Buzato Et La. (2003) - Ecologia de Campo

Universidade de So Paulo Instituto de Biocincias Programa de Ps-Graduao em Ecologia
Livro da Disciplina BIE5701 Ecologia de Campo 2003
Organizadores:
Silvana Buzato Vnia Regina Pivello Waldir Mantovani
So Paulo, novembro de 2003
ndice
Introduo Disciplina Cronograma Projetos Orientados Populaes Comunidades Macro-Escala Projetos de um dia Projetos Finais
................................................ ................................................
3 6
................................................ ................................................ ................................................ ................................................ ................................................
7 37 91 119 141
Introduo Disciplina Este livro apresenta os resultados obtidos durante a disciplina Ecologia de Campo (BIE 5701), oferecida desde 2000, pelo Programa de Ps-Graduao em Ecologia do Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo. Em 2003, a disciplina foi oferecida de 14 de julho a 01 de agosto, na Estao Ecolgica e Experimental de Itirapina, Unidades do Instituto Florestal, bem como em rea de Cerrado pertencente a Fazenda So Jos, Itirapina, SP. Os objetivos principais da disciplina so: 1. Exercitar a prtica de pesquisa em Ecologia, abordando teorias correntes em diversos nveis: populaes, comunidades, ecossistemas, com exemplos de pesquisas de campo. 2. Colocar em prtica a metodologia cientfica aplicada Ecologia, envolvendo todas as suas etapas, do delineamento experimental preparao de textos cientficos. Buscamos atingir estes objetivos atravs de prticas de campo orientadas, individuais e em grupo, incluindo discusses tericas, delineamento experimental, tomada de dados no campo, anlise de dados, discusso dos resultados, apresentao oral e preparao de relatrio. A disciplina conta tambm com palestras proferidas pelos professores, sobre diversos assuntos. Projetos orientados Os projetos orientados so desenvolvidos pelo professor com um grupo de trs a quatro alunos. A rotina de trabalho pode ser caracterizada por quatro fases: 1. Na noite anterior a atividade de campo, aps o jantar ou palestra, o professor se rene com seu grupo para propor e discutir o trabalho a ser feito. A discusso aborda a idia original, o delineamento experimental e organizao do material necessrio para o trabalho, sendo o material separado pelo grupo. 2. Na manh seguinte, logo aps o caf da manh, o professor vai com o grupo para o campo para a coleta de dados, que se estende at as 1200h. 3. Depois do almoo, por volta das 1400h, os alunos iniciam a anlise e interpretao dos resultados, ainda orientados pelo professor. 4. s 1800h so feitas as apresentaes orais dos trabalhos. Cada grupo tem 10 minutos para a apresentao e 5 minutos para discusses.
Cada projeto orientado d origem a um relatrio, entregue pelos alunos aos coordenadores do curso alguns dias depois, conforme o cronograma. Projetos de um dia O projeto de um dia realizado totalmente pelos alunos, sendo estes responsveis pela idia e metodologia geral. Para alguns alunos estes projetos servem como piloto de projetos a serem executados no final do curso. Neste momento, os professores ajudam em aspectos relacionados a escolha da rea, desenho amostral, anlise dos dados, etc... No dia seguinte, at 2400 h, os alunos entregam um relatrio do trabalho. Projetos Finais O projeto final segue o mesmo princpio dos projetos de um dia, porm a coleta mais longa, sendo esperado que a discusso seja mais elaborada que a obtida nos projetos de um dia. Professores Participantes Coordenadores: Dr. Silvana Buzato (Depto. Ecologia, IB/USP) e-mail: sbuzato@ib.usp.br Dr. Vnia Regina Pivello (Depto. Ecologia, IB/USP) e-mail: vrpivel@ib.usp.br Dr. Waldir Mantovani (Depto. Ecologia, IB/USP) e-mail: wmantova@ib.usp.br Professores colaboradores: Ms. Cinthia Brasileiro (PG Ecologia, IB/USP) Ms. Cristiano Nogueira (PG Ecologia, IB/USP) Ms. Julio Voltolini (Prof. UNITAU, Taubat e PG- Unesp, Rio Claro) Dr. Marcelo Pompo (Depto. Ecologia, IB/USP) Dr. Paulo Takeo Sano (Depto. Botnica, IB/USP) Ms. Pedro Ferreira Develey (PG Ecologia, IB/USP) Dr. Renata Pardini (Depto. Zoologia, IB/USP) Dr. Srgio Tadeu Meirelles (Depto. Ecologia, IB/USP)
Agradecimentos Os coordenadores da disciplina so gratos aos Diretores da Estao Experimental e Ecolgica de Itirapina, Cludio Porto e Denise Zanchetta, bem como aos demais funcionrios por disponibilizarem a infraestrutura e facilitarem nosso trabalho no campo e no laboratrio. Somos gratos tambm aos proprietrios da Fazenda So Jos por darem acesso a rea de cerrado pertencente a Fazenda, incentivando as atividades de ensino e pesquisa. Aos professores convidados, que contriburam de forma decisiva para a qualidade da disciplina, nossos sinceros agradecimentos. Aos funcionrios do Departamento de Ecologia, Lenilda Maria de Oliveira, Maurcio Perine, Patrcia Gabryela Moreira Cesrio, Paulo Csar Fernandes e Wellington Alessandro Bispo por nos ajudarem em momentos decisivos antes, durante e aps o curso, tais como os de separao de material e preparao do livro. Os recursos financeiros para o oferecimento da disciplina foram obtidos atravs do PROAP e, em especial, queremos mencionar a Pr-Reitoria de Ps-Graduao, USP por nos conceder a maior parte do recurso financeiro necessrio para o desenvolvimento deste curso durante os trs ltimos anos.
