

particular de restos caso,

estudios

paleotemperaturas en materiales desde alcanzado sido reducido, recientes e el

relativamente y esporas, el grado

fanerozoicos, la actualidad. en

interpretar en materia de

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puede han destruido

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43

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TEMAS DE T AFONOMA

Los compuestos orgnicos no utilizados por los microorganismos descomponedores pueden conservarseen los sedimentosy constituyen los llamados marcadores biolgicos o fsiles qumicos. Se aplica estos nombres a ciertas sustanciasqumicas de origen orgnico, presentes en los materiales de la litosfera, que son evidencia de entidades biolgicas del pasado. Las molculas orgnicas que persisten, los llamados fsiles qumicos o biomarcadores, sirven como indicadores paleoambientales (en particular de las condiciones de Eh/pH y salinidad del medio). Las molculas orgnicas largas no persisten mucho despus de la muerte de un organismo, pero pueden dividirse en derivados especficos que son ms estables y sirven como indicadores de las sustancias originales. Por ejemplo, algunos aminocidos persisten como productos de protenas. Los principales fsiles qumicos son aminocidos (alanina, leucina, glicina, prolina, valina, lisina, porfirinas, etc.) que pueden ser identificados con los modernos mtodos analticos por ejemplo en pizarras negras, en ciertas concreciones, en el petrleo, etc. La presencia de estos derivados de las protenas constituyen una de las principales pruebas de la naturaleza orgnica del petrleo. Se ha podido comprobar la presencia de aminocidos en la Formacin Figtree (frica del Sur), con ms de 3.000 Ma de antigedad, que son restos de algas y bacterias que vivan en el mar en aquella poca. La presencia de fitano y pirano en rocas proterozoicas, por ejemplo, indica la presencia de organismos fotosintticos ya que estos compuestos se han derivado de la degradacin de clorofila. La proporcin de un istopo del carbono, el C-13, en la materia carbonosa asociada a las rocas sirve para demostrar su naturaleza orgnica, y para diferenciarla de la que tiene un origen inorgnico. El anlisis cromatogrfico ha permitido demostrar la existencia de varios aminocidos en algunos fragmentos de huesosdevnicos (380 Ma). Los fsiles qumicos son evidencia de que ha existido materia viva en el pasado y permiten inferir datos respecto a las protenas de los esqueletos originales, as como las relaciones filogenticas entre los organismos productores. La presencia de fsiles qumicos tambin permite inferir datos tafonmicos de inters geolgico; por ejemplo, las condiciones mximas de presin y temperatura en las que han tenido lugar los procesos fosildiagenticos.

Carbones: Turba (incl. celulosa) Lignito (incl. lignina) Hulla (incl. cutina) Antracita (incl. esporopolenina)

PIROLlSIS

Fig.15.- Resultados de los procesos de carbonificacin

de sustancias orgnicas durante la alteracin tafonmica.

44

TEMAS

DE T AFONOMA

ENCOSTRAMIENTO Muchos elementos conservadoshan sido recubiertos por materiales antesde ser definitivamente enterrados,y este mecanismo de alteracin tafonmica se denomina encostramiento. Los materiales que revisten a los elementos conservados y forman costras superficiales o inclusiones pueden ser o no de origen biognico. Son frecuentes los enconstramientos calcreos, fosfticos, ferruginosos o arcillosos. La sobresaturacin de las aguas y la alcalinizacin del ambiente externo, que promovi la precipitacin de carbonatos en tomo a los restos organgenos pudo deberse a factores fisico-qumicos (por ejemplo, aumento de la temperatura o del grado de turbulencia de las aguas) y biolgicos (actividad fotosinttica de las algas, o presencia de amonaco y bases nitrogenadas orgnicas resultantes de la descomposicin de materia orgnica). Sin embargo, en ambientes subacuticos con rgimen laminar se ha observado que sobre los restos organgenos e incluso sobre sustancias inertes tambin pueden formarse tapices y costras estromatolticas, debido a la actividad fisico-qumica de las algas y las microbios. La actividad de algunas algas filamentosas y hongos endolticos, en medios marinos, ha dado lugar al desarrollo de envueltas micrticas constructivas en tomo a los restos esquelticos aragonticos. Los propios restos esquelticos de los organismos cementantes o incrustantes que colonizaron algunos elementos conservadoshan contribuido al desarrollo de encostraduras; entre los epizoarios incrustantes que a menudo han generado estas costras se encuentran algas calcreas, foraminferos, serplidos, briozoos, esponjas, braquipodos, lamelibranquios y cnidarios entre otros. Un tipo de fosilizacin por encostramiento son los hemigrumos de ammonites, que se encuentran en depsitos condensados de ambientes marinos profundos. Debido al dficit de aporte de sedimentos,en estascondiciones ambientales se formaron moldes internos ms o menos completos, con relleno sedimentario homogneo, de las conchas de ammonites. Incluso sus vueltas de espira de menor tamao, por ser vueltas internas o por corresponder a individuos jvenes, suelen presentar relleno sedimentario. Los moldes internos concrecionales,calcreos,de estosammonites reelaboradosmantienen su volumen y forma original debido a la rpida cementacin temprana y estn preferencialmente encostradosen uno de los flancos con lminas estromatolticas calcreasde origen microbiano (Fig. 16). Estos ammonites reelaborados, sin embargo, no suelen presentar sealesde abrasin o bioerosin tales como facetas de truncamiento, facetas de rodamiento o perforaciones biognicas. Debido a la formacin de costras superficiales y a la subsiguientemineralizacin interna, muchos restos de esponjas silceas mantienen la morfologa externa original y han sido denominados momias calcreas. Algunos restos de algas y bacterias que fueron incluidos en cristales de salo de pirita, as como los restos de ciertos organismos que fueron incluidos en resinas naturales, tambin han sido denominados momias. Sin embargo, aunque estos restos organgenos probablemente alcanzaron un estadio momificado con persistencia de partes blandas en las etapasanteriores del proceso de fosilizacin y todava pueden presentar detalles anatmicos externos de las partes blandas, en la actualidad suelen estar reducidos a una pelcula carbonosa que reviste la cavidad inicialmente ocupada por el resto organgeno o slo queda de ellos el molde externo. Por estasrazones,algunos autores han defendido que es ms adecuadollamarles pseudomomias o inclusiones. La inclusin de elementos conservados en los excrementos de algunos animales es un proceso frecuente y de particular inters en micropaleontologa, que da lugar a fenmenos de conservacin diferencial. En algunos yacimientos se ha comprobado que la precipitacin de siderita o de compuestos fosfticos en tomo a las partes blandas de los restos organgenosfue promovida por el desarrollo de una capa superficial de bacterias sobre la materia orgnica en descomposicin. La acrecin mecnica de materiales pelticos en tomo a los restos organgenosque se desplazan sobre un sustrato blando tambin puede dar lugar a encostraduras; por este mecanismo se han formado "ndulo s de arcilla" que contienen uno o ms fsiles. 45

TEMAS DE T AFONOMA

PROCESOS TAFONMICOS

y resultados:

ACUMULACiN

Conchade ammo~ites sobre el fondo marino

BIODEGRADACION
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c:::::::=::::::::::::::::::::::::::::::'"---

A
o o o o o o'

Cmarade habitacinsin partes blandas Conchasin perlostraco

o o

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DESARTICULACiN

Concha apticus sin Tubo sifonaldesarticulado

RESEDIMENTACIN

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Conchamovida y muralla fragmentada

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oooo-..o-:-o-..o-:-o-..ooo-..o-:-oo : o o o-:-o-..~oo-..o-:-o-..ooo-..oo-"o-:-~-"~-:-o-"o'

RELLENO SEDIMENTARIO (por corrientes intra-camerales aspiradas) Relleno sedimentario completo de la concha, """'" de mayor tamao de grano en las porciones anteriores e Inferiores V C y ms arcilloso in las porciones superiores y apicales, 0000-..000000000-..0'0-.._00000_0_0_0_-______ ENTERRAMIENTO INICIAL que la matriz sedimentaria ""-: 0 : 0-..0:,-0000000-0-:--_oo-:-_o~-:-.:.o.: :.o.:.-:-.:.o.: :.o.:.-:-,:,o,::,

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Relleno sedimentario
MINERALlZACIN
Cementacin calcrea

de las cavidades umbilicales de la

SINSEDIMENTARIA
del relleno sedimentario

concha~~:;::;::;::;::;:-:-:;:~':o:o:o:o:o:o:o:o

_0_05_0- __0_0________ o o o o o o o o o' 0-..0-..-..-..-..-..-..-..-..0-..-..-..0-..000-..0-..-..0-..-..0-..-..00-..00-..0-..-..0.,:'

(preferencial mente en las porciones anteriores e inferiores)

REELABORACIN
Concha y molde interno concrecional exhumados y movidos
____

~
"""'"

Formacin de superfices de abrasin sobre el molde interno

Desarrollo preferencial de laminacin microbiana, sobre el flanco superior expuesto Reorientacin de la concha y el molde interno,""""""" con la mxima longitud paralela a la estratificacin ENTERRAMIEN~O FINAL y C~MPACTACIN Concha y molde Interno concreclonal compactados en las porciones apicales y superiores)
(preferencialmente comprimidos

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Disolucin la conchaaragontica de
Cementacin calcrea de la porosidad mldica ~

~:::~:;:-:;::;:::::;:.;.:;:.;.:;:.;.-:;::;::;:-:;:~:;::;::;:.;.:;:.;.:;::;::;::;::;::;::;:-:;::;:::::;:-:;::;::;::;:-:;::;::;::;:-:;::;::;::;:~-:;::;:-:;:-:;::;:-:;::;::;::;::;::;::;:::::;

~
[3

Margas Calizas mudstone a wackestone

-~

Calizas mudstone con laminacin microbiana Arcillas

Figo 160- Etapas sucesivas durante el desarrollo de los hemigrumos de ammonites, con indicacin de los procesos tafonmicos ocurridos y los resultados observables en los fsiles (Fernndez-Lpez et alo 1999)0

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TEMAS DE TAFONOMA

Desde el punto de vista tafonmico es importante destacar que tanto las inclusiones como los revestimientos superficiales pueden incrementar la durabilidad, la capacidad de persistir, de los elementos conservados. Aunque la descomposicin de la materia orgnica posibilita la desarticulacin y dispersin de los componentes esquelticos, los encostramientos formados sobre algunos restos organgenos han servido para que permanezcanjuntos los distintos componentes y para amortiguar o inhibir la influencia de otros agentes alterativos. Adems, la formacin de encostramientos y de inclusiones posibilita la replicacin de los elementosconservados.Las rplicas as formadas han podido persistir despusde la destruccin de los restos organgenos originales, y suelen ser ms resolutivas de lo que cabra esperar si slo se tuviera en cuenta la granulometra o la composicin qumica del sedimento en que se encuentran. De hecho, estas rplicas a menudo portan informacin respecto a los componentes orgnicos y las partes blandas de los restos organgenosoriginales aunque en la actualidad estn compuestas exclusivamente por sustanciasinorgnicas. RELLENO SEDIMENTARIO Cuando un material ocupa el interior de un elemento conservado y reproduce la forma de las cavidades existentes en l, es referido como un molde interno. Al material que cubre la superficie externa de un elemento conservado, y que reproduce su relieve superficial, se le llama molde externo. En cualquiera de estos dos casos puede tratarse de un molde parcial o bien de un molde completo, que respectivamente reproduce una parte o la totalidad del elemento original. Los moldes puede presentar en su superficie impresiones o improntas que reproducen con relieve negativo la ornamentacin del objeto a partir del cual se han formado. Los moldes tambin pueden tener informacin respecto a las estructura de las partes huecasque han rellenado; por ejemplo, en los moldes internos de las conchas de ammonites a menudo se observan las suturas septales.La calidad de estasrplicas de restos organgenos, sean moldes y/o impresiones, depende de las caractersticas del material que constituye el molde as como del estado de conservacin en que se encontraba el resto. Tanto los moldes como las impresiones deben ser distinguidos de los restos organgenos transformados a partir de los cuales se han formado, coexistan o no con ellos. Los restos transformados se denominan "casts" en ingls. Las cavidades de los elementos conservadospueden ser rellenadas con partculas sedimentarias, antes de que sean definitivamente enterrados o despus del enterramiento. Por lo general, el relleno sedimentario de dichas cavidades se debe a corrientes hidrulicas aspiradas as como a la actuacin de fuerzas tractivas independientes del objeto rellenado (accin gravitatoria o bioturbacin, por ejemplo). El mecanismo de relleno sedimentario por corrientes hidrulicas aspiradas ha sido particularmente estudiado en las conchas de arnmonoideos. Para que se generen corrientes hidrulicas aspiradasen el interior de las conchas es necesario que las partes blandas hayan sido eliminadas, que las cavidades estn comunicadas con el exterior por alguna abertura, y que en sus proximidades haya un rgimen turbulento. El material transportado por las corrientes hidrulicas hacia el interior de las cavidades es un depsito de carga y partculas en suspensin; por tanto, en estos procesos de relleno tambin influyen otros factores como el tamao de las partculas sedimentarias disponibles en el medio y la tasa de sedimentacin. En cada caso concreto, a cualquiera de estas variables le corresponde unos valores crticos por encima o por debajo de los cuales es imposible el proceso de relleno. Por ejemplo, la energa hidrulica del ambiente externo podr tener valores tan bajos que sean insuficientes para generar corrientes aspiradas y transportar las partculas sedimentarias o, por el contrario, tan altos que incluso lleguen a desplazar y transportar a los propios elementosconservados.Tambin se requerir que las aberturas de las cavidades tengan un dimetro mnimo, por debajo del cual no podrn introducirse las partculas sedimentarias. La estabilidad mecnica de los elementos conservados, su orientacin e inclinacin son otros factores que influyen en los procesos de relleno sedimentario antes y durante el enterramiento.

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La introduccin partculas de sedimentarias las cavidades los elementos en de conservados

tambin puede ocurrir por infiltracin gravitatoria, antes y despusdel enterramiento. En cualquiera de estos casos, seapor corrientes hidrulicas o por infiltracin, la accin gravitatoria ejercida sobre las partculas sedimentarias que han sido introducidas en las cavidades determina que el material de relleno se distribuya preferentemente en la parte inferior de las cavidades y constituya 10 que se denomina un relleno geotrpico (tambin llamado relleno geopetal). La distribucin del relleno sedimentario, as como de las cavidades que han permanecido vacas, permite inferir en muchos casoscul era la posicin en que se encontraba un elemento conservado cuando fue rellenado. Dicho relleno suele presentar diferencias granulomtricas y texturales respecto a los materiales que constituyen la matriz, de acuerdo con las distintas condiciones de las cavidades rellenadas. Sin embargo, los organismos bioturbadores a menudo han modificado la textura original del material de relleno. Adems, parte del sedimento de la matriz puede introducirse en las cavidadespor compresin debida a carga litosttica durante la diagnesis temprana. Desde el punto de vista tafonmico es importante destacar que la introduccin de partculas sedimentarias y la formacin de moldes internos puede estar favorecida por las modificaciones previamente experimentadaspor los restos organgenos. Por ejemplo, la prdida de partes blandas y el desarrollo de perforaciones o de roturas en las conchas o los caparazones posibilita la entrada de sedimento incluso en las cavidades previamente cerradas. Por este motivo, los elementos conservados de aquellos grupos tafonmicos que han experimentado mayor grado de alteracin en las primeras fases bioestratinmicas pueden pasar a tener mayor capacidadde relleno y replicacin, y llegar a ser los fsiles mejor conservados, aunque hayan sido los elementos menos resistentes y de menor durabilidad en las etapas anteriores de fosilizacin. Si los restos organgenosson destruidos despusdel enterramiento, o despusde su replicacin por encostramiento, las cavidades resultantes pueden ser rellenadas con nuevas sustancias y se pueden formar rplicas, denominadas pseudomorfosis, que presentan en su superficie la ornamentacin de los restos organgenospreviamente destruidos. Los nuevos materiales de relleno pueden ser componentes minerales o fragmentos de roca. Por este mecanismo de destruccin y relleno sedimentario se han generado rplicas de las conchas de arnmonites previamente enterradas, llamadas pseudomorfosis siliciclsticas, durante fases de exposicin subareaen los materiales del Jursico Medio de la Cuenca Ibrica. Por otra parte, debe tenerse en cuenta que la formacin de moldes internos con materiales de origen sedimentario no es una condicin necesariapara la fosilizacin, si bien en algunos casos ha sido un factor favorable para ello. Por ejemplo, varios autoreshan sugerido que es necesario el relleno de los poros existentes en los restos esquelticosde los equinodermos, mediante partculas sedimentarias o con cemento sintaxial, para que puedan ser enterrados cuando estn en ambientes subacuticos. Esta conclusin se basa en observaciones realizadas con algunos crinoideos actuales cuyos osculos tienen muy baja densidad, e incluso pueden llegar a flotar en el agua cuando tienen pequeaspartculas de aire adheridas. Es cierto que la microestructura esteremica porosa de los restos esquelticos de este tipo, y su bajo peso especfico, les hace comportarse de una manera muy distinta respecto a otras partculas sedimentariasde igual tamao; sin embargo, no se puede generalizar este patrn de comportamiento para todos los restos esquelticos de equinodermos. En cualquier caso, el relleno sedimentario de los elementosconservadosno asegurasu persistencia,ni es el nico mecanismo que posibilita su replicacin. MINERALIZACIN La migracin de fluidos y la difusin de sustancias posibilitan diversos cambios en la composicin mineralgica y en la estructura de los elementosconservados(Fig. 17). La mineralizacin de los elementos conservados puede ser por adicin de nuevos componentes minerales (cementacin) o por sustitucin de los minerales existentes en ellos (neomorfismo o reemplazamiento). La adicin y 48

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la sustitucin de componentes minerales puede ser tanto de los que originalmente constituan los elementos conservados, como de los minerales formados en las etapas anteriores de alteracin tafonmica. Las principales especies minerales que han intervenido en la mineralizacin de los elementos conservados, y se encuentran actualmente en los fsiles, son: calcita, C03Ca; dolomita, (C03)zCaMg; cuarzo, SiOz; pirita y marcasita, SzFe;"limonita", F~~.n~O; hematites, F~q; palo, SiQ .n&O; yeso, S04Ca.2HzO; glauconita, (Si,Al)40Io(OH)z(Al,Fe,Mg)z(Na,K); apatito, (P04)3Ca(Fe,Cl,OH). Un caso particular es el de los restos de graptolitos constituidos por pirofilita, Si4Olo(OH)zAlz, que son relativamente frecuentes en pizarras del Silrico. En algunos yacimientos excepcionales se conocen fsiles constituidos por baritina, uraninita y otros minerales radiactivos, siderita, rodocrosita, calcopirita, dipsido o tremolita. Ms raros son los fsiles constituidos por azurita, malaquita, anglesita, fluorita, galena, blenda, o metales nativos como plata y cobre. La durabilidad de los elementos conservados dependen de la estabilidad de sus componentes minerales (primarios y secundarios).En general, la mineralizacin de los elementosconservadosaumenta su resistencia fsica; sin embargo, tambin resultan modificadas otras propiedades como son la composicin qumica y/o mineralgica, la microestructura, la forma, el tamao y el espesor de algunos elementos. La replicacin de tejidos orgnicos blandos por cementacin superficial temprana puede aumentar su conservabilidad. Por replicacin tafonmica temprana, debida a mineralizacin o encostramiento, los restos orgnicos blandos pueden dar lugar a nuevos restos organgenos de distinta composicin y estructura, que poseen mayor durabilidad incluso en ambientes ms oxigenados, con menores tasas de sedimentacin y mayor energa hidrodinmica. Permineralizacin Entre los distintos procesos de alteracin tafonmica que ocurren por mecanismos de cementacin cabe destacar la permineralizacin de tejidos, la formacin de concreciones y la cementacin de cavidades. El relleno de los poros e intersticios celulares de los restos organgenos por nuevas sustancias minerales se denomina permineralizacin. Las cavidades as rellenadas suelen ser espaciosdesocupadosdurante la descomposicin de materia orgnica. Algunos autores consideran que los tejidos hidratados y congelados que estn en los hielos cuaternarios tambin son un caso de permineralizacin, por hielo microcristalino. En sentido estricto, la permineralizacin consiste en el relleno de las cavidades intra- e intercelulares o de las estructurashistolgicas de los restos organgenos, mediante sustancias minerales cristalinas o amorfas. Los procesos tafonmicos de esta clase pueden ocurrir tanto en la fase bioestratinmica como en la fase fosildiagentica. En general, los procesos de permineralizacin estn influenciados por la permeabilidad diferencial de las paredes celulares de los tejidos afectados. La composicin qumica de los restos organgenostambin es un factor favorable para la permineralizacin; por ejemplo, cuando hay sustancias que posibilitan los fenmenos de adsorcin molecular. Los procesos de biodegradacin pueden hacer que la permineralizacin sea ms efectiva, porque incrementan la permeabilidad de las paredes celulares y generan cavidades que pueden ser ocupadas por nuevas sustancias minerales. Son frecuentes los procesos de permineralizacin calcrea, silcea, fosftica y ferruginosa. Los ejemplos de permineralizacin calcrea, por precipitacin de calcita microcristalina o dolomita, son relativamente frecuentes. La permineralizacin calcrea del tejido seo es un fenmeno usual en el registro fsil. Las concreciones calcreas de los sedimentos carbonferos llamadas tacaas o coa! balls contienen restos vegetalescuyas cavidadeshan sido calcitizadas a escalacelular y mantienen su estructura histolgica. Los procesos de permineralizacin calcrea tambin han intervenido durante la fosilizacin de algunos restos de animales en los que se observa el contorno de las partes blandas.

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MINERALlZACIN: adicin o sustitucin de componentes minerales: CEMENTACIN: adicin de componentes minerales. PERMINERALIZACIN de tejidos CONCRECiN de partculas sedimentarias. CEMENTACIN de cavidades. NEOMORFISMO: sustitucin de componentes minerales de igual composicin qumica. RECRISTALlZACIN: cambio textural (tamao, forma y orientacin). INVERSiN: cambio polimrfico. REEMPLAZAMIENTO: sustitucin de componentes minerales de distinta composicin qumica.

Fig.17.- Mecanismos de mineralizacin

de los fsiles.

L. -

:-:-

- - - - --"

TAMA~ODEGRANO

y PERMEABILIDAD CEMENTACIN : CALCAREA

POROSIDAD c=~:=:::::::::::!:~====--

CEMENTACIN FOSFATICA

~--".-~ -:.::-

Fig.

18.- Gradientes de tamao de grano, permeabilidad, porosidad.. cementacin calcrea y cementacin fosftica en el relleno sedimentario de las conchas de ammorntes conservadas como moldes internos concrecionales (Fernndez-Lpez, 1997a).

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En el registro fsil son relativamente frecuentes los casos de permineralizacin silcea en sedimentosterrgenos, a partir de slice coloidal que ms tarde se ha transformado en calcedonia (slex). Los restos vegetales silicificados por permineralizacin son conocidos en numerosos yacimientos. La permineralizacin de tejidos animales por slice es menos frecuente que la de tejidos vegetales, pero se conocen algunos yacimientos de fsiles en materiales lacustres terciarios con restos silicificados de insectos y otros organismos de pequeo tamao. Los ejemplos de permineralizacin fosftica son relativamente frecuentes en los sedimentos marinos. En algunos de estos procesos de fosfatizacin se ha comprobado la intervencin directa de microorganismos (bacterias, hongos y algas), que tambin han sido mineralizados. Dichos microorganismos debieron intervenir en la formacin del apatito por accin directa de las enzimas que liberaron. Los minerales del grupo del apatito formados en estas condiciones usualmente se presentan como aglomerados de microesfrulas de aproximadamente 1 ~m de dimetro, cada una de las cuales es un conjunto de microcristales. La permineralizacin por sulfuro de hierro, en forma de pirita o marcasita, es relativamente frecuente en los sedimentos marinos de carcter reductor. Concrecin La formacin de concreciones fosilferas consiste en la adicin de nuevos minerales en los intersticios y poros existentes entre las partculas que rellenan o engloban a los elementos conservados y que da lugar a su cementacin parcial o total. As resultan moldes concrecionales y ndulos fosilferos que se comportan como rplicas de los elementosconservados,incluso de partes blandas, ms resistentes a la ulterior compresin y alteracin fosildiagentica. Son frecuentes las concreciones y ndulos fosilferos calcreos, silceos, fosfticos y ferruginosos. Estos procesos pueden ocurrir en uno o ms estadios fosildiagenticos, desde el enterramiento inicial hasta la exhumacin actual de los fsiles. Las concreciones fosildiagenticas deben ser distinguidas de los encostramientos bioestratinmicos. Las observacionesrealizadas en medios actualesy los datos tafonmicos indican que se pueden formar rpidamente concreciones calcreas en torno a los restos orgnicos que estn en fase de biodegradacin, cuando su ambiente es ms o menos confinado. Las sustancias nitrogenadas (amonaco y aminocidos) y los cidos grasosliberados durante la descomposicin de materia orgnica modifican las condiciones fisico-qumicas del ambiente local, al disminuir el potencial de oxidacin/reduccin y aumentar la alcalinidad de las aguas intersticiales, y pueden causar la precipitacin de carbonatos. En tales casos, el anhdrido carbnico desprendido no llega a compensar el aumento del pH debido a la accin del amonaco y las bases nitrogenadas orgnicas. Por otra parte, la actividad bacteriana puede intervenir en la formacin de concreciones calcreas al sintetizar sustancias complejas del tipo de los jabones, en particular sales de calcio de cidos grasos, susceptibles de transformarse ms tarde en carbonatos. La reduccin bacteriana de sulfatos que produce ms cantidad de carbonatos disueltos de la que puede ser dispersadapor difusin tambin puede determinar la formacin de concreciones calcreas. Las concreciones calcticas son frecuentes en los sedimentos marinos, porque el calcio suele tener una concentracin relativamente alta respecto al hierro en el agua marina normal; sin embargo, las concreciones siderticas son ms frecuentes en los sedimentosde aguasdulces o salobres y, en general, en aquellos lugares donde ha habido un suministro suficiente de hierro para favorecer la estabilidad de la siderita (por ejemplo, en ambientes deltaicos y fluviales). El megacuarzo y el cuarzo microcristalino suelen rellenar las cavidades intersticiales de los sedimentosy las cavidades de los fsiles formando moldes o restos transformados silceos. En rocas carbonticas de grano fino, micrticas, o de sedimentacin rpida, puede haber ndulos de slex dentro de, o en torno a, los fsiles. La ausenciade sealesde distorsin mecnica por compactacin diagentica y el estado de conservacin de los restos organgenosincluidos en algunos ndulo s de slex indican que 51

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han sido formados durante la diagnesis temprana. Los ndulos de slex que hay en materiales mesozoicos de la Cordillera Ibrica a menudo corresponden a estructuras biognicas silicificadas antes de la compactacin del sedimento. De particular inters tafonmico son los moldes concrecionales fosfticos. En sedimentos carbonticos de plataforma marina es frecuente que se hayan formado ndulo s y concreciones fosfticas en las proximidades de la interfase agua/sedimento, donde la sedimentacin fue escasao incluso hubo erosin. Durante la descomposicin anaerobiade materia orgnica se liberan fosfatos que son disueltos por las aguas intersticiales. Si cerca de la interfase agua/sedimento no hay microambientes oxidantes, entonces dichos fosfatos se difunden por las aguas suprayacentes; pero si hay condiciones oxidantes, aunque slo sealocalmente, se pueden formar minerales fosfticos en los intersticios y cavidades de los elementos conservados, y dar lugar a fenmenos de cementacin. El enterramiento rpido de restos orgnicos en sedimentos de grano fino, que posibilita el suministro de fosfato y el desarrollo de microambientes confinados, seguido de interrupcin de la sedimentacin son considerados por numerosos autores como factores favorables para la fosfatizacin de los restos organgenos. En condiciones anlogas, pero en ambientes ms oxidantes, puede haber mineralizacin por glauconita o chamosita. Durante la fosfatizacin en estascondiciones y a igualdad de otras propiedades como grado de porosidad y permeabilidad, los elementos conservados ms susceptibles de ser fosfatizados son los que ya poseen en su composicin una cierta proporcin de fosfato clcico; por ejemplo, los restos seos, las conchas de algunos braquipodos, los coprolitos y las pellas fecales o los contenidos estomacales. A su vez, las partculas finas as fosfatizadas (como las pellas fecales) pueden actuar como partculas sedimentarias de relleno de otros elementos conservados que se encuentran sometidos a regmenes hidrulicos turbulentos. La formacin de moldes internos concrecionales de arnrnonites, calcreos y/o fosfticos, tuvo lugar en ambientes marinos de baja tasa de sedimentacin y cerca de la interfase agua/sedimento. Es importante sealar que estos procesos de concrecin temprana suelen estar restringidos al relleno sedimentario de las conchas de arnrnonites, y dan lugar a moldes internos concrecionales cuando la matriz sedimentaria todava no est consolidada o endurecida. Esta cementacin precoz del relleno sedimentario de las conchas respecto a la matriz ha sido interpretada por algunos autores como un efecto de "sombras de presin" (pressure shadow concretions) en tanto que otros autores la han considerado como una consecuencia de la mayor concentracin de materia orgnica o de amonaco en el interior de las cmaras de las conchas. Sin embargo, estasinterpretaciones no concuerdan con la textura que suelen presentar los moldes concrecionales de las conchas de arnrnonites: el grado de cementacin calcrea suele ser mayor en la parte inferior, en el sentido de la estratificacin, de las porciones ms externas de la concha y donde el relleno sedimentario presentamayor tamao de grano (Fig. 18). Una interpretacin alternativa es que estos proceso de cementacin precoz han sido inducidos por las diferencias de porosidad y permeabilidad del relleno sedimentario respecto a la matriz. Las corrientes hidrulicas aspiradasdieron lugar a un relleno granoclasificado no slo en sentido vertical sino tambin lateralmente hacia las cmaras ms internas. El relleno de menor tamao de grano fue concentrado en las porciones superiores de las cmaras y en las cmaras ms internas, en tanto que las porciones inferiores de la cmara de habitacin y las cmarasms externas del fragmocono fueron inicialmente rellenadas con las partculas sedimentarias ms gruesas. Por consiguiente, respecto a la matriz sedimentaria, el relleno de las conchas pudo tener mayor permeabilidad y menor porosidad en las porciones inferiores de la cmara de habitacin o de las cmaras prximas del fragmocono, as como menor permeabilidad y mayor porosidad en las porciones superiores de las cmaras o en las cmaras ms internas. Esta interpretacin tambin permite explicar que muchos moldes internos concrecionales sean carbonticos en la parte inferior o en la cmara de habitacin y fosfticos en la parte superior o en las porciones ms apicales. En cualquier proceso de concrecin, las diferencias texturales, de porosidad y permeabilidad entre otras, pueden llegar a ser ms importantes que las diferencias de composicin qumica o las diferencias en la concentracin de materia orgnica. Por ejemplo, el incremento en la concentracin de 52

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minerales de arcilla puede llegar a inhibir la cementacin calcrea de algunos moldes internos o la formacin de concreciones; a otra escala,y por razones anlogas, un incremento en la concentracin de restos esqueltico s que aumente la permeabilidad del sedimento puede favorecer la mineralizacin diferencial de los elementos agrupadosque constituyen una asociacin conservada. Ahora bien, tanto la mayor permeabilidad que posibilita la difusin de los fluidos intersticiales, como el efecto de escudo que ejercen los elementos conservadosal bloquear y concentrar la difusin, son factores condicionantes ms que factores causanteso agentesdel proceso de concrecin. Adems de estos factores, en la morfologa de las concreciones y de los ndulos puede influir de manera significativa la distribucin de la materia orgnica en el sedimento, el desplazamiento ascendente de los gases desprendidos durante la descomposicin, as como la compresin diagentica diferencial. Tambin es frecuente que la morfologa de los ndulos fosilferos est condicionada por los fenmenos de erosin a los que han estado sometidos antes de ser definitivamente enterrados, y despus del desenterramiento de las concreciones correspondientes. Cementacin de cavidades

La prdida de partes blandas, de porciones esquelticaso de otros componentesde los elementos conservados genera cavidades macroscpicas que pueden ser ulteriormente rellenadas con nuevos materiales. El material de relleno puede estar constituido por partculas sedimentarias, pero en muchos fsiles hay sustancias minerales formadas por precipitacin qumica, o bien sustancias coloidales, que han revestido internamente o han rellenado las cavidades preexistentes. Si un resto organgeno es disuelto o destruido despusdel enterramiento, o despusde su replicacin, la cavidad resultante puede ser rellenada con nuevas sustancias minerales y dar lugar a una geoda o un ndulo que presenta en su superficie la ornamentacin del resto organgenopreviamente destruido. Por este mecanismo de relleno con minerales cristalinos o amorfo s se han generado rplicas extraordinarias de algunos restos organgenos, que han sido llamadas pseudomorfosis (Fig. 22). El cemento que forma estas pseudomorfosis puede ser carbontico, silceo, ferruginosos o fosftico, entre otros. Los moldes internos piritosos formados por procesos de cementacin temprana son de particular inters tafonmico (Figs. 19-20). El sulfuro de hierro, en forma de pirita o de marcasita, es una de las sustancias mineralizantes que frecuentemente ha actuado como cemento, y ha revestido internamente las cavidades, de los elementos conservados. Los fsiles piritosos se encuentran principalmente en sedimentos marinos de grano fino. La mayora de los Iodos marinos contienen suficiente hierro para la formacin de pirita, y la concentracin de sulfatos en el agua del mar tambin es suficientemente alta para no actuar como un factor limitante del proceso de piritizacin. En los procesos de este tipo, la concentracin de materia orgnica de los sedimentoses uno de los factores ms influyentes, porque dicha concentracin ha de sobrepasar unos valores mnimos para que durante la descomposicin anaerobia se lleve a cabo la reduccin del sulfato disuelto en el agua. La pirita framboidal o los revestimiento s estalactticos de pirita suelen formarse durante la fosildiagnesis temprana en sedimentos anxicos, no euxnicos, por debajo de las aguas aerobias o disaerbicas del fondo marino. La pirita se puede encontrar en ambientes euxnicos, donde est presente el cido sulfhdrico, y los fsiles piritosos suelen ser utilizados como indicadores de ambientes reductores y confinados; sin embargo, el proceso de piritizacin a menudo ha estado restringido a las cavidades de los elementos conservadosporque slo ellas han actuado como microambientes confinados y reductores, debido a la descomposicin de materia orgnica o a su escasapermeabilidad, incluso en fondos marinos donde el agua y el sedimento por 10 general tenan carcter oxidante y en los cuales era posible la actividad de los organismos bioturbadores. Los incrementos en las tasasde sedimentacin pueden reducir e incluso impedir la formacin de pirita, al acortar el tiempo de estancia de los restos en la zona de reduccin de sulfatos.

El rellenodecavidades cementacin por puede tenercarcter geopetal. ejemplo, Por algunas

cementaciones ocurridas en zonas vadosas o los revestimiento s internos estalactticos permiten inferir 53

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Pirita isomtrica

(equant pyrite)
con caras bien desarrolladas, por lo general cubos y piritoedros.

cristales individuales, Pirita laminar (bladed pyrite)

cristales aciculares al microscpio ptico, pero laminares al MEB. Pirita framboidal (framboidal pyrite)

agregados esferoidales, que pueden alcanzar 500 Jm de dimetro, constituidos por cristales equidimensionales de tamao < 5Jm .

Agrupamientos irregulares de pirita (clusteredpyrite)

agregados irregulares, que pueden alcanzar 500 Jm de dimetro, constituidos por cristales de tamao variable.

Agregados irregulares de pirita (aggregatedpyrite)

agregados irregulares, que pueden sobrepasar 500 Jm de dimetro, constituidos por cristales pequeos en el ncleo pero ms grandes en la periferia.

Fig. 19.- Texturas de los fsiles piritosos (basado en Canfield & Raiswell, 1991).

Tejidos permineralizados con pirita (permineralized tissues; pyritized tissues)

cementacin de cavidades intra- e intercelulares.

Envueltas piritosas (mineral coats; outline pyritization)

cementacin de velos microbianos.

Restos transformados
reemplazamiento

piritosos (mineral casts,.replacement pyrite)

parcial de restos y/o cementacin de cavidades.

Moldes internos piritosos (internal moulds; stalactitic pyrite linings)

cementacin de cavidades y formacin de moldes internos de pirita estalacttica.

Moldes externos piritosos (external moulds; overpyrite)

formacin de moldes externos por cementacin de poros y cavidades sedimentarias y por recristalizacin de pirita previamente formada.

Ndulos y concreciones piritosas (pyrite nodules or concretions)

formacin de concreciones por cementacin de poros y cavidades sedimentarias y por recristalizacin de pirita previamente formada.

Fig. 20.- Tipos de fsiles piritosos.

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PROCESOS

TAFONMICOS

y resultados:

BIODEGRADACIN Cmara de habitacin sin partes blandas Concha sin periostraco DESARTICULACiN Concha sin apticus Tubo sifonal desarticulado Muralla fragmentada
RESEDIMENTACIN

---

--

--

--

---

RELLENO SEDIMENTARIO Cmara de habitacin con relleno sedimentario (F1) Fragmocono con relleno sedimentario parCial (= ammonites hueco)

ENTERRAMIENTO INICIAL (A) Cavidades umbilicales con relleno sedimentario (F1) MINERALIZACIN SINSEDIMENTARIA Molde interno concrecional de la concha Concrecin umbilical de la concha REELABORACIN (B) Molde interno exhumado y movido Concreciones umbilicales con facetas de rodamiento DISOLUCiN SINSEDIMENTARIA (C) Concha sin septos (= fragmocono hueco) Muralla disuelta DISTORSiN TAFONMICA Concreciones umbilicales colapsadas Vueltas internas colapsadas Molde interno desarticulado RELLENO SEDIMENTARIO (D) Molde interno sin septos (F2) MINERALlZACIN SINSEDIMENTARIA Molde interno concrecional sin septos
REELABORACIN

o
I

Molde interno concrecional exhumado y movido, Molde interno concrecional' con facetas de rodamiento:
,

.
Q
Q Q

Q
Q

ENTERRAMIENTO FINAL Y COMPACTACIN (E) Molde interno concrecional compactado, /'" sin septos
. . . . . . . . . .

:Q
Q
Q

:
Q

Fig. 21.- Modelo de formacin de moldes internos concrecionales sin septos, como resultado de la disolucin de los septos de la concha y el ulterior relleno sedimentario de las cavidades (Fernndez-Lpez, 1997,2000).

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la posicin en que se encontraba el resto organgeno durante la fase de cementacin. En estas interpretaciones debe tenerseen cuenta que la distribucin del cemento pudo estar forzada por el relleno sedimentario parcial ocurrido en etapasanteriores. No es raro que en un elemento conservado, e incluso en una misma cavidad de ste, hayan ocurrido varios procesos de relleno. Por ejemplo, durante los procesos de reelaboracin en ambientes inter- a supramareales,las conchas de arnmonites pueden ser sometidas a varias fases de relleno sedimentario y cementacin temprana separadas por fases de disolucin, y se forman moldes concrecionales sin septos (Fig. 21). Neomorfismo Neomorfismo es la sustitucin de componentes minerales de igual composicin qumica, por cambio textural (recristalizacin) o por cambio polimrfico (inversin). Cualquier cambio textural (en la forma, el tamao o la orientacin de los cristales) de los componentes minerales de un elemento conservado se denomina recristalizacin. La recristalizacin suele consistir en un aumento del tamao de las partculas cristalinas, y ste crecimiento puede ser preferencial o no. Por ejemplo, en los restos esquelticos de los equinodermos suele haber crecimiento sintaxial, en continuidad cristalogrfica, y cada placa del caparazno cada osculo con su microestructura esteremica porosa pasa a ser un cristal compacto de calcita esptica. Por lo general, el aumento de tamao de las partculas cristalinas oblitera la microestructura e incluso la morfologa de los elementos conservados. En otros casos, la recristalizacin puede consistir en una disminucin del tamao de las partculas cristalinas. Por ejemplo, en ambientes marinos actuales, se ha observado que algunos microorganismos endolticos reducen a tamaos criptocristalinos las partculas carbonticas, y causan la micritizacin de los restos esquelticos. Teniendo en cuenta criterios petrogrficos (Fig. 23), dos formas principales de cuarzo precipitado suelen ser distinguidas en las rocas sedimentariasyen los fsiles: megacuarzo (tamao del cristal> 20 f.lm) y microcuarzo (tamao del cristal < 20 f.lm). Puede distinguirse dos tipos de microcuarzo: (1) cuarzo microcristalino, cuando los cristales son equidimensionales (usualmente 1-4 f.lm en seccin), y (2) cuarzo calcednico o calcedonia, cuando los cristales son laminares o fibrosos (longitud/anchura > 4). A su vez, dependiendo de la orientacin ptica de las fibras, el cuarzo calcednico o calcedonia puede ser clasificado como calcedonita (eje c perpendicular a las fibras), cuarcina (eje c paralelo a las fibras), y lutecita (eje c "'300 respecto a las fibras). La inversin mineralgica consiste en la sustitucin de un componente mineral por otro polimorfo de su misma clase, de igual composicin qumica pero de distinta estructura cristalina y termodinmicamente ms estable. Por ejemplo, uno de los fenmenos ms frecuentes de inversin mineralgica durante la fosilizacin es la sustitucin del aragonito de los restos esquelticos por calcita, que es su polimorfo ms estable. Cuando los restos esquelticos han estado sometidos a un proceso de inversin mineralgica pueden mantener su microestructura original. Sin embargo, cuando el aragonito de los restos esquelticos ha sido disuelto y las cavidades correspondientes fueron ulteriormente rellenadas por calcita, la microestructura de los restos suele haber sido destruida. Por lo general, la calcita magnesiana y el aragonito tienen mayor solubilidad que la calcita; no obstante, la estabilidad de estos minerales puede aumentar en presencia de algunos iones como el magnesio o de algunas sustancias orgnicas que inhiben los procesos de recristalizacin o de inversin. Se ha comprobado que algunos aminocidos y otras sustanciasorgnicas contenidas en los restos esquelticos aragonticos forman una capa superficial hidrofbica que protege a los restos del efecto cataltico del agua y acta como un estabilizador impidiendo la transformacin en calcita. Se conocen numerosos yacimientos de fsiles mesozoicos en los que hay conchas aragonticas conservadasen materiales que tienen un alto contenido en materia orgnica y un grado de permeabilidad muy bajo.

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~
Resto organgeno Matriz sedimentaria Cavidad

$
Pseudomorfosis

Fig. 22.- Esquema con tres estadios del proceso de formacin de una pseudomorfosis. Despus del enterramiento de un resto organgeno (A) los materiales que constituyen la matriz sedimentaria se pueden consolidar por cementacin y/o compactacin durante la diagnesis temprana. Despus de la biodegradacin del resto organgeno (8) la cavidad del molde externo mantendr su volumen y forma si la matriz sedimentaria est suficientemente consolidada. Dicha cavidad puede ser rellenada ms tarde por cementacin (C) y dar lugar a una pseudomorfosis que tiene la ornamentacin externa del resto organgeno original, pero presenta distinta composicin y estructura (Fernndez-Lpez, 1999).

palo

palo

-A (slice amorfa, cristales de tamao < 5 ~m) - CT (cristobalita alta desordenada, tridimita alta)
- cristales laminares de 3 - 12 ~m - lepisteras de 300 - 500 ~m

Cuarzo (sistema rmbico) Microcuarzo (cristales de tamao comprendido entre 5 y 20 ~m) Cuarzo calcednico o calcedonia (cristales laminares o fibrosos) Calcedonita (eje c perpendicular a la fibras) Cuarcina (eje c paralelo a la fibras) Lutecita (eje c 30 respecto a la fibras)

Cuarzo microcristalino

(cristales equidimensionales)

Megacuarzo (cristales de tamao> 20 ~m)

Fig. 23.- Composicin mineralgica de los fsiles silceos (basado en Carson, 1991).

57

TEMAS DE TAFONOMA

Muchos restos esquelticossilceos han mantenido su composicin qumica tras haber experimentado transformacindel palo original en calcedonia, una que es un polimorfo msestable. Toda la slice biognicaes palo-A, slice amorfa.Sin embargo,el palo tambinse encuentraen los fsilescomopalo-CT (cristobalita-a desordenada, tridimita-a).La modificacindiagentica comn ms consiste en la transformacindel palo-A en palo-CT y de ste ltimo en cuarzo. El palo-CT

usualmente precipita comopequeas masas esferulticas '" 300a 500.tm espesor de de compuestas de
pequeoscristales laminares ("'3-12 .tm,dependiendo su localizacin) llamadaslepisferas. La de transformacindel palo-A en palo-CT (por ejemplo,los restoscompuestos slex) o del palo-A por en cuarzo (por ejemplo, reemplazamiento bioclastos,relleno de cavidades)es una reaccin de de disolucin-precipitacin.La calcedoniausualmente forma comoun verdadero se reemplazamiento de la estructurade los bioclastos,mientrasque el megacuarzo el cuarzomicrocristalinorellena poros y y cavidades formandomoldeso restostransformados. Reemplazamiento El reemplazamiento consisteen la sustitucinde un componente mineral por otro de distinta composicinqumica. Las modificacionesexperimentadas un resto organgenosometidoa este por proceso puedenser mnimas y afectar exclusivamente la composicinde los elementostraza. La a microestructura los restosafectados de suelepersistir cuandoel reemplazamiento tiene lugar molcula a molcula.Sin embargo, reemplazamiento los elementos el de conservados la mayorade los casos en est acompaado cambiosde porosidady distorsionesmecnicas, de como por ejemplo fenmenos localesde expansin,compresin, plegamiento agrietamiento. y Una de las posiblesreacciones "estadoslido" de los restosesquelticos la exolucin de en es calcita magnesiana da lugar a calcita y dolomita. No obstante,la calcita magnesiana que tiene mayor solubilidadqueel aragonitoo la calcitapobreen magnesio en vez de unareaccinen "estadoslido", y, puedehaberprecipitacinde calcita en las cavidades simultneamente que estnsiendogeneradas por disolucin.En mediosactuales ha observado los restosesquelticos algunosequinodermos se que de y briozoos se estabilizanrpidamente porquela calcita rica en magnesiose convierteen calcita baja en magnesio. el contrario,los procesos dolomitizacinsuelen Por de destruirparcialo totalmentelos restos esquelticos, aunquealgunasrocasdolomticastambinson fosilferas. Numerosos restosde corales, algascalcreas moluscosse encuentran algunasdolomastrisicas,por ejemplo. y en Los restosesquelticos calcticoso aragonticos, los restosque tienen carbonatoclcico entre o suscomponentes mineralespor habersido cementados las etapas en anterioresdefosilizacin, pueden experimentarreemplazamiento slice. Estosfenmenos silicificacin suelenser msactivos en por de algunassuperficiesde los elementos conservados a menudogeneran ellas estructuras modo de y en a anillosconcntricos llamadas anillos de beekita. La calcedonia usualmente forma comoun verdadero se reemplazamiento la estructurade los bioclastos. de Tambin es frecuente que los restos organgenosde composicin silcea hayan sido subsecuentemente calcitizados por reemplazamiento. Muchos restos esquelticospertenecientes a radiolarios, diatomeasy esponjassilceas,que estnconservados calizas,ha sido calcitizados.En en muchos fsiles tambin se observaque el palo original o la calcedoniaformadapor mecanismos de permineralizaciny cementacin sido reemplazada cuarzomicrocristalino. ha por El hidroxiapatito de los huesos es termodinmicamente inestable y suele experimentar modificaciones tafonmicas mismotiempoquelas sustancias al orgnicas degradadas. especies son Las minerales grupodel apatitocon bajo contenido flor (F<1%) queseencuentran los organismos del en en vivos tiendena transformarse especies en ricas en flor (F>1%) durantela fosilizacin. Debido a esta fluoracinlos restospasan sermsresistentes. fluorina no sloreemplaza hidroxilos,quepueden a La los desaparecer completamente, que tambinintervieneen la estructurabalanceando sustituciones sino las 58

TEMAS DE T AFONOMA de CO32por PO43- manera que el apatito pasa a ser carbonato-fluorapatito. Estos de cambios qumicos ocurren por simple intercambio inico. El incremento en fluorina durante la fosildiagnesis suele estar acompaadode un aumento en cristalinidad. En los ambientes marinos, la mayora de los componentes minerales de los esqueletos seos se transforman e-nfluorapatito o son disueltos. En los ambientes terrestres, la recristalizacin diagentica del apatito es improbable porque los suelos suelen ser deficitarios en fsforo. Los huesosrara vez persisten ms de 10.000 aos en los ambientes terrestres. En condiciones terrestres, los nuevos minerales fosfticos que precipitan dependen del pH del suelo; por ejemplo, hidroxiapatito (pH = 7 - 7,5), fosfato octoclcico (pH = 6 - 7) o brusita (pH = 4,5 - 6). Si hay hierro disponible, tambin se puede formar vivianita en condiciones cidas. Los fsiles piritosos pueden formarse por distintos procesos de mineralizacin y a menudo presentan evidencias de sucesivos procesos de reemplazamiento. La pirita framboidal o los

revestimientos estalactticos pirita que mineralizanalgunoselementos de conservados suelenformarse

en, o cerca de, la interfase agua/sedimento, antes de que se manifiesten los primeros efectos de la compactacin diagentica gravitacional. Sin embargo, pueden formarse cristales euhedrales de pirita reemplazante, e incluso concreciones y ndulos de pirita, por lenta precipitacin durante o despus de la compactacindel sedimento.Finalmente,los fsiles constituidospor pirita o marcasitasuelenser reemplazadospor xidos e hidrxidos de hierro y mineralesdel grupo de la limonita, durante la diagnesis tarda, como un efecto de la meteorizacin actual. ABRASIN La abrasin, o desgastemecnico, de los elementosconservadossuele ser debida al impacto que ejercen sobre ellos las partculas transportadaspor el agua o el viento (eventualmente por el hielo y otros medios de transporte) o bien al rozamiento entre los propios elementosque son movidos. Como resultado de los procesos de abrasin, la superficie externa de los elementos conservados puede ser pulida y sus relieves positivos llegar a ser desgastados incluso obliterados.En muchasasociaciones e conservadas es posible establecer diferentes categoras tafonmicas de desgaste entre sus elementos, teniendo en cuenta el grado de redondez y esfericidad que han adquirido. Adems de las modificaciones en los grados de redondez y esfericidad, o en vez de stas, los elementos conservadospueden ser pulidos y desgastados slo en una porcin de su superficie y adquirir una faceta de desgaste. La forma, posicin y nmero de las facetas generadas depende tanto del comportamiento de los elementos conservados como de las propiedades del medio abrasivo. MLLER (1979) distingui tres tipos de facetas de desgaste:facetas de anclaje, facetas de rodamiento y facetas de deslizamiento. Las facetas de anclaje o de truncamiento se forman cuando los elementos conservados estn

fijos al substratoy expuestos la accinde algn agenteabrasivo.En talescondiciones,una corriente a

unidireccional producir una sola faceta orientada; pero en un mismo elemento se pueden formar varias facetas de anclaje si cambia la direccin de las corrientes o la posicin del objeto desgastado.Por este mecanismo, las conchas cnicas con dimetro basal mayor que la altura, como ocurre en las de Patella, son desgastadas preferentementeen las porciones apicales y quedan reducidas a un resto esqueltico en forma de anillo.

Las facetasde rodamiento tiendena desarrollarseen los relievessuperficiales prominentes ms que existan en los elementos conservados sometidos a la accin de los agentes abrasivos. En el caso de las conchas de bivalvos, una vez desarticuladas,el desgastetiende a ser mximo en el umbo y se suelen
formar las llamadas facetas umbonales. A medida que aumenta el grado de desgaste aumenta el permetro de estasfacetas y el frente de desgastepuede avanzaren concordancia con las lneas de crecimiento; en

algunos casos, las conchas desgastadas llegan a adquirir la forma de herradura. Las facetas de

rodamiento, diferenciade las facetas truncamiento, a de aumentan gradode redondez la esfericidad el y

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TEMAS

DE T AFONOMA

CENTRO OE GRAVEDAD

CENTRO OE GRAVEOAD

~7
, 'O'

Fig. 24.-. Comportamiento diferencial de las conchas planiespirales vacas (A) respecto a los moldes internos (8) durante los procesos de reorientacin por la accin de corrientes hidrulicas direccionales. En ambos casos tienden a orientarse con el eje de mayor longitud paralelo a la corriente hidrulica, pero lo hacen en sentidos opuestos. En el caso de las conchas, el centro de gravedad y el centro geomtrico estn tan prximos entre s que la posicin de mxima estabilidad mecnica es la que presenta la ltima porcin de la concha orientada en el mismo sentido que la corriente. En cambio, los moldes internos tienen el centro de gravedad ms distanciado del centro geomtrico, y hacia la ltima porcin de espira conservada, por lo que tienden a orientarse con la ltima porcin de espira dirigida en sentido contrario al de la corriente hidrulica.

FACETA ELlPSOIDAL

SURCO ANULAR

Fig. 25.- Desarrollo de facetas elipsoidales de desgaste (A) y de surcos anulares de desgaste (8) en moldes internos concrecionales de ammonites. Ambos tipos de superfices de abrasin se desarrollaron en moldes internos cuando estos se encontraban libres sobre el substrato y sometidos a corrientes hidrulicas direccionales. Despus de ser exhumados y cuando se encontraban apoyados sobre un substrato consolidado y homogneo, los moldes internos debieron ser capaces de reorientarse con la ltima parte de espira conservada dirigida en sentido contrario al de la corriente, y en consecuencia fueron diferencialmente desgastados. Primero se desarrollara una faceta elipsoidal, y despus el rea desgastada se extendera por la regin externa hasta excavar un verdadero surco anular. La profundidad del agua debi ser menor que el espesor del ammonites, de manera que la abrasin no afectara a la ornamentacin de los flancos del molde interno. En consecuencia, las condiciones hidrulicas particulares necesarias para el desarrollo de estas facetas elipsoidales y estos surcos anulares slo se daran en condiciones batimtricas extremadamente someras, siendo los ambientes intermareales los ms favorables para el desarrollo de estas superficies de desgaste (Fernndez-Lpez & Melndez, 1994).

60

TEMAS DE T AFONOMA

de los elementos conservados. Las facetas de deslizamiento aparecencuando los restos organgenossedeslizan sobre sustratos abrasivos. En estascondiciones, las conchascnicas con mayor dimetro basal que la altura se desplazan apoyndosesobre el borde peristomal, por lo cual sta es la porcin preferentementedesgastaday a veces slo queda el extremo apical de la concha. Un caso especial de facetas de desgaste se debe a la intervencin de los Pagridos. Los cangrejos ermitaos arrastran las conchas que ellos habitan y forman en ellas facetas de desgastemuy caractersticas. Un caso particular de facetas que se desarrollan en los moldes internos de arnmonites durante los procesos de reelaboracin (i.e., por desenterramiento y desplazamiento sobre el sustrato antes del enterramiento final) es el de las facetas elipsoidales de desgaste, preferentemente desarrolladas en el ltimo tercio de espira conservada, o los surcos anulares de desgaste (Figs. 24-25). Estas facetas se formaron debido a la accin de corrientes unidireccionales, no oscilatorias, donde la profundidad del agua fue semejante al espesor del arnrnonites, y en particular en ambientes intermareales. Si se excluyen los casos debidos a la intervencin de agentes biolgicos, los efectos de la abrasin observablesen los elementos conservadosson indicativos de la energa mecnica del ambiente en que han sido desgastados;ahora bien, al interpretar restos alctonos es importante tener en cuenta que el valor de dicha energa mecnica de desgasteno ha de ser necesariamenteel mismo en el lugar donde fueron enterrados. Por otra parte, la durabilidad de los elementos conservados,su capacidad de persistir, suele disminuir al aumentar el tamao y/o al disminuir el grado de clasificacin de las partculas sedimentarias que actan como abrasivo. Respecto al pulido mecnico es de sealar que las partculas ms finas y angulosas pulen ms rpidamente que las gruesas y redondeadas. Adems de los factores extrnsecos, en los procesos de abrasin tambin influyen las propiedades estructurales y el comportamiento de los elementos conservados.En general, los elementos conservadosms esferoidales, con microestructura de grano ms fino, ms compacta,y con menor cantidad de materia orgnica son ms resistentes a la abrasin que los discoidales, con microestructura de grano grueso y alta porosidad. En algunos casos, el grado de abrasin es directamente proporcional al tamao de los elementos conservados; este resultado parece debersea varios factores que aumentanla estabilidad mecnica sobre el sustrato de los elementos que ejercen mayor resistencia a las corrientes y, por consiguiente, la intensidad del proceso de abrasin es mayor en ellos. Otros factores como el patrn de agrupamiento o la concentracin de los elementos conservadostambin pueden condicionar los resultados de la abrasin. BIOEROSIN Muchos organismos son capaces de degradar centrpetamente los restos mineralizado s y los tejidos ms resistentes, por medios mecnicos y/o por la actuacin de cidos orgnicos, anhdrido carbnico, enzirnas u otros productos de su metabolismo, y a este mecanismo de alteracin tafonmica se le denomina bioerosin. Las algas, hongos y bacterias microendolticas son importantes agentes tafonmicos en ambientes marinos someros.Las esponjasclionas y algunos gusanostambin han actuado como agentes erosivos importantes en los ambientes marinos actuales y recientes. La actividad de los moluscos litfagos ha dado lugar a numerosasperforaciones en los restos esquelticos asociados a facies marinas. Los insectos juegan un papel bioerosivo muy significativo en los ambientes subareos. Las plantas superiores intervienen como agentesbioerosivos de los elementosconservadosque se encuentran en los horizontes superiores de los suelos. Algunos procesos de desgastey disolucin bioestratinmica son exclusivamente llevados a cabo por herbvoros y carnvoros; los restos regurgitados o excretados por estos organismos suelen presentar evidencias de corrosin qumica y prdida de componentes inorgnicos; adems, muchos restos seos presentan araazos,estras, rasguos, muescasy cortaduras por haber sido rodos, mordidos o masticados. La identificacin paleoecolgica de los organismos 61

TEMAS DE T AFONOMA

~ minerales I /" ~:~~omponentes

Grupo,s .
taxonomlcos

Calcita ..""'"
palo
I

Calcita
+

\
Aragonito

Apatito

% Mg < 10 % Mg > 10 Aragonito

Foraminferos
bentnicos
planctnicos

------ -------------.- - - - - - - - - - - - - - - - ---- --.

11111111111111111110

- - - - --

JIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

Radiolarios
Arqueociatos Esponjas
Silicispongia Demospongia

----- -

111111111111111111111

- - - - -

- - - - - - - - - - - - - -

111111111111111111111

--

111111111111111111111 11111111111111111110

Calcispongia - - - - - - - - - - - - - - - - - - IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIL - ---Estromatopridos - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Antozoos

Tabulados Escleractinias Rugosos.

'

- -- --

-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -11111111111111111110 11111111111111111111 11111111111111111110

Conulridos Anlidos Serplidos Artrpodos Trilobites

Crustceos
Ostrcodos

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - --

.- - - - - -

-------

111111111111111111111

-- - - - - -- -- -- --

- -- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

111111111111111111111

Balnidos

JIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

111111111111111111111

Moluscos
Gasterpodos

- - -

- - - - - - - - - - - - --

Hyoltidos - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Lamelibrnquios Pterpodos

- - - - - - - - - - - - --

Cefalpodos - - - - - - - - - - - - - - - - -Briozoos - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Braquipodos

Equinodermos

- - -! - - - - - - - - - - - - - -

1111111111111111111111111111111111111111

Conodontocordados Vertebrados Algas - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Cocolitoforales Rodofitas
Clorofitas

jllllllllllllllllllll

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 111111111111111111111- - - -- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Diatomeas Carofitas

----- - ,

----"""

111111111111111111111

)
111111111111111111111

Fig. 26.- Principalescomponentesmineralesesquelticos los organismosde distintos grupos taxonmicos de

(Fernndez Lpez, 1999).

62

TEMAS DE T AFONOMA

bioerosivos posibilita la interpretacin de las condiciones paleoambientalesen que tuvo lugar dicha fase de alteracin tafonmica. Estos procesos de bioerosin son ralentizados e incluso inhibidos en los ambientes de alta tasa de sedimentacin por enterramiento rpido. Es importante destacar que los efectos de estos procesos de alteracin tafonmica no han de ser necesariamente destructivos; de hecho pueden favorecer a otros procesos como los de mineralizacin y relleno de tal manera que se incremente la conservabilidad, e incluso la capacidad de replicacin, de los grupos tafonmicos ms afectados por la bioerosin. DISOLUCIN La durabilidad que los elementos presentan frente a la disolucin est relacionada con la estabilidad de sus componentes minerales (primarios y secundarios); sin embargo, a igualdad de composicin mineralgica, el grado de durabilidad dependedel rea superficial efectiva de los elementos conservados.Por este motivo, la disminucin en tamao y/o esfericidad favorece la disolucin, hasta el punto de que el efecto de la diferencia de proporciones entre el rea superficial y el volumen de los elementos conservados puede llegar a sobrepasar el efecto de la solubilidad diferencial segn su mineraloga. Adems, la durabilidad de los elementos frente a la disolucin est influenciada por otros factores como su microestructura, contenido en materia orgnica y permeabilidad. Los componentes minerales, primarios, ms frecuentes en los restos esquelticos de los organismos son (Fig. 26): calcita, aragonito, apatito y palo. Otros minerales relativamente frecuentes en algunos grupos son: estroncianita (CO3Sr, en la concha de algunos gasterpodos), celestina (SO4Sr, en la concha de algunos radiolarios) y magnetita (Fe304' en los dientes de los quitones). La calcita es el componente mineral ms frecuente de los restos esquelticos. Se encuentra en los foraminferos, arqueociatos, espongiarios, tabulados, corales rugosos, anlido s poliquetos, en diferentes artrpodos (trilobites, crustceos, ostrcodos y balnidos), en muchos gasterpodos y lamelibranquios (ostreidos, pectnidos y lmidos), en algunas estructuras de los cefalpodo s (elementos mandibulares de los nautiloideos, apticus de los ammonoideos, rostros de belemnites), briozoos, braquipodos, equinodermos, en las algas cocolitoforales y rodofitas, as como en las carofitas. El aragonito se encuentra como constituyente esqueltico de muchos foraminferos bentnicos, calcispongia, estromatopridos, escleractinia, gusanos poliquetos, hyoltidos, pterpodos, en muchos gasterpodosy lamelibranquios, en la mayora de las conchas de cefalpodos, as como en briozoos, y en las rodofitas y clorofitas. El aragonito es metaestable y puede transformarse en calcita, que es su polimorfo de mayor estabilidad. Ambos minerales se disuelven en medio cido. La calcita magnesiana (que contiene ms de 10 moles por cien de CO3Mg), el aragonito y la calcita respectivamente tienen valores decrecientes de solubilidad. Por esta razn, la calcita magnesiana y el aragonito suelen ser disueltos preferencialmente respecto a la calcita cuando se encuentran en ambientes subsaturados en carbonatos (por ejemplo en ambientes subareoso en la zona vadosa). El fosfato clcico, en forma de apatito, es uno de los componentes del esqueleto osificado de los vertebrados; tambin se encuentra en los conodontos, en algunos braquipodos inarticulados y en el esqueleto de los artrpodos (trilobites y crustceos),as como en los conulridos. En medio cido, como en las turberas, estos componentes fosfticos suelen disolverse y dan lugar a restos ms frgiles o flexibles. El palo constituye la concha de la mayora de los radiolarios; tambin se encuentra en muchos flagelados, en las espculas de las esponjas silceas, en las frstulas de las diatomeas, as como en los fitolitos de muchas gramneas.El palo es dbilmente soluble en agua y tambin en soluciones alcalinas.

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TEMAS

DE T AFONOMA

Om

OCANO ARTICO ... 500 m T < 10C

OCANO PAciFICO ..

OCANO ATLANTICO

1.000m

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2.000m

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3.000m
4.000m

CALCITA "'...

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2.500 m

3.500 m

Fig. 27.- Variaciones en la profundidad de las superficies de compensacin 5.000 m

5.000 m de la calcita y del aragonito en las aguas

----

--

marinas actuales.

+ O,

xidos ~~ Fe y Mn
Slllce. Chamoslta

xidos de Fe y Mn Calcita

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la materia orgamca (Eh=O)

Calcita

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Materia orgnica Siderita Pirita

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8

Siderita Materia orgnica

pH

Fig. 28.- Campos de estabilidad y barreras de distintos componentes minerales y de la materia orgnica, en funcin del Eh y pH del ambiente externo (basado en Krumbein & Garrels, 1952).

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TEMAS DE T AFONOMA

En orden decreciente de solubilidad en agua marina cabe citar los siguientes componentes minerales: calcita magnesiana, aragonito, calcita, palo y apatito. La solubilidad del carbonato clcico en el agua marina disminuye con la temperatura. Al aumentar los valores batimtricos, por el consiguiente aumento de presin hidrosttica y la menor temperatura, aumenta la concentracin de anhdrido carbnico disuelto en las aguas y pueden ser parcial o totalmente destruidos los restos esquelticos calcreos. Este proceso de alteracin de los restos esquelticos por disolucin de sus componentes minerales ha sido llamado subsolucin. En la actualidad, la profundidad de compensacin a la cual son disueltos los restos esquelticos calcreos vara para la calcita entre 3.500 y 5.000 m respectivamente en el Ocano Pacfico y en el Ocano Atlntico, pero puede llegar a ser de 500 m en el rtico (Fig. 27). En el caso de los restos aragonticos, por ser ms solubles, dicha superficie de compensacin se alcanza a unos 500 m en el Pacfico y a unos 2.500 m en el Atlntico. Se ha estimado que el agua marina por lo general disuelve los restos aragonticos cuando la temperatura es inferior a 10C. En el registro fsil, numerosos autores han explicado la ausencia de conchas de arnrnonites (originalmente aragonticas) y la frecuencia de apticus calcticos, en algunos depsitos supuestamente formados en aguas profundas, como un resultado de su acumulacin y disolucin diferencial bajo la profundidad de compensacin del aragonito. Sin embargo, las interpretaciones ms recientes de estos fenmenos de subsolucin han destacadoel papel de la baja produccin de carbonatos, la frecuencia de los procesos de remocin en la superficie sedimentaria, as como la intervencin de procesos de disolucin bajo presin durante la diagnesis avanzada, en vez de la presunta subsaturacin de carbonatos de las aguas cerca de la interfase agua/sedimento. Durante la fase fosildiagentica, y despusdel enterramiento, los elementos conservadospueden ser disueltos si las aguas intersticiales estn subsaturadasrespecto a los componentes minerales. Los gases desprendidos durante la descomposicin de la materia orgnica (CO2, SH2, NH3, entre otros) modifican el pH de las aguas intersticiales y dan lugar a cidos (CO3H2,SO4H2)o bases (NH4OH) que a su vez pueden reaccionar qumicamente con otras sustancias de los elementos conservados (por ejemplo, carbonato clcico, fosfato clcico, o el palo). Para que no se disuelvan los restos esquelticos carbonticos se requiere que haya un mnimo de carbonato clcico en el ambiente en que se encuentran; por este motivo, los restos carbonticos enterradosen materiales arcillosos suelen ser disueltos. Cuando los restos esquelticos estn constituidos por distintas fases o especies minerales, o cuando presentan diferencias en su microestructura, es frecuente que haya disolucin selectiva de las diferentes partes esquelticas. En general, los restos fosfticos y los "crneos" tendrn mayor durabilidad que otros restos esquelticos y podrn persistir en ambientes cidos, aunque a menudo pasan a ser ms flexibles y llegan a ser corrugados durante la compactacin diagentica, en tanto que los restos calcreos y duros son completamente disueltos (Fig. 28). En ambientes anaerobios y euxnicos, con una alta concentracin de cido sulfudrico, los componentescalcreosde las conchas suelen desaparecerantes que el periostraco (constituido por conchiolina); por el contrario, en ambientes aerobios generalmente el periostraco es alterado, se agrieta y puede llegar a ser totalmente destruido, cuando todava persisten los componentes inorgnicos. Los llamados hemiammonites (half ammonites) han sido interpretados como un resultado de disolucin bioestratinmica de la parte superior de la muralla de las conchas que estuvieron sometidas a ambientes cidos y disaerbicos cuando se encontraban apoyadas sobre el fondo. Sin embargo, un resultado anlogo durante la fosildiagnesis temprana es lo que podra llamarse hemiconcreciones (half concretions), por cementacin carbontica de la parte inferior del relleno sedimentario de la concha que es ms permeable y colapso de la parte superior ms arcillosa o sin relleno sedimentario. Los fsiles que presentan cualquiera de estos dos estados de conservacin debieron tener las primeras fases fosildiagenticas en ambientes confinados, cerca de la interfase agua/sedimento, pero las hemiconcreciones requieren suministro de carbonatos y no representan ambientes subsaturados o de aguas profundas. 65

TEMAS DE T AFONOMA

Los fenmenos de disolucin fosildiagentica tambin ocurren durante la compactacin de los materiales en que se encuentran los elementosconservados,cuando aumentaprogresivamente la presin litosttica y hay migracin ascendentede fluidos intersticiales. Los efectos de la disolucin bajo presin durante la diagnesis avanzada estarn relacionados con la cantidad de sobrecarga litosttica y los esfuerzostectnicos. Los efectos ms frecuentes son el desarrollo de estilolitos y de contactos suturados entre partculas. Los estilolitos son superficies muy irregulares formadas entre las partculas constituyentes de las rocas, que se generan por disolucin en los puntos de contacto entre partculas y precipitacin en las superficies libres prximas. En estassuperficies estilolticas se concentran residuos insolubles (minerales de arcilla y materiales carbonosos, entre otros). El desarrollo de estilolitos puede dar aspecto noduloso a una roca sedimentaria y modificar la concentracin de elementos conservados. Un caso de disolucin bajo presin de particular inters tafonmico es la duplicacin de suturas en los moldes de ammonoideos; este efecto consiste en la sobreimposicin del relieve superficial que inicialmente presentaban las suturas septales del molde interno sobre una superficie ms interna del molde en la cual las secciones de los tabiques de la concha son menos irregulares. La composicin qumica y/o mineralgica de los elementos conservados influye tambin en la durabilidad de estos durante las fases de metamorfismo; por lo general, en tales condiciones de alta presin y temperatura, los restos aragonticos, calcticos, silceos, fosfticos y carbonosos, presentan sucesivamente menores prdidas de componentes minerales y valores crecientes de durabilidad. Tambin durante la diagnesis tarda, por disolucin y meteorizacin, muchos fsiles pierden sus componentes minerales y slo quedan en las rocas los moldes externos huecos o las impresiones. En general, la disolucin de componentes minerales de los elementos conservados da lugar a mecanismos de alteracin tafonmica altamente selectivos en cuanto a la composicin qumica y/o mineralgica, tamao y microestructura de dichos elementos. La aparicin de superficies corrodas, la prdida de ornamentacin, el adelgazamiento, el desarrollo de aberturas y perforaciones, e incluso la destruccin total de algunos elementos conservadosson efectos que suelen ocurrir de manera diferencial entre los representantes de los distintos grupos tafonmicos. Estos fenmenos implican seleccin y clasificacin de los elementos conservados, cambios en la abundancia, concentracin y proporcin en que se encuentra cada grupo tafonmico, as como la modificacin de la composicin y estructura de las correspondientes asociaciones conservadas. MACERACIN En la mayora de los elementos conservados, los fenmenos de disgregacin o desintegracin no pueden ser interpretados como causadosexclusivamente por agentesbiolgicos, o en trminos fisicoqumicos, porque junto a los procesos de biodegradacin intervienen otros como la hidrlisis qumica o la prdida de sustanciassolubles. Al proceso de degradacin de los restos esquelticos y disgregacin en sus componentesmicroestructurales, debido a disolucin de sustanciasminerales, se le ha denominado maceracin natural. Esta es una forma peculiar de degradacin de los restos esquelticos carbonticos (tales como conchas de moluscos, placas de balnidos o de equinodermos, y esqueletos de algas coralinas) que ha sido observadaen ambientesnerticos actuales, por la que resultan restos esquelticos mates y frgiles a partir de restos lustrosos y duros. En otros medios actuales tambin se conocen Iodos organgenos,constituidos por componentes microestructurales (fibras, esfrulas, escamas y grnulos) de restos esquelticos disgregados. Estos componentes microestructurales suelen ser taxonmicamente indeterminables una vez disgregados, pero actan como partculas sedimentarias de igual composicin mineralgica que los restos esquelticos a partir de los cuales han sido generados, y pueden influir como agentestafonmicos reguladores de los procesos de fosilizacin. 66

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DISTORSIN La distorsin tafonmica comprende cualquier cambio de tamao, forma, estructura y/o textura de un elemento conservado, debido a la actuacin de algn esfuerzo mecnico. Los efectos de la distorsin pueden ser continuos o discontinuos. Por ejemplo, las grietas, fisuras y fracturas son efectos discontinuos de la distorsin tafonmica, en tanto que las arrugas y los pliegues son deformaciones continuas. A su vez, entre los efectos continuos de las distorsiones conviene distinguir las deformaciones homogneasde las deformaciones heterogneas. Una deformacin es homogneacuando todas las lneas o reas del objeto considerado son estiradas o acortadas uniformemente, pero es heterognea cuando dichas lneas se transforman en curvas durante la distorsin. Los agentes biolgicos de distorsin suelen producir deformaciones bioestratinmicas discontinuas en los elementos conservados. Los organismos necrfagos o carroeros son uno de los principales agentesde distorsin tafonmica que han actuado durante la alteracin bioestratinmica de los elementos conservados.En los fsiles son relativamente frecuentes las fisuras y fracturas debidas a pisoteo, mordedura o masticacin por necrfagos. Algunos organismos generan deformaciones muy caractersticas. Por ejemplo, perforaciones y fracturas cerradas de bordes dentados, alineadas en dos superficies opuestas de una misma concha de arnmonites, han podido ser atribuidas a mordeduras de reptiles. Las fracturas abiertas y lobuladas que se observan en algunas conchas de moluscos son caractersticas de la actividad de los crustceos, en tanto que los peces suelen generar fracturas semilunares de borde liso. Por otra parte, el pisoteo por tetrpodos o la accin de organismos bioturbadores ha sido el principal agentede fracturacin y fragmentacin de los elementos conservados en algunos ambientes continentales. Los propios gasesliberados durante la descomposicin de la materia orgnica tienden a hinchar los tejidos y causan deformaciones discontinuas; por ejemplo, pueden abrir cavidades,fisuras y canalculos en los restos organgenos.Las seales de desgasificacin son frecuentes en los coprolitos y sirven como criterio geopetal. Adems de los agentes biolgicos, otros agentes pueden intervenir o causar distorsiones bioestratinmicas. En ambientes subareos, la accin meterica y en particular las variaciones de temperatura o la accin del hielo ocasionan procesos de agrietamiento, fracturacin y descamacin en los restos organgenos. Los procesos de agrietamiento, as como los de fracturacin y descamacin, suelen comenzar en las superficies ms externasde los elementos conservados que estn sometidos a la accin meterica, y a veces es posible reconocer patrones de distorsin con varios estadios sucesivos. El patrn de agrietamiento y el tipo de fractura dependedel porcentaje de materia orgnica que persiste en los restos. Por ejemplo, si la fracturacin de los huesosocurre cuando estn frescos pueden formarse en ellos fracturas espirales que reflejan la estructura del hueso. Otros tipos de fracturas, tales como las fracturas rectas, son ms tpicas de los huesos que han perdido un porcentaje significativo de materia orgnica o que han sido mineralizados. Los huesostienden a agrietarse paralelamente a las alineaciones preferentes de los tejidos cuando han perdido la mayora de la materia orgnica, pero cuando son sometidos a altas temperaturas se retraen las fibras de colgeno y pueden aparecer fracturas perpendiculares. Los restos que poseenmltiples componentes esquelticos articulados pueden mostrar torsin esqueltica y fracturacin de algunas porciones, por desecacin o deshidratacin de los tejidos en ambientes ridos o hipersalinos. Algunos fsiles de vertebradospresentantorsin o encorvamiento dorsal de la columna vertebral debido a deshidratacin de los tejidos durante la fase bioestratinmica. En fsiles de invertebrados marinos provistos de articulaciones tambin han sido observadastorsiones esquelticas anlogas; por ejemplo, retraccin ventral del abdomen en artrpodos, as como contorsin de los brazos de asteroideos y crinoideos. La fracturacin mecnica de los elementos conservados en muchos casos ha sido debida al choque o impacto con las partculas desplazadas el agua o viento. En estas condiciones, los relieves por 67

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Co!apso

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Compresin litosttica

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Descompre litosttica

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2 ejes
3km

8
2 ejes

2 ejes

Deformacin tectnica

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Compresin isosttica

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I

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pe~;~;s;ope/omorfosis

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Fig.29.-

Elipsoides de deformacin por distorsin tafonmica en distintas condiciones de la litosfera.

A1

A2

A3

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Molde interno Resto organgeno Matriz sedimentaria Cavidad (Fernndez-Lpez, 1999).

$
Molde interno colapsado

~~I::::C:::C:::::::!i
Molde compuesto

Fig. 30.- Esquema con tres estadios del proceso de formacin de un molde compuesto. Tras la disolucin de un resto organgeno (A 1), los moldes externo e interno pueden interferir entre s (A2) y despus de la compresin y reduccin de volumen, presentan ornamentacin modificada (A3). El molde compuesto, o molde interno ornamentado, presenta la ornamentacin del molde externo sobreimpuesta a la ornamentacin original del molde interno y reproduce en relieve positivo la ornamentacin externa del resto organgeno destruido

68

TEMAS DE T AFONOMA ms superficiales de los restos tienen mayor probabilidad de rotura. As, las conchas de moluscos suelen comenzar a fracturarse por el peristoma; sin embargo, cuando el peristoma est engrosado puede permanecer ntegro mientras se fracturan las vueltas de espira de menor radio de curvatura u otras porciones ms frgiles. La resistencia mecnica de los restos esquelticos que se encuentran sometidos a un rgimen turbulento suele depender ms de la textura y estructura que de la composicin rnineralgica. Los elementos conservadosde microestructura ms densa,compacta y de grano fino suelen tener mayor durabilidad frente a la abrasin y fracturacin; no obstante, la durabilidad tambin depende de algunos factores ambientales, y disminuye al aumentar la energa mecnica del medio, al aumentar el tamao de grano o el grado de heterometra de las partculas sedimentarias. La energa hidrulica del oleaje no suele actuar a profundidades que sobrepasanlos cincuenta

o sesenta metros; embargo, corrientes fondoejercen sin las de esfuerzos mecnicos sobre elementos
conservados que se encuentran a mayor profundidad. Adems, las altas presiones hidrostticas causan la implosin de elementos conservados en ambientes marinos profundos. En general, cuando los elementos conservados se encuentran cerca de la interfase agua/sedimento, la presin hidrosttica ejerce un esfuerzo mecnico sobre ellos que puede ser considerado de tres componentes principales ortogonales entre s y de igual intensidad. La accin gravitatoria tambin interviene en los fenmenos de distorsin tafonmica, da lugar al colapso de los restos organgenos parcialmente degradados, y tiende a generar deformaciones unidireccionales en sentido vertical descendenteque sirven de criterio geopetal. En los primeros estadios fosildiagenticos, los procesos de reemplazamiento y neomorfismo suelen ocasionar fenmenos locales de expansin, compresin, plegamiento, agrietamiento y cambios de porosidad. Al aumentar la profundidad de enterramiento y la carga litosttica, durante la diagnesis,

losmateriales experimentan presiones vezmayoresel esfuerzo cada y mecnico a serunidireccional. pasa

En estas condiciones, un cuerpo esfrico tiende a transformarse en un elipsoide de dos ejes, por compresin litosttica en direccin vertical y perpendicular a la estratificacin (Fig. 29). Los elementos conservados pueden ser comprimidos e incluso adquirir forma laminar. Durante la compactacin diagentica, adems de la compresin que experimentan las partculas, se reduce la porosidad del sedimento y puede aumentar la concentracin de elementos conservados por unidad de superficie o de volumen. El grado o tipo de distorsin alcanzado durante la fosi1.diagnesisdepende tanto de las caractersticas del sedimento como de las propiedades de las entidades conservadas. En general, los elementos ms grandes, esfricos, delgados y ornamentados sern ms susceptibles a la distorsin; no obstante, la presencia de tabiques o de otras estructuras internas (primarias o secundarias) puede incrementar diferencialmente su resistencia mecnica. Por otra parte, la deformacin de los fsiles habr sido menor cuanto ms clasificados y competentesseanlos materiales en que se encuentran; y, a igualdad de otros factores, cabe esperar que los moldes internos arcillosos lleguen a estar ms comprimidos y aplanados que los arenosos. Al interpretar fenmenos de distorsin tafonmica debe tenerse en cuenta que la resistencia mecnica de los restos organgenos ha podido cambiar durante la fosildiagnesis, por haber adquirido estos nuevas propiedades secundarias.La flexibilidad de los elementos conservados puede aumentar al ser disueltos sus componentes minerales, pero el grado de distorsin alcanzado tambin depende del grado de litificacin del relleno sedimentario y del sedimento que constituye la matriz. Los elementos conservados experimentarn reduccin de volumen y deformaciones continuas si la disolucin de sus componentes minerales ocurre antes de la compactacin del sedimento; de este modo se han generado deformaciones continuas y elementos comprimidos o laminares, as como arrugas, pliegues y superficies corrugadas en el periostraco de algunos restos de lamelibranquios. Por el contrario, la reduccin de volumen de los elementos conservados estar acompaada de agrietamiento y fracturacin si la compresin ocurre antes de la disolucin de los componentes minerales.

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El grado de distorsin tafonmica alcanzadopor los elementosconservadosdurante las primeras fases de compactacin diagentica gravitacional tambin depende del grado de litificacin del relleno sedimentario y del sedimento que constituye la matriz. En ambientes de alta tasa de sedimentacin, los elementos conservadossuelen estar comprimidos debido al rpido aumento de la carga litosttica durante la diagnesistemprana. En cambio, en ambientesde baja tasa de sedimentacin, incluso si tenan una alta tasade acumulacin de sedimentos,los procesosde cementacintempranadieron lugar a moldes internos concrecionales y favorecieron la estabilizacin de los sustratos;de este modo, los elementos conservados pasaron a ser ms resistentes frente a la compactacin y pudieron mantener su volumen y forma. Cuando el molde externo y el molde interno de un elemento conservado interfieren entre s, por compactacin del sedimento y tras la destruccin del correspondienteresto organgeno, se puede formar un molde compuesto; en estos casos,la ornamentacin del molde interno resulta modificada al adquirir ste algunos caracteresdel molde externo que son reproducidos con relieve negativo respecto al de aqul, en tanto que el molde externo adquiere caracteres ornamentales del molde interno que tambin son reproducidos con relieve contrario al que tenan en el molde interno original (Fig. 30). La presin litosttica llega a ser isotrpica, y las rocas comienzan a comportarse como dctiles, cuando la profundidad de enterramiento alcanza valores del orden de tres kilmetros. En esas condiciones, los elementos conservadostambin pueden experimentar procesosde deformacin plstica, como acortamientos y estiramientos, que se denominan pelomorfismo o pelomorfosis. Durante los procesos tectnicos pueden aparecer fisuras y fracturas en los fsiles, as como distorsiones continuas. Si actan fuerzas tectnicas, el esfuerzo a que estn sometidos los fsiles tiene tres componentes de distinta intensidad, y un objeto esfrico tender a transformarse en un elipsoide de tres ejes. A veces, los fsiles llegan estar retorcidos, sin fracturas aparentes, pero al microscopio se observan microfracturas, grietas y recristalizaciones locales, que tambin afectan a la matriz. Este carcter extensivo de las fracturas y la tendencia de los fragmentos a permanecerjuntos, cuando han sido generadosdentro de los materiales en que se encuentran,son criterios diagnsticos de que la fracturacin ocurri despus del enterramiento. La composicin, textura y estructura de las rocas tienden a homogeneizarse cuando se alcanzan altas presiones y temperaturas debido a enterramiento profundo, actividad orognica, intrusin gnea o distorsin de la corteza terrestre. Sin embargo, algunas rocas metamrficas como las pizarras y los esquistos son fosilferas. En general, los moldes constituidos por materiales detrticos finos y de igual naturaleza que la roca son los elementos conservados de mayor durabilidad durante el metamorfismo. Los esfuerzos laterales a los que han estadosometidos algunos fsiles no son de origen tectnico, sino debidos a deslizamiento sinsedimentario de los materiales durante la diagnesistemprana. En tales casos, los fsiles que se encuentran en el rea proximal de los deslizamiento s presentan deformacin tensional, en tanto que se dan fenmenos de deformacin compresiva en el rea distal de los deslizamientos. La descompresin litosttica tambin da lugar a fenmenos de distorsin tafonmica durante la diagnesis avanzada. En las ltimas fases fosildiagenticas, al disminuir la profundidad de enterramiento y la carga litosttica, por erosin de las rocas suprayacentes, las rocas experimentan descompresiones cada vez mayores y el esfuerzo mecnico pasa a ser unidireccional. En estas condiciones, un cuerpo esfrico tiende a transformarse en un elipsoide de dos ejes, por descompresin litosttica en direccin vertical y perpendicular a la estratificacin. Por este motivo, los elementos conservadospueden ser expandidos o estiradospreferentementeen sentido vertical, al mismo tiempo que se desarrollan fracturas y diaclasas que aumentan la porosidad y la permeabilidad de las rocas.

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NECROCINESIS y DESPLAZAMIENTOS FOSILDIAGENTICOS Inmediatamente despus de su produccin, sea biognica o tafognica, los elementos conservados tienden a desplazarse hasta adquirir una posicin mecnicamente ms estable. Estos desplazamientos no estn casados por el movimiento activo de los elementos, sino por la energa del ambiente externo; ahora bien, la intensidad y la duracin de estos desplazamientos tambin est condicionada por las propiedades de los elementos afectados. Por necrocinesis se entiende cualquier desplazamientoascendente,descendente lateral de un elemento conservadoantes de su enterramiento. y/o La necrocinesis comprende cualquier desplazamiento bioestratinmico, y quedan excluidos de este mecanismo de alteracin tafonmica los desplazamientos ocurridos durante la fosildiagnesis. En ambientes subacuticos,los elementos conservados pueden experimentar desplazamientos verticales, hasta alcanzar la posicin de equilibrio hidrosttico. El contenido en gases de un resto organgeno dependede sus caractersticasoriginales (por ejemplo, existencia de cavidades, posesin de vejiga natatoria, o grado de pneumatizacin de los huesos) as como de las modificaciones tafonmicas que ha experimentado en las etapasanteriores de alteracin (debido a descomposicin y desgasificacin, desecacin y prdida de lquidos, por ejemplo). Los gasesgenerados durante la descomposicin de la materia orgnica hinchan los tejidos y disminuyen el peso especfico de los restos organgenos. Ahora bien, la presin hidrosttica tambin condiciona la capacidad de inundacin de las cavidades que hay en el interior de los restos. En consecuencia, los elementos conservados pueden experimentar desplazamientosascendentes descendentes, fases sucesivasy entre episodios de flotabilidad neutral, y en cuando estn en ambientes subacuticos poco profundos. A mayores profundidades, los efectos de la presin hidrosttica llegan a ser ms rpidos que los de la descomposicin microbiana, y la inundacin de las cavidades de los restos organgenos no puede ser compensadapor los gasesliberados durante la biodegradacin. En el caso extremo, a cientos de metros de profundidad, la inundacin de las cavidades es inmediata a la produccin biognica y ocurre por implosin de los elementos producidos. Adems de los desplazamientosverticales, o en vez de ellos, los elementos conservados pueden experimentar desplazamientos laterales antesde ser enterrados.Tales desplazamientoslaterales suelen deberse a la accin gravitatoria o bien a la actuacin de un medio de carga. El viento o las corrientes hidrulicas, superficiales o de fondo, las tormentas, las mareaso las corrientes de turbidez, que arrastran numerosos restos y/o sealesde organismos antesde ser enterrados son algunos de los agentescausantes de estos desplazamientos. En cualquiera de estos casos, el transporte lateral sobre el sustrato podr llevarse a cabo por deslizamiento, rodamiento, saltacin y/o suspensin. Al igual que ocurre en la actualidad, muchos restos organgenos han podido flotar en la superficie del mar, permanecer en ella durante gran parte de la fase de alteracin bioestratinmica, y ser transportados a grandes distancias, seano no restos de organismos marinos. Por 10general, los restos que tienen flotabilidad neutral o positiva y que estn libres sobre el fondo marino tienen mayor probabilidad de ser desplazadoslateralmente que los de flotabilidad negativa o los que estn en posicin forzada por otros objetos (algas o grietas, por ejemplo). La posicin batimtrica ms favorable para el transporte en suspensin y la deriva necroplanctnica es la de los elementos conservados que estn en ambientes subacuticospoco profundos, debido a la accin de las corrientes superficiales y por la menor capacidad de inundacin de los restos cuanto menor es la presin hidrosttica a que estn sometidos. En general, cabe esperar que los fenmenos de ascenso posmortal y deriva necroplanctnica hayan sido ms frecuentes en los mares epicontinentales menos profundos, donde los valores batimtricos no sobrepasaban unas decenasde metros y la presin hidrosttica era mnima, en tanto que la temperatura de las aguas, la descomposicin microbiana y la accin de las corrientes superficiales ejercieron una influencia mayor. En la actualidad han sido observadas velocidades de deriva necroplanctnica en la superficie del mar del orden de 250 km/da, pero suele ser mucho menor a profundidades mayores. En el registro fsil, la identificacin de elementosderivados desdeotras regiones es de gran importancia para la reconstruccin de los antiguos sistemas de corrientes. 71

TEMAS DE T AFONOMA El comportamiento de los elementos conservados que tienen flotabilidad negativa y estn apoyadossobre el sustrato dependede su peso especfico, tamao y forma, as como de la viscosidad del fluido en que se encuentran. A igualdad de forma y peso especfico, la capacidad de levantamiento de las corrientes aumentar de manera exponencial cuando disminuya el tamao de los elementos conservados, porque el volumen, y por tanto el peso, se correlaciona con el cubo de cualquier magnitud lineal, en tanto que el rea superficial de apoyo sobre el sustrato y de resistencia a las corrientes slo se correlaciona con el cuadrado de dicha magnitud lineal. La estabilidad mecnica de los elementos frente a los flujos de corriente tambin dependede la morfologa y del grado de hidrodinamismo que posean. En general, las formas discoidales y menos ornamentadas sern ms hidrodinmicas y mecnicamente ms establesque las esferoidales de igual peso especfico. La posesin de prominencias superficiales que actan como anclas puede incrementar la estabilidad mecnica de los elementos que estn apoyados sobre el sustrato. La suspensibilidad de los elementos conservados, o la probabilidad de que sean llevados en suspensin por una corriente tractiva, ser directamente proporcional al valor del rea superficial e inversamente proporcional a su peso, entre elementosde igual forma. La fuerza que mueve por traccin a cualquier elemento conservado es proporcional al valor de la superficie de resistencia que dicho elemento ofrece a la corriente, pero la fuerza que se opone al movimiento es proporcional al peso. En consecuencia,los elementos de menor tamao y peso especfico sern desplazadosms rpidamente sobre el sustrato cuando tengan flotabilidad negativa; sin embargo, a igualdad de peso especfico y en condiciones de flotabilidad neutral o positiva, los elementos de mayor tamao pueden llegar a ser transportados ms rpidamente. Los efectos de la necrocinesis no han de estar necesariamentecorrelacionados con la energa mecnica del ambiente sedimentario, porque el desplazamiento de los elementos conservados puede deberse exclusivamente a la actuacin de agentes biolgicos. Muchos organismos son capaces de transportar restos organgenos. Fenmenos de este tipo son frecuentes en la actualidad por la intervencin de aves, peces o crustceos. Adems, por el pisoteo que han llevado a cabo muchos vertebrados superiores o por la actividad de los organismos bioturbadores, algunos restos que estaban apoyados sobre un sustrato blando han sido desplazadose introducidos en el interior del sedimento. Despusdel enterramiento,los elementosconservadospueden ser desplazadosdebido a la accin de los organismos bioturbadores, por la carga litosttica a que estn sometidos durante la compactacin del sedimento, por fuerzas tectnicas, as como por el desplazamiento de los materiales en que se encuentran (por deslizamiento de tierras o por fenmenosde halocinesis, entre otros). La denudacin de los sedimentostambin posibilita el desenterramientode los elementosconservadosy su desplazamiento sobre el sustrato durante la fosildiagnesis. El desplazamiento de los elementos conservados no slo afecta a su ubicacin espacial, sino tambin a su posicin mecnica, orientacin acimutal, inclinacin, distribucin, patrn de agrupamiento y estadode conservacin.Adems,por estos desplazamientos,puede cambiar la composicin y estructura de las asociacionesconservadas.