Programa 2003
Data Dia Coordenador Professores Externos ao Programa 14.07 Segunda 15.07 16.07 17.07 2 3 4 Silvana Silvana Silvana 1 Silvana Pedro Jlio Pedro Jlio Pedro Jlio Jlio Viagem Itirapina (manh) Planejamento projeto, reconhecimento rea (tarde) Projeto orientado 1 Populaes Palestra Marcelo Projeto orientado 2 Populaes Palestra Pedro Planejamento do Projeto 1dia e Redao Relatrios 1 e 2 Palestra Jlio 18.07 19.07 5 6 Silvana Silvana Waldir 20.07 21.07 22.07 23.07 24.07 25.07 26.07 27.07 28.07 29.07 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Waldir Waldir Waldir Waldir Waldir Waldir Waldir Waldir Waldir Vnia Vnia Renata Cristiano Renata Cristiano Renata Cristiano Paulo 30.07 17 Vnia Renata Cristiano Paulo 31.07 01.08 18 19 Vnia Vnia Renata Cristiano Renata Cristiano Rodzio dos grupos pelas reas Palestra Cristiano Anlise e Redao de relatrios Apresentao e Entrega dos relatrios (manh) e Viagem So Paulo (tarde) Paulo Csar Paulo Csar Rodzio dos grupos pelas reas Palestra Renata Anlise e Redao de relatrios Paulo Csar Rodzio dos grupos pelas reas Palestra Paulo Anlise e Redao de relatrios Paulo Csar Jlio Jlio Cinthia Jlio Cinthia Jlio Cinthia Jlio Cinthia Jlio Cinthia Entrega de relatrios - Projetos 3 a 5 Planejamento do Projeto Final Projeto Final Coleta de dados Projeto Final Coleta de dados Projeto Final Coleta de dados Projeto Final Anlise e Redao de relatrio Entrega de relatrio (at 2400h) 1400 as 1800h Ecologia em Macro-escala (Vnia) Paulo Csar Tadeu Paulo Csar Paulo Csar Paulo Csar Paulo Csar Paulo Csar Projeto orientado 4 Comunidades Palestra Cinthia Projeto orientado 5 Comunidades Tadeu Tadeu Projeto de 1 dia Entrega de relatrios Projetos 1 a 2 e Projeto de 1 dia Projeto orientado 3 Comunidades Paulo Csar Tadeu Paulo Csar Tadeu Paulo Csar Marcelo Marcelo Atividade Professores do Programa e Tcnicos Marcelo
Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados
Populaes
Efeito de Borda sobre a palmeira Attalea geraenses em um fragmento de Pinus na Estao Ecolgica de Itirapina, SP Carla Z. Sandrin, Jos A. Fernandes, Mariana Ferreira, Norberto L. Hlle & Jlio C. Voltolini Introduo O termo efeito de borda refere-se a alteraes na composio ou abundncia de espcies na faixa prxima ao permetro de um ecossistema onde as influncias do entorno evitam que se desenvolvam condies ambientais semelhantes s do interior (Forman, 1997). Tal efeito pode surgir a partir de trs situaes bsicas: (1) ambientes que naturalmente apresentam caractersticas fsicas em mosaico, (2) descontinuidades criadas a partir de perturbaes naturais, como incndios espontneos ou tornados, e (3) descontinuidades geradas por ao antrpica (Forman & Godron, 1986 apud Forman, 1997). Independentemente da origem das bordas, o solo dos habitats nestas reas tende a ficar mais exposto luz direta, aumentando a temperatura e, consequentemente, reduzindo a umidade relativa. Alm disso, a ao dos ventos tende a ser mais severa na vegetao exposta, podendo acarretar na mortalidade de rvores e em maiores taxas de transpirao foliar (Primack, 1993). Dessa forma, espcies menos adaptadas a tais condies podem ser eliminadas, enquanto outras, so favorecidas. A largura da faixa atingida pelo efeito de borda (width, em ingls) determinada pela distncia entre a borda e o ponto no interior do habitat no qual a varivel considerada, p.e. luz, no muda significativamente, podendo variar de acordo com a exposio s condies solares, de vento, de relevo e fenmenos externos em cada poro do fragmento (Forman, 1997). Assim, pode-se supor que em reas de borda mais expostas esses fatores, como por exemplo cantos de fragmentos quadrados ou retangulares, a extenso do efeito possa ser maior do que nas laterais. Considerando que luz um dos fatores associados ao efeito de borda, esperamos que em espcies helifilas, como algumas espcies de palmeiras, a densidade diminua da borda para o interior de habitats. Objetivos Dois objetivos foram explorados; primeiro descrever como a abundncia de uma espcie de palmeira variava da borda para o interior em dois tipos de borda e segundo, estimar qual o 8
efeito da abertura do dossel sobre a densidade das plantas. Assim, as seguintes perguntas foram exploradas: 1) Caracterizar a variao de luz via abertura de dossel, a fim de delimitar a borda para a varivel luz; 2) Verificar como a abundncia de palmeiras da espcie Attalea geraenses varia de acordo com a luz em bordas na lateral e no canto de um fragmento de Pinus sp.; 3) Verificar se h associao entre a intensidade luminosa e a distribuio espacial de Attalea geraenses em um fragmento de Pinus sp. Material e Mtodos O trabalho foi realizado em um fragmento de Pinus sp. na Estao Ecolgica de Itirapina (2212 S, 4753 W), localizada nos municpios de Brotas e de Itirapina, no Estado de So Paulo. O fragmento um talho da Estao Experimental e possui uma rea de 250.000 m (500 x 500 m). O objeto de estudo foi a palmeira acaule Attalea gearenses que apresenta densidade de cerca de 400 indivduos por hectare em reas de campo sujo (Zanella, et al. 2002.), ocorrendo em todas as fisionomias de cerrado, incluindo o interior dos talhes de Pinus sp. Para estimar a abundncia das palmeiras foi utilizado o mtodo de parcelas. Essas possuam 100 metros de comprimento por 10 metros de largura distribudas em dois tipos de bordas: lateral (n=3) e de canto (n=3) conforme a figura 1.
Figura 1 Esquema da posio das parcelas utilizadas para amostragem de Attalea geraenses no fragmento de Pinus sp. 9
Foram medidas as distncias em relao borda de todos os indivduos jovens e adultos encontrados dentro da parcela. Para cada indivduo, foi feita uma estimativa da abertura do dossel com o auxlio de uma grade com 36 quadrculas de um centmetro quadrado registrandose o nmero de cruzamentos cobertos por vegetao. Os dados de abertura foram transformados para porcentagem. Para verificar a relao entre distncia da borda com nmero de indivduos e porcentagem de abertura de dossel foi utilizado o teste de correlao de Spearman (Stasoft 1996). Resultados e Discusso Nas parcelas de canto (figura 2), foi verificado um maior nmero de indivduos entre 0 e 40 metros, com reduo gradual dos mesmos a partir de 50 metros (rs= - 0,73; p=0,02; n=10). J nas parcelas laterais (figura 3), a maior parte dos indivduos foi encontrada at 50 metros, seguida tambm de reduo gradual a partir de 60 metros (rs= - 0,76; p=0,01; n=10). Isso sugere a ocorrncia de um efeito de borda at pelo menos 40 metros para o interior do fragmento. Tais resultados concordam com o padro de efeito verificado em outros ecossistemas estudados. Em fragmentos florestais da Amaznia, por exemplo, a largura do efeito de borda tambm se estendeu at 40 metros em relao a temperatura e umidade (Kapos, 1989 apud Primack, 1993). De modo geral, no foram observadas diferenas significativas entre os efeitos de borda nas parcelas de canto e laterais (figura 2 e 3). Entretanto, nas regies mais prximas borda (010m) das parcelas de canto foi verificado aproximadamente o dobro de indivduos quando comparado s mesmas regies das parcelas laterais, o que poderia estar relacionado com a maior entrada de luz nos cantos do fragmento.
10
25,00
20,00 Nmero de Indivduos
15,00
10,00
5,00
0,00 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 Classes de Distncia (m)
Figura 2 Nmero de indivduos de Attalea geraenses e a distncia em relao borda nas parcelas de canto.
25,00
20,00 Nmero de Indivduos
15,00
10,00
5,00
0,00 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100 Classes de Distncia (m)
Figura 3 Nmero de indivduos de Attalea geraenses e a distncia em relao borda nas parcelas laterais. Em relao influncia da luz, no foi registrada associao entre a porcentagem de abertura do dossel e a distncia das palmeiras at a borda (figuras 4 e 5) nas parcelas de canto (rs= - 0,11; p=0,25; n=104) e nas parcelas laterais (rs=0,19; p=0,09; n=81). Essa ausncia de
11
relao pode ser explicada pela homogeneidade da cobertura vegetal, visto que os indivduos de Pinus sp. foram plantados a distncias regulares.