Reorientacin
Los elementosconservadostienden a adquirir la posicin mecnicamentems estable y, cuando estnsometidosa la accin de un rgimen turbulento, las direcciones preferentes de la corrientes influyen en la orientacin e inclinacin preferencial de los elementos movidos. La posicin, la orientacin acimutal y la inclinacin de los elementosconservadosson tres criterios tiles para analizar e interpretar los procesos tafonmicos de reorientacin. La posicin de los elementosconservadostiende a cambiar hasta alcanzar la mxima estabilidad mecnica al ser sometidos a regmenesturbulentos. Por ejemplo, las conchas cnicas de dimetro basal mucho mayor que la altura tienden a orientarse con la superficie convexa dirigida hacia arriba, cuando 72

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se desplazan libremente sobre el sustrato en rgimen turbulento; la posicin contraria, con la superficie convexa dirigida hacia abajo, normalmente solo puede ser mantenida en regmeneslaminares o con bajo grado de turbulencia. Esta generalizacin ha sido utilizada por numerosos autores como criterio para identificar el orden de superposicin de los estratos.Sin embargo se conocen numerosasexcepciones por factores intrnsecos o extrnsecos a los propios elementos conservados. As, por ejemplo, no se comportan de este modo las conchas que estnengrosadasen la zona de mxima curvatura, porque tienen el centro de gravedad cerca de, o en, la zona ms convexa. A menudo, las conchas cnicas tampoco se comportan de esta manera si tienen alguna prominencia que les sirve de anclaje. Las interferencias entre los elementos constituyentes de una asociacin o las irregularidades del sustrato tambin inducen comportamientos diferentes a los esperadossegnesta regla. Los fsiles de muchas rocas no tienen esta orientacin preferente porque estuvieron afectados por la actividad de organismos bioturbadores y experimentaron reorientacin durante la fase fosildiagentica. Durante el desplazamiento de cualquier elemento conservado, los movimientos de rotacin respecto a un eje vertical podrn dar como resultado una nueva orientacin horizontal o acimutal, en tanto que la rotacin respecto a un eje horizontal podr resultar en una nueva inclinacin. La orientacin acimutal suele representarse mediante diagramas de rosa; para representar no solo dicho valor sino tambin el de la inclinacin de cada elemento puede utilizarse los sistemasde proyeccin estereogrfica. El anlisis de la orientacin acimutal de los fsiles permite obtener datos relevantes para la interpretacin de paleocorrientes en cuencas sedimentarias. Numerosos autores han distinguido varios patrones de orientacin preferente de los restos esquelticos, que son indicativos de la accin de corrientes unidireccionales o del oleaje. Los elementosconservadosesferoidales no muestran tendencia por una orientacin preferente, pero s los de forma cilndrica o cnica, cuando tienen estructura homognea. Los elementos cnicos de dimetro basal mucho menor que la altura, cuando pueden desplazarse libremente sobre el sustrato, tienden a orientarse con su mxima longitud en direccin paralela a las corrientes; por el contrario, los elementos cilndricos tienden a moverse con su eje orientado perpendicularmente a la corriente. En el caso de las asociaciones de elementos cnicos sometidos a regmenes de corriente unidireccionales, las distribuciones de frecuencias obtenidas y representadasen un diagrama de rosa suelen tener un mximo orientado paralelamente a la direccin de la corriente, o bien dos mximos desiguales,contrapuestospero orientados paralelamente a la direccin de la corriente. En rgimen de oleaje, por el contrario, las asociaciones de elementos cnicos sometidos a corrientes oscilatorias se distinguen por tener distribuciones de frecuencias bimodales, con dos mximos casi iguales y diametralmente opuestos o ligeramente inclinados, pero orientados ortogonalmente a la direccin de avance del frente de oleaje. Sin embargo, al igual que ocurre con la posicin preferente de las valvas desarticuladas, diversos factores de regulacin pueden llegar a modificar o enmascararestos patrones de orientacin acimutal. Mediante estudios experimentales se ha comprobado que pequeas diferencias en la posicin del centro de gravedad, incluso de unos pocos milmetros, son suficientes para inducir orientaciones muy diferentes. Por ejemplo, las valvas derechas e izquierdas aproximadamente equivalentes, o los huesospares, suelen mostrar orientaciones acimutales preferentes en sentidos opuestos. La estabilidad mecnica de los elementos conservados que tienen inclinacin mxima, es decir posicin vertical, puede ser autnoma o forzada. La forma geomtrica o los gases almacenados en su interior son algunos de los factores determinantesde la estabilidad mecnica de un resto organgeno que mantiene una posicin vertical. Durante la fase bioestratinmica, la interferencia con otros objetos o las irregularidades del sustrato pueden estabilizar la posicin inclinada de los elementos. Por ejemplo, las conchas de ammonites en posicin vertical son ms frecuentes en las facies de black-shale que en las de tipo mudstone, 10cual puede ser indicativo de la mayor viscosidad y menor cohesin de los sustratosque permite el enterramiento inmediato de los restos al caer al fondo marino. Durante el enterramiento en ambientes de alta tasa de sedimentacin o de alta turbidez, algunos restos quedan atrapados en posicin ms o menos inclinada. El pisoteo de los organismos sobre el sustratotambin puede forzar la inclinacin 73

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de los elementos conservados. Tras el enterramiento, algunos elementos adquieren una posicin ms inclinada debido a bioturbacin u otros agentes fosildiagenticos; por el contrario, los elementos conservadostienden a girar hacia posiciones ms horizontales durante la compactacin del sedimento. Los fsiles y las rocas en que se encuentrantambin han experimentado traslaciones y rotaciones respecto al marco de referencia geogrfica inicial; la reconstruccin de estos desplazamientos es un objetivo de inters paleontolgico comn al de otras ciencias geolgicas. La persistencia de los restos organgenos en la posicin de produccin biognica (o posicin de vida) ha sido utilizada en muchos casoscomo criterio para confirmar su carcter autctono y su enterramiento rpido. En cualquier caso debe tenerse en cuenta que la orientacin e inclinacin de cada elemento conservado puede ser un carcter original o secundario.
Durante los procesos de reorientacin tafonmica, adems de la posicin, orientacin acimutal

e inclinacin, puede cambiar la disposicin relativa de las diferentes partes de un mismo elemento conservado. Por ejemplo, los ofiuroideos a menudo presentan los brazos dirigidos en la direccin de la corriente, y el disco central en posicin excntrica, al ser arrastrados sobre el sustrato. Desarticulacin Los procesos de biodegradacin, disolucin y maceracin posibilitan la desarticulacin (es decir, la desconexin y separacin) de los diferentes componentes de los restos organgenos. En los restos que tienen mltiples componentes esquelticos es posible reconocer unos estados y patrones de desarticulacin, o un orden preferente de desconexin y separacin, entre sus componentes. Durante la biodegradacin, en los cadveres de mamferos, aves, reptiles y anfibios suelen desarticularse sucesivamente: los elementos drmicos (pelos, plumas, escamasy placas drmicas, por ejemplo), la mandbula inferior, el crneo y las extremidades, las costillas y las vrtebras. En los cadveres de peces suele darse un orden preferente de desarticulacin sucesiva anlogo al anterior: escamas y otolitos, mandbula inferior y crneo, aletas y cola, finalmente costillas y vrtebras. En los cadveresde algunos invertebrados provistos de mltiples componentes esquelticos tambin han sido reconocidos patrones de desarticulacin caractersticos; por ejemplo, en los equnidos regulares suelen desarticularse sucesivamente: las radiolas, los elementos mandibulares, el sistema apical y por ltimo las placas del caparazn. Durante la fosildiagnesis, por bioturbacin o por compresin durante la compactacin del sedimento, tambin ocurren desplazamientos relativos entre los distintos componentes de los restos organgenos. En particular durante la reelaboracin es frecuente que se desarticulen porciones de los restos esquelticos o de los moldes internos previamente litificados. En general, la probabilidad de desarticulacin entre dos partes suele ser mayor cuanto ms externa es su posicin y menos resistentes son los materiales que las unen. No obstante, se conocen algunos casos en los cuales los componentes esquelticos que ocupaban una posicin ms interna se desarticularon antes que los componentesesquelticosms externos. Por ejemplo, debido a procesos de biodegradacin, los componentes esquelticos de algunos pisciformes llegaron a estar totalmente desarticulados cuando las escamastodava mantenan su posicin original. Teniendo en cuenta que la desarticulacin de componentesesquelticos suele ser relativamente rpida por biodegradacin, tanto en ambientes subareoscomo subacuticos, la presencia de esqueletos articulados suele ser utilizada como un indicador de enterramiento rpido y otras circunstancias tales como anoxia que impiden la accin destructiva de los organismos carroeros y bioturbadores. A este respecto es importante destacar que el carcter desarticulado de un resto organgeno no implica su aloctona, ni un alto grado de integridad garantiza su autoctona. Para interpretar el grado de integridad 74

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de los fsiles hay que tener en cuenta no slo los procesos de alteracin tafonmica que han experimentado sino tambin aquellos procesos por los cuales han sido biognicamente producidos. Por ejemplo, los cadveres de los artrpodos pueden permanecer enteros y enrollados sobre s mismos aunque seantransportados, pero las mudas estn distendidas o desarticuladas incluso cuando son restos autctonos. Adems, el grado de desarticulacin de los elementos conservados no ha de ser necesariamente proporcional a la energa mecnica del medio de sedimentacin. Si la biodegradacin es intensa, los restos organgenos pueden llegar a ser totalmente desarticulados en regmenes de baja energa hidrodinmica. Dispersin Los componentes de un elemento o de una asociacin pueden ser separados y diseminados durante la fosilizacin. La dispersin tafonmica, por separacin y diseminacin, implica el desplazamiento de elementos desdeuna localidad hasta otra geogrficamente distanciada. En cualquier entidad tafonmica sometida a dispersin resulta modificada la ubicacin geogrfica de alguno o la totalidad de sus componentes, as como su distribucin geogrfica. Adems, durante el transporte, los elementos que son desplazadosexperimentan alteracionesfsicas en funcin de su tamao, forma y peso especfico. La seleccin y clasificacin de los componentes de una entidad tafonmica es otro de los P?si~les. ~fe~tos de la dispersin. La diversidad ~e cualquier asociacin co~servada probablemente dlstnlnmra SI algunos de sus componentes son dispersados a otras reas; sm embargo, cuando los elementos han sido transportadosdesdedistintos ambientesy reagrupados,pueden formarse asociaciones mezcladas con valores de diversidad ms altos que cualquiera de las asociaciones originales. Las entidadestafonmicas son autctonasen una localidad, regin o cuenca sedimentaria si estn respectivamente en el lugar, regin o cuenca donde han sido producidas, en tanto que son alctonas cuando ha sido transportadasa otra localidad, regin o cuenca sedimentaria despus de ser producidas. Un elemento autctono es el que se encuentra en el mismo lugar donde ha sido producido. Elementos alctonos son los que estn en un lugar geogrficamentedistanciado de aqul donde fueron producidos. El significado de los trminos autctono/alctono no debe ser confundido con el de los trminos in situ /ex situ. Estos ltimos se emplean en bioestratigrafa para hacer referencia al lugar o posicin estratigrfica en que se encuentran los fsiles, no al lugar de produccin biognica o tafognica. Un fsil estnin situ cuando se encuentra en su posicin estratigrfica original, pero estex situ o rodado cuando ha sido desplazado a una nueva posicin estratigrfica. La probabilidad de conservacin autctona depende del modo de vida de los correspondientes organismos productores. Por ejemplo, los organismos que viven bajo, o en, la interfase agua/sedimento podrn generar con alta probabilidad elementosconservadosque mantengan la posicin de produccin. Sin embargo, tanto las caractersticasde los elementos conservados como la energa externa disponible son factores que influyen en los valores de esta probabilidad. Los datos referentes a la distribucin geogrfica de los fsiles no son directamente utilizables como datos corolgicos o paleobiogeogrficos que describen la distribucin de los taxones del pasado. Podemos encontrar fsiles en lugares y reas donde no fueron producidos biognicamente, e incluso donde no se desarrollaron sus correspondientes organismos productores. La autoctona/aloctona tafonmica no debe ser confundida con la demia/ademia paleobiolgica (Fig. 31). En los estudios paleobiogeogrficos y paleoecolgicos es necesaria la distincin entre taxones dmicos (registrados donde vivieron) y taxones admicos (registrados en lugares o reas en las que no vivieron). Las entidades paleobiolgicas inferidas en el lugar o rea donde vivieron y se reprodujeron se denominan eudmicas. Si son inferidas en el lugar o rea de vida pero fuera del rea de reproduccin reciben el nombre de miodmicas. En cualquiera de estos dos ltimos casos, si los organismos son transportados por agentesexternos a nuevas reaspasan a ser paradmicos. La informacin paleobiogeogrfica de los organismos admicos es importante porque son indicadores de vas de dispersin (biogeogrfica y 75

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Registradas en su rea de vida Con. . Sin reproduccin Registradas fuera

reproducclon EUDMICAS MIODMICAS

DMICAS

de su rea de vida PARADMICAS

ADMICAS

Fig. 31.- Entidades paleobiolgicas de distinta categora teniendo en cuenta la actual ubicacin o distribucin geogrfica de sus fsiles (Fernndez-Lpez, 1990).

. . PALEOAMBIENTES

. . . . .HA DISTAL ABIERTOS E-

SEDIMENTARIOS

PLATAFORM

= 50 km
.

AMBIENTES E+

TIPOS DE POBLACIONES TAFNICAS TIPO -

CARACTERES
DISTRIBUCIN DE FRECUENCIAS DE TAMAO

TIPO

-3

TIPO

-2

TIPO

-1

uni- o polimodal asimtrica con sesgo negativo

ausentes predominantes =0 = 1

unimodal normal con alta curtosis

escasas comunes bala

unimodal asimtrica con sesgo positivo

predominantes escasas

CONCHAS JUVENILES. - - - - - - -CONCHAS PROPORCI ADULTAS.

. . . . . . .-

NMERO DE MICROCONCHAS N NMERO DE MACROCONCHAS NUMERO DE ESPECIES

alta
a lfa

PROPORCIN NMERO. DE ELEMENTO~ ~~NSERVADOS

vana bl e

DIVERSIDAD GNERO.. . . . - poliespecfica DEL

mono- o poliespecfica monoespecfica

Fig. 32.- Tipos de poblaciones tafnicas desarrolladas en los ambientes de plataforma externa y observadas en los ammonites jursicos de la Cordillera Ibrica. Los smbolos E+ y E- indican, respectivamente, ambientes sedimentarios de alta y baja turbulencia (Fernndez-Lpez, 1995).

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TEMAS DE T AFONOMA tafonmica) entre regiones. La duracin de los procesos de dispersin tafonmica puede ser estimada

generalmente mucho breve la delosprocesos emigracin colonizacin. como ms que de y

Los siguientescriterios pueden ser utilizados para interpretar el carcter autctono de los fsiles as como el carcter dmico de las correspondientesentidadespaleobiolgicas productoras: - Congruencia entre la posicin de produccin y la posicin de vida. La posicin de los restos de organismos endobentnicos, o de organismos epibentnicos ssiles e incrustantes, corresponde frecuentementea la posicin habitual durante la vida, y es un criterio para conflfmar que dichos fsiles representan restos de entidades dmicas que no fueron desplazados despus de ser producidos. - Distribucin de frecuencias de tamao sin evidencias de seleccin. La coexistencia de restos de individuos que representan los diferentes estadios de desarrollo ontognico permite excluir la accin de procesos de seleccin por transporte. En cambio, cuando slo estn representadoslos elementos de un determinado tamao extremo dentro de la variabilidad (p.e., los ms grandes o los ms pequeos)puede ser el resultado de procesos de seleccin por transporte (Fig. 32). Sin embargo, el grado de integridad, desarticulacin, seleccin y/o clasificacin de una entidad tafonmica no ha de estar necesariamentecorrelacionado con el grado de aloctona que ha experimentado. Adems del transporte, otros factores tafonmicos han podido modificar el valor de estos caracteres. - Valores altos en la proporcin de elementos esquelticospares tambin son indicio para excluir los procesos de seleccin por transporte. - Coexistencia de restos y sealesde actividad biolgica (estasltimas en estado acumulado) confirman el carcter dmico de los organismos productores. - Incompatibilidad ecolgica entre los componentesde una misma asociacin (por ejemplo, individuos subareos/subacuticos) obliga a considerar la posibilidad de que los representantesde uno de estos grupos sean alctonos. Sin embargo, una asociacin autctona puede ser ecolgicamente heterogneae incoherente debido a la mezcla de elementosque no han experimentado transporte lateral, pero han sido producidos por entidades paleobiolgicas histricamente sucesivas. Algunas asociaciones condensadasson ecolgicamenteheterogneasaunque estn constituidas por elementos autctonos. - Incompatibilidad paleoambiental entre los fsiles y la roca que los contiene. Las propiedades de los materiales en que se encuentran los elementos conservados pueden servir para refutar su autoctona, o el carcter dmico de los correspondientesorganismos productores, si el ambiente de formacin de la roca es incompatible con el ambiente de produccin de los elementos o con la condiciones de vida de dichos organismos. Por ejemplo, las caractersticas de los sedimentos de facies marinas pueden ser utilizadas para refutar el carcter dmico de los restos de organismos terrestres que contienen. En cualquier caso, los datos sedimentolgicos referentes a las litofacies en que se encuentranlos fsiles son relevantes, pero no suficientes, para evaluar los fenmenos de autoctona y aloctona tafonmica. Reagrupamiento Durante la fosilizacin, la mayora de los elementosconservadoshan sido agrupados de nuevo o de modo diferente a como se encontraban distribuidos los correspondientes elementos producidos o sus entidadespaleobiolgicas productoras Los fsiles de un determinado grupo taxonmico o los fsiles de una regin concreta pueden estar distribuidos de distintas maneras distinta, pero se suelen distinguir tres patrones de distribucin diferentes (Fig. 33): formando agrupamientos (distribucin agrupada), uniformemente dispersos (distribucin uniforme u homognea)o dispersos al azar (distribucin al azar). Hay diferentes tcnicas para cuantificar las relacionesespacialesentre los fsiles de una determinada clase o regin. Por ejemplo, se puede emplear el valor de la varianza dividido por el valor de la media en el nmero de elementospor 77

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. . . . . . . ..

.. ... . . . .
. ..

.. ... ... . . .. . . .. .. .. .. .. . .. .
.. . . . .
Distribucin al azar

.. .
.. .. .

..
.. .. . .. .

Distribucin uniforme

Distribucin agrupada

Fig. 33.- Algunos patrones de distribucin de los fsiles, en funcin de sus relaciones espaciales.

AGRUPAMIENTO EN CADENA

AGRUPAMIENTO IMBRICADO

DIRECCiN y SENTIDO DE LA CORRIENTE HIDRULICA

AGRUPAMIENTO TRANSVERSAL PARALELO

j'
AGRUPAMIENTO EN PUNTA DE FLECHA

"",1111'
Iffllff'((!!!!!"\i\;;;,."", \ \\ \ i!

AGRUPAMIENTO EN FORMA DE "T"

AGRUPAMIENTO ENCAJADO

Fig. 34.-Algunos patrones de agrupamiento de los fsiles, en funcin de la morfologa de los restos y la enega de las corrientes hidrulicas que han actuado sobre ellos (basado en Futterer, 1978).

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metro cuadrado u otra unidad de superficie o de volumen; si el valor del cociente es igual a uno, entonces los elementos estn distribuidos al azar; los valores de este cociente inferiores a la unidad indican homogeneidad,en tanto que los valores superioresson indicativos de agrupamiento. Ntese que cualquier asociacin conservada tiene una distribucin agrupada a una cierta escala, y ocupa un rea de distribucin concreta, pero sus elementos pueden estar distribuidos de manera uniforme, al azar o agrupada a una escala mayor. Otros conceptos descriptivos que sirven para expresar el modo o la manera en que estn ordenados o distribuidos los fsiles de cualquier cuerpo rocoso, es decir para estimar el grado de empaquetamiento que presentanlos fsiles de una asociacin o de un yacimiento son: la abundancia, la densidad, la concentracin, la proximidad y la densidad de empaquetamiento.Abundancia es el nmero de elementos conservadospor unidad de superficie o de volumen del rea de estudio (ocupada o no por los fsiles). Densidad es el nmero de elementos conservadospor unidad de superficie o de volumen en

el reaocupada los fsiles.Concentracin el valordel volumen los elementos por es de conservados

por unidad de superficie o de volumen. Proximidad de empaquetamiento es el nmero de elementos conservados que estn en c,ontacto con otros por unidad de superficie o de volumen. Densidad de empaquetamiento es el volumen ocupado por los elementosconservados respecto al volumen total del cuerpo rocoso. Para expresar el modo o la manera en que estn distribuidos los fsiles de distintos grupos tafonmicos se puede utilizar los conceptos de mbito, abundancia y densidad especfica. El mbito especfico de un tafn es el rea ocupadapor los representantes dicho grupo tafonmico, teniendo en de cuenta su ubicacin geogrfica, su extensin y su geometra. La abundancia especfica de un tafn es el nmero de elementos conservadosde dicho grupo tafonmico por unidad de superficie o de volumen del rea de estudio, ocupada o no por los fsiles del mismo grupo tafonmico. La densidad especfica de un tafn es el nmero de elementos conservadosde dicho grupo tafonmico por unidad de superficie o de volumen en el rea ocupada por ellos. Teniendo en cuenta el valor relativo de los mbitos especficos de dos o ms grupos tafonmicos se puede distinguir entre talones euricoros (grupos tafonmicos con una amplia distribucin geogrfica) y talones estenocoros (grupos tafonmicos de escasadistribucin geogrfica). En cambio, por el valor relativo de los ambientes externos en los que se conservan dos o ms grupos tafonmicos se puede distinguir entre talones eurioicos (grupos tafonmicos conservados en una amplia variedad de ambientes) y talones estenoicos (grupos tafonmicos conservadosen un nmero muy limitado de ambientes).Por el estado de agregacin relativo de los elementos de cada grupo tafonmico tambin es posible distinguir entre talones subagrupados y talones hiperagrupados, segn sea relativamente baja o alta su densidad especfica. Algunos tipos o patrones de agrupamiento son indicativos de la dinmica de los fluidos que han actuado durante la necrocinesis (Fig. 34). Los diferentes patrones de agrupamiento mecnicamente estables ante la accin de las corrientes dependen sobre todo de la forma geomtrica de los elementos conservados.Cuando los elementos son discoidales tienden a reagruparsede manera imbricada, en tanto que si son planiespirales o turriculados tienden a reagruparse de manera encadenada.Los elementos alargados, cilndricos o cnicos, tienden a rodar con su mxima longitud orientada perpendicularmente a la corriente y pueden formar distintos tipos de agrupamientos mecnicamente estables, que han sido denominados "transversal paralelo", en forma de "T" y en punta de flecha. Cuando los elementos conservados tienen una cavidad ampliamente abierta al exterior y estn sometidos a un rgimen turbulento suelen presentar en su interior uno o ms elementos de menor tamao, y forman un tipo de agrupamiento llamado encajado. Los elementos de tamao pequeo tambin pueden ser reagrupados al abrigo de las corrientes, en sotavento, detrs de los cuerpos que tienen mayor estabilidad mecnica. Por otra parte, la forma geomtrica de los agrupamientos constituidos por abundantes elementos conservados tambin es de gran inters para interpretar tanto la direccin y sentido de los flujos de corriente locales como la dinmica de los fluidos que han actuado a escala de cuenca 79

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sedimentaria. Por ejemplo, los agrupamientos suelen ser lineales en ambientes fluviales y de playa, dispuestos paralelamente a la direccin del flujo de la corriente o a la accin de la rompiente, mientras que suelen ser ms extensosy semejantesa mantos o pavimentos en ambientes marinos profundos. Las interferencias entre elementos sometidos a la accin del oleaje o de las corrientes, que actan sobre el sustrato, inducen la formacin de cordones a partir de pavimentos. Debido a la accin del oleaje estos cordones pueden desarrollarse en varias direcciones, o bien ser subparalelos y equidistantes tanto entre s como a las crestasdel oleaje; ahora bien, por 10general, los elementos as agrupadosno presentan una sola orientacin e inclinacin preferente. Por el contrario, debido a la accin de corrientes unidireccionales, los diferentes cordones tienden a formarse en una sola direccin (paralela a la corriente unidireccional) y la distancia entre ellos suele ser muy variable; adems, los elementos imbricados de cada cordn presentanuna orientacin e inclinacin preferentementedirigida aguasarriba. Sin embargo, debido a la heterogeneidad de los elementos conservados y/o a las irregularidades del sustrato tambin pueden resultar otros patrones de agrupamiento. Los agrupamientos debidos a eventos de turbulencia (tempestitas, turbiditas, etc.) tambin pueden ser identificados mediante criterios tafonmicos. En algunos casos, lo,sfenmenos de reagrupamiento tafonmico se deben exclusivamente a la intervencin de agentes biolgicos que han desplazado los restos organgenos hacia unos lugares concretos. Muchos depredadoresy carroeros producen, colectan y reagrupan restos de otros animales, sin destruirlos, en los excrementos o en los restos de comida regurgitados. Algunos animales tienen el hbito de ocultar y guardar sus restos de comida. Por pisoteo de tetrpodos terrestres o por actividad de organismos limnfagos, los elementos conservados que estn en la superficie de un sustrato blando pueden ser desplazados preferentemente hacia posiciones ms profundas y ser reagrupados; por el contrario, otros organismos como algunos crustceosdesplazanpreferentemente los restos organgenos hacia posiciones menos profundas o los desentierran, agrupndolos en tomo a las cavidades habitadas por ellos. Durante la compactacin del sedimento aumentael grado de empaquetamientode los elementos conservados,e incluso llegan a reunirse elementosque estabanen posiciones topogrficamente sucesivas. Este efecto de la compactacin es particularmente notorio en los sedimentos detrticos de grano fino; tngaseen cuenta, por ejemplo, que los sedimentos arcillosos llegan a tener inicialmente un contenido en agua de hasta el 80% de su volumen. Entre los posibles efectos de los fenmenos de reagrupamiento tafonmico cabe destacar la formacin de asociacionesmezcladasy de asociacionescondensadas. Las asociaciones mezcladas estn constituidas por elementos que corresponden a entidades biolgicas de ambientes diferentes. Las asociaciones condensadas estn constituidas por elementos que corresponden a entidades biolgicas cronolgicamente sucesivas. Las asociaciones condensadas son un caso particular de asociacin mezclada. La existencia de una asociacin condensada en un nivel estratigrfico no implica que sus elementos constituyentes hayan sido enterrados en fases sucesivas, sino que las correspondientes entidades biolgicas productoras no fueron coexistentes. Por ejemplo, debido a la accin de las tempestades, en regmenes turbulentos y con alta velocidad de sedimentacin, en muchas cuencas marinas epicontinentales se ha formado de manera rpida y efmera asociaciones condensadas que contienen fsiles caractersticos de dos o ms biozonas, e incluso fsiles ms antiguos que los niveles infrayacentes. El grado de condensacinestratigrfica y el grado de condensacinsedimentaria aumentan en las reasms distales y profundas de las plataformas epicontinentales, cuando la tasa de produccin de carbonatos es insuficiente para compensar el incremento del espacio de acomodacin; sin embargo, los procesos de condensacin estratigrfica sin condensacinsedimentaria tambin son frecuentes en las reasproximales y somerasde las plataformas, debido a la frecuencia de episodios de emersin y erosin. En estasdos condiciones extremas se generan asociaciones condensadas,que pueden ser diferenciadas teniendo en cuenta otros caracteres tafonmicos de los elementos conservados y de las poblaciones tafnicas que las componen.

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Remocin

Aceptar que los fsiles son restos y/o sealesde entidades biolgicas pretritas implica que la fosilizacin puede ser exclusivamente de informacin paleobiolgica. La fosilizacin puede ser entendida como un proceso de transferencia de informacin paleobiolgica desde la biosfera a la litosfera, que no implica transferencia de materia orgnica o de entidadespaleobiolgicas, y este proceso en muchos casos ha ocurrido sin necesidad de transporte o sedimentacin. El trmino acumulacin (accumulation, Lagerung) puede ser utilizado en Tafonoma para denotar al proceso de transferencia de informacin paleobiolgica desde la biosfera a la litosfera, que puede estar o no acompaado de transferencia de materia orgnica y que no implica sedimentacin. Cualquier fsil ha tenido que ser acumulado en materiales de la litosfera, y no es necesario que el resto o seal original haya sido sedimentado o desplazado despus de ser producido. Despus de ser acumulados, algunos elementos conservados han podido ser desplazados sobre el sustrato y este mecanismo de alteracin tafonmica se denomina remocin o removilizacin. La remocin tafonmica (removal, reworking, remobilisation) comprende tanto los procesos de re sedimentacin como los de reelaboracin (Fig. 35). Se llama resedimentacin tafonmica (resedimentation, redeposition, Umlagerung) al desplazamiento sobre el sustrato, antes del enterramiento, de elementos previamente acumulados. La reelaboracin tafonmica (reelaboration, reworking, Aufarbeitung) consiste en el desenterramiento y desplazamiento de los restos y/o seales de entidades biolgicas pretritas. La resedimentacin es un proceso bioestratinmico, porque ocurre antes del enterramiento, en tanto que la reelaboracin debe ser considerada como un proceso fosildiagentico porque ocurre despusde una fase de enterramiento. En consecuencia,los diferentes estados mecnicos de conservacin en que se pueden encontrar los elementos conservados durante su enterramiento final slo son tres: acumulado, resedimentado o reelaborado. Los trminos "fsiles remanis" y "fsiles reelaborados" no tienen el mismo significado. Cualquier fsil que est incluido en un clasto es un "fsil remani" y es ms antiguo que el estrato donde est incluido dicho clasto. En cambio, de acuerdo con el sistema de clasificacin que estamos defendiendo, los fsiles incluidos en un clasto o en un olistolito pueden estar acumulados, resedimentados o reelaborados respecto a la roca que los incluye. El trmino "fsiles remanis" hace referencia a procesos y relaciones estratigrficas. El trmino fsiles reelaborados hace referencia a procesos y relaciones tafonmicas. El trmino tafonmico fsiles reelaborados (reelaboratedfossils) no sustituye ni es un sinnimo ms reciente del trmino estratigrfico "fsiles remanis", que a veces se ha traducido como "fsiles retrabajados" (reworkedfossils). La acumulacin es un proceso nico e irrepetible para cualquier resto o seal, pero la resedimentacin y la reelaboracin pueden ser procesos iterativos; de hecho, hay fsiles que han experimentado mltiples fases de resedimentacin y/o reelaboracin. Adems, cabe destacar que cualquiera de estos tres procesos ha podido ocurrir con o sin transporte lateral sobre el sustrato; los elementos resedimentados o reelaborados pueden ser autctonos, en tanto que algunos elementos acumulados son alctonos porque experimentaron desplazamientoslaterales desdeel lugar de produccin antes de llegar a ser acumulados. Por ello, el carcter acumulado de los componentes de una asociacin no prueba su origen espacio-temporal comn, ni refuta su contemporaneidad. Las relaciones genticas entre los procesos de acumulacin, resedimentacin y reelaboracin estn representadas en la figura 35. Despus de ser producidos por organismos, los elementos conservados han podido acumularse sobre, o en, un sustrato. Algunos elementos conservados permanecieron en el lugar de produccin biognica, por ejemplo los restos generados en el interior de un sedimento, pero otros experimentaron desplazamientos laterales y/o verticales antes de llegar a ser definitivamente enterrados.Cuando dicho desplazamientoocurri antes del enterramiento, los elementos acumulados pasaron a estar resedimentados y el grado de resedimentacin puede variar de unos 81

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Acumulacin tafonmica: proceso de incorporacin a la litosfera de nuevos elementos tafonmicos biognicamente producidos. Resedimentacin tafonmica: proceso de alteracin tafonmica que consiste en el desplazamiento, antes CJe enterrados ser y, en su caso, deterioro de restos y seales de entidades biolgicas previamente acumulados. Reelaboracin tafonmica: proceso de alteracin tafonmica que consiste en el desenterramiento, desplazamiento y, en su caso, deterioro de restos y seales de entidades biolgicas.

EJEMPLOS:

Organismos

Elementosacumulados TAFONMICA:

Elementosresedimentados

Elementos reelaborados

CRITERIOS DE REELABORACIN

1) Diferencias de composicin qumica y/o mineralgica entre molde interno y matriz. 2) Diferencias texturales entre el molde interno y la matriz. 3) Discontinuidad estructural entre el molde interno y la matriz. 4) Estructuras geopetales del molde interno inversas (respecto a la estratificacin) o incongruentes entre s. 5) Superficies de fractura del molde interno. 6) Superficies de desarticulacin del molde interno. 7) Facetas de abrasin. 8) Seales de bioerosin. 9) Encostramiento del molde interno.

Fig. 35.- Significado, ejemplos y criterios de reelaboracin tafonmica (Fernndez Lpez. 1990).

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elementos a otros. Por el contrario, cuando el desplazamiento sobre el sustrato fue de elementos previamente enterrados, los elementos acumuladoso resedimentadospasaron a estar reelaborados. A su vez, algunos fsiles reelaborados han experimentado varias fases de reelaboracin separadaspor las correspondientes fases de enterramiento. En consecuencia, cualquier fsil estar acumulado, resedimentado o reelaborado. La distincin entre fsiles acumulados, resedimentados o reelaborados es de inters bioestratigrfico y biocronolgico porque, mediante criterios exclusivamente tafonmicos, es posible atribuir a los fsiles reelaborados una edad ms antigua que a las rocas en que se encuentran. Tambin se puede discriminar entre los elementosresedimentadosy los acumulados pertenecientesa una asociacin mezclada. En ambientes con regmenes turbulentos, los elementos acumulados suelen transformarse en elementos resedimentadoso reelaborados.El grado de remocin o removilizacin y el grado de herencia tafonmica de las asociacionesconservadasdependende las condiciones paleoambientales.El grado de remocin o removilizacin de una asociacin conservada puede ser estimado por la proporcin de elementos resedimentados y reelaborados que la componen. El grado de herencia tafonmica de una asociacin puede ser estimado teniendo en cuenta la proporcin de elementos reelaborados. Los gradientes tafonmicos positivos de remocin suelen ser indicativos de ambientes de turbulencia creciente, que pueden estar asociadosa grados crecientesde oxigenacin y valores cada vez menores de profundidad. Sin embargo, las variaciones en el grado de removilizacin y el grado de herencia tafonmica que presentan las asociacionesconservadaspueden ser un resultado de las variaciones en las tasasde sedimentacin y en las tasas de acumulacin de los sedimentos, ms que de las variaciones en el grado de turbulencia de las aguas o en la profundidad. Los elementos constituyentes de una asociacin registrada habrn sido producidos simultnea o hetercronamente entre s y/o respecto a la roca que los contiene. Las relaciones espacio-temporales entre los elementos conservados son independientes del estado mecnico de conservacin de dichos elementos. As, por ejemplo, el carcter acumulado de todos los elementos de una asociacin no prueba su origen espacio-temporal comn. Todos los elementos acumuladosque se conservan en la posicin en que han sido producidos son autctonos. Este criterio de posicin de produccin, en vez del criterio de posicin de vida, es ms apropiado para los restos de entidades biolgicas y, adems, es aplicable a las seales de actividad biolgica. La resedimentacin y/o retrabajamiento de elementos no implica desplazamiento lateral y, por tanto, tampoco aloctona, adems,ya que estos dos procesos pueden afectar simultneamente a un conjunto de elementos, tampoco implican heterocrona entro los elementos que constituyen una asociacin resedimentada o retrabajada. Es importante destacarque los procesosde remocin, aunque suelen estar acompaadosde otras modificaciones tafonmicas, no son necesariamentedestructivos. Los elementos reelaborados pueden ser desgastados obliterados durante los desplazamientos;sin embargo, los procesosde desenterramiento y suelen estar asociados a cambios en el pH y Eh del ambiente externo que favorecen la transformacin y la replicacin de los restos, por sustitucin o adicin de componentes minerales ms estables y de mayor resistencia mecnica. Durante la reelaboracin, los elementosinicialmente producidos pueden dar lugar a nuevos elementos tafonmicos, de distinta composicin, que poseen mayor durabilidad y redundancia. Por este motivo, en muchas asociaciones registradas, los fsiles reelaborados estn mejor conservados que los resedimentados o los acumulados: Tambin es importante sealar que en una localidad o en una regin pueden ser reelaborados progresivamente elementos cada vez ms antiguos y se pueden formar asociaciones condensadas constituidas por elementos con distinto grado de reelaboracin. En asociaciones condensadas de este tipo, aunque resulte paradjico, los fsiles reelaborados ms antiguos y diacrnicos respecto al sedimento que los contiene suelen ser los mejor conservados.

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.
TEMAS DE TAFONOMA 4. EL COMPORTAMIENTO Y LA EVOLUCIN DE LAS ENTmADES TAFONMICAS En cada uno de los mecanismos de alteracin tafonmica tratado en las pginas anteriores han sido mencionados diferentes procesos por los cuales se modifica la composicin, la estructura y/o la ubicacin de los elementos conservados. Cualquiera de estos procesos y mecanismos de alteracin tafonmica implica la modificacin de los elementos afectad~o no conduce necesariamente a la destruccin de dichos elementos. Por la nueva composicin y estructura lograda durante la alteracin tafonmica, muchos elementos pasaron a ser ms estables y resistentes frente a los agentes alterativos. Por pirlisis se formaron restos carbonosos ms rgidos y ms resistentes a la biodegradacin que otros restos carbonosos no-quemados. El relleno sedimentario y la mineralizacin, as como la formacin de moldes internos, de los restos esquelticos en muchos casos estuvo favorecida por la prdida de partes blandas y la presencia de roturas. El encostramiento de algunos elementos conservados no slo increment su capacidad de persistencia, sino que tambin permiti su replicacin. Y las rplicas formadas pudieron persistir despus de ser destruidos los restos orgnicos originales. La reelaboracin tampoco es necesariamente un proceso destructivo, y a menudo ha causado la aparicin de nuevos elementos conservados con mayor grado de durabilidad. Por tanto, los fsiles ms frecuentes o mejor conservadosde un yacimiento pueden correspondera los restos ms alterados durante algn estadio del proceso de fosilizacin. En consecuencia, la conservacin diferencial y la fosilizacin no consisten en una simple transformacin posmortal de los organismos del pasado. La fosilizacin es un proceso ms complejo, por el cual se han llegado a formar nuevos restos y seales, de composicin, estructura y comportamiento diferente al de los restos y sealesbiognicamente producidos. La experiencia de que algunos restos organgenosactualesduran ms que otros induce a muchos autores a considerar como evidente el carcter selectivo de los procesosde fosilizacin, y a suponer que algunas especies eran fosilizables, que los representantes de algunos grupos taxonmicos eran preservables en tanto que otros no lo eran. Sin embargo, parece ms lgico afirmar que si los restos organgenos de una determinada clase duran ms que los de otras en unas condiciones ambientales concretas es porque tienen mayor capacidad de preservacin o conservacin, en dichas condiciones ambientales o en otras similares, y la evidencia ms fidedigna de esta mayor resistencia es el incremento en abundancia relativa de los restos ms preservables o conservables. Ahora bien, si al interpretar el registro fsil se identifica la conservabilidad, la capacidad de preservacin o el potencial de fosilizacin de los organismos o de los restos organgenos del pasado con las correspondientes frecuencias observables en el registro geolgico, entonces este concepto de conservabilidad, de capacidad de preservacin o de potencial de fosilizacin, es tautolgico. En Paleontologa, hacer referencia al "mayor potencial de fosilizacin de los ms preservables, conservables, durables o mejor preservados" o hacer referencia a "la mayor conservabilidad de los mejor conservados" es un sin-sentido, y plantea problemas epistemolgicos, lgicos, teortico s y metodolgicos anlogos a los que se suscitaron en Paleobiologa por hacer referencia a la "mayor adaptacin de los ms aptos" para interpretar la evolucin orgnica. Al interpretar los fsiles mejor conservados o ms abundantes de una asociacin de fsiles o de un yacimiento de fsiles se puede suponer que pertenecena los grupos tafonmicos ms conservables, pero no se puede pretender explicar con estos trminos la conservacin diferencial que presentan. El registro fsil puede describirse en trminos de informacin, de mensaje, de cdigo. Para describir el estado de conservacin de una entidad tafonmica, se deben considerar las evidencias de las transformaciones ocurridas (propiedadeso caracteressecundarios)y de las transformaciones no-ocurridas (propiedades o caracteres originales), y sern expresadasen lenguaje observacional. Para hablar de los registros simples de un sistema dinmicamente complejo, slo necesitamos "descripciones de estado" que hagan referencia a los registros mismos y sean independientes de las "descripciones de procesos" con las que expresamosla dinmica reconstruida. Para interpretar y explicar los procesosde fosilizacin se utilizan numerosos trminos tafonmicos, incluso sinnimos que dan lugar a una notoria inflacin nomenclatural; por ejemplo: conservacin, potencial o capacidad de conservacin, conservabilidad, conservacin diferencial, conservacin selectiva, preservacin, potencial de preservacin, 85

TEMAS DE TAFONOMA Factores pafeobiofgicos

Factores de produccin biognica

Factores tafonmicos

Fig. 36.- Factores que han influido en el estado de conservacin, la abundancia y la distribucin de los fsiles (Fernndez-Lpez, 1995).

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ESTRUCTURA TEMPORAL

T2-

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S= p,pz,...,Pn

O,.J
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~
~
t3

EXISTENCIAHISTRICA DESARROLLOHISTRICO

~~
~ ~ T1-

S= p,pz,...,Pn

Fig. 37.- Cada entidad tafonmica (E) que persiste durante un intervalo temporal tiene una composicin (C), una estructura (S), una duracin y una historia. La estabilizacin de los elementos conservados, o el mantenimiento de su composicin y estructura cuando estn sometidos a cambios ambientales durante un intervalo temporal (desde T1 hasta T2 en la figura) implica existencia histrica y posibilita desarrollos histricos diferentes segn los individuos. Si cambian las propiedades estructurales (P" P2, ..., PJ de una entidad tafonmica (S'), entonces dicha entidad experimenta una transformacin o un desarrollo y adquiere una estructura temporal (durante el intervalo temporal T2- T3 en la figura). Las tendencias de las transformaciones experimentadas por los representantes de cada grupo tafonmico permiten caracterizar su patrn de desarrollo. Cuando los elementos conservados adquieren una composicin (C') y una estructura (S') diferentes de las originales, entonces deben ser considerados como una nueva entidad (E') generada por un proceso de replicacin, y no como una nueva transformacin o un nuevo desarrollo de la entidad original (Fernndez-Lpez, 1995).

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TEMAS DE T AFONOMA preservabilidad, preservacin diferencial, preservacin selectiva, registro, potencial de registro, registro diferencial, registro selectivo, proceso de registro, proceso selectivo de registro, fosilizacin, fosilizacin diferencial, potencial de fosilizacin, capacidad de memoria, prdida selectiva de informacin, durabilidad, supervivencia, capacidad de supervivencia, probabilidad de supervivencia, transforacin, replicacin, redundancia, ... Conservacin y preservacin son dos trminos tafonmicos que deberan ser tratados como sinnimos, para identificar el estado alcanzado por los restos y/o sealesque fueron generados directa o indirectamente a partir de entidades paleobiolgicas, en tanto que el trmino fosilizacin debera denotar el proceso por el cual ha sido alcanzado dicho estado. Entre estos dos sinnimos espaoles debera drsele la prioridad al trmino conservacin (y considerarlo como la traduccin de su equivalente ingls: "preservation"), si se tiene en cuenta el uso tradicional hecho en espaol y para evitar la inflacin nomenclatorial en Tafonoma. De acuerdo con esta propuesta,la conservacin de un fsil es un resultado de, y que se ha modificado durante, la fosilizacin. En consecuencia, la conservacin diferencial es un efecto, no una causa, de la fosilizacin. As entendidos, los trminos conservacin y conservacin diferencial son descriptivos, y tiles para determinar si un fsil est mejor o peor conservado que otro sin hacer referencia gentica alguna. Las diferencias en cuanto al estado de conservacin de los fsiles, o las variaciones laterales y verticales del registro fsil, no son slo el resultado de los factores tafonmicos que han actuado previamente. Una mayor o mejor conservacin puede deberse a factores paleobiolgicos, a factores de produccin o a factores tafonmicos, y no ha de estar necesariamente correlacionada con una mayor conservabilidad o con un potencial de fosilizacin ms alto (Fig. 36). Los factores tafonmicos han determinado la composicin y la estructura de los elementos conservados de cualquier grupo taxonmico desde su produccin hasta su estado actual. En cada elemento conservado se pueden distinguir los caracteres primarios, u originales, y los caracteres secundarios que resultan de la alteracin tafonmica. La variabilidad entre los elementos conservados se debe a la posesin de caracteresdistintos, primarios y secundarios, as como a los distintos modos en que estos caracteresestn relacionados. Durante la fosilizacin, los elementos conservadosreaccionaron frente a los cambios ambientales, experimentaron modificaciones, adquirieron nuevos estados de conservacin y se ajustaron a las nuevas condiciones del ambiente externo, o bien fueron destruidos cuando las condiciones ambientales sobrepasaron sus lmites de tolerancia. Cualquier elemento conservado pudo persistir y dar lugar a seales mltiples de su existencia al efectuar ciertas funciones o actividades que estaban reguladas por factores intrnsecos (composicin y estructura) y extrnsecos (ambiente externo). Estas funciones o actividades son la estabilizacin, la transformacin y la replicacin (Fig. 37). La estabilizacin tafonmica, entendida como el mantenimiento de un estado relativamente estable en los elementos conservadosal ser sometidos a cambios ambientales,es una condicin necesaria para la conservacin. El uso de este concepto supone aceptar que los elementos estn en equilibrio dinmico con su ambiente externo y que tienen capacidad para reaccionar frente a los cambios ambientales o de lo contrario son destruidos. La idea de estabilizacin tafonmica es anloga a la de homeostasis utilizada en Biologa. Lo que se mantiene constante no es un parmetro o el valor de un carcter o de una propiedad, sino el conjunto de caracteres estructurales de cada elemento conservado. La estabilizacin de los elementos conservados, o el mantenimiento de su composicin y estructura cuando estn sometidos a cambios ambientales, puede lograrse por medio de dos estrategias o mecanismos diferentes y combinables: 1) la realizacin de nuevas funciones o actividades que amortigen o contrarresten la accin del ambiente externo, y 2) la adquisicin de nuevos caracteres estructurales que protejan al elemento de la accin ejercida por los factores alterativos. Ejemplos de modificaciones compensatoriasde estostipos son los casos de sustitucin mineralgica por inversin o recristalizacin en los cuales aparecen nuevos constituyentes minerales termodinmicamente ms estables sin que cambie la composicin qumica de los correspondientes elementos conservados. Otro ejemplo conocido de estabilizacin tafonmica al realizar nuevas actividades se debe a que algunos 87

TEMAS DE TAFONOMA

ASOCIACIN

Compo~icin tafrnca

.d d t f . ensl a a rnca Diversidadtafnica Distribucinespacial

D

Tamao

Desarrollo Agregacin . ., Dlsgregaclon

Estructura temporal Tamao poblacional Densidad poblacional Diversidad poblacional Distribucinespacial Estructura temporal Tamaoelemental Densidad elemental

TAFN

Composicin poblacional

Retencin Tafonizacin

.. Conservabllldad Desarrollo Agregacin Disgregacin

Valencia tafnica

POBLACIN

Composicin elemental

Diversidad elemental Distribucin espacial Estructura temporal

ELEMENTO

Composicin petrolgica . .,
Composlclon
. minera 1 '. oglca

Morfologfa: Tamao Forma t t M.

Icroes ruc .

Transformacin

Estabilizacin . Replicacin Agregacin

Durabilidad Eficacia t f ' .

a onomlca

ura

Composicin qufmica COMPOSICIN

Porosidad Peso especIfico Estructura temporal ;RO~b~~~s

E TR PROPIEDADES ACTUALES

Redundancia

NTIDADES

;~:b~~:~~~
O EVOLUTIVAS

PROPIEDADES DISPOSICIONALES (capacidades)

PAPEL TAFONMICO (uso de la capacidad)

CARACTERES

Fig. 38.- Caracteres de las entidades de diferente nivel de organizacin Lpez, 1991, 1995).

de la jeraqua tafonmica

(Fernndez-

FACTORESDE ALTERACiNde los elementos conservados:

TRt~~a1~
. forma
mlcroestructura porosidad

FUNCIONES
Estabilizacin replicacin
transformaclon

.,

AMBIENTE
EXTERNO

permeabilidad
peso especfico etc.

RESULTADOS: 1) aumento de la variabilidad de cada grupo tafonmico. 2) formacin de nuevos grupos tafonmicos, de nuevos

tafones.

Fig. 39.- La composicin y la estructura de los elementos conservados o el ambiente externo son factores selectivos durante la fosilizacin. Sin embargo, las propiedades funcionales de los elementos conservados influyen tambin en su conservacin diferencial. Durante la fosilizacin han aparecido representantes de nuevos grupos tafonmicos, de distinta composicin y estructura que los elementos biognicamente producidos, y ha aumentado la diversidad del registro fsil (Fernndez-Lpez, 1995).