99
DISTNCIA DA BORDA DO CANTO (m)
79
59
39
19
-1
-1
19
29
39
ABERTURA DO DOSSEL (%)
Figura 4 Porcentagem de abertura do dossel e a distncia dos indivduos de Attalea geraenses em relao borda nas parcelas de canto.
99
DISTNCIA BORDA LATERAL (m)
79
59
39
19
-1
-1
19
39
59
79
99
ABERTURA DO DOSSEL (%)
Figura 5 Porcentagem de abertura do dossel e a distncia dos indivduos de Attalea geraenses em relao borda nas parcelas laterais. Um mtodo alternativo que talvez traga resultados mais elucidativos seria a medida absoluta da intensidade luminosa que atinge os indivduos de Attalea. Alm disso poderiam ser
12
tomadas medidas de outras variveis que tambm podem evidenciar o efeito estudado, como por exemplo, rea foliar, quantidade de folhas e tamanho (ou porte) de cada indivduo. A partir desses resultados, pode-se concluir que a palmeira da espcie Attalea geraenses apresenta um padro de distribuio diferenciado de borda para interior, uma vez que tende a ser mais freqente na borda. Referncias Bibliogrficas Forman, R.T.T. 1997. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. Cambridge University Press, Cambridge. 632 p. Odum, E.P. 1988. Ecologia. Guanabara, Rio de Janeiro. 434 p. Primack, R.B. 1993. Essentials of Conservation Biology. Sinauer Associates Inc. Massachusetts. 564p. Stasoft, 1996. Statistica for Windows. Programa de computao. Verso 5.1, Stasoft Inc, Tulsa. Zanella, N. 2002. Densidade de Clyomis bishop (Mammalia: Rodentia) e Attalea geraensis (Arecacae) na Estao Ecolgica de Itirapina, SP. Relatrios do Curso Ecologia de Campo 2002.
13
Produtividade primria e distribuio espacial de Mayaca sp. na Lagoa Dourada, Brotas, SP Carla Z. Sandrin, Jos A. Fernandes, Mariana Ferreira, Norberto L. Hlle & Marcelo Pompo Introduo Diferentemente de sistemas profundos em que o fitoplncton, o zooplncton e o benton so as comunidades chaves, em sistemas rasos com penetrao de luz at o fundo a comunidade de macrfitas a principal geradora de biomassa (Esteves, 1950). As macrfitas so importantes componentes dos ecossistemas aquticos, podendo contribuir de maneira significativa para a produtividade primria e para a regulao do metabolismo dos mesmos (Pompo & MoschiniCarlos, 1997). Vrios fatores ambientais tm importncia fundamental no controle da produtividade primria dos ecossistemas aquticos, dentre os quais a penetrao de luz parece ser de alta importncia (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 1976 apud Pompo & Moschini-Carlos, 1997) como tambm a quantidade de nutrientes disponvel no sistema. As comunidades de plantas nos ecossistemas aquticos so formadas por assemblias caractersticas de espcies que se encontram em equilbrio em termos de riqueza e abundncia, ocupando stios relativamente homogneos (Best, 1988 apud Pompo & Moschini-Carlos, 1996). Objetivos Este projeto teve como objetivo verificar a relao da produtividade primria de Mayaca sp com as profundidades da coluna de gua (penetrao luminosa), e o efeito dessa relao na distribuio espacial dessa espcie. Material e Mtodos Esse estudo foi realizado na Lagoa Dourada (22o11S e 47o55W), localizada no Municpio de Brotas, So Paulo. A lagoa apresenta uma cobertura de macrfitas aquticas submersas, com diferentes espcies, dentre elas Mayaca sp. Para a determinao da produtividade primria da Mayaca sp foi empregado o mtodo dos frascos claros e escuros com a posterior determinao do teor de oxignio dissolvido pelo
14
mtodo adaptado de Winkler (Pompo & Moschini-Carlos, 1996). Devido s condies de trabalho, foi utilizado a medida de peso fresco no lugar de peso seco. Amostras de gua subsuperficial foram coletadas em frascos transparentes de aproximadamente 250 ml sendo que, no momento da coleta, uma das amostras foi fixada com 2 ml de sulfato manganoso e 2 ml de azida para determinao do teor de oxignio inicial (frasco inicial - FI). Em cada frasco de incubao foi adicionado um ramo da Mayaca sp com cerca de 10 cm de comprimento. Esses ramos foram coletados na margem e lavados com gua do local. Foram incubados um frasco claro (FC) e um escuro (FE, frasco embrulhado com papel alumnio visando impedir a penetrao da luz) para cada profundidade, 0, 0,5, 2 e 4m, respectivamente. Os sistemas foram ento incubados por um perodo de 2 horas. Aps o perodo de incubao as macrfitas foram removidas e as amostras fixadas como descrito para FI. Para a obteno do teor de oxignio foi realizada titulao das amostras com sulfato de sdio e os valores de produtividade primria lquida (PPL), respirao (R) e produtividade primria bruta (PPB) foram estimados a partir das equaes: PPL = (FC-FI) x (VC x 0,312 x 103)/(t x PFC x 103) mgC/mgPS/h R = (FI-FE) x (VE x 0,312 x 103)/(t x PFE x 103) mgC/mgPS/h PPB = PPL + R mgC/mgPS/h sendo: VC = volume do frasco claro (ml) VE = volume do frasco escuro (ml) PFC = peso fresco da macrfita no frasco claro (mg) PFE = peso sfresco da macrfita no frasco escuro (mg) Para descrever a distribuio espacial da espcie foram coletadas amostras do fundo do lago com uma draga de 20 x 20cm a cada 10 metros ao longo de uma transeco de 120m de comprimento que cruzava o lago no sentido norte-sul. A profundidade a cada ponto foi determinada utilizando-se o prprio cabo da draga. A existncia de relao entre a ocorrncia de macrfitas e a profundidade foi analisada pelo teste de Mann-Whitney. As amostras foram triadas para o levantamento da riqueza de macrfitas.
15
Para obteno de vrios parmetros relevantes a estudos limnolgicos como temperatura, oxignio dissolvido, pH e condutividade da gua em vrias profundidades foi utilizada uma sonda multiparmetro. Resultados e Discusso Como podemos visualizar na tabela I os dados obtidos para respirao apresentam valores negativos, o que no esperado, uma vez que isso reflete um maior teor de oxignio no frasco escuro do que no frasco inicial, ou seja, aps a respirao haveria mais oxignio dissolvido do que na condio inicial do sistema. J os valores obtidos para PPL (tabela I), ainda que positivos, no devem ser considerados, uma vez que provavelmente ocorreu inadequao do mtodo s condies do experimento indicada pelos valores negativos de respirao. Tabela I Valores de produtividade primria lquida (PPL), respirao (R) e produtividade primria bruta (PPB) para as diversas profundiades. Profundidade (m) 0 0,5 2 4 PPL 0,04 0,09 0,06 0,09 R -0,10 -0,55 -0,01 -0,04 PPL+R -0,06 -0,46 0,05 0,05
Os resultados acima podem ser explicados em parte pela baixa condutividade eltrica medida nas amostras de gua do lago, da ordem de 1,7mS/cm na superfcie. A ttulo de comparao, a gua destilada apresentou valor de 1,11mS/cm. Como a condutividade eltrica reflete o teor de ons na coluna de gua, os baixos valores medidos indicam reduzidos teores de nutrientes dissolvidos. Baseado nisso pode-se dizer que provavelmente o tempo de incubao empregado tenha sido excessivo, esgotando os reduzidos teores de nutrientes presentes nos frascos de incubao e refletindo nos valores muito prximos do teor de oxignio entre os tratamentos (claro, escuro e inicial), e no caso da respirao apresentando valores negativos e nulos. Nesse caso, mtodos alternativos poderiam ser empregados na tentativa de determinao da PPL, como marcao com 14C. Para testar a idia de que os nutrientes seriam o fator limitante de produtividade primria poder-se-ia repetir o experimento enriquecendo o meio, em sistemas separados, com nutrientes como nitrognio e fsforo.
16
importante ressaltar que os valores de condutividade refletem apenas o teor de nutrientes livres na coluna de gua, o que no significa necessariamente uma baixa quantidade de nutrientes no sistema. Em diversos sistemas, a ciclagem de nutrientes entre os organismos muito rpida, mantendo o teor dos mesmos reduzidos em outros estratos do sistema. Outra explicao para esses valores poderia ser a fisiologia dos indivduos utilizados, que talvez no se encontrassem em condio tima realizao de fotossntese, como em senescncia. Para a distribuio espacial das macrfitas encontradas (U=0,00; p=0,01; n=10), bem como para Mayaca (U=1,00; p=0,03; n=10) foi observada relao entre o padro de distribuio e a profundidade (figura 1), sugerindo que a profundidade explica a distribuio das macrfitas. Em sistemas desse tipo, a profundidade um indicativo da luminosidade penetrante, que nesse caso, apesar de atingir o fundo da lagoa, decresce gradativamente. Todos os indivduos foram coletados entre 1,5 e 3,5m de profundidade, independente da margem, sendo que na margem norte no foram encontradas macrfitas no ltimo ponto da transeco (110m) provavelmente devido atividade antrpica de remoo da cobertura para atividades recreativas. Mayaca se restringiu faixa entre 1,5 e 2,5m. Por no ter sido possvel estimar a produtividade primria, a relao dessa com a profundidade de ocorrncia de Mayaca no pde ser determinada, entretanto, foi verificada uma relao significativa entre a distribuio de Mayaca e a profundidade do fundo da lagoa, sugerindo que a variao de luminosidade que atinge o fundo seja o fator explicativo desse padro.