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DE T AFONOMA

aminocidos y otras sustancias orgnicas contenidas en los restos esquelticos aragonticos pueden formar una capa superficial hidrofbica que protege a los restos del efecto cataltico del agua y acta como un estabilizador del aragonito impidiendo la transformacin en calcita. Adems, algunos restos esquelticos constituidos por calcita altamente magnesiana se estabilizan al perder magnesio cuando todava se encuentran cerca de, o en, la interfase agua/sedimento.Los caparazonesde los equinodermos pueden estabilizarse por recristalizacin de la microestructura esteremicaporosa y crecimiento sintaxial de los cristales entre las suturas de las placas. La interaccin entre el cido monosiliclico y algunos de los componentes de las paredes celulares de los restos vegetales o de las cutculas de artrpodos puede estabilizar los tejidos y protegerlos de la ulterior degradacin.La permineralizacin temprana de tejidos conectivos por pirita, calcita o minerales del grupo del apatito ha contribuido a la estabilizacin de muchos restos organgenos. Los revestimiento s cianobacteriales formados sobre algunos restos organgenos, o la formacin de inclusiones, han servido para que permanezcan juntos los distintos componentes y para amortiguar o inhibir la influencia de otros agentesalterativos. Tambin los procesos de reorientacin bioestratinmica por los cuales los elementos afectados alcanzan posiciones mecnicamentems estables,o bien los procesos de reagrupamiento que aumentan la concentracin de elementos, pueden disminuir o inhibir la accin de algunos factores alterativos y contribuyen a la estabilizacin de los elementos afectados. El trmino transformacin tafonmica denota los procesos por los cuales surgen cambios en los elementos conservados,as como los resultados o efectos de dichos procesos. Los elementos pueden experimentar transformacin y adquirir un nuevo estado de conservacin al cambiar la naturaleza, el nmero o la disposicin de sus caracteresestructurales (por prdida, sustitucin, adicin o reordenacin de estos). Tanto los caracteres primarios como los secundarios pueden ser modificados o desaparecer durante la fosilizacin de un elemento, pero slo los secundarios pueden aparecer. La modificacin o desapari~in de cualquiera de los caracteres de uno de estos tipos podr estar relacionada con la adquisicin de caracteressecundariosnuevos, en tanto que los nuevos caracteressecundarios adquiridos podrn estar determinados por los caracteres preexistentes. Ahora bien, aunque cabe la posibilidad de considerar la transformacin de los elementos como una consecuencia de la modificacin de sus caracteres, no son los caracteres aislados los que experimentan alteracin tafonmica, sino los grupos discretos de caracteres de cada elemento. La modificacin de los caracteres que poseen los elementos conservados puede tener distintos efectos, desde apenas perceptible hasta radical. Algunas transformaciones slo provocan variaciones morfolgicas y estructurales mnimas, pero otras dan lugar a cambios morfolgicos y de comportamiento, e incluso modifican la durabilidad y la redundancia de los elementos que las presentan. Por ejemplo, el estado de conservacin de algunos restos organgenos cuaternarios es indicativo de que los elementosconservadospueden persistir, aunque transformados, ms tiempo del que sugiere el valor de su vida-media experimentalmente determinado mediante simulaciones de laboratorio. Tambin debe tenerse en cuenta que las tasas de transformacin pueden variar durante la historia, durante el desarrollo, de los elementos conservados y en tales casos no deberan ser extrapolados los valores obtenidos a partir de las tasas de transformacin experimentadas durante una breve etapa de su desarrollo. Por ejemplo, el grado de cristalinidad y la resistencia de los restos fosfticos aumentadurante las primeras fasesde alteracin cuando los componentesminerales del grupo del apatito, de bajo contenido en flor (F<l %) se transforman en especies ms ricas en flor. En cualquier caso, la idea de transformacin elemental no es incompatible ni contradictoria con el concepto de conservacin, porque un elemento puede experimentar modificaciones y cambiar su estado de conservacin mientras mantiene su composicin y estructura. Por otra parte, tambin es importante destacar que es posible reconocer tendencias en las transformaciones experimentadaspor los representantesde un mismo grupo tafonmico, y llegar a establecerel patrn de desarrollo caracterstico de los representantesde cada taCn. Replicacin tafonmica es el proceso de produccin tafognica por el cual se generan uno o ms elementos conservadosa partir de otro(s) elemento(s) preexistente(s). Durante la fosilizacin de un determinado grupo tafonmico, la aparicin de nuevos elementos puede ser por replicacin simple o bien por replicacin mltiple, segn se generen respectivamente uno o ms elementos. Ejemplos de 89

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replicacin simple son la formacin de moldes internos por relleno sedimentario de las conchas de arnmonites; la mineralizacin de algunos restos de arnmonites con calcita, slice, pirita o fosfato; as como las pseudomorfosis siliciclsticas de las conchas formadas por relleno sedimentario de las cavidades de las conchas previamente disueltas. Como ejemplos de replicacin mltiple se puede citar los procesos de fragmentacin de conchas o de desarticulacin de moldes internos que producen varios restos de arnmonites a partir de un mismo ejemplar. Los elementos conservados que han adquirido una composicin y una estructura diferentes de la de los elementos producidos originalmente deben ser considerados como rplicas, como restos nuevos y no como restos transformados. Los moldes internos concrecionales, los moldes piritosos de las conchas de arnmonites, as como las huellas o impresiones dejadas por algunas conchas en la superficie del sedimento son rplicas de las conchas aragonticas originales. Por tanto, los procesosde replicacin tafonmica no modifican necesariamente el nmero de evidencias relativas a cada entidad biognicamente producida. En consecuencia, para interpretar la conservacin diferencial de los fsiles, as como su abundancia y su distribucin, es necesario tener en cuenta no slo su composicin y estructura original, y las condiciones ambientales a las que han estado sometidos, sino tambin las actividades que han realizado durante los procesosde fosilizacin (Fig. 38). La importancia de estosprocesosreside en que suelen aumentarla variabilidad del conjunto de caracteres que poseen los representantesde cualquier grupo tafonmico, pueden dar lugar a nuevas combinaciones de caracteres primarios y secundarios, e incluso generar representantesde un nuevo grupo tafonmico que no ha sido directamente producido por una entidad paleobiolgica (Fig. 39). Muchas rplicas formadas por mineralizacin, encostrarnientoo inclusin han persistido despusde la destruccin de los restos organgenos originales y poseen mayor durabilidad que aquellos. La replicacin temprana de restos orgnicos ha hecho posible incluso la persistencia en el registro fsil de evidencias relativas a organismos carentes de partes mineralizadas. Si se tiene en cuenta las actividades replicativas de los elementos conservados, aunque estos posean una duracin muy breve a escala de tiempo geolgico, la persistencia de un grupo tafonmico es compatible con el carcterefmero de sus elementos conservados. Los anlisis tafonmicos de las propiedades funcionales antes mencionadas (estabilizacin, transformacin y replicacin) pretenden describir las actividades y el comportamiento de los representantes de cada grupo tafonmico, que se caracterizan por tener unas propiedades actuales y disposicionales concretas. En este sentido, dichas propiedadesactualesde las entidades tafonmicas son propiedades no-disposicionales e independientesdel marco de referencia espacio-temporal utilizado por el observador. Los elementos conservados reaccionan ante los cambios ambientales, se transforman, adquieren nuevos estadosde conservacin y se ajustan a las nuevas condiciones ambientales o bien son destruidos. Cada elemento tiene unos lmites de tolerancia mxima y mnima entre los cuales est su ptimo tafonmico frente a los diversos factores alterativos; no obstante, durante la transformacin de los elementos sometidos a cambios ambientalespueden surgir modificaciones compensatorias y pueden cambiar tanto sus rangos de tolerancia como sus ptimos tafonmicos. En cualquier caso, la persistencia de un elemento slo es posible si las condiciones ambientales no han sobrepasado sus lmites de tolerancia. En consecuencia, cabe esperar que los elementos de algunos grupos tafonmicos presenten rangos de tolerancia muy amplios, y podrn ser llamados elementos euritpicos, en tanto que los de otros grupos tendrn rangos de tolerancia muy estrechos y se denominarn estenotpicos. Ahora bien, la utilizacin de estos conceptos tafonmicos obliga a distinguir claramente entre las propiedades funcionales, las actividades o las reaccionesa corto plazo, de las entidadestafonmicas y las propiedades disposicionales, como son por ejemplo la durabilidad y la redundancia. Por durabilidad tafonmica hay que entender la capacidad de los elementos conservados para persistir en un ambiente concreto, sin transformarse en elementos de otra clase o desaparecer, cuando cambian los valores de uno o ms parmetros ambientales. El trmino durabilidad esqueltica ha sido utilizado por varios autores para denotar exclusivamente una capacidad de los restos esquelticos, en tanto que el concepto de durabilidad tafonmica es aplicable a cualquier elemento conservado. El trmino durabilidad tafonmica denota una capacidad para reaccionar, transformarse y persistir como un elemento de su misma clase tafonmica, aunque sea modificado, al estar sometido a cambios

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ambientales. Durabilidad significa capacidad o probabilidad de persistencia de los elementos conservados, y no es sinnimo de persistencia. Aunque la durabilidad de los elementos depende de su composicin y estructura no es una propiedad absoluta sino relativa a la de otros elementos. Tampoco debe confundirse la durabilidad con algunas propiedades actuales como la dureza, la tenacidad o la resistencia fsica. La posesin de partes duras resistentes es una obvia ayuda para la conservacin en algunos ambientes, aunque no la garantiza; y la falta o la prdida de partes duras no implica necesariamente no-conservacin. La durabilidad no es una propiedad absoluta, y la persistencia de un elemento conservado puede ser funcin de las otras entidades tafonmicas con las cuales est conservado. Adems, la durabilidad es una propiedad disposicional, cuyo valor vara en los distintos ambientes externos. La durabilidad de un elemento dependede las condiciones ambientales a las que sea sometido, y en un mismo ambiente puede ocurrir que persistan los elementos o los componentes ms blandos y tenaces en tanto que son destruidos los de mayor dureza y fragilidad. Por ejemplo, en ambientes euxnicos y anxicos los componentesy los elementoscalcreos suelen desaparecerantes que los fosfticos o los orgnicos; por el contrario, en ambientessubareos,los restos orgnicos pueden llegar a ser totalmente destruidos cuando los inorgnicos todava persisten. La durabilidad en cada ambiente concreto dependede las actividades funcionales que se realicen y no sirve para predecir cundo serdestruido un elemento conservado. Cualquier elemento conservado puede mantener un estado de conservacin relativamente estable, mediante respuestas adecuadas de comportamiento, ante diversas condiciones ambientales. La durabilidad de cualquier elemento conservado ser posible si las condiciones ambientales no sobrepasanlos lmites de tolerancia de dicha entidad. Cada elemento tendr unos lmites de tolerancia mxima y mnima, entre los cuales estar su "ptimo tafonmico", frente a los diversos factores alterativos. Ntese que esta proposicin es estructuralmente equivalente a la llamada "ley de tolerancia" empleadaen el dominio de la Ecologa. Un factor alterativo se dice que es un factor limitante de una entidad tafonmica si dicho factor condiciona (pero no controla) la durabilidad de la entidad considerada. El principio de interdependencia de los factores limitantes tambin debe ser aceptadoen las investigaciones tafonmicas. De acuerdo con dicho principio, los lmites de tolerancia de una entidad tafonmica, respecto a un factor limitante particular, estarninfluenciados por otros factores del ambiente externo. Es decir, las interacciones entre dos o ms factores alterativos pueden modificar los lmites de tolerancia de una entidad tafonmica respecto a cada uno de los factores en particular; por consiguiente, el ptimo tafonmico de un elemento o de un grupo de elementos podr variar cuando est(n) sometido(s) a cambios ambientales. Los factores de alteracin o el concepto de factor tafonmico limitante no deben ser reducidos a los factores fsicos, qumicos o biolgicos del ambiente externo. Las interacciones o coacciones entre los elementos conservadosinfluyen tambin en los procesos de alteracin tafonmica. Por ejemplo, las variaciones en la concentracin de conchas de arnrnonites determinan variaciones en la porosidad y en la permeabilidad de los sedimentos que a su vez influyen en las condiciones de fosilizacin de otros restos. Las interacciones entre elementos conservados tambin han influido en la composicin y la estructura de las asociaciones registradas. Por ejemplo, durante la alteracin tafonmica, la densidad regional de una asociacin (el nmero de restos por unidad de superficie o de volumen en una regin) es un factor limitante de su distribucin geogrfica si alcanza valores muy altos o muy bajos. Un aumento en la concentracin de restos orgnicos puede reducir localmente la concentracin de oxgeno disponible e inhibir los procesos de biodegradacin aerobia. Una mayor concentracin de restos esquelticos aumenta el grado de cohesin y la permeabilidad del sedimento, dificulta la actividad de los macroorganismos bioturbadores, y puede favorecer la mineralizacin diferencial de los restos que constituyen una asociacin. Aunque la durabilidad no es una propiedad susceptiblede medicin, la idea es til en Tafonoma porque posibilita el uso del concepto relativo de grado de durabilidad de los elementos de una determinada clase o grupo tafonmico y la estimacin de los valores correspondientesteniendo en cuenta sus propiedades actuales.Es posible predecir cmo variar el grado de durabilidad de los elementos de 91

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un determinado grupo tafonmico ante un cambio ambiental, y se puede averiguar si el grado de durabilidad de los representantesde un taCnes mayor o menor que el de otro, teniendo en cuenta datos obtenidos a partir del registro fsil, as como los datos obtenidos en medios actuales o por experimentacin. Por ejemplo, es posible predecir y contrastar que, cuando la destruccin de los elementos conservados es por abrasin, el grado de durabilidad suele disminuir al aumentar el tamao o al disminuir el grado de clasificacin de las partculas que actan como abrasivo. Por otra parte, los elementos ms esferoidales, con microestructura de grano ms fino, ms compacta, y con menor cantidad de materia orgnica suelen tener mayor grado de durabilidad ante la abrasin que los discoidales, con microestructura de grano grueso y alta porosidad. No obstante,debe tenerseen cuenta que otros factores como el tamao de los elementos, su concentracin, su patrn de agrupamiento o el ataque diferencial que pueden ejercer los agentes alterativos tambin pueden condicionar el grado de durabilidad de los representantesde un grupo tafonmico dado. Por ejemplo, algunas partes esquelticas de los ungulados, como los dientes y los elementos del pie tienen mayor durabilidad frente a la accin ejercida por los carnvoros y carroero s no solo porque son relativamente duros sino tambin por ser de bajo valor nutritivo. En este sentido, el concepto de vida media sirve como indicador del grado de durabilidad de los elementos conservados de un determinado grupo tafonmico y ha sido utilizado por varios autores para las conchas de moluscos que se encuentranen algunos ambientescosteros actuales,entendiendo por "vida media" el tiempo en que solamentela mitad de una cohorte de conchas dada todava est presente como elementos reconocibles. La vida media o el valor medio del tiempo en que los elementos conservadosde un determinado grupo tafonmico permanecencomo elementos reconocibles sirve como indicador del grado de durabilidad de los elementos de dicho grupo tafonmico. El trmino redundancia, que significa repeticin de la informacin contenida en un mensaje, ha sido empleado en Paleontologa para denotar tanto la accin y el efecto de multiplicar las evidencias de una entidad paleobiolgica como la capacidadpara lograr este efecto. En el primer caso, entendida como una propiedad funcional, una actividad, un proceso o un resultado, es sinnimo de replicacin mltiple. En el segundocaso, si es consideradacomo una propiedad disposicional, una capacidad o una facultad, debe distinguirse entre redundancia primaria o biolgica y redundancia secundaria o tafonmica. Redundancia biolgica es la capacidad que tienen los organismos para dar lugar a evidencias mltiples de su existencia, en tanto que la redundancia tafonmica es la capacidad de los elementos conservados para repetir el mismo mensaje o dar lugar a evidencias mltiples de su existencia. La redundancia tafonmica, al igual que la replicacin, no implica que cada elemento resultante sea idntico al elemento original antes de replicarse, sino que sea de su misma clase tafonmica y (para-)taxonmicamente significativo. De acuerdo con estasideas, la produccin de un elemento conservadopuede ser el resultado de la redundancia y la replicacin de una entidad tafonmica preexistente. Este concepto de redundancia es de inters tafonmico porque a partir de l es posible estimar los diferentes grados de redundancia que poseenlos representantesde los distintos grupos tafonmicos sometidos a unas condiciones ambientales concretas. Otros problemas distintos a los de analizar las propiedades funcionales de los elementos conservados son los referentes al uso que han hecho de sus capacidades o al papel tafonmico que ha tenido una propiedad. La capacidad de un elemento para perpetuar sus caracteres primarios, por estabilizacin, transformacin y/o replicacin, est representadapor su eficacia tafonmica. Se llama eficacia tafonmica al uso realizado por los elementos conservados, a la utilizacin que han hecho, de su durabilidad y de su redundancia.Los apticus calcticos, las conchasaragonticasoriginales, los moldes piritosos o los moldes internos concrecionales de ammonites pertenecen a distintos grupos tafonmicos y representan taCones distintos. Algunos elementos han dado lugar a evidencias mltiples de su existencia, en tanto que otros han desaparecidosin dejar evidencia alguna. Un elemento conservado que no haya dejado evidencias de su existencia serde eficacia tafonmica nula, y los que hayan dejado ms cantidad de evidencias sern de eficacia mxima. Aunque es probable que los elementos de un mismo grupo tafonmico sean diferencialmente eficaces debido a sus diferencias estructurales y de comportamiento, se puede hablar de la eficacia tafonmica de los representantes de un determinado 92

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grupo tafonmico, de la eficacia que han tenido para persistir y/o replicarse. La eficacia tafonmica puede ser estimada teniendo en cuenta la supervivencia tafonmica (es decir, la proporcin de elementos conservadosque persisten tras un cambio ambiental). El grado de eficacia puede ser estimado por el valor de la proporcin de elementos conservados tras un cambio ambiental, respecto al nmero total de elementos antes del cambio. Pero es importante destacar que una mayor eficacia tafonmica no garantiza una mejor conservacin. Los grupos tafonmicos representados por elementoscon mayor grado de durabilidad y/o redundancia en un estadio del proceso de fosilizacin puede no ser los ms conservables. Por ejemplo, entre los elementos producidos por organismos de una biocenosis con abundantescrinoideos y escasasesponjassilceas puede identificarse al menos dos grupos tafonmicos. Si durante la fase bioestratinmica tienden a desarticularselos restos de crinoideos en tanto que los restos de espongiario s dan lugar a pseudomorfosis por mineralizacin, el mayor grado de redundancia de los restos de crinoideos resultar en un aumento de las frecuencias absolutasy relativas de los elementos de ese grupo. No obstante, si ms tarde son enterrados en materiales detrticos gruesos de composicin silcea, los elementos correspondientes a espongiarios pueden llegar a representar el grupo tafonmico dominante en la asociacin registrada (Fig. 40). La eficacia tafonmica de los representantesde un grupo tafonmico que estn en un ambiente particular puede ser expresada por su grado de durabilidad y redundancia, pero la eficacia tafonmica no permite interpretar la conservacin diferencial entre los representantes de distintos grupos tafonmicos. Ms an, el rango de tolerancia y el grado de eficacia tafonmica de los representantes de un mismo grupo tafonmico pueden ser diferentes en los distintos lugares del rea de distribucin geogrfica ocupada por ellos, pudiendo ser euritpicos en su ambiente ptimo y estenotpicos en otra regin donde alguno de los factores limitantes ejerce la mxima influencia. La eficacia tafonmica tambin puede variar en un mismo grupo tafonmico que experimenta modificaciones evolutivas. El tener en cuenta los procesos de evolucin tafonmica permite explicar la persistencia de algunos restos organgenosen condiciones ambientalesque han sobrepasadolos lmites de tolerancia de los elementos biognicamente producidos. Por ejemplo, en la Cuenca Ibrica durante el Jursico Medio, algunos moldes concrecionales reelaborados de ammonites persistieron en ambientes subareos, fuera de los lmites de tolerancia de las conchas aragonticas, y formaron agrupamientos locales antes de ser definitivamente enterrados. Los procesos de conservacin tafonmica tienen lmites menos amplios que el rango de ambientes fsicos (reales) de la Tierra; y cuanto ms especializado sea un tafn, en el sentido de independencia del ambiente, mayor ser el rango ambiental que podr tolerar. Si se define la valencia tafnica como el resultado de la capacidad de cualquier tafn para conservarseen diferentes ambientes, entonces la valencia tafnica es la expresin de la conservabilidad que han tenido las distintas poblaciones de un mismo tafn cuando han estado sometidas a diferentes condiciones ambientales. Un tafn de valencia tafnica dbil ser aquel que slo ha podido afrontar pequeas variaciones de los factores limitantes, y se podr llamar estenoico. Por las mismas razones,los tafones que han sido capaces de conservarse en ambientes muy variables o diferentes se llamarn eurioicos. Los tafones de alta valencia tafnica podrn presentaruna amplia distribucin geogrfica, y ser euricoros, en tanto que los estenoicosprobablemente ocuparn reasgeogrficasrestringidas y sernestenocoros. En consecuencia, los tafones cosmopolitas tendern a ser euricoros y eurioicos (Fig. 41). Los tafones de mayor valencia son los que han tenido capacidad para conservarseen ambientesms variables o diferentes, simultneos o sucesivos,y el uso que han hecho de esta capacidad puede no ser proporcional al valor de la extensin geogrfica ocupada por ellos. Cualquier tafn cosmopolita es eurioico, pero algunos tafones eurioicos y de alta valencia pueden tener una distribucin geogrfica restringida. Tambin cabe esperar que en los ambientes ms variables e inestables se encuentrenasociaciones conservadas dominadas por tafones de valencia tafnica ms alta y eurioicos, en tanto que los estenoicos de menor valencia habrn sido eliminados.

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Paleobiocenosis
Otros grupos ~

Asociacin

conservada

Espongiarios

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Fase bioestratinmica

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Fase fosildiagentica

Crinoideos

PRODljCCIN BIOGENICA

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Fig. 40.- Ejemplo de variaciones en la equitabilidad de una asociacin conservada, durante la fosilizacin. Los elementos correspondientes a crinoideos han sido los de mxima eficacia tafonmica durante la fase bioestratinmica; sin embargo, en esta asociacin, el grupo tafonmico constituido por restos de espongiarios ha sido el de mayor conservabilidad (Fernndez-Lpez, 1999).

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Fig. 41.- Los tafones ms cosmopolitas, que tienen una distribucin geogrfica ms amplia y son euricoros, han sido capaces de conservarse en ambientes muy variables y diferentes, son eurioicos y de valencia tafnica alta. Los tafones estenocoros, que tienen una distribucin geogrfica restringida, pueden ser estenoicos y de baja valencia tafnica cuando slo han podido afrontar pequeas variaciones de los factores limitantes, o bien eurioicos y de alta valencia si han sido capaces de conservarse en ambientes muy variables o diferentes. Por tanto, los tafones ms cosmopolitas no son necesariamente los de mayor valencia tafnica (FernndezLpez, 1991 ).

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DE T AFONOMA

En definitiva, la valencia tafnica permite caracterizar a los tafones, pero el concepto de valencia tafnica no sirve para explicar la distribucin geogrfica de los elementos conservados o del tafn. Los conceptos tafonmicos de eficacia y de valencia sirven para plantear problemas referentes a los factores que permiten a un tafn conservarseen un rea o regin concreta, son conceptosque sirven para describir y para tratar problemas de conservabilidad, y por ello son de particular inters en los anlisis de tafosistemas. Aplicando principios de la teora de sistemas, cualquier entidad registrada o cualquier entidad tafonmica puede ser considerada como constituida por entidades del nivel de organizacin inmediatamente inferior, pero cualquiera de estasentidadesposee al menos una propiedad emergente (es decir, una propiedad que no la presentan las entidades del nivel de organizacin inmediatamente inferior). Como ejemplo de propiedad emergente sirve el carcter conservativo de las poblaciones tafnicas y de los tafones. Cualquier poblacin tafnica tiene conservabilidad, aunque los elementos conservados que la integran slo tengan capacidad para persistir en unas limitadas condiciones ambientales. Al igual que la durabilidad, la conservabilidad es una propiedad relativa y disposicional; pero la conservabilidad slo puede ser comparada respecto a un(os) ambiente(s) concreto(s) que temporalmente abarca(n) desde la produccin de dicha entidad hasta la obtencin actual de evidencias en el registro estratigrfico, en tanto que la durabilidad de un elemento conservado ha de ser comparada respecto a su ambiente externo. Por ello, la durabilidad puede ser interpretada con criterios funcionales, mientras que la conservabilidad debe ser interpretada con criterios evolutivos. Y puede ocurrir que los tafones o los grupos tafonmicos representados por elementos ms durables y/o redundantes en un estadio del proceso de fosilizacin no sean los ms conservables. En cualquier asociacin conservada habr elementos con mayor durabilidad y/o redundancia que otros ante los factores fsicos, qumicos y biolgicos que lleven a su alteracin; la variabilidad intra- e intertafnica estardeterminada por factores alterativos (es decir, por factores extrnsecos de regulacin), pero tambin estar influenciada por factores intrnsecos (es decir, por factores histricos, de produccin y conservativos que han actuado previamente). En Tafonoma, el trmino conservabilidad (capacidad de conservacin, capacidad de preservacin, potencial de conservacin, potencial de preservacin) debe significar la probabilidad de que una determinada entidad producida sea registrada. La conservabilidad tafonmica no puede ser reducida a un concepto cualitativo, como es el concepto de durable o resistente utilizado por algunos autorespara distinguir entre especies,organismos o restos preservablesy no-preservables.Se trata de una propiedad relativa y disposicional de cada tafn, que ha de ser comparada respecto a un ambiente, o conjunto de ambientes, que temporalmente abarca desde la aparicin de la entidad hasta la obtencin actual de evidencias registradas. Si la conservabilidad es entendida exclusivamente como una propiedad relativa y disposicional de las poblaciones tafnicas o de los tafones, no de los elementos conservados, entoncesel concepto de conservabilidad deja de ser tautolgico. De acuerdo con este significado, tanto la eficacia tafonmica como la conservabilidad dependende la durabilidad y de la redundancia, pero no estn vinculadas entre s por una relacin de causalidad. Los valores de las propiedades disposicionales y funcionales de los elementos conservados pueden ser estimados en trminos probabilitarios teniendo en cuenta sus propiedades estructurales y las condiciones ambientales, pero no ocurre igual con la conservabilidad. Los elementosque alcanzanmayor eficacia tafonmica en unas condiciones ambientales concretas no son necesariamentelos representantesde aquellos grupos tafonmicos que logran valores de conservabilidad ms altos. Cualquier modificacin tafonmica que represente un incremento en conservabilidad implica un aumento de eficacia tafonmica, pero una mayor eficacia puede no estar asociadaa un incremento en conservabilidad. La conservacin de los elementos de un determinado grupo tafonmico no se debe a sus propiedadesactuales,ni es el resultado de su durabilidad y su redundancia, sino de las modificaciones ocurridas. Los caracteres primarios, la informacin taxonmica, y el propio grupo tafonmico han permanecido debido a los procesos de estabilizacin, transformacin y/o replicacin experimentados por los elementosconservados,no por la persistencia o el mantenimiento de los elementos biognicamente producidos. Los sistemastafonmicos son sistemasfsicos que poseen dos 95

TEMAS DE T AFONOMA propiedades relevantes para cualquier consideracin causal referente a los procesosde fosilizacin. Estas propiedades son la funcionalidad y la evolucin. Con este planteamiento tafonmico no se excluye la posibilidad de que algunos restos y/o seales biognicamente producidos hayan podido mantener su composicin y estructura original, pero se acepta tanto la posibilidad de integracin funcional de los elementos conservados como su posible filiacin evolutiva. Un presupuesto de la tafonoma evolutiva es que las entidades tafonmicas estn en equilibrio dinmico con su ambiente externo, que ellas son "sistemas dinmicos abiertos" con intercambios continuos; es decir, son sistemas "negentrpicos". Una entidad tafonmica no slo est determinada por sus propiedades, sino tambin por su ambiente. El mantenimiento del "equilibrio dinmico" o estado interno relativamente estable no es un logro exclusivo de los mecanismos fisiolgicos; tambin se consigue mediante respuestasadecuadasde comportamiento. Las entidades tafonmicas no son simples conjuntos de componentes o de caracteresque funcionan independientemente. Entre las propiedades de los sistemas tafonmicos tambin deben ser consideradas las relaciones e interrelaciones entre las entidades y su ambiente externo. Cualquier entidad tafonmica es un conjunto integrado de funciones, resultantes de relaciones e interrelaciones entre los componentesde la entidad y el ambiente externo, que responde a unos requisitos concretos. Cada sistematafonmico ha de tener una estructura organizada de manera que ejecute funciones particulares que le permitan continuar existiendo frente a los factores potencialmente destructivos. Las entidades tafonmicas persisten o duran si tienen actividades funcionales, aunque dichas actividades no garantizan su persistencia o su conservacin. Slo persisten algunas de las entidades tafonmicas que realizan actividades funcionales. Desde una perspectiva histrica, cualquier entidad tafonmica y su ambiente externo puede ser tratada como un sistema en desarrollo. Los elementos conservados se transforman, y las poblaciones tafnicas o los taCones desarrollan, si cambian los valores de sus propiedades actuales.Las tendencias se en las transformaciones experimentadaspor los representantes un mismo grupo tafonmico permiten de establecer el patrn de desarrollo caracterstico de los representantes cada taCn.Otro asunto, adems de de la funcionalidad de cualquier sistema tafonmico, es aceptar que algunas entidades tafonmicas poseen capacidad evolutiva y han experimentado evolucin tafonmica. Cualquier entidad tafonmica que persiste durante un intervalo temporal tiene una historia, si adems cambian los valores de sus propiedades se puede decir que se transforma fsicamente, se desarrolla, y posee una estructura temporal. Al hablar de evolucin tafonmica no queremos referimos a existencia histrica, transformacin, desarrollo, o evolucin fsica. Lo que ha experimentado evolucin tafonmica no slo ha de tener existencia propia, estructura temporal y componentestransformados, sino tambin descendientes modificados. En consecuencia, los caracteres primarios y secundarios de un elemento, o los elementos conservados,no pueden estar sometidos a evolucin tafonmica, pero algunos grupos tafonmicos s pueden haber experimentado modificaciones evolutivas y haber dado lugar a nuevos grupos tafonmicos, de composicin y estructura tafonmica diferente, que poseen distinta conservabilidad. Es durante la actividad replicativa de los elementos conservados cuando surgen las diferencias entre los componentesde las poblaciones tafnicas o de los taCones. que evoluciona son Lo las poblaciones tafnicas o los taCones.La evolucin tafonmica consiste en la modificacin de la composicin elemental de las poblaciones tafnicas o los taCones, debido a la intervencin de factores intrnsecos y extrnsecos. Estos factores tafonmicos han debido variar durante el Fanerozoico a consecuencia de la evolucin orgnica, pero la evolucin tafonmica no es una consecuencia de la evolucin orgnica, ni es un proceso necesariamenteexperimentado por cualquier grupo tafonmico o taCn. De las ideas anteriores se sigue que los caracteres morfolgicos de los elementos conservados son insuficientes para explicitar el significado del trmino taCn;ademsde los criterios morfolgicos, se requieren criterios estructurales y genticos.La formacin de nuevos grupos tafonmicos se denomina tafonizacin y es 10que posibilita la demarcacin de los taCones. Tafonizacin es la produccin de una

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o ms poblaciones tafnicas o del correspondiente tafn ancestral. La produccin de nuevos tafones puede ser biognica o tafognica. La produccin tafognica de nuevos tafones, la tafonizacin tafognica, puede ser por transformacin de un tafn en otro o por multiplicacin de un tafn, que respectivamente se llevar a cabo por alteracin direccional o por alteracin disruptiva. En cualquiera de estos dos ltimos casos, de produccin tafognica, se requerir la aparicin de nuevos elementos conservados y de nuevos mecanismos de comportamiento elemental en una poblacin tafnica. La aparicin de nuevos tafones no ha de ser necesariamente cambio gradual de las frecuencias y los tipos por de caracterespresentesen una poblacin tafnica. Dos poblaciones tafnicas correspondern a tafones distintos cuando presenten caracteres que promuevan o garanticen un comportamiento diferente en cuanto a la durabilidad y/o redundancia de sus elementos constituyentes. Por consiguiente, los tafones estn espacio-temporalmentelimitados (han tenido aparicin y pueden haber sido destruidos) siendo la tafonizacin lo que permite dernarcarlos.Cada elemento conservadoes nico y tambin lo es cada tafn. Los grupos tafonmicos de diferente clase podrn ser considerados como abstracciones pero dichos grupos tafonmicos no son clases de elementos semejantes,convencionales o arbitrarias, si representan un orden natural resultante de procesos tafonmicos funcionales y/o evolutivos. Pero ntese que la validez del concepto de tafn exige aceptar la realidad de las propiedades relacionales y de las interacciones tafonmicas. Cada tafn es una unidad histrica concreta, con lmites espacio-temporal distintos a los de las correspondientes entidades paleobiolgicas. De acuerdo con un planteamiento estructuralista-histrico, el cambio evolutivo es cambio estructural, con el consiguiente cambio funcional si ocurre. Por tanto, un tafn es un grupo de elementos o de poblaciones tafnicas estructural mente distinto y, como consecuencia posible pero no necesaria, funcionalmente diferente. Adems de la semejanzaestructural entre los elementos conservados, el concepto de tafn est basado en la sucesin de dos o ms generaciones que producen elementos semejantes.Cada tafn est constituido por una o ms poblaciones tafnicas que poseen un papel tafonmico particular, y cuyos elementos se distinguen de los de otros grupos por su composicin y estructura. La composicin taxonmica de un elemento conservado no puede estar sometida a evolucin tafonmica, aunque las poblaciones tafnicas y los tafones s pueden experimentar modificaciones evolutivas y dar lugar a tafones distintos (de composicin y estructura tafonmica diferente). La variabilidad entre los elementos conservados depende en ltima instancia de la posesin de caracteres distintos, primarios y secundarios, as como de los distintos modos en que estos caracteres estn relacionados. Es lgico suponer que la alteracin tafonmica habr determinado la frecuencia de una serie de caracteressecundarios segn los ambientes a que han estado sometidos los distintos elementos conservados. El ambiente ocupado por un tafn nunca es totalmente homogneo y, teniendo en cuenta las variaciones locales, pueden distinguirse una serie de subambientes. La alteracin tafonmica habr favorecido a unos conjuntos de caracteresms que a otros en cada subambiente,por lo cual los conjuntos de caracteresde las distintas poblaciones diferirn en algn grado e incluso serposible la politipia. Pero los diferentes tipos de elementos conservadosque representenesta politipia no sern simplemente fsiles de distinto tipo o distintos tipos de fsiles de la misma clase, sino distintos tipos conservativos de un tafn. Adems, cabe la posibilidad de que hayan ocurrido fenmenos de divergencia entre los diferentes tipos conservativos de un mismo grupo tafonmico y, por las mismas razones, fenmenos de convergencia entre tafones distintos. En tales situaciones, los diferentes miembros de una asociacin conservada podrn tener algunos rasgos en comn, no porque sean de origen comn sino por haber experimentado modificaciones tafonmicas en las mismas condiciones ambientales. En cualquier caso, para llevar a cabo la agrupacin de diferentes tafones en un tafn de orden superior es necesario investigar las modificaciones experimentadaspor cada uno de ellos. Cada tafn ocupa un rea geogrfica ms o menos extensa de la litosfera, de caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas concretas, porque posee unos caracteresque le han permitido su conservacin en condiciones pasadasy presentes, ante las diversas condiciones a las cuales ha estado y est sometido. En este sentido se puede afirmar que cada tafn ocupa una zona conservativa. Y, en general, cuanto mayor sea dicha zona conservativa, cuanto ms numerosos sean los componentes y cuanto mayor sea el grado de diversidad de un tafn, ms improbable ser su destruccin por alteracin tafonmica y mayor ser su conservabilidad. 97

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Una vez tratado el concepto de conservabilidad de las entidades producidas, podemos hablar de su consecuencia lgicamente inmediata: la conservacin diferencial (conservacin selectiva, preservacin diferencial, preservacin selectiva, registro diferencial, registro selectivo). DODD y STANTON (1981, pg. 310) dicen, a propsito de la "preservacin diferencial", que "todas las partes de un esqueleto tendrn igual probabilidad de ser incorporadas a la asociacin fsil, en ausencia de cualquier proceso post-mortem que destruya o remueva preferencialmente algunas partes ms que otras". Este enunciado est basado en consideraciones probabilitarias, y puede ser admitido (si se elimina la expresin: "de un esqueleto") como el principio bsico de la tafonoma de poblaciones y el equivalente, en Tafonoma, de la "ley de Hardy-Weinberg" (lo cual no implica defender las concepciones individualistas); de esta manera, "cualquier proceso post-mortem que destruya o remueva preferencialmente algunas partes ms que otras" designa al concepto de "alteracin tafonmica" y se puede llegar a obtener una formulacin cuantitativa, de validez terica ms o menos aproximada, de la fosilizacin. A este respecto, tambin hay que tener en cuenta la incidencia en el resultado final y durante el proceso de registro, de las ventajas selectivas de la escasez. Los cambios en la conservacin diferencial de dos o ms entidades tafonmicas dependern de los factores tafonmicos intrnsecos y extrnsecos que intervengan. Cada entidad tafonmica est sometida a la accin de los agentes fsicos, qumicos y/o biolgicos del ambiente externo en que se encuentra. Y cualquier componente del ambiente externo capaz de actuar directamente sobre los elementos conservadoses un factor tafonmico extrnseco o ambiental. Pero el ambiente externo no es la nica fuente de restriccin o seleccin. Las propiedades actuales de los elementos conservados, y en particular su comportamiento frente a los cambios ambientales,tambin intervienen durante la alteracin tafonmica. En consecuencia,la alteracin tafonmica no acta como un simple tamiz, filtro o criba de

los elementos producidos, esun agente unafuerza ni o destructiva.

Por otra parte, desde el punto de vista sistemista y evolucionista que estamos defendiendo, tambin es posible discernir entre los factores tafonmicos alterativos y los factores tafonmicos conservativos, teniendo en cuenta sus efectos sobre las entidades tafonmicas. Los factores alterativos influyen en las propiedades funcionales de los elementos conservados, que incluso pueden llegar a desaparecer,as como en la distribucin geogrfica de los tafones; en tanto que los factores conservativos promueven la aparicin de modificaciones conservativas,de modificaciones que favorecen la durabilidad y/o la redundancia de los elementos ante los cambios ambientales. La variabilidad de las entidades tafonmicas cambia debido a la introduccin de novedadesy/o por alteracin tafonmica de las variantes existentes. Las novedadessurgidas en la evolucin orgnica corresponden a mutaciones y adaptaciones, en tanto que las novedades aparecidas durante la fosilizacin provienen de la produccin tafognica y la alteracin tafonmica. Las propiedades funcionales de las entidades tafonmicas dependen, o son un efecto de, las propiedadesestructurales.Y el papel tafonmico desempeado cada entidad tafonmica por es el resultado de las interacciones que haya mantenido con el ambiente externo. Pero lo que determina el comportamiento de cada entidad tafonmica es un complejo de condiciones actuales resultantes de las modificaciones tafonmicas previamente ocurridas. Por tanto, en los anlisis e interpretaciones tafonmicas debera distinguirse entre los cambios de composicin y estructura, los cambios de comportamiento o de funcin, y las modificaciones evolutivas. Cualquier entidad tafonmica ha experimentado algn grado de alteracin tafonmica durante la fosilizacin. Los restos o sealeshan experimentado modificaciones sucesivas,y cuanto ms reciente es el estadio considerado ms diferenciados estn respecto a los correspondienteselementos producidos. Ahora bien, el grado de modificacin alcanzado durante la fosilizacin no ha de ser necesariamente proporcional a la antigedad de dichas entidades. Por ejeI;llplo, se conocen algunos ejemplares paleozoicos que todava tienen evidencias del color de sus correspondientes elementos producidos, en tanto que muchos restos organgenos cuaternarios ya no poseen evidencias del color original.

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TEMAS DE T AFONOMA Alteracin tafonmica no significa destruccin de entidadestafonmicas, sino interaccin entre stas y su ambiente externo que da lugar a conservacin diferencial. La alteracin tafonmica es un proceso en el que influyen no slo los agentesfsicos, qumicos y biolgicos del ambiente externo sino tambin las propiedades actuales de las entidadestafonmicas. Desde este punto de vista, la fosilizacin no consiste en el aislamiento de los restos o en la inlbicin de los factores alterativos. Los resultados de la fosilizacin no estn determinados por el ambiente externo, ni por la naturaleza de los organismos productores o de los elementos producidos. Ms bien se podra afIrmar que las caractersticas estructurales y funcionales, as como el papel de los representantes de cada grupo tafonmico, han variado debido a que la alteracin tafonmica ha favorecido la persistencia de los elementos de mayor eficacia. La conservacindiferencial entre tafones, debido a factores tafonmicos, puede ser interpretada teniendoen cuenta los procesos de retencin diferencial. Se entiendepor retencin tafonmica la accin y el efecto de conservar o impedir la destruccin de tafones o de grupos tafonmicos llevando a cabo modificaciones evolutivas. La fosilizacin no es al azar. La diversidad de interacciones entre las entidades tafonmicas y su ambiente externo posibilita que la alteracin tafonmica promueva cambio o constancia, segn cambie o no el ambiente y, en caso de cambiar, segn la naturaleza del cambio. Si las relaciones entre las poblaciones tafnicas y su medio se mantienen estables, la fosilizacin es normalizadora (fosilizacin estabilizadora). Si una secuencia determinada de interacciones entre las poblaciones tafnicas y el medio ambiente cambia de forma constante en una misma direccin, tiene lugar la fosilizacin direccional (fosilizacin diferencial, preservacin diferencial, preservacin selectiva, proceso selectivo de registro, registro selectivo) y, como proceso concomitante, la alteracin direccional (prdida selectiva de informacin); esta tendencia evolutiva continua puede ser el resultado de repetidasinteracciones retroactivas entre lo conservadoy lo alterado. Si se diversifica el ambiente que era homogneo, puede iniciarse la diversificacin de las interacciones entre las poblaciones tafnicas y susrespectivos ambientes, comenzandolos procesos de fosilizacin disruptiva (radiacin conservativa) y, su concomitante, de alteracin disruptiva (radiacin alterativa). Aunque la produccin biognica de variabilidad tafonmica puede ser injustificada o aleatoria respecto a la alteracin tafonmica, esto no implica el carcter injustificado o aleatorio de la produccin tafognica. Es cierto que la produccin tafognicade variabilidad, y en particular la surgida por replicacin, no est causadapor las necesidades de los elementos conservados o por la naturaleza del ambiente externo. No obstante, la alteracin tafonmica puede incrementar la conservabilidad de las poblaciones tafnicas o de los tafones, cuando la produccin tafognica de variabilidad es canalizada en la direccin de la conservabilidad. La fosilizacin es un proceso natural, un proceso no intencionado, en el que cada vez es menor la probabilidad de recuperar o recobrar el estado inicial. La conservacin tafonmica es el resultado de un proceso,la fosilizacin, en cuyo mecanismo intervienen dos componentesrelacionados: la produccin de variabilidad tafonmica, biognica y tafognica, y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica. La fosilizacin puede ser entendida como un proceso capaz de incrementar la informacin tafonmica, que no implica prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica. Durante la fosilizacin aparecen representantes de nuevos grupos tafonmicos, de composicin y de estructura diferentes a la de los elementosbiognicamenteproducidos. As aumenta la diversidad del registro fsil. En cada etapa de la fosilizacin persisten los grupos tafonmicos, los tafones, cuyos elementos se han estabilizado, transformado o replicado con mayor eficacia en las etapas anteriores de alteracin tafonmica, y no los elementosproducidos inicialmente ms resistenteso los elementosconservados que han sido menos afectados por los factores ambientales. La fosilizacin no es un proceso paleobiolgico de destruccin selectiva de los organismos del pasado menos resistenteso ms desprotegidos frente a los factores ambientales, que determina una disminucin en la diversidad de la biosfera. La fosilizacin es un procesotafonmico que generanuevos elementosconservadosy durante el cual aumenta la diversidad del registro fsil. La fosilizacin es un proc~so de modificacin tafonmica y retencin diferencial. En conclusin, el registro fsil y los fsiles de cualquier yacimiento deben ser interpretados teniendo en cuenta las condiciones en que han sido producidos y las modificaciones que han experimentado en los 99

TEMAS

DE T AFONOMA

sucesivos ambientes geolgicos. Las diferentes propiedades, actividades y capacidadesde las entidades tafonmicas no deberan ser confundidas con otras propiedades de los sistemas tafonmicos, de los ambientes externos de alteracin tafonmica o de los ambientes sedimentarios donde tienen lugar los procesos de fosilizacin considerados.En particular, la conservabilidad de los diferentes grupos tafonmicos debe ser distinguida del potencial de fosilizacin de cada tafosistema, de los distintos ambientes externos o de los diferentes ambientes sedimentarios. El potencial de fosilizacin de un ambiente particular respecto a un grupo taxonmico concreto puede ser entendido como directamente proporcional a las tasas de produccin e importacin, e inversamente proporcional a las tasas de exportacin y destruccin, de elementos conservados de dicho grupo taxonmico. Por ejemplo, el potencial de fosilizacin de una plataforma epicontinental mesozoica respecto a las conchasde arnmonitespudo alcanzar los valores mximos tanto en los ambientes distales y profundos como en los ambientes proximales y someros. La produccin de restos de arnmonites tuvo lugar por lo general en las plataformas marinas abiertas y profundas, pero la acumulacin de estos restos no slo se realiz en el lugar de produccin sino tambin en otras reas alejadas y someras a las que llegaron las conchas por deriva necroplanctnica. En consecuencia, el potencial de fosilizacin de una plataforma epicontinental respecto a las conchas de arnmonites pudo alcanzar los valores mximos tanto en los ambientes distales y profundos como en los ambientes proximales y someros.La abundanciao la concentracin de conchasde arnmonites en los sedimentos de las plataformas epicontinentales no puede ser utilizada como un indicador batimtrico directamente proporcional a la profundidad del ambiente sedimentario. Sin embargo, en vez de la concentracin o la abundancia de elementos conservados, es posible utilizar otras caractersticas tafonmicas de las asociaciones registradas de arnmonites para interpretar los ambientes paleogeogrficos en que se han formado y las correspondientes tendencias paleobatimtricas. En conclusin, teniendo en cuenta algunos presupuestoslgicos y epistemolgicos que se utilizan actualmente en Biologa y en Paleontologa, es necesario desarrollar y emplear una concepcin sistemista y evolucionista de los fsiles cuando se desea lograr algunos objetivos cognoscitivos de la Paleontologa. Adems de aumentar la congruencia entre los diferentes subsistemasconceptuales de la Paleontologa, este planteamiento incrementa las posibilidades de anlisis. y sntesis en las investigaciones tafonmicas, y posibilita una contrastacin ms variada de las hiptesis paleontolgicas de inters cognoscitivo y/o prctico en Ciencias de la Vida y de la Tierra. Por estas razones, la concepcin evolucionista de los fsiles puede contribuir al desarrollo de una teora de la fosilizacin, que no es incompatible ni contradictoria con la teora de la evolucin orgnica, y que sirve para ampliar los fundamentos de la teora evolutiva.

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TEMAS DE T AFONOMA 5. GRADIENTES y CLINOS TAFONMICOS

Adems de las modificaciones funcionales o evolutivas ocurridas durante la fosilizacin, en las investigaciones tafonmicas bsicas se interpreta la distribucin y la abundancia de los fsiles. Algunos caracteressecundariosde los fsiles, los gradientestafonmicos y los clinos tafonmicos son de inters para llevar a cabo interpretaciones paleoambientalesteniendo en cuenta los datos del registro geolgico. Algunos caracteres secundarios de los elementos conservados indican condiciones paleoambientales y paleogeogrficas muy precisas y son datos tiles para otras ciencias. Por ejemplo, las facetas elipsoidales de abrasin en el ltimo tercio de vuelta de espira conservada y los surcos anulares de abrasin de los moldes internos reelaborados de arnmonites son tpicos de los ambientes intermareales. En cambio, las sealesde implosin que presentan algunas conchas de cefalpodo s (por ejemplo, la rotura de algunos tabiques de la concha debido a la presin hidrosttica) o los hemigrumos de arnmonites son elementos tafonmicos caractersticos de ambientes marinos profundos. Los gradientes tafonmicos son variaciones espaciales en el estado de conservacin de los fsiles. Las variaciones geogrficas de las condiciones paleoambientales han causado variaciones geogrficas en el estado de conservacin de los fsiles, y han dado lugar a gradientes tafonmicos. Por ejemplo, la turbulencia de las aguases un factor tafonmico importante en los ambientes marinos porque reduce la probabilidad de enterramiento de los restos y tiende a aumentar la duracin y la intensidad de los procesos de alteracin bioestratinmica. Los gradientes positivos en los grados de biodegradacin, encostramiento, relleno sedimentario, abrasin,bioerosin, fragmentacin, reorientacin, desarticulacin, dispersin, reagrupamiento y removilizacin indican el aumento de energa hidrodinmica del ambiente, a menudo asociado al incremento en el grado de oxigenacin y a la disminucin de la profundidad. Las variaciones en la turbulencia y en la tasa de sedimentacin son dos factores principales en los ambientes sedimentarios de las plataformas epicontinentales carbonticas. Por ejemplo, diferentes procesos de alteracin tafonmica de los restos de arnmonites se intensificaron desde las reas profundas a las someras, cuando el incremento en la turbulencia estuvo asociado con una disminucin en la tasa de sedimentacin (Fig. 42). En consecuencia, ms de cuarenta gradientes tafonmicos pueden ser observados en los arnmonites del registro fsil para reconocer cambios en las condiciones paleoambientales. Los gradientestafonmicos han sido utilizados tradicionalmente como indicadores de variaciones paleoambientales.Sin embargo, los gradientes tafonmicos del registro fsil pueden ser el resultado de variaciones en la composicin, la estructura y el comportamiento 4e los elementos conservados. Los gradientes tafonmicos son el resultado no solo de las variaciones en las condiciones paleoambientales sino tambin de las diferencias en composicin, estructura, funcin y evolucin entre las distintas entidades tafonmicas. Para interpretar gradientespaleoambientalesa partir de datos tafonmicos, en vez de gradientes tafonmicos, es preferible tener en cuenta clinos tafonmicos, es decir, las variaciones espacialesen el estado de conservacin de los fsiles del mismo grupo tafonmico, del mismo tafn, o de grupos tafonmicos filticamente relacionados. Un ejemplo de clino tafonmico es la variacin en el estado de conservacin que presentan los restos de arnmonites en los sedimentos carbonticos de las plataformas epicontinentales someraspor efecto de los procesos de abrasin (Fig. 43). Los sedimentos de ambientes submarealesprofundos o de baja energa contienen conchas acumuladaso resedimentadas, sin seales de abrasin, con las cmara de habitacin solo parcialmente rellena de sedimentos, y su espesor reducido a algunos milmetros por compactacin diagentica gravitacional. Hacia las reas de ambientesms turbulentos y menos profundos, incluso inter- o suprarnareales, desaparecenlos elementos acumulados y son cada vez ms frecuentes los moldes concreciones reelaborados, sin seales de compactacin diagentica gravitacional, que han podido adquirir diversas superficies de abrasin segn las condiciones batimtricas a las que han estado sometidos: facetas de truncamiento o de rodamiento hasta facetas elipsoidales en el ltimo tercio de vuelta de espira conservada y surcos anulares. Otro ejemplo de clino tafonmico es el clino generadopor dispersin tafonmica de las conchas de arnmonites 101

TEMAS

DE T AFONOMA

CUNa AMBIENTES INTERMAREALES

TAFONMICO

POR ABRASIN

--"-,,-,,--,,--,,,-A.--"'--~'"-"--"---"-""--"--"--"'-"'-""-"-"

"""-~

AMBIENTES SUBMAREALES SOMEROS \ Surco anular Faceta elipsoidal \ Faceta de Faceta de rodamiento truncamiento MOLDES INTERNOS ELABORADOS RE

AMBIENTES SUBMAREALES PROFUNDOS

Concha fragmentada CONCHAS

Concha completa CONCHAS

RESEDIMENTADAS ACUMULADAS

Fig. 43.- Clino tafonmico por abrasin en ammonitesjursicos de la Cuenca Ibrica, desde ambientes subrnareales profundos hasta ambientes interrnarealesde plataforma externa. Las conchas completas y acumuladas son caractersticas de ambientes de baja energa y profundos. Los moldes reelaborados con surcos anulares de desgasteo con facetas elipsoidales de desgasteson caractersticosde ambientes interrnareales (FernndezLpez, 1995).

CLINO TAFONMICO POR DISPERSiN

AMBIENTES INTERMAREALES
~~--"'--'"'-""--"'-"-"'-~

AMBIENTES
SUBMAREALES PROXIMALES
""-""""-"'~

SUBMAREALES
DISTALES

AMBIENTES

~esC~~
tafonlcas
de tipo 3

::)\
\ \

-=::::::====~~
~..~ ~
~\
Poblaciones

(;)

~~:~~
\

~
~

tafnicas de tipo 2

~
\.
~ rr. ~ Poblaciones rr. r-.

tafnicas de tipo 1 Fig. 44.- Clino tafonmico por dispersin de conchas de ammonites desde ambientes marinos abiertos u ocenicos hasta ambientes proximales, someros e inestables,de plataforma externa. Los restos de taxones eudmicos se caracterizan por el predominio de individuos jvenes y las asociaciones autctonas estn constituidas por poblaciones tafnicas de tipo l. Los restos de taxones admicos se caracterizan por el predominio de individuos adultos y las asociaciones alctonas estn constituidas por poblaciones tafnicas de tipo 3 (Fernndez-Lpez, 1997). 103

TEMAS DE T AFONOMA

desdeambientesmarinos abiertosu ocenicos hastaambientes proximales,somerose inestables,de plataformaexterna(Fig. 44). La distribucinde frecuencias tamaoparalas conchasde cadagnero de permite distinguir tres tipos de poblacionestafnicas.En los depsitosde los ambientes proximales, someros e inestablespredominanlas poblacionesde tipo 3. La mayora de las conchasde estas asociaciones corresponden conchasderivadasdesdeotras reasmarina,de ambientes a msabiertos, profundosy estables. poblaciones Las tafnicasde tipo 2 sonel resultadode necrocinesis regional y/o inmigracin local sin colonizacin. En los depsitosde los ambientesabiertos,apropiadospara el desarrolloontognicode los ammonites, dominanlas poblaciones tafnicasde tipo 1.

104

TEMAS

DE T AFONOMA

6. REGISTRO FSIL, SUCESIONESY CLASIFICACIONES REGISTRTICAS El registro fsil proporciona informacin tafonmica, paleobio1gica y biocrono1gica, entre otras. La informacin tafonmica permite averiguar las modificaciones experimentadas durante la fosilizacin por los restos y/o seales de entidades paleobio1gicas.A partir de los fsiles es posible inferir caracteres paleobio1gicos (morfologa de los organismos, estructura de las poblaciones, biodiversidad de las comunidades, etc.), entidades paleobio1gicasde diferente nivel de organizacin (organismos, poblaciones, comunidades, por ejemplo) y entidades paleobio1gicasde distintos grupos taxonmicos. Adems, la informacin biocrono1gicacontenida en el registro fsil permite averiguar las relaciones espacio-temporales entre los fsiles y/o las entidadesbiolgicas del pasado. Sin embargo, el registro fsil es parcial, est sesgado,y presenta desordenestratigrfico. El registro fsil es parcial porque slo contiene parte de la informacin de algunos caracteres de algunas entidades biolgicas de muchos de los taxones del pasado (pero no de todos). Por ejemplo, los rangos estratigrficos de los taxones evidenciadosen el registro fsil slo representanuna parte y una proporcin desconocidade los intervalos de existencia de las correspondientesentidadespaleobio1gicas. El registro fsil no tiene informacin referente a todas las entidades paleobio1gicas o los grupos taxonmicos del pasado. Incluso en los yacimientos de conservacin, que contienen restos con una inusitada calidad de conservacin, no hay registro de todas las especies locales. Sin embargo, la parcialidad del registro fsil puede ser estimada teniendo en cuenta varios criterios: 1) La proporcin de lagunas de registro de cualquier taxn, a una escala geocrono1gica particular, disminuye al disminuir la parcialidad del registro fsil. Un taxn presenta una laguna de registro en un intervalo estratigrfico o geocrono1gicoparticular cuando el taxn est registrado en intervalos anteriores y posteriores pero no en el intervalo considerado. La proporcin de lagunas de registro de cada taxn es inversamente proporcional a la calidad de su registro. La consistencia de la primera y la ltima presencia de un taxn, as como la constancia de su distribucin estratigrfica o geocrono1gica,son otros tres indicadores directamenteproporcionales a la calidad de su registro. 2) Los taxones que presentan laguna de registro en un intervalo geo1gicose denominan taxones 1zaro en dicho intervalo. La proporcin de taxones 1zaro en cada intervalo geo1gico aumenta al aumentar la parcialidad del registro fsil. La proporcin de taxones 1zaro en cada intervalo geo1gico es inversamente proporcional a la calidad de su registro. La proporcin de taxones del mismo grupo en intervalos geocrono1gicosconsecutivos ha sido utilizado para estimar el nmero de taxones actuales fosilizab1eso la parcialidad de nuestro conocimiento del registro fsil. 3) La proporcin de taxones monotpicos tambin ha sido utilizada como indicador de la parcialidad del registro fsil. La persistencia estratigrfica y geogrfica de los taxones ser mayor cuanto ms completo sea el registro fsil. Este ndice presupone que la proporcin de taxones conocidos de un nico intervalo geocrono1gicoo de una s1alocalidad disminuir al disminuir la parcialidad del registro fsil. Sin embargo,algunostaxones tuvieron una distribucin espacio-temporal originalmente restringida. 4) La proporcin de taxones monotpicos tiende a ser menor en los grupos taxonmicos con registro ms completo. Cuanto ms completo sea el registro menor ser la proporcin de especies de categoras supraespecficas ms distanciadas entre s, disminuyendo la proporcin de gneros monoespecficos y de familias monogenricas. El registro fsil, ademsde ser parcial, est sesgado. Comparando el registro de los yacimientos de conservacin con el registro que se encuentra en los depsitos usuales (los que no tienen evidencias de partes blandas o de animales de cuerpo blando) puede estimarsela parcialidad y el sesgodel registro fsil en los distintos intervalos geo1gicos. Por ejemplo, los yacimientos de conservacin son relativamente ms frecuentes en los sistemas Cmbrico y Jursico. La disminucin en la proporcin de 105

TEMAS DE T AFONOMA

yacimientos de conservacin en intervalos post-cmbricos del registro geolgico parece ser debida al aumento en la diversidad y la profundidad de los organismos bioturbadores durante el Fanerozoico. En cambio, la mayor frecuencia de episodios deficitarios en oxgeno debi favorecer el desarrollo de yacimientos de conservacin, por ejemplo durante el Jursico. Una idea bastante aceptada entre los paleontlogos actuales es que el sesgo del registro fsil suele afectar con menor intensidad a los restos esquelticos mineralizados, de organismos que poblaron sustratos blandos, que eran ms abundantes, de hbitats con ms registro estratigrfico, que tuvieron mayor extensin geogrfica y mayor duracin, entre otros factores favorables. Algunos autores distinguen incluso entre taxones conservables y taxones no-conservables, afirmando que las especies conservables durante el Fanerozoico representan menos del 10% del valor total. Sin embargo, en estas afirmaciones se aceptan, implcita o explcitamente, algunas ideas errneas. La conservacin diferencial de los fsiles se debe a un conjunto de factores paleobiolgicos, de produccin y de alteracin que varan segn la naturaleza de las entidades paleobiolgicas productoras y de las entidades tafonmicas producidas, as como en funcin de las propiedades de los ambientes externos a los que han estado sometidos. Las entidadestafonmicas pudieron ser generadaspor entidades paleobiolgicas pero las entidades de estos dos tipos poseen propiedades distintivas. Por tanto, la conservabilidad de los restos y sealesde cualquier grupo taxonmico no es una propiedad absoluta de cada grupo taxonmico e independiente del ambiente externo. Dicha conservabilidad es una propiedad relativa segn los grupos tafonmicos y disposicional respecto a los ambientes externos a los que sean sometidos. Puede hablarse de la conservabilidad de los distintos grupos tafonmicos, y puede hablarse de los taxones productores de elementos tafonmicos (restos y/o seales) con mayor o menor conservabilidad en los ambientes particulares ms frecuentes, pero la distincin entre taxones conservables y no-conservables carece de justificacin terica. La conservabilidad durante la fosilizacin tampoco es una propiedad absoluta de los restos o seales paleobiolgicos, sino una propiedad relativa y disposicional de las entidades tafonmicas supraelementales. Existen entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin. Las entidades tafonmicas elementales son los elementos conservados. Las entidades tafonmicas supraelementales son las poblaciones tafnicas y las asociacionesconservadas.La conservabilidad de un grupo tafonmico no est determinada, ni puede ser estimada,por la dureza o la estabilidad fsico-qumica de sus elementos conservadosms resistentes.Al igual que los organismos poseendistinta capacidad de aclimatacin, con independencia de la capacidad de adaptacin de las distintas poblaciones biolgicas o de las distintas especies a las que corresponden, los elementos tafonmicos tienen diferente durabilidad con independencia de la capacidad de conservacin de los distintos grupos tafonmico o de los distintos tafones a los que corresponden. La conservabilidad de un grupo tafonmico no es el resultado de la durabilidad de sus elementos, del mismo modo que la adaptabilidad de un grupo taxonmico no es el resultado de la capacidad de aclimatacin de sus organismos constituyentes. Intentar distinguir entre taxones conservables y taxones no-conservableses tan absurdo como pretender distinguir entre taxones adaptables y taxones no-adaptables. Por otra parte, no es cierto que los yacimientos de conservacin (konservat Lagerstiitten) contienen fundamentalmente restos de taxones endmicos o eudmicos del paleoambiente de sedimentacin. Tampoco es cierto que las evidencias de partes blandas que aparecen en los yacimientos de conservacin garantizan que los restos mineralizado s tengan en dichos yacimientos un sesgo menor que en los yacimientos de concentracin. Los valores de durabilidad y conservabilidad de cada grupo tafonmico han sido distintos en los ambientes de formacin de yacimientos de conservacin, pero dichos valores no han de ser necesariamentemayores que en los yacimientos de concentracin. En los ambientes ms anaerobios, por ejemplo, los procesos de biodegradacin-descomposicin de partes blandas suelen retardarse y atenuarse mientras que los procesos de disolucin de restos esquelticos suelen ser ms rpidos e intensos que en los ambientes aerobios.

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Adems de ser parcial y estar sesgado, el registro fsil presenta desorden estratigrfico y promedio temporal. Desorden estratigrfico porque el registro de algunos eventos paleontolgicos est cronolgicamente desordenado en el registro estratigrfico, y promedio temporal porque dos o ms eventos diacrnicos pueden aparecer registrados juntos en la misma posicin estratigrfica (timeaveraging). Tampoco sepuedepresuponer que las asociaciones-registradasestratigrficamente sucesivas representan necesariamenteentidades paleobiolgicas cronolgicamente sucesivas. El registro fsil y el registro estratigrfico de un mismo intervalo geolgico pueden representar ambientes diferentes e intervalos temporales distintos. La parcialidad o la continuidad del registro fsil (entendida como la proporcin de intervalos geocronolgicos representados)no est condicionada ni est limitada por la del registro estratigrfico. La continuidad del registro fsil, al igual que la continuidad del registro estratigrfico, es de naturaleza operatoria y susceptible de contrastacin. Los resultados de la produccin y la fosilizacin de entidades tafonmicas dependen de las condiciones del amQiente externo. El grado de durabilidad y de redundancia de cualquier elemento conservado puede llegar a estar regulado por la disponibilidad de algn factor limitan te. Uno de los principales factores limitantes que han influido en la distribucin de los fsiles ha sido el suministro de sedimentos, porque ste ha sido muy distinto segn los ambientes. La distribucin de sedimentos est controlada por la dinmica de sedimentacinde las cuencassedimentariasy en particular por la relacin aporte/subsidencia. A su vez, la dinmica de sedimentacin de una cuenca ha podido influir significativamente en la conservacin diferencial de los elementosproducidos. Sin embargo, aunque la energa externa que da lugar a la formacin de cuerpos rocosos tambin influye en la conservacin y organizacin de los sistemas tafonmicos, la dinmica de formacin del registro estratigrfico y la del registro fsil han sido distintas. Los cuerpos rocosos del registro estratigrfico pueden ser considerados como transmisores de informacin referente a entidades paleobiolgicas, pero no son agentes determinantes de la informacin paleobiolgica registrada en ellos. Un cuerpo rocoso sin fsiles no es evidencia de un ambiente abitico del pasado; ni la existencia de un cuerpo rocoso fosilfero implica que en el correspondiente ambiente de sedimentacin, o en otros simultneos, existieran los organismos productores de los restos y/o sealesregistrados en l. Por ejemplo, se conocen numerosas sucesiones estratigrficas en las que cada capa contiene fsiles de varias cronozonas e incluso fsiles ms antiguos que los mveles inferiores (Fig. 45). Los fsiles reelaborados contenidos en un nivel estratigrfico pueden corresponder a un intervalo temporal del cual no hay registro estratigrfico. Por otra parte, las interpretaciones paleontolgicas actuales no pueden presuponer que el orden de sucesin de los fsiles en el registro estratigrfico representa el orden cronolgico de los taxones productores. Los fsiles de niveles estratigrficos sucesivos no representan necesariamenteentidades paleobiolgicas sucesivas. Por ejemplo, los restos de un mismo organismo pueden aparecer en varios nivelesestratigrficos sucesivos; y en un mismo nivel estratigrfico pueden estar condensadoselementos tafonmicos que representan organismos o especiestemporalmente sucesivas. En consecuencia, en las interpretaciones paleontolgicas, tambin es necesario distinguir entre el registro fsil o las entidades tafonmicas y la biosfera o las entidadesbiolgicas del pasado (Fig. 46). SUCESIONES REGISTRTICAS Los componentes del registro estratigrfico son cuerpos rocosos a los que podemos atribuir relaciones de superposicin y de inclusin. Los componentesdel registro fsil son entidades registradas (fsiles y asociacionesregistradas, por ejemplo) que guardan entre s otras relaciones topolgicas, como la de inclusin, pero no la relacin de superposicin. El principio utilizado para averiguar el orden de sucesinde los fsiles en cualquier localidad y para establecerlas sucesionesregistrticas es ms general que el de superposicin o el de inclusin y lo hemos denominado el principio de las relaciones topolgicas de las entidades registradas. La relacin de superposicin entre estratos tambin puede ser entendida como una relacin topolgica, pero la aftrmacin conversa (que las relaciones topolgicas son relaciones de superposicin estratigrfica) no es cierta. Las relaciones topolgicas entre fsiles y 107

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LLABERIA
250 cm

Km 36

Reelaboratedfossils Resedimented fossils o

..... . . .. . . .. . . .. . . . .. . . . .. . . . . . .. . .. . .. . . . . .
200

.............................................
150
100

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

50
O

LlAS

DOGGER

Fig. 45.- Ejemplo de sucesin estratigrfica cuyas capas contienen fsiles caractersticos (ammonites y braquipodos) de varias cronozonas e incluso fsiles ms antiguos que los niveles inferiores (basado en datos de Fernndez-Lpez el al., 1995). El desarrollo vertical de la sucesin estratigrfica respecto a las divisiones geocronolgicas est representado por una lnea de trazo continuo. Los trazos verticales de dicha lnea representan los intervalos temporales de registro estratigrfico, y los trazos horizontales representan los intervalos sin registro estratigrfico. La edad relativa de las capas ha sido determinada teniendo en cuenta exclusivamente la edad relativa de los fsiles resedimentados. En materiales bajocienses (niveles 5 y 6) Y sobre materiales aalenienses (nivel 4c) se encuentran fsiles toarcienses reelaborados que son caractersticos de intervalos temporales de los cuales no hay registro estratigrfico. En secciones anlogas a sta, muchos bioestratgrafos han utilizado la siguiente regla: la antigedad relativa de las capas que contienen asociaciones condensadas puede ser determinada teniendo en cuenta la edad de la especie ms reciente representada en cada una de las asociaciones sucesivas.

BIOSFERA:
organismos, poblaciones biolgicas, taxones, comunidades, ecosistemas, etc.

REGISTRO FSIL:
elementos conservados, poblaciones tafnicas, tafones, asociaciones conservadas, tafosistemas, etc.

REGISTRO ESTRATIGRFICO:
cuerpos rocosos, estratos, diques, etc.

Fig. 46.- Entidades de distinta naturaleza que son reconocidas en las investigaciones paleontolgicas. El registro fsil y el registro estratigrfico deberan ser considerados como dos componentes disociables del registro geolgico. El registro fsil contiene evidencias observables de entidades biolgicas del pasado y de taxones extinguidos. Sin embargo, las entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin que se encuentran en el registro geolgico (elementos conservados, poblaciones tafnicas, tafones, asociaciones conservadas, tafosistemas, etc.), no deben ser confundidas con sus productores paleobiolgicos (organismos, poblaciones biolgicas, taxones, comunidades, ecosistemas, etc.)(Fernndez-Lpez, 2000).

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estratos fosilferos (por ejemplo, arriba, abajo, dentro, fuera, inclusin, exclusin, ...) son el resultado de los procesos de fosilizacin y estn correlacionadas con el orden cronolgico en el que fueron producidos los elementos tafonmicos originales; en consecuencia, aunque no sean relaciones cronolgicas, dichas relaciones topolgicas permiten averiguar el orden de sucesin del registro fsil. A partir de los fsiles de una misma secuencia sedimentaria, de una misma facies, o de una misma capa, es posible distinguir dos o ms asociacionesregistradas, sus relaciones espacio-temporales y sus paleoambientes de formacin, teniendo en cuenta criterios tafonmicos y paleobiolgicos. Por ejemplo, el orden de sucesin de los fsiles de una asociacin condensada puede ser averiguado con criterios tafonmicos y paleobiolgicos exclusivamente. As se establecen sucesiones registrticas locales, constituidas por dos o ms entidades registradas (elementos o asociaciones registradas, por ejemplo) que son cronolgicamente sucesivas(Fig. 47). Cualquier sucesin registrtica est constituida al menos por dos entidades registradas,topolgicamente sucesivas,cada una de las cuales est contenida en un cuerpo rocoso distinto o comn al de la(s) restante(s); pero cualquier cuerpo rocoso o sucesin estratigrfica no contiene una entidad registrada o una sucesin registrtica. Sin utilizar el criterio de superposicin de los estratos ni presupuestosbiocronolgicos se puede identificar fsiles y asociaciones que son cronolgicamente sucesivas.Los fsiles de un nivel estratigrfico pueden representar intervalos temporales diferentes a los del nivel estratigrfico en que se encuentran y condiciones ambientales distintas a las condiciones de formacin del sedimento que los contiene (Fig. 48). En consecuencia, las sucesiones bioestratigrficas (constituidas por dos o ms cuerpos rocosos fosilferos estratigrficamente sucesivos) y las sucesiones registrticas (constituidas por entidades registradas topolgicamente sucesivas)no slo pueden diferir en el nmero de componentes y en su orden de sucesin sino tambin en el orden cronolgico que representan. Las sucesiones registrticas pueden ser ms resolutivas, y representar distinto orden cronolgico, que las sucesionesbioestratigrficas. El concepto de sucesin estratigrfica es tan necesario para interpretar el registro estratigrfico como el concepto de sucesin registrtica lo es para interpretar el registro fsil. Cada sucesin estratigrfica o cada sucesinregistrtica presentaunos caracteresparticulares, pero es posible identificar sucesiones estratigrficas y registrticas de validez regional. Del mismo modo que se establecen sucesionesestratigrficas regionales a partir de sucesionesestratigrficas locales, es posible establecer sucesiones registrticas de validez regional a partir de sucesionesregistrticas locales. Por ejemplo, a partir de varias asociacionescondensadas que se encuentranen cuerpos rocosos de distintas localidades, es posible identificar las distintas sucesiones registrticas locales y la correspondiente sucesin registrtica regional. La representacin grfica de las sucesivasentidades registradas y de las relaciones topolgicas entre ellas que pueden ser identificadas en cada sucesin registrtica, local o sintetizada a partir de varias localidades, se denomina columna registrtica, local o sinttica respectivamente. Del mismo modo que las columnas estratigrficas representan sucesiones estratigrficas, las columnas registrticas representan sucesiones registrticas. La superposicin de los estratos es una relacin asimtrica y transitiva basadaen los respectivos tiempos de sedimentacin y formacin; anlogamente, la sucesin de las asociaciones registradas es una relacin asimtrica y transitiva basada en sus

respectivos tiempos produccin de biognica fosilizacin. y

CLASIFICACIONES REGISTRATICAS : TAXORREGISTROSy TAFORREGISTROS Para establecer cualquier clasificacin paleontolgica hay que discriminar entre las entidades registradas y las entidades paleobiolgicas. Adems es necesario llevar a cabo una identificacin de las entidades registradas de diferente clase, y de las correspondientes entidades paleobiolgicas. Las agrupacionesas establecidasconstituyen unidades de un sistemade clasificacin nominal en el que cada unidad debe tener su propio nombre. Pero las entidades paleobiolgicas y las entidades registradas pueden ser clasificadas de otros modos distintos, en funcin de los objetivos paleontolgicos que se pretendan lograr con dichas clasificaciones. Cuando el objetivo general es expresar las relaciones espacio-temporales entre las diferentes entidades registradas y/o entre las correspondientes entidades 109
,

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SUCESiN ESTRA TIGRFICA

,'

N3

SUCESiN REGISTR T/CA -..t c A4 lr y T A3

N2
~

I:#J A2
~~A1

N1

Fig. 47 .- Ejemplo de sucesin registrtica. Teniendo en cuenta el estado de conservacin de los fsiles del nivel N2, se puede distinguir una sucesin registrtica local, constituida por las asociaciones sucesivas A 1, A2, A3 Y A4. Los fsiles de la asociacin A 1 estn reelaborados y son ms antiguos que el episodio de sedimentacin que dio lugar al nivel N2, Los fsiles de la asociacin A2 estn resedimentados y son contemporneos con el nivel N2. Los fsiles de las asociaciones A3 y A4, que estn acumulados en el nivel N2, son ms recientes que el episodio de sedimentacin (Fernndez-Lpez, 1986, 1995; FernndezLpez & Gmez, 1990).

DATOS ESTRATIGRFICOS
SUCESIN ESTRATIGRFICA
50 cm

DATOS PALEONTOLGICOS
SUCESIN REGISTRTICA
57 ~ ~ T6

FACIES

TAFORREGISTROS
Ammonites micriticos resedimentados

--

--,

40
30

F3,

Calizas

mudstone 56

con bloclastos Calizas wackestone con oolitosferruginosos

Calizas wackestone

GD

T5

Ammonites calificas resedimentados

56' ~
56" 55"'"

~
~

T4
-=

Ammonites oolticos ree/aborados Ammontes micntlcos ree/aborados

Ammonites mlcrtlcos ree/aborados
A mmon/ ' t es m/cn t /cos rese d /men t a d os " ' ' '

20 10
O

F2 F1

~
~

T3
T2
T1

con bioclastos

55

'-"" ~

CORRELACiN TEMPORAL
FACIES F3 F2 (nivel 57) (nivel 56) TAFORREG/STROS T6 (asociacin 57) T5 (asociacin 56) T 4 (asociacin 56') T3 (asociacin 56") T2 (asociacin 55') F1 (nivel 55) T 1 (asociacin 55) SUBMAREAL DE PLATAFORMA PALEOAMBIENTES SUBMAREAL DE PLATAFORMA INTERMAREAL

Fig. 48 .- Ejemplo de la diferencia entre facies y taforregistros. Los datos estratigrficos corresponden al lmite entre dos secuencias de somerizacin. El nivel basal de la secuencia superior (nivel 56) es de caliza wackestone con oolitos ferruginosos (facies F2), est superpuesto a calizas wackestone con bioclastos (nivel 55, facies F1) del techo de la secuencia anterior y est seguido por calizas mudstone con bioclastos (nivel 57, facies F3). El nivel 56 contiene numerosos ammonites resedimentados y reelaborados que constituyen una asociacin condensada. Teniendo en cuenta el estado de conservacin de los fsiles se pueden distinguir 6 asociaciones registradas temporalmente sucesivas, cada una de las cuales representa un taforregistro diferente (T1, a T6). La sucesin estratigrfica representa solamente dos episodios de sedimentacin submareal separados por una laguna estratigrfica. La sucesin registrtica refleja una disminucin de la profundidad (desde T1 a T4) al final de la cual se han formado facetas elipsoidales y surcos anulares de desgaste en los moldes internos de los ammonites sometidos a reelaboracin en condiciones intermareales (T4), seguida de un nuevo episodio de ambientes submareales de plataforma (FernndezLpez & Gmez, 1990).

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TEMAS

DE T AFONOMA

paleobiolgicas, dichas clasificaciones pueden ser llamadas clasificaciones biocronolgicas. Las clasificaciones biocronolgicas difieren de las clasificaciones bioestratigrficas o de las clasificaciones biocronoestratigrficas, entre otras cosas,porque sirven para tratar objetos de otra naturaleza. Cualquier clasificacin biocronolgica es un sistemaconceptual relativo a entidadespaleobiolgicas y/o a entidades registradas, no a cuerpos rocosos del registro estratigrfico. Si el objetivo particular de una clasificacin biocronolgica es discriminar y agrupar entidades registradas,seantenidas en cuenta o no sus relaciones topolgicas, entonces se trata de una clasificacin registrtica. Anlogamente se pueden establecer clasificaciones biocronolgicas que permitan expresar relaciones espacio-temporalesentre las entidades paleobiolgicas inferidas a partir del registro fsil, y las diferentes clasificaciones establecidas con este objetivo pueden ser llamadas clasificaciones paleobiotmicas (Fig. 49). Desde el punto de vista metodolgico cabe destacar que si dos o ms clasificaciones son utilizadas para discriminar y agrupar objetos de distinta naturaleza sern dos o ms clasificaciones diferentes, y sus respectivas unidades no pueden ser tratadas como categoras del mismo sistema de clasificacin. Por este motivo, las unidades de un sistema de clasificacin registrtica y las unidades de un sistema de clasificacin paleobiotmica forman parte de distintos sistemas de clasificacin biocronolgica, aunque los elementos constituyentes de las segundashayan sido inferidos a partir de los elementos constituyentes de las primeras. Las clasificaciones registrticas y las clasificaciones paleobiotmicas son clasificaciones biocronolgicas de diferente clase. En general, para que cualquier clasificacin biocronolgica sea vlida ha de cumplir al menos una serie de principios que son exclusivamente de naturaleza lgica. Por ejemplo, las agrupaciones de entidades registradas o de entidades paleobiolgicas deben llevarse a cabo con criterios de la misma clase, y las unidades establecidasen cada sistema de clasificacin serndisjuntas entre s y completas o exhaustivas respecto a las entidades clasificadas. Por ello, dos agrupacionesde la misma clasificacin no pueden estar basadas en dos clases distintas de criterios, sino en distintos criterios de la misma clase; y cualquiera de las entidades presuntamenteclasificadas no pueden pertenecera dos unidades diferentes del mismo sistema de clasificacin o carecer de la correspondiente unidad. Cualquier clasificacin registrtica tiene como objetivo discriminar y agrupar entidades registradas, pero si se utilizan diferentes clasesde criterios de clasificacin podrn establecersedistintos sistemasde clasificacin registrtica. Los criterios tiles para estos fines suelen ser los tafonmicos, los taxonmicos y los de edad. Con estas tres clases de criterios pueden establecerse tres sistemas de clasificacin registrtica diferentes que respectivamente llamamos: clasificaciones taforregistrticas, clasificaciones taxorregistrticas y clasificaciones cronorregistrticas. Se podra justificar la utilidad de otros criterios y otros sistemas de clasificacin para las entidades registradas; por ejemplo, criterios paleoecolgicos y clasificaciones ecorregistrticas.Sin embargo, estos tres son los de uso ms frecuente debido a sus analogascon las clasificaciones estratigrficas utilizadas en la actualidad (por ejemplo, con las clasificaciones bioestratigrficas, de tafofacies o cronoestratigrficas, respectivamente) y porque, como veremos ms adelante, posibilitan determinadas transformaciones conceptuales de inters geolgico y paleontolgico. Las unidades elementales de las clasificaciones taxorregistrticas son los taxorregistros. Un taxorregistro es un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteresprimarios u originales (para-) taxonmicamente significativos. Cualquier unidad taxorregistrtica est basada en los atributos (para)taxonmicos de los elementos registrados. Un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados puede ser el componente de un taxorregistro, aunque no se conozcan sus relaciones topolgicas con otros elementos del registro fsil. El establecimiento y la identificacin de diferentes taxorregistros de un mismo sistema de clasificacin puede realizarse con elementos registrados de distinto grupo (para-)taxonmico, y no se requiere que dichos elementos estn relacionados topolgicamente entre s de una manera concreta. Ningn taxorregistro especifica el tiempo de produccin de su(s) elemento(s) constituyente(s), de modo que los elementos registrados de un mismo taxorregistro pueden ser diacrnicos aunque correspondan 111

TEMAS DE T AFONOMA

a la misma localidad, a distintas localidades de una misma cuenca sedimentara o a distintas provincias paleobiogeogrficas. Los taforregistro son unidades formales y como tales requieren de un sistema de clasificacin con distintos criterios de la misma clase. La distincin tautolgica entre elementos determinable s y elementos indeterminables a un determinado nivel (para-) taxonmico, aunque no est justificada desde el punto de vista lgico, puede ser til en algunos casos. Por la misma razn, agrupar los elementos registrados de un solo grupo (para-)taxonmico para establecer un nico taxorregistro puede ser til en ocasiones. Ahora bien, cualquier clasificacin taxorregistrtica debera reunir los requisitos lgicos y metodolgicos propios de los sistemas de clasificacin. Los taxorregistros, as como otras unidades elementalesde clasificacin registrtica que denotan conjuntos de elementos registrados, tienen correlato real. No obstante, aunque cualquier elemento registrado tiene unas propiedades materiales (por ejemplo, un determinado valor de longitud) y pertenece a una localidad concreta, dichas propiedades no han de ser necesariamenteresultantes, ni atribuible s a la unidad elemental correspondiente. Por ello, un taxorregistro no tiene longitud, rea o volumen concreto, aunque podemos afirmar que sus elementos constituyentes ocupan un rea geogrfica concreta o un volumen concreto del registro estratigrfico. Adems es improbable que a un taxorregistro particular le corresponda un rea de distribucin de extensin mundial; por razonespaleobiolgicas es improbable que los elementos conservadosfueran producidos en cualquier regin del mundo por una(s) entidad(es) paleobiolgica(s) concreta(s); y por razones tafonmicas, tambin es improbable que la produccin y fosilizacin de dichos elementos haya sido tan independientedel ambiente externo como para que fueran conservables en cualquier localidad. En general, lo ms probable es que las unidades elementales de clasificacin taxorregistrtica slo sean aplicables a las entidades registradas de un rea geogrfica ms o menos restringida, que en orden creciente segn el valor de su extensin geogrfica ser: una localidad o regin, una cuenca sedimentara o una provincia paleobiogeogrfica. Adems, a menudo se requerirn diferentes clasificaciones locales, regionales o provinciales para dar cuenta de las diferentes entidades registradas de distintos grupos (para-)taxonmicos. Los taxorregistros son conceptos de aplicacin regional, pero incluso en una misma localidad o regin cabe la posibilidad de establecer distintas clasificaciones taxorregistrticas, basadasen distintos grupos (para-)taxonmicamente significativos, cuyas unidades no sern identificables en las mismas regiones. De hecho, estas clasificaciones pueden ser tiles para realizar generalizaciones desde el punto de vista (para-)taxonmico respecto a las entidades registradas de una regin particular. Pero ntese que en dicho sistema de clasificacin slo se supone que los elementos registrados de cada taxorregistro provienen de localidades conocidas, sin excluir ningn elemento en funcin de que sean o no elementos producidos en la localidad donde han sido registrados (autctonos o alctonos respectivamente), o en funcin de su estado mecnico de conservacin cuando fueron enterrados (elementos acumulados, resedimentados o reelaborados) y correspondan o no a entidades paleobiolgicas generadas por otras de la misma regin (indgenas o exticas, respectivamente). Un taforregistro es un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteres secundarios resultantes de la alteracin tafonmica. Las unidades taforregistrticas son unidades distinguidas y caracterizadas por los atributos tafonmicos de sus elementos constituyentes. Las variaciones gradualesen los valores, y los cambios, de los caracteressecundariosresultantes de la alteracin tafonmica permiten reconocer secuencias y discontinuidades tafonmicas en las sucesionesregistrticas; pero, si se deseaestablecerunidades taforregistrticas a partir de las sucesiones registrticas o en las asociacionesregistradas,tambin se pueden aplicar conceptos de clase a entidades registradas que estn unificadas por sus propiedades tafonmicas. Los taforregistros pueden ser tiles

112

TEMAS DE T AFONOMA para realizar generalizaciones sobre los caracteres tafonmicos de las diferentes entidades registradas de una regin, sean o no estratigrficamente sucesivas. Los taxorregistros y los taforregistros son unidades elementales de distinto sistema de clasificacin registrtica; por tanto, las unidades registrticas de cada una de estas diferentes clasificaciones pueden tener o no lmites coincidentes con las de otras clasificaciones biocronolgicas que sean aplicadas a las mismas sucesionesregistrticas. Los diferentes taxorregistros o taforregistros establecidos en cada regin, si bien pueden denotar distintos conjuntos de elementos registrados topolgicamente sucesivos en cualquier localidad, no abarcan necesariamenteconjuntos de elementos registrados de la misma clase de edad; a este respecto debe tenerse en cuenta que las clasificaciones taxorregistrticas y las clasificaciones tafouegistrticas permiten discriminar y clasificar elementos registrados, pero no han de implicar necesariamenteordenacin espacial o topolgica entre las clases establecidas y menos an orden temporal entre ellas. Las unidades taxorregistrticas y las unidades taforregistrticas son establecidas sin tener en cuenta como criterio de clasificacin los tiempos de produccin y fosilizacin de sus elementosconstituyentes. Los elementosregistrados que pertenecen a distinto taxorregistro o taforregistro pueden ser o no de distinta clase de edad. Desde el punto de vista espacial tambin conviene sealar que a los taxouegistros y a los tafouegistros les puede corresponder una extensin mundial, pero es improbable que un conjunto de entidadesregistradas de una determinada clase(para-)taxonmica o tafonmica est representadoen cualquier localidad de] mundo. Y, por razones metodolgicas, sera til aplicar a escala regional estos conceptos de unidades taxouegistrticas o unidadestafouegistrticas. Este enfoque posibilita la comparacin de unidades evidenciadas en distintas regionesde una o ms cuencas:sedimentarias; adems,es local y regionalmente donde surge la necesidad paleontolgica,operativo y cognoscitiva, de utilizar clasificaciones registrticas en vez de clasificaciones estratigrficas. Tanto los taxorregistros como los tafouegistros han de ser al menos localmente identificables para poder ser aceptados, y la distribucin de sus elementos constituyentes permite representar en un mapa o en una columna los diferentes taxorregistros o tafouegistros establecidos. Un mapa taxorregistrtico es una representacin de las relaciones espaciales entre las entidades registradas pertenecientes a una o ms clases de taxouegistros; anlogamente,un mapa taforregistrtico es una representacin de las relaciones espaciales entre las entidades registradas pertenecientes a una o ms clases de taforregistros. En principio, tambin es posible representar en columnas las unidades taxorregistrticas y/o las unidades tafouegistrticas establecidasa partir de sucesionesregistrticas. Lgicamente los taxouegistros o los tafouegistros establecidos para una determinada regin puedenser agrupados en dos o ms unidades de nivel superior; y las dos o ms unidades as establecidas tambin son susceptibles de agrupamiento. Ahora bien, aunque los conjuntos de entidades registradas y las couespondientes unidades elementalestienen correlato real, cualquier unidad que designe a su vez unidades de orden inferior slo tendr couelato conceptual. Los taxouegistros y los tafouegistros son clases de cosas, pero las unidades taxorregistrticas o las unidades tafouegistrticas de nivel supraelemental slo son clases de conceptos. Para denominar a conjuntos de taxouegistros o de taforregistros puede utilizarse, respectivamente, el trmino supertaxorregistro o supertaforregistro,' a su vez, dos o ms supertaxorregistros constituyen un hipertaxorregistro, en tanto que dos o ms supertaforregistros agrupados constituyen un hipertaforregistro. En los estudiospaleoambientaleses til identificar unidades registrticas. Los taxorregistros, los taforregistros,los ecorregistros, las ecozonas,las biofacies o las tafofacies pueden ser recurrentes en una misma localidad, pero estasunidadesdeben ser distinguidas entre s. Los taxorregistros, los taforregistros y los ecorregistros comprenden fsiles, entidades registradas, y son unidades biocronolgicas. En cambio, las biofacies, las ecozonas, las tafofacies o las unidades bioestratigrficas agrupan cuerpos rocososdel registro estratigrfico y son unidades del subsistemaconceptual de la Paleontologa Aplicada. Las unidades registrticas pueden ser el nico registro geolgico de ambientes e intervalos temporales 11.3

TEMAS DE T AFONOMA temporales de los cuales no ha quedado registro estratigrfico.

El registro fsil puedesuministrardatosrelevantes sobreambientes procesos y sedimentarios queno handejadosealalgunaen el registroestratigrfico. unaregino en una cuencasedimentaria En puedehaberintervalosde registroestratigrficoque no sonfosilferos e intervalosde registro fsil sin registro estratigrfico.Estos y otros datospaleontolgicospermiten consideraral registro fsil y al registroestratigrfico comodoscomponentes disociablesdel registrogeolgico,de distinta naturaleza, y cuya continuidad/discontinuidad ha de sernecesariamente no coincidente(Fig. 50).

CLASIFICACIONES BIOCRONOLGICAS Clasificaciones registrticas Clasificaciones paleobiotmicas

Clasificaciones taforregistrticas Clasificaciones ecorregistrticas Clasificaciones taxorregistrticas Clasificaciones cronorregistrticas Clasificaciones taxobiotmicas Clasificaciones cronobiotmicas

Fig. 49.- Clasificaciones biocronolgicas diferentescategoras,tiles para establecerlas relacionesespaciode temporalesentre entidadesregistradas(clasificaciones registrticas) entre entidadespaleobiolgicas y (clasificaciones paleobiotmicas). Cualquiersistemade clasificacinbiocronolgica permitediscriminar, ordenar y agrupar las entidadesregistradaso las entidadespaleobiolgicas con criterios tafonmicos,
paleoecolgicos, taxonmicos o cronolgicos (Fernndez-Lpez, 1986, 1987, 1991).

Geolgico

Registro

Registro

Fsil

Registro Estratigrfico

Fig. 50.- El registrofsil y el registroestratigrfico son dos componentes registrogeolgico, de naturaleza del
diferente y disociables entre s (Fernndez-Lpez, 1997).

114

TEMAS DE T AFONOMA 7. ORDEN CRONOLGICO y ESCALAS DE TIEMPO GEOLGICO Teniendo en cuenta el orden de sucesin del registro fsil, es posible establecer escalas biocronolgicas cuyas divisiones sean ms numerosas y resolutivas que las divisiones de las escalas geocronolgicas establecidas teniendo en cuenta el orden de sucesin del registro estratigrfico. Las escalasbiocronolgicas permiten averiguar las relaciones espacio-temporalesde los fsiles de una regin o de una cuenca sedimentaria, as como de las entidades paleobiolgicas productoras, incluso si estn basadas en fsiles reelaborados que representan intervalos de los que no ha quedado registro estratigrfico. ORDEN CRONOLGICO DE LAS ENTIDADES PALEOBIOLGICAS En los anlisis e interpretaciones de biocronologa geolgica, las entidades registradas y sus propiedades observables deben ser distinguidas de las correspondientes entidades paleobiolgicas productoras y los procesos del pasado. Los eventos de especiacin o extincin no son observables en el registro geolgico, y su orden cronolgico debe ser inferido a partir del orden cronolgico del registro fsil. Sin embargo, las hiptesis referentes al orden cronolgico de los eventos de especiacin o de extincin de dos o ms taxones parcial o totalmente contemporneosson irrefutables (Fig. 51). La posicin relativa de las primeras o las ltimas presenciasde los fsiles de diferentes taxones parcial o totalmente contemporneos no justifica la edad relativa o el orden de sucesin de las correspondientes entidades paleobiolgicas. No obstante, a diferencia del orden cronolgico de los eventos de especiacin o de extincin entre taxones contemporneos, las relaciones de contemporaneidad o de sucesin entre taxones del pasadoson contrastables (confirrnables y refutables) con evidencias positivas. Las relaciones de sucesin o de contemporaneidad entre taxones del pasado son confirmables (con sucesiones registrticas) y refutable s (con asociaciones registradas no-condensadasque contienen representantes de los taxones presuntamentesucesivos, o con sucesionesregistrticas que muestran un orden de sucesin contrario al postulado para las entidades paleobiolgicas). El orden cronolgico de los taxones extinguidos y el orden de sucesin de sus fsiles es susceptible de contrastacin. La biocronologa es una disciplina cientfica, no un procedimiento artstico irrepetible y sin posibilidad de contrastacin. Adems del orden cronolgico de las entidades paleobiolgicas inferido mediante sucesiones registrticas, el orden de sucesin de dos o ms yacimientos de fsiles y el orden cronolgico de las entidades paleobiolgicas productoras pueden ser averiguados teniendo en cuenta datos de otras dos categoras: 1) la polaridad de los caracteres morfolgicos que presentan los fsiles o 2) las diferencias en sus desarrollos ontogenticos debidas a periodicidades e irreversibilidades astronmicas. Teniendo en cuenta la polaridad de los caracteres morfolgicos ms o menos primitivos o derivados que presentan los fsiles debido a tendencias evolutivas irreversibles de los taxones productores han sido establecidasnumerosas"edadesde mamferos" y diversas "zonaciones" a partir de yacimientos de cuencas continentales. Este mtodo sirve para inferir los valores relativos de las relaciones primitivo-derivado entre los distintos taxones o asociaciones comparadas, sin implicar relaciones de descendenciao de parentescoa nivel especfico, y posibilita el desarrollo y la contrastacin de hiptesis filogenticas. La gran limitacin de este procedimiento es la necesidad de interpretar previamente las homoplasias. Los distintos desarrollos ontognicos que muestran los fsiles de un mismo grupo taxonmico debido a periodicidades e irreversibilidades astronmicas durante el desarrollo de sus correspondientes organismos productores tambin permite averiguar su orden cronolgico. Por ejemplo, una disminucin en el nmero de das por ao o un incremento en el nmero de das por mes a 10 largo de la Historia de 115

TEMAS DE TAFONOMA

EDAD RELATIVA ORIGEN

DEL

POSICiN

RELATIVA

DE

DE LOS TAXONES

LOS PRIMEROS

FSILES

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conjunta

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Fig. 51.- El origen de dos taxones parcial o totalmente contemporneos pudo ser simultneo o sucesivo y, teniendo en cuenta la posicin relativa de los fsiles ms antiguos de cada taxn, es posible averiguar si su primera presencia es conjunta o disyunta. Sin embargo, la primera presencia de los fsiles de dos taxones contemporneos que tuvieron un origen simultneo puede ser conjunta o disyunta en el registro geolgico, y si los taxones tuvieron un origen sucesivo su primera presencia no ha de ser necesariamente disyunta. En consecuencia, la posicin relativa de los niveles o asociaciones de primera presencia de dos o ms taxones contemporneos no implica la edad relativa de los correspondientes eventos de especiacin

(Fernndez-Lpez, 1997).