17
distncia da margem sul (m) 0 0 profundidade (m) 1 2 3 4 5 6

Mayaca sp Sp A Sp B Sp C
20
40
60
80
100
120
Figura 1 Perfil da lagoa ilustrando as profundidades obtidas ao longo da transeco bem como a zonao das macrfitas.
Referncias Bibliogrficas Esteves, F. A. 1950. Fundamentos de limnologia. 575pp. Intercincia, Rio de Janeiro, RJ. Pompo, M. L. M. & Moschini-Carlos, V. 1996. Seasonal variation in the density of the macrophyte Scirpus cubensis Poepp & Kunth (Cyperaceae) in the Lagoa do Inferno, State of So Paulo, Brazil. Limntica, 12(1):17-23. Pompo, M. L. M. & Moschini-Carlos, V. 1997. Produtividade primria da macrfita aqutica submersa livre Utricularia gibba L. na Lagua Dourada (Brotas, SP). Acta Limnologica Brasiliensia 9:1-9.
18
Influncia
da
estrutura
da
vegetao
na
abundncia
do
macuquinho-de-colar
(Melanopareia torquata) na Estao Ecolgica de Itirapina, SP Cibele Bragagnolo, Dennis D. Beyer, Olidan P. Simes & Pedro Develey Introduo No Brasil, as formaes de cerrado abrigam uma fauna diversa de aves, representadas por 837 espcies, includas em 64 famlias (Silva, 1995). A Estao Ecolgica de Itirapina, cuja vegetao predominante de cerrado sensu lato, abriga diversas espcies de aves endmicas Nogueira et al.(2001) e ameaadas de extino (So Paulo, 1998), entre elas, Melanopareia torquata. Segundo Ridgely & Tudor (1994), M. torquata uma espcie tpica de cerrado, ocorrendo no Par, Piau, Bahia, Gois, Mato Grosso, Minas Gerais e So Paulo, encontrada em Campos Limpos, Campos Sujos e Campos Cerrados. Entretanto, ocorre mais freqentemente em Campos Cerrados que nas demais fisionomias (Sick, 1997). Ridgely & Tudor (1994) relatam que a espcie rara em Campo Limpo. Desloca preferencialmente pelo solo, em alturas baixas, entre a vegetao (Sick, 1997). Esta caracterstica tambm foi encontrada em observaes anteriores sobre a espcie, onde foi notado o deslocamento entre os arbustos e touceiras, bem como o freqente empoleiramento em arbustos emergentes do estrato herbceo-graminoso, porm no muito distantes do solo (P. Develey, com. pess.). Objetivo Com base na literatura sobre o comportamento e o habitat de M. torquata, foi realizada uma anlise comparativa da abundncia desta espcie em trs fisionomias de cerrado (Campo Limpo, Campo Sujo e Campo Cerrado), em funo de alguns parmetros descritores da vegetao, com o objetivo de verificar a influncia da estrutura da vegetao sobre a abundncia da ave. Material e Mtodos A Estao Ecolgica de Itirapina possui 2.300 ha, situada a 2215 S e 4749 W, a 762 m de altitude, sob o clima CWA de Koeppen (Mantovani, 1985). As formaes vegetais que
19
ocorrem na estao so mata-galeria, campos e cerrado, com predominncia desta ltima formao (Mantovani, 1987). Este estudo concentrou-se nas reas de Campo Limpo, Campo Sujo e Campo Cerrado. Para a obteno dos dados de abundncia de Melanopareia torquata foram empregados dois mtodos, Ponto Fixo e Play-Back. No mtodo do Ponto Fixo (Ralph et al, 1993), foi estabelecido um transecto de 1.200m em cada uma das fisionomias estudadas. Foram amostrados seis pontos por fisionomia, e estabelecido uma distncia de 200m entre cada ponto amostrado. Permaneceu-se cinco minutos em cada ponto, e foi anotado a ocorrncia dos contatos com a espcie (visual e/ou auditivo) num raio de 100m. O mtodo de Play-Back consistiu em reproduzir a vocalizao da espcie em estudo durante 30 segundos e registrar uma possvel resposta num intervalo de dois minutos. Para a anlise da vegetao foi delimitado, de maneira aleatria, uma parcela fixa de 5m2 em cada ponto amostrado, perfazendo um total de seis parcelas por transecto no Campo Sujo e Campo Cerrado, sendo somente trs no Campo Limpo. Em cada parcela, foram analisados os seguintes parmetros: (1) porcentagem de solo exposto, estimado visualmente; (2) nmero de arbustos adequados, considerados aqui como aqueles que esto enquadrados nas caractersticas que favorecem o empoleiramento da espcie com base em observaes pessoais anteroores ( pouca densidade foliar e emergentes do estrato herbceo-graminoso, porm no muito distantes do solo) e (3) densidade do estrato herbceo-graminoso, estimado a partir da mediana do nmero de contatos da vegetao em uma vareta inserida em cinco pontos de cada parcela (uma em cada canto e uma no centro). Para a escolha de tais parmetros foi considerado o hbito comportamental da espcie. Foi realizado um teste de correlao de Spearman (Zar, 1996) para os parmetros da descritivos em seis pontos da vegetao (Statistica v.5.0). Resultados O nmero de contatos de Melanopareia torquata foi igual entre as fisionomias de Campo Limpo e Campo Sujo (0,33) enquanto que para a fisionomia de Campo Cerrado a freqncia observada foi superior (0,67). Um padro similar foi obtido atravs do mtodo de Play-Back, onde o numero de respostas no Campo Cerrado foi superior s demais fisionomias (Tabela I).