RANGOS ESTRA T/GRFICOS

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UNIDADES

ORDEN

CRONOLOGICO

CRONOLGICAS

Fig. 52.- La distribucin estratigrfica de los fsiles de diferentes taxones extinguidos permiti en el siglo pasado inferir distintos episodios de la Historia de la Tierra, incluso cuando se presupona que dichos episodios estuvieron separados por intervalos de duracin desconocida. Sin embargo, estas seriaciones estratigrficas de cuerpos rocosos fosilferos y las ordenaciones cronolgicas de los distintos escenarios en que se formaron las rocas no son suficientes para averiguar las relaciones espacio-temporales entre las entidades registradas o entre las correspondientes entidades paleobiolgicas productoras. Por ejemplo, aunque han llegado a ser representados juntos como actores con un escenario comn, los taxones utilizados para caracterizar cada uno de estos episodios no han de ser necesariamente simultneos o coexistentes sino anteriores o posteriores, respectivamente, a los taxones de las unidades siguientes o anteriores (Fernndez-Lpez, 1997).

116

TEMAS DE T AFONOMA

la Tierra que haya determinado diferencias en el desarrollo ontognico de las sucesivas especies sirve para averiguar la antigedad relativa de los f6siles y de los taxones. El orden de sucesi6n de las entidades paleobio16gicas inferido por cada uno de estos tres procedimientos es independiente de, y puede ser contrastado con, los otros dos procedimientos. Sin embargo, el orden crono16gico as obtenido y contrastado tampoco muestra las relaciones espaciotemporales entre las entidades paleobio16gicaso los ambientes del pasado. Las unidades estratigrficas o paleonto16gicas establecidas teniendo en cuenta respectivamente el orden de sucesi6n del registro estratigrfico o el orden de sucesi6n del registro f6sil no permiten establecer por s mismas escalas de tiempo ni permiten justificar intervalos temporales consecutivos (Fig. 52). La semejanza entre sucesiones registrticas, o entre sucesionesbioestratigrficas, de distintas localidades s610representan la semejanza en el orden de sucesi6n entre las entidades paleobio16gicas productoras de los restos, y no implica que las entidades paleobio16gicas representadas en cada asociaci6n registrada o en cada unidad bioestratigrfica fueran simultneas o coexistentes. El carcter homotaxial de las sucesionesregistrticas o de las sucesionesbioestratigrficas (es decir, la similitud en su orden de sucesi6n) puede servir para descubrir los eventos ms diacr6nicos por ser los ms heterotaxiales, pero no garantiza que las entidades homotaxiales sean sincr6nicas o simultneas en las distintas localidades. Las unidades bioestratigrficas y las unidades taxorregistrticas tampoco permiten discernir si las entidades paleobio16gicas productoras de los elementos registrados fueron coexistentes o espacio-temporalmente sucesivas. Por ejemplo, los cuerpos rocosos de unidades bioestratigrficas superpuestas pueden ser contemporneos, y los taxones contemporneos pueden tener dominios de existencia espacio-temporalmente sucesivos). La presencia de f6siles no-reelaborados de dos o ms taxones en un mismo estrato puede ser utilizada para confirmar la contemporaneidad paleobio16gica de dichos taxones, pero no garantiza su coexistencia paleobio16gica ni permite excluir que correspondan a taxones espacio-temporalmentesucesivos.Las hip6tesis de coexistencia o de sucesi6nespacio-temporal entre entidades paleobio16gicasdeben estar basadasy ser contrastadasmediante sucesiones registrticas constituidas por elementos registrados que representen entidades dmicas. Algunas paradojas referentes al orden crono16gicodel registro estratigrfico o del registro f6sil se deben a que los trminos "orden crono16gico" y "tiempo geo16gico" han sido empleados con tres significados diferentes durante los ltimos dos siglos: orden de sucesi6n, duraci6n y relaci6n espaciotemporal (Fig. 53). Hasta la segundamitad del siglo pasado,los conocimientos de Historia Natural fueron desarrollados utilizando el concepto de orden de sucesi6ndel registro f6sil. Ms tarde, con el desarrollo de la teora de la evoluci6n orgnica y el descubrimiento de los procesos de descomposici6n isot6pica, fue posible utilizar en las investigaciones paleonto16gicas una concepci6n relacional del tiempo geo16gico.En la actualidad, uno de los objetivos principales de las investigaciones paleonto16gicas es averiguar las relaciones espacio-temporales entre las entidades paleobio16gicas. En resumen, el orden crono16gicode las entidadespaleobio16gicaso de los ambientes del pasado inferido a partir de sucesiones registrticas o a partir del orden de sucesi6n de los estratos es necesario para reconstruir la Historia de la Tierra. Sin embargo, dicho orden crono16gico es insuficiente para conocer las relaciones espacio-temporalesentre las entidadespaleobio16gicaso los ambientesdel pasado. Las relaciones espacio-temporales entre entidades paleobio16gicaso entre ambientes geo16gicosdeben ser analizadasy contrastadasrespecto a un marco de referencia espacio-temporal o respecto a una escala de tiempo, no respecto al orden de sucesi6n de unos procesos o de unas entidades utilizadas como referencia.

117
\J

TEMAS DE T AFONOMA
SIGNIFICADO LOS TRMINOS DE
ORDEN CRONOLGICO O TIEMPO GEOLGICO ORDEN DE SUCESiN! i i
I

DURACiN

~
CONCEPTOS

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I

,RELACiN, ; ESPACIO-TEMPORAL' i sucesin

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oral

coexistencia

sincronismo
diacronismo precedencia temporal simultaneidad isocrona heterocrona

DEDUCIDOS

sucesion temporal contemporaneidad Fig. 53.- Distintos significados de los trminos "orden cronolgico" o "tiempo geolgico". Entendido como orden de sucesin, el orden cronolgico permite analizar las relaciones de sucesin temporal (por ejemplo, "anterior a" o "posterior a") y de contemporaneidad. Entendido como duracin, el orden cronolgico permite analizar las relaciones de sucesin temporal (por ejemplo, la relacin de precedencia temporal, "ser de ms edad que"), simultaneidad, isocrona (de igual duracin), heterocrona (de distinta duracin) y contemporaneidad. Entendido como relacin espacio-temporal, el orden cronolgico permite analizar las relaciones de sucesin espacio-temporal, coexistencia, sincronismo, diacronismo, precedencia temporal, simultaneidad, isocrona, heterocrona, sucesin temporal y contemporaneidad. Por lo tanto, estas tres concepciones del orden cronolgico o del tiempo geolgico tienen distinta fuerza lgica. Las relaciones espacio-temporales presuponen el concepto de duracin y ste a su vez implica el concepto de orden de sucesin, pero la afirmacin conversa es falsa. A partir de las relaciones espacio-temporales podemos deducir las duraciones relativas y el orden de sucesin; pero no se pueden inferir duraciones a partir del orden de sucesin, ni se pueden averiguar las relaciones espacio-temporales teniendo en cuenta exclusivamente el orden de sucesin o las duraciones relativas (Fernndez Lpez, 1997).

ESCALA GEOCRONOLGICA
~
n

material y

una escala dual,

conceptual ~

ESCALA CRONOESTRATIGRAFICA

ESCALA GEOCRONOMTRICA

establecida mediante

UNIDADES ESTRATIGRAFICAS CRONOESTRATIGRAFICAS

DIVISIONES GEOCRONOMTRICAS

GEOCRONOLGICAS

basadas en

el orden de sucesin de cuerpos rocosos intervalos temporales Eonotema Eratema Sistema Serie Piso Gronozona Eon Era Perrodo poca Edad Gron

la duracin desde el presente Gigenio Milenio Ao astronmico Internacional Segundo estndar

~
[ REGISTRO REGISTRO

justificadas por

~
PROCESOSDE DESCOMPOSICiN
ISOTPICA

ESTRATIGRAFICO) ESTRATIGRAFICO

Fig. 54.- La escala geocronolgica actual es una escala dual con divisiones cronoestratigrficas y geocronomtricas establecidas teniendo en cuenta el orden cronolgico del registro estratigrfico y la duracin de los procesos de descomposicin isotpica (Fernndez Lpez, 1987, 1991).

118 .

TEMAS DE T AFONOMA

ESCALASDE TIEMPOGEOLGICO Para elaborar un marco de referenciaespacio-temporal con divisiones consecutivaso para elaboraruna escalade tiempoesnecesario conoceralgnprocesocontinuoe irreversibledel que hayan quedadoevidenciasobservables. procesode estetipo ha tenido estadiosconsecutivos Un diferentesy estadios sucesivos distintos,aunque velocidadno hayasidoconstante.La duracinde dicho proceso su permitejustificar unaescala conceptual, tantoqueel ordende sucesin los resultados en de observables permitejustificar una escalamaterial.De estemodo,cualquierreferenciaespacio-temporal puedeser contrastadacon evidenciascronolgicas.El desarrollo de la actual escalade tiempo geolgico ha requerido el descubrimientode dos procesoscontinuos e irreversibles: la evolucin orgnica y la descomposicin isotpica. Las escalas geocronomtricas construyen se teniendoen cuentala duracinde los procesos de descomposicinisotpica y las sucesivasproporcionesentre algunos istopos que componen los minerales.De estemodo es posibleestimarla antigedad relativa de algunosmineralesy rocas,segn el estadiode descomposicin isotpicaque han alcanzado. embargo, escalas Sin las geocronomtricas hande sercontrastadas calibradas y teniendoen cuentael ordencronolgicodel registroestratigrfico. Por otra parte, las escalasgeocronomtricas permitenaveriguarla antigedad no relativa de cualquier cuerpo rocoso del registro geolgico; entre otras causas,debido a procesosde retrabajamientode componentes mineraleso de contaminacin. Paraconstruirla actualescala tiempogeolgico, escala de la geocronolgica, partir de los datos a del registro estratigrfico se utilizan dos escalas: una escalamaterial y otra conceptual(Fig. 54). La escalamaterial es la escalacronoestratigrfica, basada objetos observables cronolgicamente en y sucesivosagrupados unidades(las unidadescronoestratigrficas en constituidaspor cuerposrocosos temporalmentesucesivos,cuyos lmites son definidos medianteestratotiposde lmite, los" golden spikes").La escala conceptual la escalageocronomtrica,basada la duracinde algunosprocesos es en continuos e irreversibles que permiten distinguir divisiones de tiempo consecutivas(los intervalos temporalesde los procesos descomposicin de isotpica).Sin embargo, estasescalas geocronolgicas no permiten averiguarla edadrelativa de los fsiles reelaborados. relacionesespacio-temporales Las entrelos fsilesreelaborados entrelas correspondientes o entidades paleobiolgicas productorasdeben ser averiguadas teniendoen cuentael ordencronolgicodel registrofsil, no el ordencronolgicodel registro estratigrfico. Tambin es importante sealarque la actual escalageocronolgicano ha sido establecida medianteunidadeso divisionesgeocronolgicas (cronos,edades, pocas, perodos,erasy eones)sino medianteunidadescronoestratigrficas (cronozonas, pisos, series,sistemas, eratemas eonotemas) y y divisiones geocronomtricas (aos, milenios o gigenios, por ejemplo). Las llamadas unidades o divisiones geocronolgicas, que son los intervalos de tiempo representadospor unidades cronoestratigrficas (Fig. 54), no debenserconfundidas divisionesde escalas con conceptuales basadas en la duracin de los procesosde descomposicin isotpica o de evolucin orgnica.Las llamadas unidades y clasificaciones geocronolgicasson inferidas a partir de unidades y clasificaciones cronoestratigrficas, y slo representan el orden cronolgico de las sucesivas unidades cronoestratigrficas partir de las cualeshan sido inferidas.En cambio,las divisionesy las escalas a de tiempo geolgicoque se utilizan en la actualidadestnbasadas unidadescronoestratigrficas en en y divisiones geocronomtricas, calibradasentre s perojustificadasteniendoen cuentaprocesos dos de categoras: desarrollodel registroestratigrficoy los procesos descomposicin el de isotpica.

119

TEMAS

DE T AFONOMA

ESCALA BIOCRONOLGICA

una escala dual, material y conceptual

n V

ESCALA

CRONORREGISTRTICA

ESCALA CRONOBIOTMICA

JJ,

establecida mediante

JJ,

UNIDADES BIOCRONOLGICAS CRONORREGISTRTICAS CRONOBIOTMICAS

JJ,
el orden de sucesin de entidades registradas

basadas en

JJ,
la duracin de entidades paleobiolgicas

Hipercronorregistrode 4 orden Hipercronorregistrode 3 orden Hipercronorregistrode 2 orden Hipercronorregistro Supercronorregistro Cronorregistro

Hipercronobiotemade 4 orden Hipercronobiotemade 3 orden Hipercronobiotemade 2 orden Hipercronobiotema Supercronobiotema Cronobiotema

JJ,

justificadas por

JJ,

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REGISTRO

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FOSIL

PROCESOS DE EVOLUCiN ORGNICA

Fig. 55.- Las divisiones de cualquier escala biocronolgica han de ser justificadas mediante una escala material o cronorregistrtica y una escala conceptual o cronobiotmica. La menor divisin de la escala cronobiotmica es el intervalo temporal de un cronobiotema: el intervalo temporal de la duracin de una o ms especies cronolgicamente sucesivas. La menor divisin de la escala cronorregistrtica ha de estar justificada por un cronorregistro: un elemento o un conjunto de elementos registrados producidos durante un intervalo temporal concreto. Tanto los cronobiotemas como los cronorregistros pueden ser agrupados para establecer otras unidades paleontolgicas, jerarquizadas y ms generales (supercronobiotemas, hipercronobiotemas, supercronorregistros e hipercronorregistros) (Fernndez Lpez, 1987, 1991, 1997).

Geocronometra

Cronoestratigrafa

Biocronologa

Fig. 56.- La Geocronologa integra los datos y las escalas de tiempo desarrolladas por la Geocronometra, la
Cronoestratigrafa y la Biocronologa (Fernndez Lpez, 1997). 120

TEMAS

DE T AFONOMA

ESCALAS DE BIOCRONOLGICAS

Una de las tareasnecesarias las investigaciones en paleontolgicas actuales inferir las es

relaciones espacio-temporales entre entidades paleobiolgicas, a partir de entidades registradas, para obtener un marco de referencia espacio-temporal en el que puedan ser tratadas las relaciones de parentesco entre las entidades paleobiolgicas. Este marco de referencia temporal es una escala biocronolgica. Las divisiones de una escalabiocronolgica, por ser una escala de tiempo, tambin han de ser establecidas y justificadas mediante dos escalas: una escala material o cronorregistrtica y otra conceptual o cronobiotmica (Fig. 55). En las escalas biocronolgicas, la escala cronorregistrtica ha de estar basada en unidades constituidas por entidades registradas cronolgicamente sucesivas, que llamamos cronorregistros. Un cronorregistro es un elemento o un conjunto de elementos registrados producidos durante un intervalo temporal concreto. Los cronorregistros comprenden entidades registradas sucesivas, identificadas teniendo en cuenta el orden cronolgico de los procesos de fosilizacin. La escala cronobiotmica ha de estar basadaen unidades constituidas por entidades paleobiolgicas cronolgicamente sucesivas, que llamamos cronobiotemas. Un cronobiotema es un organismo o un conjunto de organismos que existieron durante un intervalo temporal concreto. La escala cronobiotmica y sus divisiones slo podr ser establecida si han ocurrido diferentes acontecimientos evolutivos en un grupo de especies filogenticamente relacionadas; es decir, cada divisin de la escala cronobiotmica ha de corresponder al intervalo temporal de la duracin de una o ms especies temporalmente sucesivas del mismo grupo monofiltico. De este modo, el intervalo temporal de un cronobiotema y el del correspondiente cronorregistro es el intervalo de la duracin de una especieo de un conjunto de especiesdel pasado. Las divisiones cronorregistrticas y las divisiones cronobiotmicas de una misma escala biocronolgica son calibradas entre s, pero estnjustificadas respectivamentepor procesos de dos categoras: el desarrollo del registro fsil y los procesos de evolucin orgnica. Siguiendo este procedimiento es posible construir escalas biocronolgicas para una cuenca sedimentaria, y averiguar las relaciones espacio-temporales entre las entidades registradas y/o entre las entidades paleobiolgicas, incluso a partir de fsiles reelaborados que corresponden a intervalos sin registro estratigrfico. Adems, con estasescalasbiocronolgicas, es posible evaluar el diacronismo de otras unidades paleontolgicas (por ejemplo, taxorregistros o taforregistros) o estratigrficas (por ejemplo, biozonas, biohorizontes, ecozonas o tafofacies). El registro geolgico puede ser datado y calibrado mediante escalas geocronomtricas, cronoestratigrficas y biocronolgicas (Fig. 56). Las escalasgeocronomtricastienen valores numricos estimados teniendo en cuenta los procesosde descomposicin isotpica. Las escalascronoestratigrficas tienen valores nominales determinados teniendo en cuenta el orden de sucesindel registro estratigrfico y otros datos bioestratigrficos, magnetoestratigrficos, quimioestratigrficos, etc. Las escalas biocronolgicas tienen valores nominales estimadosteniendo en cuenta el orden de sucesin del registro fsil y otros datos tafonmicos y paleobiolgicos. Los valores de cada una de estas escalas son establecidos por medio de unidades que pertenecena diferentes sistemas de clasificacin y que agrupan objetos de distinta naturaleza (istopos, cuerpos rocosos del registro estratigrfico, entidades registradas del registro fsil o entidades paleobiolgicas); por tanto, las diferentes escalasobtenidas a partir de cada uno de estos tres campos de investigacin contribuyen a desarrollar una escala de tiempo geolgico ms resolutiva y mejor calibrada. Adems del servicio mutuo que se prestan en las calibraciones geocronolgicas, tambin es de sealar la diferente utilidad de la cronoestratigrafa respecto a la biocronologa. Las clasificaciones cronoestratigrficas y la escala geocronolgica son de mxima importancia para realizar correlaciones temporales entre distintas cuencas sedimentarias o entre distintas reas biogeogrficas; sin embargo, el reconocimiento de cualquier unidad cronoestratigrfica suele plantear muchas dificultades en cualquier 121

TEMAS DE TAFONOMA

localidad lejana del estratotipode lmite. En cambio,las clasificaciones las escalas y biocronolgicas establecidas cualquier cuencasedimentaria reapaleobiogeogrfica en o suelenser msoperativasy alcanzanvaloresmayoresde resolucintemporal. En conclusin,las unidades, clasificaciones escalas y desarrolladas la biocronologadeben por ser claramentedistinguidasde las establecidas las investigaciones en cronoestratigrficas. Estasdos disciplinas cientficas debentener presupuestos lgicos y filosficos compatibles,pero su cuerpo de conocimientos, problemtica, metdica,susobjetosde referencia,su dominio de aplicaciny sus su su objetivos son muy distintos. Para elaborar una escala de tiempo geolgico con datos paleontolgicos, una escala biocronolgica, slo es necesario disponerde una escalamaterialo cronorregistrtica de una escala y conceptualo cronobiotmica.Las unidadesde las escalascronorregistrticas comprendenentidades registradas sucesivas. divisionesde las escalas Las cronobiotmicas corresponden la duracinde una a o msespecies temporalmente sucesivas mismogrupomonofiltico.Lasunidades del cronorregistrticas y las divisionescronobiotmicas cualquierescalabiocronolgicasoncalibradasentre s, pero estn de justificadasrespectivamente procesos doscategoras: desarrollodel registrofsil y los procesos por de el de evolucin orgnica.

122

TEMAS DE TAFONOMA 8. CICLOS PALEONTOLGICOS y ESTRATIGRAFA SECUENCIAL Los datos estratigrficos y los datos paleontolgicos obtenid<;>s registro geolgico, sobre los del

cambiosen la consistencia substrato, tasade sedimentacin, turbulencia el gradode del la la y

oxigenacin de las aguas,entre otros, permiten describir e interpretar los cambios paleoambientales que han generado ciclos estratigrficos y ciclos paleontolgicos. Los conocimientos paleontolgicos proporcionan datos para identificar los ciclos y las discontinuidades del registro estratigrfico. En cambio, los conocimientos estratigrficos proporcionan un sistema conceptual en el que es posible contrastar los ciclos y las discontinuidades del registro fsil. La Estratigrafa Secuencial y la Paleontologa Aplicada pueden desarrollar un sistema integrado y predictivo que permita interpretar y contrastar independientementela continuidad del registro estratigrfico y del registro fsil, as como los efectos de las fluctuacione.s paleoambientales. CICLOS ESTRATIGRFICOS y CICLOS PALEOAMBIENT ALES Los ciclos estratigrficos son el resultado de cambios paleoambientales (por ejemplo, fluctuaciones eustticas, climticas y/o tectnicas). Los ciclos estratigrficos y los ciclos paleoambientales son de duracin variable (Fig. 57). La Estratigrafa Secuencial reconoce patrones sistemticos de variaciones relativas del nivel del mar de diferente magnitud, como estn representadas por los ciclos estratigrficos de diferente orden. En el registro estratigrfico es posible distinguir secuenciasy ciclos estratigrficos de diferente orden, debido a cambios relativos del nivel del mar. Las secuenciasestratigrficas elementales,las parasecuencias, conjuntos de parasecuencias,los sistemas los deposicionales, los cortejos sedimentarios, las secuencias deposicionales, los ciclos transgresivos/regresivos y las megasecuencias o los superciclos son trminos genticos de la Estratigrafa, que comprenden cuerpos rocosos del registro estratigrfico. La continuidad de los ciclos estratigrficos y suslmites puede ser contrastadautilizando criterios bioestratigrficos, biocronolgicos, tafonmicos y paleobiolgicos. Las discontinuidades del registro estratigrfico pueden imponer truncamiento s a los rangos bioestratigrficos de los taxones registrados, y dar lugar al agrupamiento de los datos de primera y ltima presencia (FAD y LAD, respectivamente). Las lagunas bioestratigrficas y los truncamientos de biozonas (es decir, las lagunas en el registro estratigrfico) pueden ayudar a identificar los lmites de las secuenciasestratigrficas y permiten estimar su magnitud relativa. Las lagunas registrticas (es decir, las lagunas en el registro fsil) identificadas mediante ammonites tienen por lo general menor amplitud geocronolgica que las lagunas estratigrficas contemporneas, y permiten averiguar con mayor precisin los episodios de emersin regional en las plataformas epicontinentales mesozoicas. Algunos criterios tafonmicos son tiles para identificar diversos tipos de sustratossedimentarios y los lmites de las secuencias.Por ejemplo, la presencia de restos de organismos nectnicos dispuestos

en el sedimento posicin en verticalpuede implicarla presencia sustratos de blandos pastosos. o En

cambio, los restos esquelticos reorientados en sentido acimutal son comunes en los sustratos firmes y

duros.El truncamiento los fsilespor denudacin de superficial sustrato el queestn del en incluidos
proporciona evidencias de discontinuidad estratigrfica. Los criterios paleobiolgicos tambin son tiles para identificar los cambios en la consistencia de sucesivos sustratossedimentarios y los lmites entre secuencias.Por ejemplo, la presencia de escasos restos de organismos bentnicos dentro de sedimentos laminados puede implica que dichos sedimentos representan sustratos blandos o pastosos. Las texturas de bioturbacin son comunes en los sustratos blandos. Las cavidades de habitacin o de morada, tales como Thalassinoides, estn bien representadas en los sustratos firmes. Las perforaciones y los restos de organismos cementantes son muy tiles para identificar sustratos duros o rocosos. La yuxtaposicin de biofacies diferentes proporciona evidencias de discontinuidad estratigrfica. 123

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124

TEMAS

DE T AFONOMA

CICLOSPALEONTOLGICOS Los ciclos estratigrficos representan fluctuaciones paleoambientales que tambin ha influido sobre las entidades paleobiolgicas y la conservacin de sus restos y seales.Por analoga con el modelo desarrollado en Estratigrafa Secuencia, la Paleontologa puede proporcionar un modelo que haga referencia a procesosde varias escalas,que correspondena ciclos paleobiolgicos y a ciclos tafonmicos. Los ciclos paleontolgicos comprenden ciclos paleobiolgicos y ciclos tafonmicos. Los ciclos paleobiolgicos comprenden ciclos paleoecolgicos, ciclos paleobiogeogrficos y ciclos evolutivos. La identificacin de ciclos paleontolgicos permite contrastar las diferencias genticas entre el registro fsil y el registro estratigrfico. El registro estratigrfico y el registro fsil son de diferente naturaleza, y pueden ser estudiados independientemente. El registro fsil puede suministrar datos relevantes sobre paleoambientes y procesos que no han dejado evidencias en el registro estratigrfico. La identificacin de ciclos paleontolgicos es de mxima importancia para interpretar los ciclos ambientales de las plataformas epicontinentales mesozoicas, porque en dichas reas son abundantes los fsiles reelaborados que corresponden a intervalos geolgicos de los cuales no se ha conservado registro estratigrfico. Los modelos de tafofacies intentan establecerlas relaciones entre las caractersticastafonmicas de los depsitos fosilferos y los parmetros ambientales. Los diferentes atributos tafonmicos de los fsiles a lo largo de los ciclos estratigrficos son altamente predecibles debido a la dependencia del estado de conservacin de los fsiles respecto a la tasa de sedimentacin y la turbulencia del ambiente externo. Como resultado de las fluctuaciones ambientalescclicas, las sucesivasasociaciones registradas de una regin particular o de una cuenca sedimentaria pueden mostrar variaciones cclicas en sus caractersticas tafonmicas. Las condiciones que posibilitan la estabilizacin, la transformacin y la replicacin de los restos biognicos y de las sealesde actividad biolgica pueden aparecer de manera cclica. En particular, algunas variaciones en el estado de conservacin y la distribucin de las asociaciones registradas en las plataformas epicontinentales carbonticas permiten identificar ciclos tafonmicos que son el resultado de cambios relativos del nivel del mar. Un ciclo tafonmico comprende dos o ms asociaciones-registradas sucesivas que presentan variaciones cclicas en sus propiedades tafonmicas, como un resultado de un ciclo paleoambiental. Las secuenciastafonmicas elementales, las tafosecuencias, los conjuntos de tafosecuencias, los taforregistros de profundizacin/somerizacin, los tafociclos de profundizacin/somerizacin, las megatafosecuencias los supertafociclos son trminos y genticos de Tafonoma que comprenden elementos conservados, poblaciones tafnicas o asociaciones conservadas del registro fsil. Algunos patrones de cambio paleobiolgico estn correlacionados con fluctuaciones paleoambientales ocurridas durante el desarrollo de ciclos estratigrficos. Como un resultado de los ciclos paleoambientales,las sucesivasentidadespaleobiolgicas de una regin particular o de una cuenca sedimentaria pueden mostrar variaciones cclicas en sus propiedades ecolgicas, biogeogrficas y/o evolutivas. Un ciclo paleobiolgico comprende dos o ms entidades paleobiolgicas sucesivas (i.e., organismos, poblaciones o comunidades) que presentan variaciones cclicas en sus propiedades ecolgicas, biogeogrficas o evolutivas, como un resultado de un ciclo paleoambiental. Los ciclos paleobiolgicos son trminos genticos que comprenden organismos, poblaciones biolgicas y comunidades del pasado. Algunas variaciones de las entidades paleobiolgicas en las plataformas epicontinentales carbonticas posibilitan la identificacin de ciclos paleobiolgicos que son el resultado de cambios relativos del nivel del mar. Como respuestas paleoecolgicas a las fluctuaciones ambientales ocurren, y pueden ser identificados, ciclos ecofenotpicos, sustituciones de especies,sucesionesecolgicas y reemplazamientos 125

TEMAS DE T AFONOMA de comunidades. Una serie gradual de variaciones morfolgicas entre los organismos de un mismo grupo taxonmico puede ser producida por modificacin no-genticadel fenotipo debido a cambios ambientales durante el desarrollo de un ciclo sedimentario. Los cambios ecofenotpicos iterativos de este tipo son ciclos ecofenotpicos que constituyen ciclos paleoecolgicos sucesivos. La sustitucin de especies en respuesta a los cambios ambientales puede implicar cambios en la composicin taxonmica de las asociaciones y en la abundancia relativa de las (icno- )especies. El reemplazamiento a largo plazo de comunidades (del orden de decenaso centenas de miles de aos) y la deriva lateral del gradiente taxonmico (o community-level tracking y lateral shifting oi tracking biotas in BRETT, 1998; no sucesin ecolgica) a menudo implica una predecible distribucin recurrente de especies que est relacionada con las variaciones espacio-temporales de las facies. La migracin de los cinturones de facies en respuestaa las fluctuaciones del nivel del mar puede suministrar un patrn predecible de reemplazamiento a largo plazo de comunidades durante el desarrollo de ciclos ambientales. Los patrones de biodispersin puedenestar relacionados con fluctuaciones del nivel del mar. Los principales ascensos del nivel del mar pueden conectar reas biogeogrficas previamente aisladas permitiendo la rpida dispersin de las larvas marinas planctnicas a travs de distintas cuencas sedimentarias. Por este motivo, la aparicin de especies exticas dentro de una cuenca sedimentaria y el desarrollo de ciclos migracionales puede estar relacionado con ascensosrelativos del nivel del mar. Los episdicos eventos de inmigracin en las plataformas epicontinentales someras, relacionados con ascensosdel nivel del mar, suelen estar caracterizados por la aparicin de organismos estenohalinos y formas nectnicas tales como los arnmonites as como de formas bentnicas con larvas planctnicas. Como respuestas evolutivas a las fluctuaciones paleoambientales ocurren, y pueden ser diferenciados, procesos de especiacin, extincin, evolucin de las especies y radiaciones adaptativas. En las plataformas epicontinentales, las especiaciones, las extinciones, los cronoclinos y los ecotipos estn frecuentemente relacionados con factores tales como las fluctuaciones del nivel relativo del mar, del clima, del grado de oxigenacin de las aguas y del suministro de sedimentos que producen ciclos estratigrficos. En las plataformas epicontinentales someras, los bioeventos evolutivos suelen estar asociados con los lmites de parasecuenciasy los ciclos estratigrficos de tercer orden. La inundacin y profundizacin de las reas epicontinentales aumenta el ecoespacio habitable y favorece la especiacin de las formas marinas someras as como el desarrollo de radiaciones adaptativasentre los taxones estenotpicos.En las plataformas epicontinentales, las extinciones pueden estar asociadascon reducciones de rea y hbitat durante los descensosdel nivel del mar, o con eventos anxicos durante ascensosdel nivel del mar. Los eventos de extincin, la aceleracin de los procesos evolutivos locales y las migraciones en las plataformas epicontinentales someras pueden deberse a la anoxia de las aguas del fondo alcanzada durante los picos transgresivos. La evolucin filtica, los cronoclinos o los cambios evolutivos graduales en los sucesivos miembros de un grupo taxonmico, desdelas formas primitivas hasta las formas derivadas, puede ser una respuesta a los cambios ambientales que generan los ciclos estratigrficos. Algunos casos estudiados sirven para documentar los cambios anagenticos a largo plazo que parecen estar relacionados con el desarrollo de parasecuenciasy ciclos transgresivos/regresivos. Los cambios evolutivos en respuesta a las variaciones de los parmetros ambientales pueden implicar el desarrollo de nuevos ecotipos dentro de un mismo grupo taxonmico. La evolucin de especiesestenohalinasdurante las fasesde somerizacin implica r-seleccin, lo cual favorece la aparicin de pedomorfos, en tanto que los procesosk-selectivos operan durante las fases de profundizacin y dan lugar a representantes peramrficos. 126

TEMAS DE T AFONOMA

Los sedimentos carbonticos las plataformas de epicontinentales someras estnorganizados en secuencias somerizacin secuencias relleno,de espesor de y de mtrico o decimtrico,que representan cambios en la profundidad relativa desde ambientes submareales hasta ambientes intermareales o supramareales.Estas secuenciasrepresentanvariaciones cclicas de 5 orden, para las que se ha estimado un duracin del orden de decenasde miles de aos (de 20.000 a 100.000 aos) e incluso cientos de miles de aos (de 10.000 a 200.000 aos). Las secuencias de somerizacin en las plataformas externas carbonticas, y las secuencias tafonmicas positivas, se formaron durante fases de aumento de la turbulencia y disminucin de la tasa de sedimentacin (Fig. 58). En cambio, las secuencias de relleno de 5 orden y las tafosecuencias negativas se formaron durante fases de turbulencia y tasa de sedimentacin decrecientes. En ambientes abiertos, cuando el descenso en la tasa de sedimentacin est asociado con aumento de la turbulencia , las asociaciones de ammonites muestran un incremento gradual en la concentracin y en la herencia tafonmica. En tales condiciones se intensifican algunos procesos tafonmicos tales como los de biodegradacin, encostramiento, relleno sedimentario, mineralizacin sinsedimentaria, abrasin, bioerosin, disolucin sinsedimentaria, fragmentacin, reorientacin, desarticulacin, reagrupamiento y remocin. En cambio, cuando el aumento en la tasa de sedimentacin est asociado con diminucin de la turbulencia, los mismos proceso tafonmicos llevan a la formacin de asociaciones de ammonites con bajos valores de concentracin y herencia tafonmica. Las asociaciones conservadas de arnmonites generadas en diferentes ambientes constituyen taforregistros distintos. Cada taforregistro comprende una o ms asociacionesconservadasque presentan caracteres tafonmicos distintivos. Los taforregistros y las tafofacies tienen diferente significado. Los taforregistros son unidades que agrupan fsiles. Las tafofacies comprenden cuerpos rocosos del registro estratigrfico. Las asociacionesde arnmonites generadasen diferentes fases de estos ciclos ambientales muestran caracterestafonmicos distintivos y corresponden a taforregistros diferentes. Como se indica en la figura 58, las secuenciasde somerizacin en las plataformas externas carbonticas, que forman una tafosecuencia positiva y diferentes taforregistros, se formaron durante una fase de turbulencia creciente y de tasa de sedimentacin decreciente. Las asociaciones conservadas que se encuentran en tafosecuenciaspositivas pueden ser agrupadasen tres taforregistros sucesivos: un taforregistro de baja turbulencia (TTB), un taforregistro de turbulencia moderada(TTM) y un taforregistro de alta turbulencia (lTA). Los taforregistros de alta turbulencia predominan en las secuenciasde somerizacin desarrolladas en los ambientes someros y proximales de plataforma. En cambio, los taforregistros de baja turbulencia son frecuentes en las secuenciasde somerizacin desarrolladasen los ambientes profundos y distales de plataforma. En la parte inferior de una secuenciade somerizacin completa, en las que se pueden encontrar elementos acumulados y arnmonites piritosos, son frecuentes las conchas completas. En esta porcin de la secuencia,los arnmonites huecos (i.e., que no presentanrelleno sedimentario en el fragmocono) y los fragmoconos huecos (i.e., que carecen de septos) son los fsiles dominantes, aunque suelen estar comprimidos por compactacin diagentica. La presencia de poblaciones tafnicas de tipo 1(i.e., compuestaspor conchas monoespecficasque presentandistribucin de frecuencias de tamao unimodal asimtrica, con sesgopositivo) es indicativa de produccin biognica autctona sin signos de seleccin o clasificacin de tamaos por deriva necroplanctnica. Los ammonites resedimentados y reelaborados pasan a ser frecuentes en los trminos superiores de estas secuencias,al mismo tiempo que las conchas llegan a estar completamente rellenas de sedimento y tienden a adquirir un patrn de agrupamiento encajado. Hacia el techo de la secuencia, los procesos de mineralizacin son ms intensos y dominan las poblaciones tafnicas de tipo 3 (i.e., poblaciones compuestaspor conchaspoliespecficas, que presentan 127

TEMAS DE T AFONOMA

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AMBIENTES PROFUNDOS
DE PLATAFORMA DISTAL

Fig. 58.- Frecuencia de los diferentes caracteres tafonmicos que presentan los ammonites en secuencias de somerizacin de plataforma carbontica, y que constituyen diferentes taforregistros. TTA= Taforregistro de alta turbulencia. TTM= Taforregistro de moderada turbulencia. TT8= Taforregistro de baja turbulencia (Fernndez-Lpez,1997,2000)

SECCIONES CONDENSADAS PROXIMALES Sedimentos expandidos (e.g., tempestitas) Condensacin tafonmica alta Herencia tafonmica alta Grado de empaquetamiento bajo Persistencia estratigrfica baja Poblaciones tafnicas de tipo 1 ausentes Ammonites huecos abundantes Relleno sedimentario heterogneo Ammonites reelaborados redondeados Perforaciones biognicas abundantes Moldes internos piritosos escasos Lagunas bioestratigrficas frecuentes

SECCIONESCONDENSADAS DISTALES Sedimentos condensados Condensacin tafonmica baja o nula Herencia tafonmica moderada Grado de empaquetamiento alto Persistencia estratigrfica alta Poblaciones tafnicas de tipo 1 presentes Ammonites huecos escasos Relleno sedimentario homogneo Ammonites reelaborados angulosos Perforaciones biognicas escasas Moldes internos piritosos frecuentes Lagunas bioestratigrficas escasas

Fig. 59.-. Caracteres diferenciales de las secciones condensadas de reas proximales y someras respecto a las de reas distales y profundas, en las plataformas carbonticas, teniendo en cuenta las asociaciones de ammonites (Fernndez-Lpez, 1997). 128

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distribuciones de frecuencias de tamao uni- o polimodales, asimtricas y con sesgo negativo). Los moldes internos concrecionales reelaboradospasan a ser dominantes, y presentandiferentes propiedades distintivas debidas a procesos de abrasin, fragmentacin, desarticulacin, reorientacin y reagrupamiento. Tales elementos reelaborados no presentan seales de deformacin por compactacin diagentica gravitacional durante la diagnesis temprana. Sin embargo, los elementos reelaborados pueden desarrollar facetas de abrasin formadas antesdel enterramiento final. Las conchas de arnmonites y los moldes internos concrecionales tienden a producir patrones de agrupamiento imbricado y presentan reorientacin acimutal. Pueden estar cubiertos por organismos cementantes y perforaciones biognicas. Los tubos sifonales suelen estar desarticulados como consecuencia de la intensidad y duracin de los proceso bioestratinmicos de biodegradacin y disolucin. Los molde internos concrecionales estarn tambin preferencialmente desarticulados a favor de las superficies septales. En el ltimo estadio se forman los moldes internos concrecionales con facetas elipsoidales y surcos anulares de desgaste. Los largos episodios de emersin y erosin favorecen la formacin de moldes internos concrecionales sin septos,que resultan de la disolucin de los septos y el ulterior relleno de las cavidades con sedimentos. Las secciones condensadasque se forman en las plataformas carbonticas muestran diferentes caracteresestratigrficos en los ambientes proximales y somerosrespecto a los distales y profundos (Fig. 59). Sin embargo, una clara distincin debera hacerse entre la tasa de sedimentacin y la tasa de acumulacin de sedimentos o velocidad de sedimentacin. La tasa de sedimentacin de un intervalo estratigrfico se calcula dividiendo el espesor de sedimentos por el intervalo temporal total incluyendo las lagunas. Una disminucin en la tasa de sedimentacin da como resultado una seccin condensada, en tanto que un aumento en la tasa de sedimentacin da como resultado una seccin expandida o dilatada. En cambio, la tasa de acumulacin de sedimentos o la velocidad de sedimentacin a la que se han formado los materiales de un intervalo estratigrfico puede ser estimada dividiendo el espesor de sedimentos por el intervalo temporal de sedimentacin neta positiva. Una disminucin en la tasa de acumulacin de sedimentos da como resultado un depsito condensado, en tanto que un aumento en la tasa de acumulacin de sedimentosda como resultado un depsito expandido. La distincin entre estos conceptos permite predecir que el grado de condensacin sedimentaria y de condensacin estratigrfica ser mayor hacia las porciones distales de las plataformas, mientras que los procesos de condenacin estratigrfica sin condensacin sedimentaria presentarn su mxima intensidad y frecuencia en las porciones ms someras de las plataformas. Las asociacionesde arnmonites que se forman en las plataformas carbonticas tambin muestran diferentes caracteres tafonmicos en los ambientes proximales y someros respecto a los distales y profundos (Fig. 59). Las asociaciones de arnmonites de los ambientes proximales y someros alcanzan valores ms altos de condensacin tafonmica (estimada en unidades cronoestratigrficas o geocronolgicas) que las asociaciones de los ambientes distales y profundos. Sin embargo, el grado de herencia tafonmica (estimado por la proporcin de elementosreelaborados) puede alcanzar valores del 100% en ambos casos. El grado de empaquetamiento (estimado por la diferencia entre el nmero de ejemplares y el nmero de niveles fosilferos dividido por el nmero de niveles fosilferos) y la persistencia estratigrfica (proporcin de niveles fosilferos) presentan valores menores en las reas proximales que en las distales. Las secciones condensadasde las reas profundas y distales contienen poblaciones tafnicas de tipo 1. En tales reas, los fragmoconos suelen estar rellenos de sedimentos homogneos,y los moldes internos concrecionales presentan superficies de desarticulacin y fracturas con mrgenes agudos. Los arnmonites piritosos son comunes en algunas reas distales. Por otra parte, en los ambientes proximales son frecuentes la poblaciones tafnicas de tipo 2 o 3, en tanto que las de tipo 1 no estn representadas. Los arnmoniteshuecos(i.e., conchassin relleno sedimentario en el fragmocono) son abundantes,el relleno sedimentario suele ser parcial y heterogneo,los molde internos reelaborados presentan altos valores de redondez y esfericidad as como frecuentes perforaciones biognicas, y los arnmonites piritosos son escasos. Las sucesiones estratigrficas formadas en las plataformas epicontinentales suelen ser ms incompletas que las formadas en las cuencas profundas; sin embargo, a pesar de la abundancia y el amplio rango de las lagunasbioestratigrficas en las seccionescondensadas 129

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de las plataformas someras, las lagunas registrticas suelen ser de menor rango que las lagunas

estratigrficas.

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TEMAS DE T AFONOMA 10. ATRIBUTOS PALEONTOLGICOS DE INTERS TAFONMICO

A modo de clave, para concluir estostemas, enumeramosa continuacin algunos atributos de los elementos y de las asociaciones conservadas de inters en las interpretaciones tafonmicas. 1.- Atributos de los elementos conservados.

1.1.- Ubicacin (situacin geogrfica y posicin estratigrfica): * Elemento in situ o ex situ. 1.2.- Determinacin anatmica: * Componentes anatmicos representados. 1.3.- Determinacin paleoicnolgica (estructura biognica, coprolito, gastrolito, otros; estructura de bioturbacin, perforacin; epirrelieves, endorrelieves, hiporrelieves; huella de reptacin o de arrastre, de apoyo, de nutricin, de habitacin, seal de fuga, otros). 1.4.- Determinacin taxonmica: * Seales de otros grupos (para)taxonmicos que porta cada elemento conservado (cementantes, perforantes, bioturbadores, descomponedores, otros). 1.5.- Determinacin tafonmica (resto transformado, molde interno, molde externo, impronta, seal, otros). 1.6.- Determinacin paleoecolgica: * Estadio de desarrollo y edad del organismo (individuo) productor. * Modo de vida y hbitos del organismo (individuo) productor (marino, no-marino; nectnico, planctnico, pseudoplanctnico, bentnico; epibentnico (ssil o vgil), endobentnico; auttrofo, consumidor; descomponedor,saprfago, carroero, parsito, limnvoro, suspensvoro, detritvoro, herbvoro, carnvoro, otros). 1.7.- Composicin qumica, mineralgica y petrolgica actual: * Componentes qumicos (orgnicos, inorgnicos; carbonticos, silceos, fosfticos, otros). * Componentes minerales (calcita, dolomita, cuarzo, pirita, marcasita, "limonita", hematites, palo, yeso, glauconita, apatito, siderita, otros). * Componentes petrolgicos (carbonosos, precipitados, clsticos, otros). 1.8.- Composicin qumica y mineralgica original: * Componentes qumicos (orgnicos, inorgnicos; carbonticos, silceos, fosfticos, otros). * Componentes minerales (aragonito, calcita magnesiana, calcita, palo, apatito, otros). 1.9.- Moifologa actual: * Tamao. * Forma (esfericidad, redondez, ornamentacin, otros). * Estructura (tipo de componentes, porosidad, otros) y distribucin de las diferentes partes. * Microestructura (tipos de componentes microestructurales y su distribucin, otros). * Semejanzas y diferencias respecto a la morfologa original. 1.10.- Grado de biodegradacin-descomposicin: * Presencia de fsiles qumicos (prtidos, lpidos, glcidos, otros). * Evidencias de partes blandas, rganos o estructuras histolgicas. * Evidencias del color original. * Seales de desgasificacin. * Evidencias de momificacin (por congelacin, desecacin, curtido, saponificacin, otros). 1.11.- Grado de carbonificacin: * Composicin, textura y distribucin de la materia carbonosa. * Concentracin de carbono orgnico. * Color de la luz transmitida, reflectancia y fluorescencia. * Presencia de pirofusinita. * Presencia de grafito. 1.12.- Grado de encostramiento o inclusin: * Composicin, textura y distribucin del encostrarniento. * Ambiente y tiempo necesarios para la formacin del encostrarniento o inclusin. 1.13.- Grado de relleno sedimentario: * Composicin, textura y distribucin del relleno sedimentario. * Forma y distribucin de las cavidades sin relleno sedimentario. * Relaciones entre relleno y matriz sedimentaria. 137

TEMAS DE T AFONOMA 1.14.-Grado de mineralizacin: * Composicin,texturay distribucin de los componentes minerales. * Evidenciasde cementacin (permineralizacin, persistencia estructuras de histolgicas,formacin de concreciones cavidades o cementadas). * Evidenciasde neomorfismo(recristalizacin inversin). o * Evidenciasde reemplazamiento (anillos de beekita,mineralesde neoformacin, otras). * Formay distribucin de las cavidades actuales. * Ambiente, tiempo de formacin y edad relativa de las distintas fases de mineralizacin (bioestratinmicas, fosildiagenticas, recientes, otras). 1.15.-Grado de abrasin: * Formay distribucin de las facetasde desgaste. * Seales rodamientoo pulido (cambiosen esfericidady redondez). de 1.16.-Grado de bioerosin: * Tipo y distribucin de las sealesde bioerosin (araazos, estras,rasguos,muescas, cortaduras, perforaciones, otras;determinacin paleoicnolgica). * Determinacinpaleoecolgica los agentes de bioerosivos. * Ambiente, tiempo de formacin y edad relativa de las sealesde bioerosin (bioestratinmicas, fosildiagenticas, recientes, otras). 1.17.-Grado de disolucin: * Superficiescorrodasy porcionesdisueltas. * Componentes estructurales disueltos. * Sealesde disolucin bajo presin (estilolitos, partculascon contactossuturados,duplicacin de suturas,otras). * Ambiente y edad relativa de las distintas fasesde disolucin (bioestratinmicas, fosildiagenticas, recientes,otras). 1.18.-Grado de maceracin: * Formay distribucin original de los componentes microestructurales disgregados. 1.19.-Grado de distorsin mecnica: * Tipo, orientacin distribucinde las deformaciones y discontinuas (grietas, escamas, fisurasy fracturas). * Tipo, orientacin y distribucin de las deformaciones continuas (superficies corrugadas,arrugas, pliegues,encorvamientos, torsiones,compresiones, acortamientos yestiramientos). * Evidenciasde colapsogravitatorio. * Evidencias compresin de litosttica(homognea, heterognea; orientaciny nmerode componentes del esfuerzomecnico). * Moldes compuestos. * Evidencias deformacin de tectnica(homognea, heterognea; orientaciny nmerode componentes del esfuerzomecnico). * Evidencias de descompresinlitosttica (homognea,heterognea;orientacin y nmero de componentes esfuerzomecnico). del * Evidencias de deformacin sinsedimentaria de deslizamientolateral de la matriz sedimentaria o (homognea, heterognea; orientaciny nmerode componentes esfuerzomecnico). del * Ambiente, tiempo de formacin y edad relativa de las deformaciones (bioestratinmicas, fosildiagenticas, recientes, otras). 1.20.-Orientacin: * Posicinrespectoal sustrato(original, modificada;de equilibrio mecnico,forzada;orientacinde la superficieconvexa). * Orientacinazimutal. * Inclinacin. * Disposicinrelativa de las partes. 1.21.-Grado de desarticulacin(desconexin separacin componentes): y de * Estado de desarticulacin(porcentajede componentes desarticulados, grado de separacinentre componentes, otros). * Patrnde desarticulacin (ordentemporalde desarticulacin). * Ambientey edadrelativade las distintasfasesde desarticulacin (bioestratinmicas, fosildiagenticas, recientes,otras). 1.22.-Grado de dispersin(separacin diseminacin componentes): y de * Integridadesqueltica (porcentaje componentes de representados). 138

TEMAS DE T AFONOMA * Proporcin entre componentes pares (valvas, huesos, otros). * Estado de desintegracin (porcentaje de componentes en posicin modificada o ausentes). * Patrn de desintegracin (orden temporal de dispersin o destruccin de componentes). 1.23.- Grado de reagrupamiento * Patrn de distribucin de los componentes esquelticos (original, modificado; agrupado, uniforme, al azar; explicitar la escala de anlisis). * Patrn de agrupamiento de los componentes (original, modificado; imbricado, en cadena, en punta de flecha, en forma de "T", encajado, otros). * Geometra del agrupamiento (pavimento, cordn, lenticular, otros). 1.24.- Grado de remocin (resedimentacin y/o reelaboracin): * Estado mecnico de conservacin (acumulado, resedimentado, reelaborado). * Grado de autoctona/aloctona. 1.25.- Estructura temporal: * Orden de sucesin de las transformaciones experimentadas (bioestratinmicas, fosildiagenticas). * Carcter dmico o admico del organismo (individuo) productor. * Tendencias en las transformaciones experimentadaspor los representantesdel mismo grupo taxonmico. * Patrn de desarrollo de cada grupo tafonmico. 2.- Atributos de las asociaciones conservadas.

2.1.- Situacin geogrfica del rea de estudio y contexto estratigrfico. 2.2.- Nmero de elementos identificados. 2.3.- Tamao de la asociacin (nmero de elementos registrados que componen la asociacin). 2.4.- Diversidad anatmica: * Diversidad y frecuencia relativa de los componentes anatmicos representados en la asociacin. * Diversidad y frecuencia relativa de los componentes anatmicos representados de cada taxn. * Diversidad y frecuencia relativa de los componentes anatmicos originales de cada taxn. * Semejanzasy diferencias entre la diversidad anatmica actual y la posible diversidad anatmica original de cada taxn. 2.5.- Diversidad taxonmica: * Nmero de elementos registrados de cada taxn. * Nmero mnimo de organismos (individuos) representados de cada taxn (estimado por el nmero de elementos de la porcin anatmica ms frecuente). * Diversidad y frecuencia relativa de los taxones representados, estimada por el nmero de elementos registrados (asociacin monotpica, politpica). * Diversidad y frecuencia relativa de los taxones representados, estimada por el nmero mnimo de organismos (individuos) representados (asociacin monotpica, politpica). * Grupos taxonmicos dominantes. * Proporcin entre el nmero de elementos registrados y el de taxones representados. * Proporcin entre el nmero de individuos (organismos) y el de taxones representados. 2.6.- Diversidad tafonmica: * Diversidad y frecuencia relativa de los distintos tipos de fsiles (restos transformados, moldes internos, moldes externos, impresiones, seales, otros). * Diversidad y frecuencia relativa de estados mecnicos de conservacin (elementos acumulados, * * * * Grado Grado Grado Grado resedimentados, reelaborados). de remocin (porcentaje de elementos reelaborados o resedimentados). de herencia tafonmica (porcentaje de elementos reelaborados). de condensacin tafonmica (en unidades cronolgicas). de autoctona (porcentaje de elementos autctonos).

2.7.- Diversidad morfolgica: * Diversidad morfolgica (en tamao y forma) y frecuencia relativa de las distintas clases de elementos registrados (asociacin heteromrica, isomrica). * Semejanzas y diferencias respecto a la posible diversidad morfolgica original. * Evidencias de seleccin y clasificacin de elementos en funcin de su tamao, forma y/o peso especfico. 2.8.- Diversidad y equitabilidad paleoecolgica: * Estadios de desarrollo representados de cada taxn. 139

TEMAS DE T AFONOMA Espectrode edadde los elementos registrados cadataxn. de Proporcinentreindividuosjvenesy adultosrepresentados cadataxn. de Proporcinentredimorfos sexuales representados cadataxn. de Homogeneidadpaleoecolgicade los organismos(individuos) productores(marinos, no-marinos; nectnicos,planctnicos,pseudoplanctnicos, bentnicos;epibentnicos(ssileso vgiles), endobentnicos; auttrofos, consumidores; descomponedores, saprfagos, carroeros, parsitos, limnvoros, suspensvoros, detritvoros,herbvoros,carnvoros,otros). * Coherencia paleoecolgica la asociacin de (explicitar las incoherencias). * Grado de ademia(porcentaje individuos admicos de representados la asociacin). en 2.9.- Diversidad qumica,mineralgicay petrolgica actual: * Diversidad qumica y frecuencia relativa de los elementosregistrados (orgnicos, inorgnicos; carbonticos, silceos,fosfticos,otros). * Diversidadmineralgicay frecuenciarelativa de los elementos registrados (calcticos,dolornticos,de cuarzo,pirita, marcasita,"limonita", hematites, palo,yeso,glauconita,apatito,siderita,otros) * Diversidad petrolgicay frecuenciarelativa de los elementos registrados(carbonosos, precipitados, clsticos,otros). 2.10.- Diversidad mineralgicay qumicaoriginal: * Diversidad mineralgicao qumicay frecuenciarelativa de los grupostaxonmicosproductores(con esqueleto aragonito,calcitamagnesiana, de calcita,palo, apatito,otros). 2.11.- Distribucin espacial: * Distribucin geogrficade los elementos identificados. * mbito de, o reaocupada ,la asociacin por (ubicacin,extensiny geometra). * Patrnde distribucin de los elementos (agrupado, uniforme, al azar;explicitar la escalade anlisis). * Abundancia, densidadregional o coeficientede saturacin,de la asociacin(nmerode elementos registradospor unidad de superficie o de volumen del reade estudio,ocupadao no por la asociacin). * Densidad la asociacin de (nmerode elementos registrados unidadde superficieo de volumenen por el reaocupada la asociacin). por * Concentracinde elementos(volumen de los elementosregistradospor unidad de volumen de los cuerposrocosos). * Proximidadde empaquetarniento (nmerode elemento registrados estnen contactocon otros por que unidad de superficieo de volumen). * Densidadde empaquetarniento (volumenocupadopor los elementos registrados respectoal volumen total del cuerporocoso). * mbito especfico o rea ocupadapor los representantes cada grupo taxonmico (ubicacin, de extensiny geometra). * Extensinrelativa de los mbitosespecficos (grupostafonmicoseuricoros,estenocoros). * Abundancia especfica(nmero de elementosregistradosde un determinadotaxn por unidad de superficieo de volumendel reade estudio,ocupada no por el taxn). o * Densidad especfica (nmerode elementos registrados un determinado de taxnpor unidadde superficie o de volumenen el reaocupada ellos). por * Estadode agregacin relativo de cadagrupo tafonmico(subagrupados, hiperagrupados). 2.12.- Gradientestafonmicos(variaciones lateralesy/o verticalesde los atributostafonmicosde los elementos registrados): variaciones morfolgicas, por biodegradacin-descomposicin, carbonificacin, encostrarnientoo inclusin, relleno sedimentario,mineralizacin, abrasin, bioerosin, disolucin, rnaceracin, distorsinmecnica, reorientacin, desarticulacin, dispersin,reagruparniento remocin. o 2.13.- Clinos tafonmicos(variaciones espaciales los atributostafonmicosde los elementos de conservados del mismo grupo tafonmico): morfolgicas, por biodegradacin-descomposicin, carbonificacin, encostramientoo inclusin, relleno sedimentario,mineralizacin, abrasin, bioerosin, disolucin, rnaceracin, distorsinmecnica, reorientacin, desarticulacin, dispersin,reagruparniento remocin. o 2.14.-Estructura temporalde la asociacin: * Similitud entrelos mbitosespecficos, mbitode la asociacin el registrada el biotopo de los grupos y taxonmicos productores. * Orden de sucesin de las modificacionesexperimentadas por la asociacin (bioestratinmicas, fosildiagenticas) . 2.15.- Ciclos tafonmicos(variacionescclicas en las propiedades tafonmicasde las sucesivasasociaciones registradas, comoresultadode ciclos paleoambientales). 140 * * * *

TEMAS DE TAFONOMA 11. GLOSARIO abrasin. Accin y efecto de desgastarpor friccin, que resulta en la prdida de materiales superficiales.
[abras ion].

abundancia especfica. Nmero de elementosregistradosde un determinadotaxn por unidad de superficieo de volumenen el reade estudio,ocupada no por ellos. [abundance]. o abundancia estratigrfica de un taxn. Nmero de elementos registradosdel taxn, por unidad de superficieo de volumen,en un intervalo estratigrfico.[stratigraphic abundance]. actitud. Posicinde un elementoconservado respecto sustrato.[attitude]. al abundanciatafonmica. Nmerode elementos conservados unidad de superficieo de volumenen por el reade estudio,ocupada no por los elementos o conservados. [taphonomicabundance]. actuopaleontologa.Estudio de la conservacin los restosy de las seales organismos de de actuales, como fundamento para la interpretacin paleontolgica. Cf.: tafonoma funcional. [actuopalaeontology]. acumulacin tafonmica. Procesode incorporacina la litosfera de nuevoselementos tafonmicos biognicamente producidos.[taphonomicaccumulation]. ademia. Atributo de las entidadespaleobiolgicas inferidas a partir de elementos registradosque se encuentran fuera del lugar o reade vida. [ademy]. agregacintafonmica. Procesode formacinde nuevasentidades tafonmicas agrupamiento por de entidadespreexistentes; desdela agregacin elementos generauna asociacinhastala de que agregacin asociaciones genera de que una nuevaasociacin.[taphonomicaggregation]. agregado de pirita. Agregadoirregular, que puedesobrepasar ,umde dimetro,constituido por 500 cristalespequeos el ncleoy msgrandes la periferia. [aggregated en en pyrite]. agrupamiento encajado. Patrnde agrupamiento tafonmicoen el que los elementos conservados de distinto tamaoestnmetidosunosdentrode otros. [encased clustering,telescoping]. agrupamiento irregular de pirita. Agregadoirregular, que puede alcanzar500 ,um de dimetro, constituidopor cristalesde tamaovariable.[clusteredpyrite]. alctona. Condicin de una entidadtafonmicaque ha sido transportada desdeel sitio (lugar o rea) dondefue producida.[allochthonous]. alognico.Debido a la energaexterna.[allogenic]. alteracin direccional. Alteracin que tiendea favorecerla conservacin diferencial de los elementos tafonmicos algntipo o de un tipo conservativo, quepuededar lugar a la formacin de un de y nuevotafn a partir de otro tafn preexistente. [directional alteration]. alteracin disruptiva. Alteracin que tiendea favorecerla conservacin diferencial de los elementos tafonmicos de varios tipos conservativos, que puededar lugar a la formacin de nuevos y tafonespor multiplicacin de otro tafn preexistente. [disruptivealteration]. alteracin tafonmica. Interaccin entrelas entidades tafonmicas el ambienteexterno,que da lugar y a su conservacindiferencial. El resultadode la alteracin tafonmica es el cambio o la modificacin, no la destruccino el desorden,de las entidadestafonmicas. [taphonomic alteration]. alterativo. Pertenecienteo relativo a la alteracin tafonmica. Pertenecienteo relativo a las modificacionesfuncionalesde las entidades tafonmicas.[alterative]. mbar. Resinafsil producidapor conferas,que contieneabundante cido succnico.[amber]. ambiente externo. Condiciones,factores o elementosque estn influenciadospor la informacin, materiao energaexportada cualquierentidadtafonmica.[outer environment]. por mbito. rea de distribucin. [ambit]. mbito bioestratigrfico de un taxn.rea ocupada los cuerposrocososque contienenelementos por registrados(no-reelaborados) taxn. [biostratigraphical ambit]. del anastrfico. Local o de escasa extensingeogrfica.[anastrophic]. anatxico.Perteneciente relativo a la destruccin seleccin fsiles por meteorizacin erosin. o y de y
[anataxic]. anemocoro. Dispersado por el viento. [anemochorous]. 141

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asociacincondensada. Asociacinde fsiles o asociacin conservada cuyoselementos corresponden a entidades biolgicas cronolgicamentesucesivas. [condensedassemblage,condensed
association ].

asociacinconservada.Grupo de elementos tafonmicos,de dos o mstafones,que interactanentre s e influyen o estninfluenciados su ambiente por externo.Puede descritateniendoen cuenta ser criterios texturalestan diferentescomo los utilizadosparadescribir las asociaciones fsiles de (composicintaxonmica,caracteres texturales,distribucin espacialo ubicacin)pero posee ademsuna composicin tafnica (susceptiblede estimacin en trminos de riqueza y/o equitabilidad) que puede haber variado durante su desarrollo y una estructura temporal. [preservedassociation]. asociacinde fsiles. Asociacinfsil. asociacin fsil. Conjunto de fsiles que estnjuntos en el registro geolgico. Puedeser descrita teniendo en cuenta criterios tan diferentes como la composicin taxonmica (monotpica/politpica), los caracterestexturales (grado de empaquetamiento, seleccin y clasificacin de los elementos,entre otros), la distribucin espacialo la ubicacin. [fossil assemblage]. asociacinmezclada. Asociacinde fsiles o asociacin conservada cuyoselementos corresponden a entidades biolgicasde ambientes diferentes.[mi.xed assemblage, mixedassociation]. asociacin producida. Asociacin conservada, que se encuentraen la fase inicial del proceso de fosilizacin. [producedassociation]. asociacin registrada. Asociacin conservadaobservable en el registro geolgico. [recorded association]. asociacintafonmica. Entidadtafonmicasupraelemental. Asociacinconservada. asociaciones expandidas.Asociaciones fsiles o asociaciones de registradas nivelesestratigrficos de sucesivos cuyoselementos corresponden entidades a biolgicascronolgicamente simultneas. Se oponea asociacincondensada. [expanded assemblage, expanded association]. atricin. Desgastede los materialesarrastradospor el agua o el viento como consecuencia del frotamiento,que da lugar a formascadavez msredondeadas pulidas. [attrition]. y autctona. Condicin de una entidadtafonmicaque seencuentra el sitio (lugar o rea)dondefue en producida.[autochthonous]. autognico. Debido a la energainterna. [autogenic]. biocenosis.Conjunto de organismos viven juntos en una localidado regin. [biocoenosis]. que bioclasto. Clasto organgeno. [bioclast]. biocrn. Intervalo temporalrepresentado una biozona.[biochron]. por biocronologa. Parte de la paleontologabsica.Disciplina paleontolgica que estudialas relaciones espacio-temporales entre los fsiles y entre las correspondientes entidadespaleobiolgicas productoras. [biochronology]. biocronozona. Cronozonaestablecida criterios paleontolgicos. con [biochronozone]. biodegradacin. Degradacin de una sustancia orgnica por la accin de organismos vivos. [biodegradation]. bioerosin.Accin erosivao eliminacinde materiales un sustratoduro por la accindirecta de los de organismos. [bioerosion]. bioestratigraffa. Partede la paleontologa aplicada. Disciplinapaleontolgica estudiala distribucin que de los fsilesen el registroestratigrfico, paradiscriminar,ordenar agrupar cuerpos y los rocosos del registro geolgico de acuerdo con las caractersticastaxonmicas de su contenido fsil. [biostratigraphy]. bioestratinoma. Parte de la tafonoma que estudia las modificaciones ocurridas antes del enterramiento. [biostratinomy]. biofbrica. Rasgostexturalesque caracterizan un sedimento a una roca fosilfera, como resultado a o de suscondiciones formacin.Serefiere a la ordenacin de espacialde los fsiles en la matriz sedimentaria, incluyela orientacin, empaquetamiento, seleccin la clasificacin de los e el la y bioclastosen funcin de su tamaoy forma. [biofabric]. 142

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biognico. Producido por la accin de organismos vivos. [biogenic]. bioimmuration. Encostramiento. biotextura. Caractersticas de los fsiles que contiene un sedimento o una roca, referentes al tamao, forma, grado de angulosidad y empaquetamiento de los bioclastos. [biotexture]. biotopo. rea geogrfica ocupada por una biocenosis. [biotope]. bioturbacin. Alteracin de un sedimento blando o firme debido a la remocin provocada por organismos. [bioturbation]. biozona. Unidad bioestratigrfica que comprende cuerpos rocosos del registro geolgico caracterizados por su contenido fsil. [biozone]. bucle tafonmico. Realimentacin tafonmica. calcinacin. Calentamiento de una sustanciahasta su temperatura de disociacin; por ejemplo, de caliza hasta su disociacin en CaO y CO2, o de yeso hasta perder el agua de cristalizacin. [calcination]. capacidad de conservacin. Conservabilidad. capacidad de preservacin. Conservabilidad. carcter. Propiedad distintiva o atributo. [character]. carcter estructural. Rasgo que caracteriza a cada entidad tafonmica, elemental o supraelemental, y es el resultado tanto de las influencias a las que ha estado sometida como de las interacciones entre sus componentes.Cualquier entidad tafonmica supraelemental tiene un tamao (nmero de elementos que la componen), una densidad y una diversidad (poblacional o tafnica), una distribucin geogrfica y una estructura temporal, entre otros caracteresestructurales. [structural character]. carcter primario. Carcter original de una entidad tafonmica. [primary character]. carcter secundario. Carcter resultante de la alteracin tafonmica. [secundary character]. carcter textural Rasgo que caracteriza a una asociacin de fsiles o a una entidad tafonmica supraelemental, como resultado de sus condiciones de formacin. Se refiere a la ordenacin tridimensional o a la disposicin que tienen entre s los elementos conservados, e incluye la orientacin, el empaquetamiento, la seleccin y la clasificacin de los fsiles en funcin de su tamao y forma. [textural character]. carbonificacin. Proceso de alteracin tafonmica de los elementos conservados por enriquecimiento en carbono. [carbonification]. castoResto transformado. celulosa. Polisacrido que compone las paredescelulares de las plantas verdes, de la mayora de las algas y de algunas especies de hongos. [ceUulose]. cementacin. Mecanismo de alteracin tafonmica por adicin de componentes minerales. Este mecanismo comprende procesos como la permineralizacin de tejidos, la formacin de concreciones fosilferas o el relleno de cavidades de los elementos tafonmicos por sustancias minerales [cementation]. charcoal. Pirofusinita. Carbn de lea. ciclo paleoambiental. Sucesin recurrente de paleoambientesdiferentes, de manera que el primero y el ltimo son de la misma clase o tipo. [palaeoenvironmental cycle]. ciclo paleobiolgico. Dos o ms entidades paleobiolgicas sucesivas (por ejemplo, organismos, poblaciones o comunidades) que presentan variaciones cclicas en sus propiedades ecolgicas, biogeogrficas o evolutivas, como resultado de un ciclo paleoambiental. [palaeobiological cycle]. ciclo tafonmico. Dos o ms asociaciones registradas sucesivas que presentan variaciones cclicas en sus propiedades tafonmicas, como resultado de un ciclo paleoambiental. Se distinguen ciclos tafonmicos de distinto orden; por ejemplo, secuenciastafonmicas elementales,tafosecuencias, conjuntos de tafosecuencias,tafociclos de profundizacin/somerizacin, megatafosecuencias y supertafociclos. [taphonomic cycle]. clasificacin biocronolgica. Clasificacin paleontolgica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar entidades tafonmicas o entidades paleobiolgicas, teniendo en cuenta sus relaciones espacio143

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temporales. Las clasificaciones biocronolgicas pueden ser clasificaciones registrticas o clasificaciones paleobiotmicas. [biochronological classification]. clasificacin cronobiotmica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar entidades paleobiolgicas, que fueron productoras de restos o sealesdurante intervalos temporales sucesivos. [chronobiothemic classification]. clasificacin cronorregistrtica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar fsiles del registro geolgico que corresponden a intervalos temporales sucesivos. [chronoregistratic classification]. clasificacin de tamao de los elementosconservados.Cardinalidad o numerosidad de clases de tamao de los elementos conservados. [sorting]. clasificacin por tamao de los elementos conservados. Accin y efecto de discriminar, ordenar y agrupar elementos conservados en funcin de su tamao. [classification, determination]. clasificacin ecorregistrtica. Clasificacin registrtica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar fsiles del registro geolgico teniendo en cuenta criterios paleoecolgicos. [ecoregistratic
classification]

clasificacin paleobiotmica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar entidades paleobiolgicas. Las clasificaciones paleobiotmicas pueden ser taxobiotmicas o cronobiotmicas. [palaleobiothemic classification]. clasificacin registrtica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar entidades tafonmicas, teniendo en cuenta sus relaciones espacio-temporales. Se distinguen clasificaciones registrticas de distintos tipos: taforregistrticas, taxorregistrticas, ecorregistrticas y cronorregistrticas. [registratic classification]. clasificacin taforregistrtica. Clasificacin registrtica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar fsiles del registro geolgico teniendo en cuenta criterios tafonmicos. [taforegistratic
classification]

clasificacin taxobiotmica. Clasificacin biocronolgica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar entidades paleobiolgicas teniendo en cuenta criterios (para-)taxonmicos. [taxobiothemic classification]. clasificacin taxorregistrtica. Clasificacin registrtica que sirve para discriminar, ordenar y agrupar fsiles del registro geolgico teniendo en cuenta criterios (para-)taxonmicos. [taxoregistratic classification]. clino tafonmico. Conjunto de poblaciones tafnicas, del mismo grupo tafonmico, cuyos caracteres secundariospresentanuna gradacin geogrfica debido a cambios en la condiciones ambientales de alteracin. [taphonomic cline]. clustering. Reagrupamiento. Goal hall. Tacaa. columna registrtica. Diagrama que representa las diferentes entidades registradas de una sucesin registrtica, local o sinttica. [registratic column]. coeficiente de saturacin. Abundancia. completitud bioestratigrfica. Proporcin de unidades bioestratigrficas representadas una sucesin en estratigrfica. [biostratigraphic completeness]. completitud registrtica. Proporcin de unidades registrticas representadas en una sucesin registrtica. [registratic completeness]. comunidad. Poblaciones biolgicas que interactan entre s y con su ambiente externo, permitiendo el flujo de materia y energa. [community]. concentracin tafonmica. Volumen de los elementos conservados por unidad de volumen de los cuerpos rocosos. Propiedad actual de las asociaciones conservadas o de los cuerpos rocosos fosilferos. [concentration]. conchiolina. Escleroprotena que, asociada al carbonato clcico, forma parte de la concha de los moluscos. [conchiolin]. concrecin. Alteracin tafonmica debida a la formacin de nuevas sustancias minerales en los sedimentos que rellenan, engloban o rodean a los elementostafonmicos. Estructura diagentica 144

TEMAS DE T AFONOMA formada por adicin de sustanciasminerales alrededor de un ncleo. [formation of concretions]. condensacin estratigrfica. Proceso de formacin de cuerpos rocosos del registro geolgico, de menor espesor que otros de intervalo temporal equivalente, como consecuencia de una menor tasa de sedimentacin. El resultado de la condensacin estratigrfica son secciones condensadas. El resultado contrario son secciones expandidas. [stratigraphic condensation]. condensacin sedimentaria. Proceso de formacin de cuerpos rocosos del registro geolgico, de menor espesor que otros de intervalo temporal equivalente, como consecuencia de una menor tasa de acumulacin de sedimentos. El resultado de la condensacin sedimentaria son depsitos condensados. [sedimentary condensation]. condensacin tafonmica. Proceso de mezcla de elementos conservados que representan entidades biolgicas cronolgicamente sucesivas.El resultado de la condensacintafonmica es una o ms asociaciones condensadas.El resultado contrario es la formacin de asociaciones expandidas. [taphonomic condensation]. conservabilidad tafonmica. Propiedad relativa y disposicional de los tafones. Probabilidad de que cada tafn o grupo tafonmico sea registrado en un ambiente o conjunto de ambientes. [conservability]. conservacin. Resultado alcanzado por las entidadestafonmicas durante la fosilizacin. [preservation, conservation]. conservacin diferencial. Diferencias en la conservacin de dos o ms entidades tafonmicas debido a factores paleobiolgicos, de produccin o tafonmicos. [differential preservation]. conservacin selectiva. Resultado alcanzado por destruccin diferencial. Conservacin diferencial. [selective preservation]. conservativo. Perteneciente o relativo a la conservacin tafonmica. Perteneciente o relativo a las modificaciones evolutivas de las entidades tafonmicas. [conservative]. constancia bioestratigrfica de un taxn. Proporcin de intervalos de la unidad bioestratigrfica que contienen representantesdel taxn [biostratigraphic constancy]. constancia estratigrfica de un taxn. Proporcin de intervalos estratigrficos entre los de primera y ltima presencia que contienen representantesdel taxn [stratigraphic constancy]. copal. Resina producida por algunos rboles tropicales (tales como los del gnero Copaifera). [capaZ]. coprocenosis. Asociacin de fsiles formada por reagrupamiento de restos defecados. [coprocoenosis]. coprolito. Excremento fsil. [coprolite]. coquina. Lumaquela. corrasin. Accin erosiva ejercida sobre la superficie terrestre por la accin mecnica de materiales slidos, abrasivos, transportados por agua, viento, hielo u otros agentes en movimiento.
[corrasion]

corrosin. Destruccin gradual de un material por agentesqumicos. [corrosion]. cronobiotema. Unidad paleobiotmica que comprende un organismos o un conjunto de organismos, inferidos e inferibles a partir del registro fsil, que se caracteriza y distingue de otros topolgicamente sucesivospor haber producido restos y/o sealesdurante un intervalo temporal concreto. [chronobiothem]. cronorregistro. Unidad registrtica que comprende un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros topolgicamente sucesivos por haber sido producido(s) durante un intervalo temporal concreto. [chronorecord]. cronozona. Unidad cronoestratigrfica que comprende cuerpos rocosos del registro geolgico de un intervalo temporal concreto. [chronozone]. cutina. Cubierta de la pared celular en la parte area de las plantas superiores. Se trata de polmeros insolubles constituidos por polisteres de hidroxicidos. [cutine]. demia. Atributo de las entidades paleobiolgicas inferidas a partir de elementos registrados que se encuentran en el lugar o rea de vida. [demy]. densidad de empaquetamiento. Volumen ocupado por los elementos registrados respecto al volumen total de los cuerpos rocosos que los contienen. [packing density]. densidad de la asociacin. Nmero de elementosregistrados por unidad de superficie o de volumen en 145

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el reaocupadapor ellos. [associationdensity]. densidad elemental. Promediode elementos conservados un tafn o grupo tafonmicopor unidad de de superficieo de volumen,en el reaocupada unapoblacintafnica.[elementary por density]. densidadespecfica. Nmerodeelementos registrados un determinado de taxnpor unidadde superficie o de volumenen el reaocupada ellos. [density]. por densidadpoblacional. Promediode elementos conservados un tafn o grupotafonmicopor unidad de de superficieo de volumen,en el reaocupada ellos. [populationdensity]. por densidadtafnica. Promediode tafonespor unidadde superficieo de volumen,en el reaocupadapor una asociacinconservada. [taphonicdensity]. densidad regional. Abundanciatafonmica. densidad relativa. Cantidadrelativa de componentes una entidadtafonmicasupraelemental. de depsito condensado.Depsito del registro estratigrficode menor espesorque otro de intervalo temporal equivalente,como consecuencia una menortasade acumulacinde sedimentos. de Depsitoformadopor condensacin sedimentaria. [condensed deposit]. depsito expandido. Depsito del registro estratigrfico de mayor espesorque otro de intervalo temporalequivalente, comoconsecuencia una mayortasade acumulacin sedimentos. de de Por ejemplo,una tempestitao una turbidita. [expanded deposit]. derivado. Sometido a transporteen suspensin por corrientes. [drifted]. Procedentede materiales geolgicosmsantiguos.[derived]. desarrollo tafonmico. Cualquierentidadtafonmica puedesertratadacomo un sistemaen desarrollo. Los elementosconservadosse transforman.Las poblacionestafnicas y las asociaciones conservadas desarrollan,si cambianlos valoresde suspropiedades se actuales. tendencias Las en las transformaciones experimentadas los representantes un mismo grupo tafonmico por de permiten establecerel patrn de desarrollo caractersticode los representantes cada de tafn.[taphonomicdevelopment]. desarticulacin. Accin y efecto de desconectar separardos o mselementosarticuladosentre s. y [disarticulation] . desintegracin tafonmica. Prdidade identidadde una entidadtafonmicacon disminucin de su masao de suscomponentes.[taphonomic disintegration]. destruccin diferencial. Diferencias en la destruccinde los elementosconservadosde distinto morfotipo, del mismo o de distinto grupotafonmico[differential destruction]. destruccin selectiva. Destruccindiferencial. [selectivedestruction]. diacrnico. Que ocurrea distinto tiempo. Se oponea sincrnico.[diachronous]. disgregacin tafonmica. Procesode formacinde nuevasentidades tafonmicaspor separacin de componentes entidades de tafonmicas preexistentes. [taphonomicdisgregation]. disolucin. Accin y efecto de separaro eliminar componentes qumicosde un elementotafonmico [dissolution]. dispersin. Accin y efectode separar diseminarelementos. y [dispersal,dispersion]. distorsin tafonmica. Cambio de tamao,forma, estructurao textura de un elementotafonmico, debidoa algn esfuerzomecnico.[taphonomicdistortion]. distribucin agrupada. Patrnde distribucinde los elementos conservados. [clumpeddispersin]. distribucin al azar. Patrnde distribucin de los elementos conservados. [randomdispersin]. distribucin uniforme. Patrnde distribucin de los elementos conservados. [regular dispersin]. diversidad elemental. Variedad o desemejanza morfotipos en una poblacin tafnica. Puedeser de estimada en funcin de la riqueza elemental y/o la equitabilidad elemental. [elementary diversity]. diversidad poblacional. Variedado desemejanza morfotiposo de tipos conservativos un tafn. de en Puede ser estimadaen funcin de la riqueza poblacional y/o la equitabilidad poblacional. [population diversity]. diversidad tafnica. Variedad o desemejanza tafonesen una asociacinconservada. de Puedeser estimadaen funcin de la riquezatafnicay/o la equitabilidadtafnica. [taphonic diversity]. diversidad taxonmica. Variedad o desemejanza taxones.Puedeser estimadaen funcin de la de 146

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riqueza taxonmica y/o la equitabilidad taxonmica. [taxonomic diversity]. durabilidad. Capacidad de los elementos tafonmicos para persistir en un ambiente, sin transformarse en elementos de otra clase o desaparecer,cuando cambian los valores de uno o ms parmetros ambientales. [durability]. eficacia tafonmica. Uso realizado por los elementos tafonmicos de un determinado grupo de su capacidad para persistir en un ambiente y para dar lugar a evidencias mltiples de su existencia. El grado de eficacia tafonmica puede ser estimado por la proporcin de elementos conservados tras un cambio ambiental, respecto al nmero total de elementos antes del cambio. [taphonomic efficacity] . ejemplar fsil. Cualquier elemento conservado que procede de un nico organismo del pasado. [fossil specimen]. elemento conservado. Cualquier resto o seal de un organismo del pasado. [preserved element]. elemento producido. Elemento conservado que se encuentra en el estado inicial del proceso de fosilizacin. [produced element]. elemento registrado. Elemento conservado observable en el registro geolgico. [recorded element]. elemento tafonmico. Elemento conservado. empaquetamiento. Modo o manera en que los elementos conservados estn ordenados o distribuidos. El grado de empaquetamientode los elementosconservadospuede expresarseteniendo en cuenta la abundancia, la proximidad de empaquetamiento, la concentracin o la densidad de empaquetamiento. [packing]. encostramiento. Revestimiento de los elementos tafonmicos, con sustancias orgnicas o inorgnicas, antes de ser enterrados en los sedimentos, lo cual contribuye a su alteracin tafonmica. [immuration, encrustation]. encrustation. Encostramiento. endmico. Geogrficamente restringido. [endemic]. enterramiento. Accin y efecto de poner debajo de tierra, e incorporar a la litosfera, entidades tafonmicas. [burial]. entidad conservada. Entidad tafonmica. entidad obtenida. Entidad registrada que ha sido evidenciada u observada [obtained entity]. entidad producida. Entidad tafonmica que se encuentra en la fase inicial del proceso de fosilizacin. El resultado del proceso de produccin de una entidad tafonmica. [produced entity]. entidad registrada. Cualquier evidencia de una entidad biolgica del pasado observable en el registro geolgico. Entidad tafonmica observable (observada o no). El resultado de la fosilizacin de una entidad tafonmica. [recorded entity]. entidad tafonmica. Cualquier evidencia de una entidad biolgica del pasado. [taphonomic entity]. entidad tafonmica elemental. Entidad de mnima complejidad o categora en la jerarqua tafonmica. Elemento conservado. Elemento tafonmico. [elementary taphonomic entity]. entidad tafonmica supraelemental. Entidad de mayor complejidad o categora que los elementos tafonmicos. Puede ser una poblacin tafnica o una asociacin conservada. [supra-elementary taphonomic entity]. equitabilidad elemental. Grado de semejanza entre las frecuencias de los distintos morfotipos de una poblacin tafnica. [elementary equitability]. equitabilidad taxonmica. Grado de semejanzaentre las frecuencias de los distintos taxones [taxonomic evenness,taxonomic equitability]. equitabilidad poblacional. Grado de semejanzaentre las frecuencias de los distintos morfotipos o tipos conservativos de un tafn. [population equitability]. equitabilidad tafnica. Grado de semejanza entre las frecuencias de los distintos tafones de una asociacin conservada. [taphonic equitability]. esfericidad. Grado de proximidad a la forma esfrica. [sphericity]. esporopolenina. Componente de la pared de las esporas. [sporopollenin]. estabilizacin tafonmica. Procesos por los cuales se logra el mantenimiento de la composicin y estructura de los elementos conservados, en ambientes que son incluso ampliamente variables. 147

TEMAS DE T AFONOMA Puede 10grarsepor medio de dos estrategias diferentes y combinab1es:1) mediante el desarrollo de caracteres secundarios que protejan al elemento de la accin ejercida por los factores alterativos; 2) mediante la realizacin de funciones o actividades que amortigen o contrarresten la accin del ambiente externo. [taphonomic stabilization]. estado de agregacin relativa. Densidad relativa de componentes de una entidad tafonmica suprae1emental. estado de desarticulacin. Proporcin de componentes desarticulados o grado de separacin entre componentesde una entidad tafonmica. estado de desintegracin. Proporcin de componentes de una entidad tafonmica en posicin modificada o ausentes. estenocoro. De distribucin geogrfica restringida. [stenocore]. estenoico. De valencia tafnica dbil, que slo ha podido afrontar pequeasvariaciones de los factores limitantes. [stenoic ]. estenotpico. Con rangos de tolerancia estrechosfrente a los factores limitantes. [stenotopic]. estructura. Ordenacin espacial de los componentes.[structure]. estructura de una entidad tafonmica. Propiedad estructural. [structure]. estructura de bioturbacin. Estructura sedimentaria biognica formada en sustratos blandos o firmes. [bioturbation structure, burrow]. eudmica. Condicin de una entidad paleobio1gicainferida a partir de un elemento registrado que se encuentra en un lugar o rea de vida con reproduccin. [eudemic]. euricoro. De distribucin geogrfica amplia.[euricore]. eurioico. De valencia tafnica alta, que ha sido capaz de conservarse en ambientes muy variables o diferentes.[eurioic]. euritpico. Con rangos de tolerancia amplios frente a los factores limitantes.[euritopic]. evolucin tafonmica. Modificacin de las entidadestafonmicas suprae1ementales gnesisde nuevos y tafones durante la fosilizacin. Propiedad o modificacin tafonmica evolutiva. [taphonomic evolution]. ex situ. Fuera de su posicin estratigrfica. Rodado. [ex situ]. exuvio. Resto de exoesque1eto liberado durante la muda en los artrpodos. [exuvium]. faceta de desgaste. Superficie de abrasin. [abrasionfacet]. factor anatxico. Factor de destruccin y seleccin de fsiles, principalmente por meteorizacin y erosin. [anataxicfactor]. factor pertotxico. Factor de destruccin y seleccin de elementosconservadosantes del enterramiento. [perthotaxic factor]. factor sulgico. Factor de destruccin o seleccin de fsiles durante el muestreo. [sullegic factor]. factor tfico. Factor de destruccin y seleccin de elementos conservados durante el enterramiento. [taphicfactor]. factor tafonmico alterativo. Factor que influye en las propiedades funcionales de los elementos conservados, as como en la distribucin geogrfica de los tafones. [alterative taphonomic factor]. factor tafonmico conservativo. Factor que promueve la aparicin de modificaciones conservativas, de modificaciones que favorecen la durabilidad y la redundancia de los elementos conservados. [conservative taphonomic factor]. factor tantico. Factor de produccin y seleccin de elementosconservados,principalmente por muerte de los organismos productores. Pertenecienteo relativo a los cadveres. [thanaticfactor]. feedback. Rea1imentacin. fidelidad bioestratigrfica de un taxn. Proporcin de intervalos estratigrficos con representantesdel taxn que pertenecena la unidad bioestratigrfica. [biostratigraphic fidelity]. fidelidad taxonmica de una asociacin. El grado en el que la diversidad taxonmica de una asociacin de fsiles refleja la diversidad paleobio1gica[taxonomic fidelity]. fsil. Elemento tafonmico. Entidad tafonmica. Modificado y conservado. Condicin de una entidad, de una sustancia o de una estructura que se ha conservado en el transcurso del tiempo. (fossil]. 148

TEMAS DE T AFONOMA fsil derivado. Fsil procedente de materiales geolgicos ms antiguos. [derivedfossil]. fsil infiltrado. Fsil introducido en materiales geolgicos ms antiguos a favor de poros o fisuras.
[leaked fossil].

fsil qumico. Compuesto qumico orgnico de origen biolgico, que se ha conservado en las rocas del registro geolgico. [chemicalfossil]. fsil retrabajado. Fsil procedente de niveles estratigrficos ms antiguos. [remanifossil]. fosildiagnesis. Parte de la tafonoma que estudia las modificaciones ocurridas despus del enterramiento. [fossildiagenesis]. fosilizacin. Proceso de alteracin tafonmica de restos o de sealesde entidadesbiolgicas del pasado. Procesonatural, no intencionado, de alteracin y conservacin de entidadestafonmicas, en cuyo mecanismointervienen dos componentesinterrelacionados: la produccin biognica y tafognica de variabilidad y la regulacin de dicha variabilidad por alteracin tafonmica. [fossilization]. fosilizacin diferencial. Fosilizacin direccional. [differential fossilization]. fosilizacin direccional. Fosilizacin que tiende a favorecer la persistencia de un morfotipo particular, al eliminar los otros morfotipos del mismo o de otros grupos tafonmicos [directional fossilization]. fosilizacin disruptiva. Fosilizacin que tiende a favorecer la persistencia de los morfotipos extremos, al eliminar los otros morfotipos intermedios del mismo o de otros grupos tafonmicos [disruptive fossilization]. fosilizacin estabilizadora. Fosilizacin que tiende a favorecer la persistencia de los morfotipos ms frecuentes de un grupo tafonmico, al eliminar los morfotipos extremos del mismo grupo tafonmico [stabilizing fossilization]. fosilizacin normalizadora. Fosilizacin estabilizadora. fosilizado. Modificado y conservado. [fossilized, fossil]. fossil-ore. Yacimiento de fsiles. fossil-Lagerstiitte. Yacimiento de fsiles. frecuencia de fosilizacin. Proporcin de entidades o informacin biolgica registrada. Una propiedad relativa de las entidades registradas respecto a las correspondientes entidades paleobiolgicas productoras. Cf.: fidelidad taxonmica de una asociacin. frecuencia de registro. Concentracin. Una propiedad absoluta de las entidadesregistradas. frecuencia estratigrtica de un taxn. Abundancia relativa del taxn en cada intervalo estratigrfico. funcin [stratigraphic frequency]. tafonmica. Actividad, accin con prontitud o modificacin a corto plazo. Propiedad o modificacin tafonmica funcional. [function]

gap. Laguna. gastrolito. Pequeo fragmento de roca contenido en el estmago de muchos reptiles y aves para ayudar a triturar el alimento, que suele estar muy pulido y redondeadopor corrosin. [gastrolith]. geopetal. Geotrpico. [geopetal]. geotrpico. Movimiento influenciado por la fuerza de gravedad. [geopetal]. gradiente tafonmico. Variacin del estado de conservacin, o la abundancia de los elementos conservados, con la distancia. [taphonomic gradient]. grado de clasificacin de los elementos conservados. Inversamente proporcional a la numerosidad de clases de tamao de los elementosconservados. [sorting]. grado de condensacin tafonmica. Unidades cronolgicas representadas por una asociacin condensada. [degree oftaphonomic condensation]. grado de empaquetamiento. Diferencia entre el nmero de ejemplares y el nmero de niveles fosilferos de donde han sido obtenidos, respecto al nmero de ejemplares. [degree ofpacking]. grado de herencia tafonmica. Proporcin de elementos reelaborados. [degree of taphonomic heritage] . grado de remocin tafonmica. Proporcin de elementosresedimentadosy reelaborados. Proporcin de elementosno-acumulados. [degree oftaphonomic remotion]. grado de seleccin de los elementosconservados.Inversamenteproporcional a la cantidad de clases de 149

TEMAS DE T AFONOMA tamao que predominan. [sorting]. herencia tafonrnica. Mezcla de elementos conservados debido a procesos de ree1aboracin. [taphonomic heritage]. hetercrono. De distinta duracin. Se opone a iscrono. [heterochronous]. hiato alterativo. Intervalo temporal que no est representado en la sucesin registrtica por alteracin de las correspondientesentidadestafonmicas. [alterative hiatus]. hiato productivo. Intervalo temporal que no est representadoen una sucesinregistrtica por no haber sido producidas las correspondientesentidadestafonmicas. [productive hiatus]. hipertaforregistro. Unidad registrtica que comprende dos o ms supertaforregistros. [hipertaphorecord]. homotaxialidad. Similitud en el orden de sucesin entre entidades tafonmicas o entre entidades paleobio1gicas la misma clase en localidades diferentes, sin implicar sincronismo entre ellas. de [homotaxy]. icnita. Huella o seal de actividad dejada en los sedimentoso las rocas por un organismo. [ichnite]. icnocenosis. Conjunto de icnitas o de icnofsi1es que estn juntos en una localidad o regin.
[ichnocoenosis ].

icnofacies. Cuerpos rocosos del registro geo1gico caracterizados con criterios paleoicno1gicos.
[ichnofacies]. icnofsil. Icnita fsil. [ichnofossil, trace fossil]. immuration. Encostramiento. implosin. Reduccin brusca del volumen de un objeto, debido a la presin del fluido exterior. [implosion]. in situ. En su posicin estratigrfica. [in situ]. integridad esqueltica. Proporcin de componentesesquelticorepresentados. inversin tafonrnica. Alteracin tafonmica debido a la sustitucin de algn componente mineral por otro de igual composicin qumica pero de distinta estructura cristalina. Cambio polimrfico de componentesminerales. [taphonomic inversion]. iscrono. De igual duracin. Se opone a hetercrono. [isochronous]. kerogeno. Material orgnico que se encuentra en las rocas, constituido por geopolimeros complejos, del que se pueden obtener compuestos derivados del petrleo. [kerogen]. laguna de registro de un taxn. Ausencia de registro en un intervalo estratigrfico de un taxn que est representado en intervalos estratigrficos inferiores y superiores respecto al intervalo considerado. [gap]. laguna registrtica. Vaco a1terativo y/o productivo entre dos entidades registradas topolgicamente sucesivas. Hiato alterativo y/o productivo. Laguna en el registro fsil. [registra tic lacuna]. leaked fossil. Fsil infiltrado. lignina. Polimero coloidal constituyente del material leoso secundario en los vasos del xilema, traqueidas y fibras de esc1ernquima. [lignin]. liptocenosis. Conjunto de restos y sealesde organismos del pasado que estnjuntos en una localidad o regin. [liptocenosis]. lisoclina. Profundidad de las aguas marinas y ocenicas a partir de la cual son disueltos los restos esque1ticos carbonticos. [lysocline]. lithoimmuration. encostramiento. lumaquela. Roca formada por aglomeracin de conchas de mo1uscoso braquipodos, o por fragmentos de las mismas, de tamao superior a 2 mm. [coquina]. maceracin natural. Degradacin de los restos esque1ticosy disgregacin en sus componentes microestructuralesdebido a disolucin de algunos componentesminerales. [natural maceration]. maceral. Componente orgnico microscpico de las rocas carbonosas. [maceral]. mapa taforregistrtico. Representacinde las relaciones espacialesentre las entidadestafonmicas que pertenecena uno o ms taforregistros. [taphoregistratic map]. mapa taxorregistrtico. Representacinde las relaciones espacialesentre las entidadestafonmicas que pertenecen a uno o ms taxorregistros. [taxoregistratic map]. 150

TEMAS DE T AFONOMA mecanismo de alteracin tafonmica. Conjunto de procesos que da lugar a estados de conservacin de una clase particular o a fsiles de un determinado tipo, por modificacin de la composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal de elementosconservados. [mechanism of taphonomic alteration]. mineralizacin. Alteracin tafonmica por adicin o sustitucin de componentes minerales.