20
Tabela 1. Freqncia de contatos e nmero de respostas de Melanopareia torquata, em trs fisionomias de cerrado da E.E. Itirapina. Fisionomias Campo Limpo Campo Sujo Campo Cerrado Freqncia Contatos 0.33 0.33 0.67 Nmero de Respostas 0 1 2
A anlise dos parmetros da vegetao mostrou que h um declnio da densidade do estrato herbceo-graminoso no gradiente C. Limpo, C. Sujo e C. Cerrado, respectivamente. Por outro lado, o nmero de arbustos observados e a porcentagem de solo exposto apresentou uma tendncia oposta, aumentando significativamente no gradiente de fisionomias (Tabela II). Tabela 2. Parmetros da estrutura da vegetao obtidos para as fisionomias amostradas. Fisionomias Campo Limpo Campo Sujo Campo Cerrado Densidade Min / Max N Arbustos 19.00 10.00 5.00 12 / 32 4 / 24 0 / 17 0.67 1.83 8 E.P. 0.67 0.75 1.09 Solo Exposto (%) 11.67 20.83 35.00 E.P. 1.67 7.23 4.28
A anlise de correlao entre o nmero de arbustos e a porcentagem do solo exposto, considerando-se todas as fisionomias, apresentou um valor baixo e no foi significativo (r = 0,43; n = 15; p = 0,10). No h associao entre a mediana da densidade e o nmero de arbustos (r = -0,35; n = 15; p = 0,206). Por outro lado, houve uma associao negativa entre a mediana da densidade e a porcentagem de solo exposto (r = -0,63; n = 15; p = 0,011). Discusso A maior abundncia de Melanopareia torquata na fisionomia de Campo Cerrado est provavelmente associada s caractersticas da vegetao desta rea. A anlise da vegetao mostrou que no Campo Cerrado h uma densidade menor de gramneas, com uma maior porcentagem de solo exposto. Sabendo-se que esta espcie habita preferencialmente o solo (Sick, 1997), a maior abundncia no Campo Cerrado pode ser explicada pelo aumento da rea livre para o forrageio, pois uma alta densidade da vegetao poderia dificultar a locomoo destes indivduos. Alm disso, no Campo Limpo e no Campo Sujo, o nmero de arbustos relativamente menor que no Campo Cerrado, o que tambm deve influenciar na ocorrncia da
21
espcie, que freqentemente empoleira nestes arbustos. Esse comportamento foi claramente detectado durante o estudo, numa observao de aproximadamente 10 minutos no Campo Cerrado, onde o indivduo locomoveu pelo solo ou prximo a ele, e por diversas vezes empoleirou em pequenos arbustos. Portanto, apesar das analises terem sido realizadas com um nmero pequeno de indivduos, o que impossibilita o julgamento da confiabilidade dos resultados, este apresentou tendncias que coincidem com os dados disponveis na literatura e tambm com as observaes em campo j realizadas. Referncias Bibliogrficas Ridgely, R. & Tudor, G. The Birds of South America. 1994. 6 ed, vol.2. University of Texas Press. Austin. Sick, H. 1997. Ornitologia brasileira. pp. 519-554. Nova Fronteira, Rio de Janeiro, RJ. Silva, J.M.C. 1995. Birds of the cerrado region, South America. Steenstrupia 21: 69-92. So Paulo, 1998. Lista das espcies ameaadas de extino no Estado de So Paulo. SEMA. PrBio. So Paulo, SP. Zar, J.H.1996. Biostatistical Analysis. 3th ed. Prentice-Hall International, Inc. Nogueira, A. , Quijada, C.C.D., Zanella, N, Azevedo, R. C. & Develey, P. 2001.Diversidade da avifauna em trs fisionomias vegetais na Estao Ecolgica de Itirapina, So Paulo. Relatrio do curso de Ecologia e campo, Universidade de So Paulo Mantovani, W. 1985. Anlise florstica e fitossociolgica do estrato herbceo-subarbustivo do cerrado na Reserva Biolgica de Mogi-Gua e em Itirapina, SP. Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas-SP.