[mineralization]. miodmica. Condicin de una entidad paleobiolgica inferida a partir de un elemento registrado que se encuentraen un lugar o rea de vida sin reproduccin debido a biodispersin activa. [miodemic]. modificacin tafonmica conservativa. Modificacin que favorece la durabilidad y/o la redundancia de los elementosconservados. [conservative modification]. modificacin tafonmica evolutiva. Modificacin por retencin tafonmica y/o tafonizacin tafognica de elementos conservados.Propiedad tafonmica evolutiva. [{unctional modification]. modificacin tafonmica funcional. Modificacin por estabilizacin, transformacin y/o replicacin de los elementos conservados, as como por desarrollo, agregacin o disgregacin de entidades tafonmicas. Propiedad tafonmica funcional. [{unctional modification]. molde compuesto. Molde ornamentado formado por interaccin entre el molde interno y el molde externo durante la fosildiagnesis. [composite mould]. momificacin. Proceso de conservacin de tejidos blandos por mtodos naturales o artificiales.
[mummification] .

morfotipo de fsil. Conjunto de caracteres morfolgicos secundarios, resultantes de la alteracin tafonmica, comunes de un grupo de elementosconservados. [morphotype] mortalidad catastrfica. Mortalidad sincrnica que afecta a una proporcin de individuos mayor de lo normal. [catastrophic mortality]. mortalidad no-catastrfica. Mortalidad diacrnica. [attritional mortality]. necrocinesis. Mecanismo de alteracin tafonmica que consiste en el desplazamiento ascendente, descendenteo lateral de los elementostafonmicos antes de ser enterrados. [necrokynesis]. necrologa. Estudio de las causas y las consecuenciasde la muerte de los organismos. [necrology]. necrtico. Pertenecienteo relativo a la muerte. [necrotic]. neomorfismo. Alteracin tafonmica debido a la sustitucin de algn componente mineral por otro de igual composicin qumica, que comprende los procesos de recristalizacin e inversin. [neomorphism]. obrupcin. Enterramiento rpido. [obruption]. orictocenosis. Conjunto de fsiles que estnjuntos en los cuerpos rocosos de un afloramiento geolgico.
[oryctocoenosis].

orientacin acimutal. La orientacin de un elemento conservado respecto a un plano horizontal, utilizando como referencia los puntos cardinales u otra referencia geogrfica convencional. [azimuthal orientation]. packing. Empaquetamiento. paleobiocenosis. Biocenosis del pasado [palaebiocoenosis]. paleoicnocenosis. Conjunto de icnofsiles que estn juntos
[palaeoichnocoenosis ].

en una localidad

o regin.

paleoicnologa. Parte de la paleontologa que se ocupa del estudio de sealesde actividad biolgica que se encuentran en el registro geolgico [palaeoichnology]. paradmica. Condicin de una entidad paleobiolgica inferida a partir de un elemento registrado que se encuentra en un lugar o rea de vida sin reproduccin debido a biodispersin pasiva.
[parademic] .

patrn de desarticulacin.

Orden temporal de desarticulacin de componentes. [disarticulation

partero]. patrn de desintegracin. Orden temporal de dispersin o destruccin de componentes.[disintegration partero]. pelet. Cuerpo cilndrico o esfrico, de tamao milimtrico, formado por agregacin de partculas de 151

TEMAS DE T AFONOMA menor tamao. [pellet]. pelomorfismo. Pelomorfosis. [pelomorphism]. pelomorfosis. Deformacin continua y reduccin del tamao de un elemento conservado, por compresin isomtrica debida a carga litosttica durante la diagnesisavanzada.[pelomorphism]. prdida selectiva de informacin. Destruccin selectiva.
",

'r'

perfeccin bioestratigrfica. Completitud bioestratigrfica. perforacin biognica. Estructura biognica formada por eliminacin de materiales en un sustrato duro o rocoso. [boring]. permineralizacin. Alteracin tafonmica por relleno de las cavidades intra- e intercelulares, o de las estructuras histolgicas, mediante sustanciasminerales. [permineralization]. persistencia estratigrfica de un taxn. Proporcin de intervalos estratigrficos que contienen representantes del taxn [stratigraphic persistence]. pertotxico. Perteneciente o relativo a la destruccin y seleccin de el~entos conservados antes del enterramiento. [perthotaxic]. pirita framboidal. Agregado esferoidal, que puede alcanzar 500 j1-mde dimetro, constituido por cristales equidimensionales de tamao inferior a 5 j1-m.[framboidal pyrite]. pirita isomtrica. Cristales individuales, con caras bien desarrolladas, por lo general cubos, octaedros o pentadodecaedros. [equant pyrite]. pirita laminar. Cristales aciculares al microscopio ptico, pero laminares al microscopio ptico de barrido. [bladed pyrite]. pirofusinita. Carbn vegetal formado por combustin incompleta, en condiciones naturales, de restos

vegetales. [charcoal]. pirlisis. Descomposicin de un compuesto qumico por la accin del calor. [pyrolysis]. poblacin tafnica. Conjunto de elementos tafonmicos que representan a un mismo tafn y que estn espacialmente separados. [taphonic population]. posicin respecto al sustrato. Actitud. posicin de produccin. Posicin en la que ha sido producido un elementos conservado. [production attitude ]. posicin de vida. Posicin de produccin. postulado tafonmico de emergencia. Afirma que los sistemas tafonmicos estn constituidos por entidades conservadaselementales(es decir, elementosconservados)o supraelementales (como son las poblaciones tafnicas y las asociaciones conservadas). [taphonomic postulate of
..

emergence]. postulado tafonmico de modificacin. Afirma que las entidadestafonmicas no son inertes o pasivas,

y quecualquier entidad tafonmica involucrada algnproceso. est en [taphonomic postulate

'"

of modification ] . postulado tafonmico de produccin. AflrIna que las entidadestafonmicas han sido generadasdirecta o indirectamente por entidades paleobiolgicas. [taphonomicpostulate ofproduction]. potencial de conservacin. Conservabilidad. [preservation potential]. potencial de fosilizacin. Capacidad relativa de un ambiente particular para conservar evidencias de un grupo taxonmico concreto. Puede ser entendido como directamente proporcional a las tasas de produccin e importacin, e inversamenteproporcional a las tasasde exportacin y destruccin, de elementos conservados de dicho grupo taxonmico. [fossilization potential]. potencial de preservacin. Conservabilidad. [preservation potential]. prefosilizacin. Modificacin de los elementos conservados por mineralizacin antes de su enterramiento final. [prefossilization]. presente. Posterior al ao 1950. [Present]. preservacin. Conservacin. preservacin selectiva. Conservacin selectiva. [selective preservation]. probabilidad de supervivencia tafonmica. Durabilidad tafonmica. [likelihood of taphonomic survival, probability oftaphonomic survivorship]. proceso de registro. Fosilizacin. 152

TEMAS

DE T AFONOMA

produccin. Procesos por los cuales han sido generadas las entidades tafonmicas. Comprende los procesos de produccin biognica y de produccin tafognica. [production]. produccin alognica. Produccin biognica debida a la energa gastadadel ambiente externo respecto a los organismos productores. [allogenic production]. produccin autognica. Produccin biognica debida a factores internos o a la energa gastada por los propios organismos productores. [autogenicproduction]. produccin biognica. Proceso de formacin de entidades tafonmicas por intervencin de entidades biolgicas preexistentes. [biogenic production]. produccin tafognica. Procesos de formacin de entidades tafonmicas a partir de entidades tafonmicas preexistentes, debido a modificaciones funcionales (por replicacin, agregacin o disgregacin) o evolutivas (tafonizacin tafognica). [taphogenic production]. promedio temporal. Condensacin tafonmica. [time-averaging]. propiedad tafonmica actual. Una propiedad susceptible de medicin, como la composicin, la textura o la estructura de una entidad tafonmica. Se opone a propiedad disposicional o a capacidad.[actual feature]. propiedad tafonmica disposicional. Capacidad o facultad de realizar cierta actividad. Se opone a propiedad tafonmica actual. [dispositional feature]. propiedad tafonmica estructural. Distribucin y orden que tienen entre s los componentes de una entidad tafonmica. [structural feature, structure]. propiedad tafonmica evolutiva. Accin o modificacin a largo plazo. Las acciones o modificaciones tafonmicas evolutivas que realizan las poblaciones tafnicas son de dos tipos: retencin tafonmica y tafonizacin tafognica. Las acciones de retencin tafonmica pueden ser de tres tipos: fosilizacin normalizadora, fosilizacin direccional y fosilizacin disruptiva. [evolutionary feature]. propiedad tafonmica funcional. Actividad, accin con prontitud o modificacin a corto plazo. Las actividades de los elementos conservados pueden ser de los siguientes tipos: estabilizacin, transformacin, replicacin y agregacin. Las actividades o funciones que realizan las poblaciones tafnicas y las asociacionesconservadascomprenden las actividades de desarrollo, de agregacin y de disgregacin. [function]. propiedad tafonmica textural. Se refiere a la ordenacin espacial de los elementos conservados, e incluye la orientacin, el empaquetamiento, la seleccin y la clasificacin en funcin de su tamao y forma. [texture]. proximidad de empaquetamiento. Nmero de elementos registrados que estn en contacto con otros por unidad de superficie o de volumen. [packing proximity]. pseudocenosis. Conjunto de restos y sealesde ciclos vitales, tales como exuvios, hojas y esporomorfos. [pseudocoenosis]. pseudomorfosis. Relleno por minerales o sedimentosde la cavidad dejada por un elemento tafonmico que fue destruido despus de ser enterrado o encostrado. Por este mecanismo de alteracin resultan fsiles que tienen la ornamentacin del resto organgeno previamente destruido, pero carecen de la composicin y estructura de aqul. [pseudomorphism]. radiacin alterativa. Alteracin disruptiva. radiacin conservativa. Diversificacin de las interacciones entre las poblaciones tafnicas del mismo grupo tafonmico y sus respectivos ambientes que favorece la persistencia de morfotipos extremos y puede dar lugar a la formacin de nuevos tafones. Fosilizacin disruptiva. [conservative radiation]. reagrupamiento tafonmico. Proceso de alteracin tafonmica de los elementos conservados por desplazamiento y agrupamiento de nuevo o de modo diferente a como fueron producidos. [taphonomic clustering]. realimentacin tafonmica. Cambio en la estructura de una comunidad inducido por variacin en las propiedades de las entidades tafonmicas. Por ejemplo, cambio en la estructura de una comunidad debido a cambios en la naturaleza del sustrato, inducidos por variaciones en la concentracin de restos esquelticos. [taphonomicfeedback].
153

TEMAS DE TAFONOMA

realizacin. Produccin de restos y/o sealesdurante la actividad biolgica. A diferencia de la muerte, la realizacin no es un acontecimiento individual o irrepetible para un mismo organismo. [realization]. reciente. De antigedad inferior a 10.000 aos. Del Holoceno o posterior. [Recent]. recristalizacin. Alteracin tafonmica por cambio de la forma, el tamao o la orientacin de los componentes minerales. Cambio textural de componentes minerales. [recrystallization]. redeposition. Retrabajamiento. redondez. Se opone a angulosidad. [roundness]. redundancia biolgica. Capacidad que tienen los organismos para dar lugar a evidencias mltiples de su existencia durante la produccin biognica.[biologic redundancy]. redundancia tafonmica. Capacidad que tienen los elementos tafonmicos para dar lugar a evidencias mltiples de su existencia durante la produccin tafognica.[taphonomic redundancy]. reelaboracin. Proceso de alteracin tafonmica que consiste en el desenterramiento, desplazamiento y, en su caso, deterioro, de restos y sealesde entidades biolgicas pretritas. [reelaboration]. reemplazamiento. Alteracin tafonmica debido a la sustitucin de alguno de los componentes minerales por otro de distinta composicin qumica. [replacement]. registrtico. Perteneciente o relativo al registro fsil. [registratic]. registro fsil. El conjunto de todos los restos y sealesde entidades biolgicas del pasado que est en la litosfera. La entidad tafonmica de mayor nivel de organizacin. Un componente del registro geolgico, que es disociable del registro estratigrfico. lfossil record]. registro paleontolgico. Registro fsil. [palaeontological record]. registro sedimentario. Registro estratigrfico. [sedimentary record]. registro selectivo. Conservacin selectiva. [selective conservation, selective preservation]. relleno geopetal. Relleno geotrpico. [geopetal infilling]. relleno geotrpico. Accin y efecto de llenado que se tiene lugar en los espaciosvacos de los elementos conservados, generalmente con partculas sedimentarias influenciadas por la fuerza de la gravedad. [geopetal infilling]. remani. Retrabajado. remocin tafonmica. Resedimentacin y/o reelaboracin. [removal, reworking]. removilizacin tafonmica. Remocin tafonmica. replicacin tafonmica. Produccin tafognica de nuevos elementos conservados. Puede ser simple o mltiple segn se generen respectivamente uno o ms elementos conservados. [taphonomic replication] . resedimentacin tafonmica. Proceso de alteracin tafonmica que consiste en el desplazamiento, antes de ser enterradosy, en su caso, deterioro, de restos y sealesde entidades biolgicas previamente acumulados. [taphonomic resedimentation]. resto transformado. Resto de un organismo o seal de su actividad que se encuentra en el registro geolgico ms o menos transformado [cast]. retencin diferencial. Diferencias en la conservacin o en la retencin de dos o ms tafones o grupos tafonmicos debido a factores tafonmicos. [differential retention]. retencin tafonmica. Accin y efecto de conservar, mantener o impedir la destruccin de tafones o grupos tafonmicos mediante modificacines evolutivas (por fosilizacin normalizadora, direccional o disruptiva). [taphonomic retention]. retrabajado. Procedente de niveles estratigrficos ms antiguos. [remani, redeposited]. retrabajamiento. Incorporacin a materiales del registro geolgico de fragmentos procedentes de niveles estratigrficos ms antiguos. [remani, redeposited]. riqueza elemental. Nmero de tipos morfolgicos de una poblacin tafnica. [elementary richness]. riqueza poblacional. Nmero de tipos morfolgicos o de tipos conservativos de un tafn [population richness] . riqueza tafnica. Nmero de tafones que componen una asociacin conservada. [taphonic richness]. riqueza taxonmica. Nmero de taxones [t~onomic richness]. sapropel. Material orgnico, compuesto principalmente por restos de vegetales y algas que se han 154

TEMAS DE T AFONOMA descompuesto en condiciones anaerobias, como produccin de metano, sulfl1drico, etc.
[sapropel].

seccin condensada. Sucesin estratigrfica de menor espesor que otra de intervalo temporal equivalente, como consecuencia de una menor tasa de sedimentacin. Sucesin estratigrfica formada por condensacin estratigrfica. Puede estar o no constituida por depsitos condensados.[condensed section]. seccin expandida. Sucesin estratigrfica de mayor espesorque otra de intervalo temporal equivalente, como consecuenciade una mayor tasa de sedimentacin. [expanded section]. secuencia aloctotantica. Sucesin aloctotantica que tiene carcter secuencial. [allochthothanatic
sequence].

secuencia autoctotantica. Sucesin autoctotantica que tiene carcter secuencial. [autochthothanatic sequence]. secuencia registrtica. Sucesin registrtica que tiene carcter secuencial. [registra tic sequence]. secuencia tafonmica. Sucesin registrtica constituida por entidades registradas que difieren en sus caracterestafonmicos, debido a variaciones en las condiciones de alteracin tafonmica ligadas entre s por una polaridad. [taphonomic sequence]. secuencia tantica. Sucesin tantica que tiene carcter secuencial. [thanatic sequence]. seleccin de tamao de los elementos conservados. Predominio de una entre las distintas clases de tamao de los elementosconservados. [sorting]. sincrnico. Que ocurre al mismo tiempo. Se opone a diacrnico. [synchronous]. sistema tafonmico. Sistema constituido por una entidad tafonmica y su ambiente externo. [taphonomic system]. sistema tafonmico elemental. Sistema tafonmico constituido por un elemento conservado y su ambiente externo. [elementary taphonomic system]. sistema tafonmico poblacional. Sistema tafonmico constituido por una poblacin tafnica y su ambiente externo. [population taphonomic system]. sorting. Similitud en el tamao de las partculas, en trminos de seleccin y clasificacin de tamaos. specimen. Espcimen. Ejemplar fsil. sucesin aloctotantica. Sucesin tantica constituida por entidades conservadas, con elementos alctonos antes de su enterramiento, que son topolgicamente sucesivas en una localidad o regin concreta. Las sucesionesaloctotanticas no son evidencia de, ni representan, sucesiones paleobiolgicasde la misma localidad o regin que la sucesinregistrtica a partir de la cual han sido inferidas. [allocthothanatic succession]. sucesin autoctotantica. Sucesin tantica constituida por entidades conservadas, con elementos autctonos antes de su enterramiento, que son topolgicamente sucesivas en una localidad o regin concreta. Las sucesiones autoctotanticas pueden representar o no sucesiones paleobiolgicasde la misma localidad o regin que la sucesinregistrtica a partir de la cual han sido inferidas. [autocthothanatic succession]. sucesin bioestratigrfica. Sucesin estratigrfica constituida por dos o ms niveles fosilferos, estratigrficamente sucesivos, consecutivos o no, que contienen fsiles no-reelaborados. [biostratigraphic succession]. sucesin condensada. Seccin condensada. sucesin expandida. Seccin expandida. sucesin faunstica. Sucesin paleobiolgica.[faunal succession]. sucesin florstica. Sucesin paleobiolgica.[floral succession]. sucesinpaleobiolgica. Sucesin constituida por dos o ms entidadespaleobiolgicas, topolgicamente sucesivasen una localidad o regin concreta, de las cuales solo una es actual. [palaeobiological succession]. sucesin registrtica. Sucesin constituida por dos o ms entidades registradas, topolgicamente sucesivas,cada una de las cuales est contenida en un cuerpo rocoso distinto o comn al de la( s) restante(s). [registratic succession]. sucesin tantica. Sucesin constituida por dos o ms entidadesconservadas,con elementos autctonos 155

TEMAS DE T AFONOMA

y/o alctonos antes de su enterramiento, que son topolgicamente sucesivas en una localidad o regin concreta. [thanatic succession]. sulgico. Pertenecienteo relativo a la destruccin o seleccin de fsiles durante el muestreo. [sullegic]. supertaforregistro. Unidad registrtica que comprende dos o ms taforregistros. [supertaphorecord]. supervivencia tafonmica. Proporcin de elementos conservados que persisten tras un cambio ambiental. Sirve como indicador del grado de durabilidad de los elementos de un determinado grupo tafonmico. [taphonomic survivorship]. tacaa. Concrecin calcrea que contiene restos permineralizados y se encuentra en algunas rocas carbonosas. [coal ball]. tfico. Perteneciente o relativo a la destruccin y seleccin de elementos conservados durante el enterramiento. [taphic]. tafocenosis. Conjunto de restos organgenos que han sido enterrados juntos. [taphocoenosis]. tafofacies. Cuerpos rocosos del registro geolgico caracterizados con criterios tafonmicos.
[taphofacies].

tafognico. Producido por la accin de entidades tafonmicas. [taphogenic]. tafogeografa. Estudio de la distribucin geogrfica de las entidades tafonmicas. [taphogeography]. taln. Grupo de elementos tafonmicos que se caracterizan por tener una composicin qumica o mineralgica definida y una estructura especfica.. Elementos conservados con una composicin y estructura que les hacen ser funcionalmente distintos, que son capaces de producir nuevos elementos de su misma clase, y que constituyen entidades histricas limitadas espaciotemporalmente. [taphon]. tafnico. Perteneciente o relativo a los tafones. [taphonic]. tafonizacin. Produccin de nuevos tafones. Formacin de un nuevo tafn por entidades paleobiolgicas o por modificaciones evolutivas durante la fosilizacin. [taphonization]. tafonizacin biognica. Formacin de nuevos tafones por la intervencin de entidades paleobiolgicas.
[bio genic taphonization].

tafonizacin tafognica. Formacin de nuevos ,tafonesa partir de entidades tafonmicas preexistentes. [taphogenic taphonization]. tafonoma. Disciplina cientfica que estudia los procesos de fosilizacin y la formacin de los yacimientos de fsiles [taphonomy]. tafonoma aplicada. Parte de la tafonoma que estudia problemas cientficos de inters para otros campos distintos a los de la paleontologa. [applied taphonomy]. tafonoma bsica. Parte de la tafonoma que estudia problemas cientficos de inters paleobiolgico o biocronolgico [basic taphonomy]. tafonoma evolutiva. Estudio de los procesosevolutivos experimentadospor las entidades tafonmicas. [evolutionary taphonomy]. tafonoma experimental. Estudio de los procesosde alteracin experimentadospor los restos o seales de organismos, como fundamento para la interpretacin paleontolgica. Cf.: tafonoma funcional. [experimental taphonomy]. tafonoma funcional. Estudio de las actividades o procesos a corto plazo de las entidades tafonmicas. [functional taphonomy]. tafonmico. Perteneciente o relativo a la tafonoma. [taphonomic]. taforregistro. Unidad registrtica. Comprende un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteres secundarios resultantes de la alteracin tafonmica. [taphorecord]. tafosistema. Sistema tafonmico constituido por una asociacin conservada y su ambiente externo. [taphosystem]. tafotopo. rea geogrfica donde est enterrado un conjunto de restos organgenos de una determinada clase. [taphotope]. tamao de una asociacin. Nmero de elementosconservadosque componen una asociacin de fsiles o una asociacin conservada. [size]. tamao poblacional. Nmero de elementos conservados que componen una poblacin tafnica. 156

TEMAS DE T AFONOMA [population size]. tantico. Factor de produccin y seleccin de elementosconservados,principalmente por muerte de los organismos productores. Perteneciente o relativo a los cadveres. [thanatic]. tanatocenosis. Conjunto de restos de organismos que murieron juntos. [thanatocoenosis]. tanatologa. Necrologa. [thanatology]. tanatotopo. rea geogrfica ocupada por un conjunto de cadveres de una determinada clase.
[thanatotope].

tasa de acumulacin de sedimentos de un intervalo estratigrfico. Valor del espesor de la seccin estratigrfica respecto el intervalo temporal de sedimentacin neta (excluidos los intervalos de laguna estratigrfica). [rafe of sediment accumulation]. tasa de sedimentacin de un intervalo estratigrfico. Valor del espesor de la seccin estratigrfica respecto el intervalo temporal total (incluidos los intervalos de laguna estratigrfica). [rafe of sedimentation]. taxobiotema. Unidad paleobiotmica. Comprende un organismo o un conjunto de organismos, inferidos e inferibles a partir del registro fsil, que se caracteriza y distingue de otros por uno o varios de sus caracteres taxonmicamente significativos. [taxobiothem]. taxn actual. Taxn que tiene representantesvivos. [extant taxon]. taxn extinguido. Taxn que no tiene representantesvivos. [extinct taxon]. taxorregistro. Unidad registrtica. Comprende un elemento registrado o un conjunto de elementos registrados que se caracteriza(n) y distingue(n) de otros por uno o varios de sus caracteres primarios (para-) taxonmicamente significativos. [taxorecord]. telescopig. Agrupamiento encajado. textura. Ordenacin espacial de los elementos conservados. [texture]. textura de bioturbacin. Textura sedimentaria biognica formada en sustratos blandos o pastosos. [bioturbation texture]. textura de una asociacin. Propiedad textural. [association texture]. textura de una poblacin tafnica. Propiedad textural. [association texture]. textura sedimentaria. Caracteres fsicos de un sedimento, incluyendo las relaciones espaciales y la geometra de las partculas que lo componen; por ejemplo, el tamao, la forma y la distribucin de los componentes de un sedimento. Proporcin relativa de partculas de distinto tamao. [sedimentary texture]. time-averaging. Promedio temporal. tipo conservativo. Morfotipo que presentan los elementos conservados del mismo tafn o del mismo grupo tafonmico por haber sido alterados en un ambiente particular. [conservative type]. tipo de fsil. Conjunto de propiedades secundarias, resultantes de la alteracin tafonmica, que caracterizan a un fsil. Clase de estado de conservacin de un fsil, teniendo en cuenta el conjunto de caracteres primarios y secundarios que presenta. [type offossil]. tipo morfolgico. Morfotipo que presentan los elementos conservados de uno o ms tafones o grupos tafonmicos. [morphological type]. trace fossil. Icnofsil. transfonnacin tafonmica. Cambio en los valores de las propiedades estructurales de los elementos conservados. [taphonomic transformation]. trfico. Factor de destruccin y seleccin de datos o de fsiles durante la preparacin y conservacin de materiales paleontolgicos. [trephic]. vaco alterativo. Entidades producidas que han sido destruidas durante la alteracin tafonmica y no estn representadasen la sucesin registrtica. [alterative vacuity]. vaco productivo. Entidades tafonmicas que no fueron producidas y no estn representadas en la sucesin registrtica. [productive vacuity]. valencia tafnica. Uso realizado por un tafn o un grupo tafonmico de su conservabilidad. Los tafones de mayor valencia son los que han tenido capacidadpara conservarseen ambientes ms variables o diferentes, simultneos o sucesivos.El valor de la valencia tafnica puede no ser proporcional al valor de la extensin geogrfica ocupada por los elementos conservados de cada 157

TEMAS DE TAFONOMA tafn. [taphonic valence]. velocidad de sedimentacin. Tasa de acumulacin de sedimentos. vida media tafonmica. Valor medio del tiempo en que los elementos conservados de un determinado grupo tafonmico permanecencomo elementos reconocibles. Sirve como indicador del grado de durabilidad de los elementos de un determinado grupo tafonmico. [taphonic half-life]. yacimiento de fsiles. Cuerpos rocosos del registro geolgico con una inusitada cantidad y/o calidad de fsiles. [fossil-Lagerstiitte,fossil-ore]. yacimiento de concentracin. Cuerpos rocosos fosilferos del registro geolgico con una inusitada cantidad de fsiles. [concentrationfossil-Lagerstiitte]. yacimiento de conservacin. Cuerpos rocosos fosilferos del registro geolgico con una inusitada calidad de fsiles. [conservationfossil-Lagerstiitte]. zona conservativa. rea geogrfica de la litosfera, de caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas concretas ocupadapor cada tafn. Unidad del ambiente definida en trminos de su ocupacin por un tipo conservativo particular. [conservative zone].

158

TEMAS DE T AFONOMA
12.

NDICE

abrasin

59,138,141.

aplicaciones tcnicas la Tafonoma25. de

aragonito 56, 63. arcillas 41. arqueologa 13. asfalto 41. asociacin condensada 80, 142. asociacin condensada distal 120. asociacin condensada proximal 129. asociacin conservada 33, 142. asociacin fsiles de 33,34,36, 142. asociacin muerte de 34. asociacin vida de 34. asociacin enterrada 35. asociacin expandida 142. asociacin fsil 33,34, 142. asociacin mezclada 30, 80, 142. asociacin producida 142. asociacin registrada 18, 142. asociacin tafonmica 142. atributosde las asociaciones 139. atributosde los elementos conservados 137. atricin 142. autctona 142. autoctona, gradode 139. autctono, elemento 75. autognico 142. autolisina 39,41.

abrasin,clino tafonmicopor 103. abundancia especfica 79,140,141. abundancia estratigrfica 141. abundancia tafonmica 79,140,141. cido sulfldrico 39,40,41. aclimatacin 106. actitud 141. actividad 87. actuopaleontologa 13,15, 141. acumulacin tafonmica 16,19,75,81, 141. adaptabilidad 106. adaptacin 85. ademia 141. ademia,gradode 123. admico 75. adquisicinde caracteres 87. agente biolgico 28,30. agente tafonmico 28,30. agregacin tafonmica 31, 141. agregacin, estadode 140. agregado pirita de 141. agrietamiento 66. agrupamiento, patrn de 79, 139. agrupamiento, geometra del 79, 139. agrupamiento encajado 141. agrupamiento irregular de pirita 141. alctona 141. aloctona,gradode 139. alctono,elemento 75. alognico 141. alteracindireccional 99,141. alteracindisruptiva 99, 141. alteracintafonmica 37,99,141. alteracintrmica 43. alterativo 141. mbar 40, 141. ambienteexterno9, 141. ambientesedimentario 102. mbito 139, 140, 141. mbito bioestratigrfico 141. mbitoespecfico 79,140. arnmonites hueco 127. anastrfico 141. anatxico,factor 35, 141. anclaje,facetasde 59. anemocoro 141. anillos de beekita 58. antibiticos 41. anti-enzimas 41. antigedad 98. anular,surco 61, 103. apatito 49, 58, 63. aplicaciones tcnicasde la Paleontologa 24.

bacteria 41,45. beekita 58. biocenosis 7,34,142. bioclasto 32, 142. biocrn 142. biocronoestratigrafa 23. biocronologa 23, 142. biocronozona 142. biodegradacin 39,73, 142. biodegradacin, gradode 137. bioerosin 61, 138, 142. bioestratigrafa 23, 142. bioestratinoma 15,17,142. biofbrica 142. biofacies 113. biognico 143. bioimmuration 143. biosfera 36. biotextura 34, 143. bitico, factor 35. biotopo 143. bioturbacin 41,48,66,71,73, 143. biozona 143. brusita 59. bucle tafonmico 143. 159

TEMAS DE TAFONOMA cuerpode conocimientos 11. cuerpof6sil 32. curtiente,sustancia 41. curtido 42. cutina 40,43,44, 145. determinaci6n taxon6mica 137. diacr6nico 146. diagnesis 16. dinamicista,planteamiento 9. discontinuidadestratigrfica 123. disgregaci6n tafon6mica 31, 146. disoluci6n 63, 138, 146. disoluci6nbajo presi6n 66. dispersi6n 34,75, 146. dispersi6n,clino tafon6micopor 103. dispersi6n,gradode 138. disposici6nrelativa 74. distorsi6ntafon6mica 67, 138, 146. distribuci6n 77. distribuci6n,patr6nde 139. distribuci6nagrupada 146. distribuci6nal azar 146. distribuci6ngeogrfica 140. distribuci6nuniforme 146. divergenciaentretafones 97. diversidadanat6mica 139. diversidadmineral6gica 140. diversidadmorfol6gica 139. diversidadpaleoecol6gica139. diversidadpetrol6gica 140. diversidadpoblacional 146. diversidadqumica 140. diversidadtaf6nica 146. diversidadtafon6mica 139. diversidadtaxon6mica 139, 146. dolomita 49. dominio de aplicabilidad 17. duplicaci6nde suturas 66. durabilidad 87,90,106,147. durabilidad,gradode 91.

deformaci6ncontinua 138. deformaci6ndiscontinua 138. deformaci6nsinsedimentaria 138. deformaci6ntect6nica 138. demia 76, 145. dmico 75. densidad 79, 140. densidadde empaquetamiento 130. densidadde la asociaci6n 145. densidadelemental 146. densidadespecfica 79, 146. densidadpoblacional 146. densidadregional 91, 146. densidadrelativa 146. densidadtafon6mica 146. dep6sitocondensado 129, 146. dep6sitoexpandido 129, 146. depredadores 41. derivado 146. desarrollotafon6mico 86,96, 146. desarrollo,patr6n de 138. desarrollohist6rico 86. desarticulaci6n 74, ,146. desarticulaci6n, estadode 138. desarticulaci6n, patr6n de 138. descamaci6n 66. descomposici6n aerobia 39. descomposici6n anaerobia 39. descompresi6n litosttica 70, 138. descripci6nde estado 85. descripci6nde proceso 85. descubrimiento 16. desecaci6n 41,66. desintegraci6n tafon6mica 146. desintegraci6n, estadode 138. desintegraci6n, patr6n de 138. desgasificaci6n 67,137. deshidrataci6n 41,66. deslizamiento, facetasde 61. deslizamiento sinsedimentario 70. desorden estratigrfico 107. desplazamiento 71. destrucci6n 99. destrucci6n,tasade 100. destrucci6ndiferencial 146. destrucci6nselectiva 34, 146. determinaci6n anat6mica 137. determinaci6n paleoecol6gica 137. determinaci6n paleoicnol6gica 137. determinaci6n tafon6mica 137.

ecoestratigrafa 23. ecorregistro 111. ecotipo 126. ecozona113. eficaciatafon6mica 92, 147. Eh 40,41. ejemplarf6sil 32,147. ejemplarregistrado 19, 147. elemento conservado 32,147. elemento producido 147. elemento registrado 18, 147. elementotafon6mico 147. elipsoidal,faceta 61, 103. emergencia 31,32, 152. empaquetamiento 147. empaquetamiento, densidadde 79, 140. empaquetamiento, proximidad de 79,140. encorvamiento dorsal 66. encostramiento 45, 137, 147. encrustation 147. 161

TEMAS DE TAFONOMA endmico 147. enterramiento 16,147. entidadconservada 15,35,147. entidadobtenida 15,35,147. entidadpaleobiolgica 35. entidadproducida 15, 35, 147. entidadregistrada 15,35, 147. entidadtafonmica 15,17,29,35,147. entidadtafonmicaelemental 147. entidadtafonmicasupraelemental 147. entomolina 40. equitabilidadelemental 147. equitabilidadpoblacional 147. equitabilidadtafnica 147. equitabilidadtaxonmica 147. escalabiocronolgica 115,121. escalacronobiotmica 121. escalacronoestratigrfica 119. escalacronorregistrtica 121. escalade tiempo geolgico 119. escalageocronolgica 119. escalageocronomtrica 119. escatol 41. esfericidad 59, 147. especiacin 115, 126. espcimen 32. espongina 40. esporopolenina 43,44, 147. estabilizacin 42. estabilizacintafonmica 87,147. estadode agregacin relativa 148. estadode conservacin 85. estadode desarticulacin 148. estadode desintegracin 148. estenocoro 79,93, 148. estenoico 79,93, 148. estenotpico 90, 148 estilolito 66. estratigrafasecuencial 24, 123. estructura 148. estructura bioturbacin 148. de estructura las entidades de tafonmicas32. estructura los elementos de 137. estructuratemporal 86, 139, 140. eudmico 75, 106, 148. euricoro 79, 93, 148. eurioico 79, 93, 148. euritpico 90, 148. evidencias paleontolgicas 19. evolucinde las entidades tafonmicas 85. evolucinfiltica 126. evolucintafonmica 96, 148. evolucionista,concepcin9. evolutivo, cambio 98. ex situ 75, 148. exportacin,tasade 100. extincin 115,126. 162 existenciahistrica exuvio 32,148. 86.

faceta59, 103. facetade desgaste 148. facies 34. factor alterativo 41,98. factor anatxico 148. factor conservativo 98. factor de alteracin 91. factor de observacin 35. factor de produccin 35. factor extrnseco 87,95. factor intrnseco 87,95. factorlimitante 91. factor pertotxico 148. factor sulgico 148. factor tfico 148. factor tafonmico 35. factor tafonmicoalterativo 98, 148. factor tafonmicoconservativo 98, 148. factor tafonmicolimitante 91. factor tantico 148. feedback 148. fermentacin 39. fidelidad bioestratigrfica 148. fidelidad taxonmica 148. filiacin evolutiva 96. fitotafonoma 12. flotabilidad 71. fosftica,perrnineralizacin 51. fosftico, resto 59. fosftico, molde concrecional 51. fsil 149. fsil derivado 149. fsil infiltrado 149. fsil qumico 44, 137, 149. fsil retrabajado 149. fosildiagnesis 12, 17, 149. fosilizacin 16,34,36,87,99, 149. fosilizacin diferencial 87,99, 149. fosilizacin direccional 99, 149. fosilizacin disruptiva 99, 149. fosilizacin estabilizadora, 149 fosilizacin norrnalizadora 99, 149. fosilizado 32, 36, 149. fossil-ore 149. fossil-Lagerstiitte 149. fracturacin 67. fragmoconohueco 127. frecuenciade fosilizacin 149. frecuenciade registro 149. frecuenciaestratigrfica 149. funcin 87. funcin tafonmica 149. funcin, cambiode 98.

TEMAS DE T AFONOMA gap 149. gastrolito 149. geopetal 149. geotrpico 149. glauconita 49,52. globalista,planteamiento 7,10. gradientetafonmico 101, 149. grado de clasificacin 149. grado de condensacin tafonmica 149. grado de empaquetamiento 149. grado de herenciatafonmica 149. grado de remocintafonmica 149. grado de seleccin 149. grafito 43. gravedad 48, 69. informacin tafonmica in situ 75, 150. integridad esqueltica inversin 56. inversintafonmica iscrono 150. isomrica,asociacin 32,35. 138, 150. 150. 139.

jerarqua tafonmica

19,32.

kergeno

43, 50.

hematites 49. hemiammonites 65. hemiconcrecin 65. hemigrumo 45. herenciatafonmica 83, 140, 150 hetercrono 150. heteromrica,asociacin 139. hiato alterativo 150. hiato productivo 150. hidroxiapatito 58. hierro 41. higroscpica,sustancia 41. hiperagrupado,tat'n 79. hipertaforregistro 113, 150. hipertaxorregistro 113. holista, planteamiento 7, 10. homogeneidad paleoecolgica 140. homoplasia 115. homotaxialidad 150. huella 32.

lagunade registro de un taxn lagunaregistrtica 150. leakedfossil 150. lepisfera 58. ley 26, 27. liherina 40. lignina 40,43, 150. limonita49. liptocenosis 36, 150. lisoclina 150. lithoimmuration 150. litoleimonoma 12. lutecita 56. lumaquela 150.

105, 150.

icnita 32, 150. icnocenosis 36, 150. icnofacies 150. icnofsil 32, 150. immuration 150. implosin 69, 70, 150. importacin,tasade 100. impresin 32, 47. impronta 32, 47. inclinacin 73, 138. inclusin 45, 137. incompatibilidad ecolgica incompatibilidad paleoambiental individualista, planteamiento indol 41. infiltracin gravitatoria 48. informacinpaleobiolgica informacintaxonmica 32.

79. 79. 7, 10, 14.

35, 37.

maceracin natural 66, 138, 150. maceral 150. mapataforregistrtico 113, 150. mapa taxorregistrtico 113, 150. marca 32. marcasita 49. materiafsil 17. materia inorgnica 17 materia orgnica 17, 41. mecanismos alteracin de tafonmica 39, 151. megatafonoma 12. metamorfismo 66, 69. metanognesis 40. meteorizacin 16, 65, 67. metdica 26. micritizacin 56. microestructura 32, 137. microtafonoma12. mineralizacin 48, 138, 151. miodmico 75, 151. modeloevolucionistade la fosilizacin 36. modeloindividualista de la fosilizacin 34. modeloglobalistade la fosilizacin 34. modelotransformistade la fosilizacin 34. modelo sistemistade la fosilizacin 36. modificacincompensatoria 87. 163

TEMAS DE T AFONOMA modificacin evolutiva 31. modificacin funcional 31. modificacin paleobiolgica 34. modificacin tafonmica 34. modificacin tafonmicaconservativa 151. modificacin tafonmicaevolutiva 151. modificacin tafonmicafuncional 151. molde 32. molde compuesto 70, 151. molde concrecional 51. molde concrecionalsin septos 56. molde externo 47. molde interno 47. molde interno concrecional 52,69. momias 45. momias calcreas 45. momificacin 42, 137, 151. mordedura 66. morfologa 88. morfologa actual 137. morfotipo 151. mortRlidad 30. mortRlidadcatastrfica 30, 151. mortRlidadmasiva 30. mortRlidadno-catastrfica 151. mucina 40. muerte 7,13,29. muestra 35. packing 151. paradmico 75. paleoambientRl, variacin 101. paleobiocenosis 37, 151. paleocomunidad35. paleogeografa 23,24. paleoicnocenosis 151. paleoicnologa 151. paleontologaaplicada 23. paleontologa bsica 21, 24. paleontologaestratigrfica 23. paleotafonoma 13. paleotanatologa12. palinomorfo 32. papel tafonmico 88. paradmica 151. parcialidaddel registro fsil 27, 36. partesblandas 137. patrimonio paleontolgico 24. patrn de desarticulacin 151. patrn de desintegracin 151. patrn de mortRlidad 30. pelet 151. pelomorfismo 70, 152. pelomorfosis 70, 152. prdida selectivade informacin 87, 99, 152. perfeccinbioestratigrfica 152. perforacinbiognica 152. periodicidades 115. permeabilidad 41. permineralizacin49, 152. persistencia estratigrflca 152. pertotxico,factor 35, 152. petrleo41. pH 40,41, 63. pirita 40,49, 51, 54, 59. pirita framboida1152. pirita isomtrica 152. pirita laminar 152. pirofilita 49. pirofusinita 43, 152. pirolisis 152. pisoteo 66,71,80. planteamientodinamicista9. planteamiento globalista 7, 10. planteamiento holista 7, 10. planteamientoindividualista 7,10,14. planteamientosistetnista 9, 10. poblacintafnica 18, 33, 152. poblacintafnicatipo 1 76, 104, 127. poblacintafnicatipo 3 76, 104, 127. porosidad 41. posicin 72, 138, 152. posicinde produccin 74,79, 83, 152. posicinde vida 79,83, 152. postuladotafonmicode emergencia 31,32, 152. postuladotafonmicode modificacin 31, 34.

necrfago 41. necrocenosis 36. necrocinesis 71, 151. necrolisis 16. necrologa 151. necrtico 151. negentrpico 27, 37, 96. neodarwinismo 27. Ieomorfismo 56, 151. neotafonoma 13. no-conservable, taxn 106. ndulo de arcilla 45. ndulo fosilfero 51. nmeromnimo de individuos

19.

obrupcin 151. palo 49, 57, 58, 63. orden cronolgico 115. orden de sucesin 117. organizacindel registro fsil 31. orictocenosis 34, 151. orientacinacimutRl 73, 138, 151. origen de los fsiles 29. osmtico,estrs 41. oxgeno 41.

164

TEMAS DE T AFONOMA

postuladotafonmicode produccin 29, 152. potencialde conservacin85,95, 152. potencialde fosilizacin 85, 87, 100, 152. potencialde preservacin 86,95, 152. potencialde registro 87. prefosilizacin 16, 152. presente152. preservabilidad 85. preservacin 85,87, 152. preservacin diferencial 87,98. preservacin selectiva 87,98,99, 152. presinhidrosttica 69,70. presupuesto lgico 10. presupuesto matemtico 10. principio de la superposicin 109. principio de las relacionestopolgicas 107. probabilidadde supervivencia 87, 152. problemtica 21. procesode registro 87, 152. procesonegentrpico 37. procesoselectivode registro 87, 99. produccin 14, 153. produccin,tasade 100. produccinalognica 29, 153. produccinautognica 29, 153. produccinbiognica 14,29, 153 produccinbiognica,tasade 41. produccintafognica 14,31, 153 promediotemporal 107,153. propiedadactual 88, 153. propiedaddisposicional 88, 153. propiedademergente 95. propiedadestructural 88, 153. propiedadevolutiva 153. propiedadfuncional 88, 153. propiedadoriginal 85. propiedadsecundaria 85.
propiedad textural 33,153.

realizacin 14, 29, 154. realizacinde actividades87. reciente 154. recristalizacin 56, 154. redeposition 154. redondez 59, 154. reduccionismo 9. redundancia biolgica 154. redundancia tafonmica 87,92, 154. reelaboracin 17,21,81,154. reemplazamiento 154. 58, reemplazamiento comunidades 126. de referenciapaleontolgica 19. registrtico 154. registro 87. registroestratigrfico 107, 109. registroestratigrfico,continuidaddel 123. registrodiferencial 87,98. registrofsil 18, 27, 36, 154. registrofsil, continuidaddel 107. registrofsil, desorden estratigrficodel 107. registrofsil, parcialidaddel 105. registrofsil, sesgodel 105. registropaleontolgico 154. registrosedimentario 154. registroselectivo87,98,99, 154. relleno geopetal 48, 154. relleno geotrpico 48, 154. relleno sedimentario 47,137. remani 154. remocin 81, 154. remocin,gradode 139. removilizacintafonmica 83, 154. reorientacin 72. rplica 32,46. replicacinmltiple 89. replicacinsimple 89.
replicacin tafonmica 31,49,89, 154.

proximidad de empaquetamiento 153.

resedimentacin tafonmica

21,81, 154.

pseudocenosis36. pseudomomia 45. pseudomorfosis 53, 153. 48, pseudomorfosis siliciclstica

pulido 59. putrefaccin putrescina 39. 41.

48.

resina 40,41. restodeun organismo 32. resto orgnico 32. resto organgeno 32.
restotransformado 32,47, 154. retencindiferencial 35,37,99, 154. retencintafonmica 96,99, 154. retrabajado 81, 154. retrabajamiento 154. riquezaelemental 154. riquezapoblacional 154. riquezatafnica 154. riquezataxonmica 154. rodado 75. rodamiento,facetasde 59.

queratina 40. quitina 40,43.

radiacinalterativa 99, 153. radiacinconservativa 99, 153. reagrupamiento tafonmico 79, 153. reagrupamiento, gradode 139. realimentacin tafonmica 31, 153.

salina,concentracin

41. 165

TEMAS DE T AFONOMA

saponificacin 42. sapropel 154. seccincondensada 129, 155. seccinexpandida 129, 155. secuencia aloctotantica 155. secuencia autoctotantica155. secuencia paleoecolgica 30. secuencia registrtica 155. secuencia tafonmica 155. secuenciatantica 155. sedimentacin 16. sedimentacin, de tasa 41. sedimentologa 21,23. seleccin 79, 139. seleccinde tamao 155. sealde actividadbiolgica 32. siderita 40. sidertica,concrecin 51. slex 49. slex, ndulo de 51. slice 41. silcea,permineralizacin 51. silceo,fsil 57. silceo,molde 51. sincrnico 155. sintafonoma 12. sistemanegentrpico 27. sistematafonmico 32,33,34, 155. sistematafonmicoelemental 155. sistematafonmicopoblacional 155. sistemista, planteamiento 9, 10. somatofsil 32. sombrade presin 52. sorting 155. specimen 155. subagrupado, latn 79. suberina 40,43. subsolucin 63. sucesin aloctotantica 155. sucesin autoctotantica 155. sucesin bioestratigrfica 109,155. sucesin condensada 155. sucesin ecolgica 126. sucesin espacio-temporal 117. sucesin expandida 155. sucesinfaunstica 155. sucesinflorstica 155. sucesinpaleobiolgica 155. sucesinregistrtica 107, 155. sucesin tantica 155. sulgico,factor 35, 156. supertaforregistro 156. supervivencia tafonmica 87,93, 156. supertaforregistro 113. supertaxorregistro 113. suspensibilidad 72. sustitucinde especies 126. 166

tacaa 49, 156 tfico, factor 35, 156. tafocenosis 34, 156. tafofacies 113, 125, 127, 156. tafognico 156. tafogeografa 25, 156. tafologa 13. taCn 18,33,97, 156. tafnico 156. tafonizacin 31,97,156. tafonizacinbiognica 31, 97, 156. tafonizacintafognica 31, 97, 156. tafonoma 156. tafonomaaplicada 25, 156. tafonomabsica 156. tafonomabiogeogrfica 12. tafonomacomparada 12. tafonomadinmica 12. tafonomaestratigrfica 12. tafonomaevolutiva 25, 156 tafonomaexperimental 12,25,156. tafonomafuncional 25, 156 tafonomamolecular 12. tafonmico 156. taforregistro 109, 112, 156. taforregistrode alta turbulencia 127. taforregistrode baja turbulencia 127. tafosistema 21, 156. tafotopo 7,36, 156. tamaode la asociacin 139, 156 tamaopoblacional 156. tantico,factor 35, 157. tanatocenosis 34, 157. tanatologa 157. tanatotopo 7,36,157. taninos 41,42. tasade acumulacin sedimentos129, 157. de tasade sedimentacin 129, 157. taxobiotelJla 157. taxn actual 157. taxn extinguido 157. taxnlzaro 105. taxn monotpico 105. taxn monotpico 105. taxorregistro 109,157. tectina 40. tectnico,proceso 70. telescoping 157. teorade la fosilizacin 100. teoradel origen orgnicode los fsiles 29. teoraevolutiva 100. trmico,estrs 41. textura 157. texturade bioturbacin157. texturade una asociacin 157. texturade una poblacintafnica 157. texturasedimentaria 157.

TEMAS DE T AFONOMA textura vesicular 41. tiempo geolgico 118. time-averaging 157. tipo conservativo97, 157. tipo de fsil 97, 139, 157. tipo morfolgico 157. tolerancia 90. torsin esqueltica 67. txica, sustancia 41. tracefossil 157 trasfondoespecfico 11. trasfondofilosfico 7. trasfondoformal 10. transformacin tafonmica 89,157. transformista,concepcin9. transmisinde informacin 21. transporte 71. trfico, factor 35, 157. truncamiento,facetade 59, 103.

ubicacin 137. unidadbioestratigrfica 117. unidadcronoestratigrfica119. unidadgeocronolgica 119.

vaco alterativo 157. vacoproductivo 157. valenciatafnica 93, 157. velocidadde sedimentacin 129,157. vida 7,13. vida mediatafonmica 92,158. vivianita 59.

yacimientode concentracin 158. yacimientode conservacin 42, 105, 106. yeso 49. yacimientode fsiles 34, 36, 158.

zonaconservativa

98, 158.

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