22
Efeito da densidade sobre a produo de flores em uma espcie de gramnea na Estao Ecolgica de Itirapina Cibele Bragagnolo, Dennis D. Beyer, Olidan P. Simes & Jlio C. Voltolini Introduo Os modelos tericos que explicam a dinmica e a abundncia das populaes derivam em sua maior parte de estudos experimentais clssicos que tiveram o objetivo de investigar o efeito do aumento da densidade sobre a aptido darwiniana; o tamanho de prole e a sobrevivncia (Begon 1986 e Krebs 1994). Com o aumento da densidade as populaes podem se ajustar a dois diferentes modelos tericos quanto a competio. Primeiro, as diferenas na aptido sob diferentes densidades podem ocorrer devido a competio, pois o crescimento de uma populao limitado pelo esgotamento de recursos, uma vez que no existe um estoque infinito dos mesmos. Populaes em baixa densidade, em ambientes onde os recursos no so limitantes, tendem a apresentar alta taxa reprodutiva e grande tamanho de prole (Harper, 1990). Com o aumento progressivo da densidade e o esgotamento dos recursos pode-se observar uma estabilizao no tamanho de prole ou mesmo um declnio desta e da sobrevivncia (Larcher, 2000). Segundo, se no h competio o aumento do tamanho da prole ocorre em conjunto com o aumento da densidade, ou seja um aumento linear sem declnio da aptido (Begon, 1986; Harper, 1990; Krebs, 1994). Deste modo, pode-se testar os dois modelos de variao de aptido com populaes em diferentes densidades, na avaliao da variao na sobrevivncia da prole e produo de sementes. Em plantas perenes, como por exemplo Trifolium subterranium, o aumento da densidade de indivduos promove uma diminuio da produo do nmero de sementes, do peso mdio da semente e da viabilidade desta (Donald, 1951 apud Harper, 1990). Em plantas anuais, como por exemplo trigo, o aumento da densidade apresenta forte associao com a diminuio da biomassa e da altura das espigas, bem como com a diminuio no nmero de espiguilhas por espiga. Alm disso, o nmero total e o peso de sementes por espiga apresenta diminuio significativa para indivduos ocorrendo em populaes de alta densidade (Clements et al, 1929 apud Harper, 1990).
23
Objetivo O objetivo do presente trabalho investigar se existe associao entre a densidade de indivduos e o numero de flores sendo que, o esperado em case de competio seria que o numero de flores diminusse com o aumento da densidade. Metodologia O estudo foi realizado na Estao Ecolgica de Itirapina, localizada nos municpios de Itirapina e Brotas, Estado de So Paulo (2215 S, 4749 W). A Estao possui cerca de 2.300 ha, apresentando vegetao composta principalmente por fisionomias de campo limpo, campo sujo, campo cerrado e mata de galeria (Mantovani, 1987). O estudo concentrou-se na rea de campo limpo. Utilizou-se como objeto de estudo uma espcie de gramnea de ocorrncia freqente em diversas reas da E.E. Itirapina. Devido a densidade varivel. Para a realizao da amostragem foi determinada uma rea de Campo Limpo, na qual foram escolhidos 33 touceiras com nmero de indivduos reprodutivos (que apresentavam hastes com flores) entre 5 e 10, considerados como touceiras de baixa densidade e 33 touceiras com nmero de indivduos reprodutivos de 25 a 50, considerados como touceiras de alta densidade. Para cada touceira tomou-se o nmero de hastes e para cada haste contou-se o nmero de flores. A amostragem foi realizada ao longo da estrada principal da reserva em pontos intercalados a cada 30 a 40 metros entre si. Utilizou-se uma anlise grfica para investigar a linearidade da associao entre a densidade de indivduos e o nmero total de flores por touceira. Resultados O nmero de flores por indivduo (haste) no diminuiu com o aumento da densidade, mantendo-se aproximadamente entre 50 e 70 flores. Alm disso, foi observado que com o aumento da densidade, h um aumento da variao no nmero de flores por indivduo. Mesmo em nveis muito elevados de densidade, a produo de flores se manteve na mdia observada em todas as densidades (figura 1). existncia de propagao vegetativa atravs de rizomas, esta espcie assume uma distribuio agregada, formando touceiras conspcuas, de
24
108 Mdia + 2*EP Mdia - 2*EP Mdia + EP Mdia - EP Mdia
98
88
Nmero de Flores
78
68
58
48
38
5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 71 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72
Densidade
Figura 1: Relao entre a densidade de indivduos e o nmero mdio de flores.
Discusso Ao contrrio do esperado se ocorresse competio intra-especfica, os resultados mostraram uma constncia no nmero de flores por indivduo, mesmo com o aumento da densidade. A partir disso, possvel sugerir que no esteja ocorrendo competio intraespecfica entre os indivduos da touceira. Uma possvel explicao deste resultado que estas touceiras no tenham esgotado os recursos, no atingido o limiar da capacidade suporte e, desta forma, os recursos do solo no estariam atuando de forma limitante no crescimento do nmero de flores. O aumento da variao do numero de flores por indivduo em touceiras de alta densidade pode estar refletindo possveis manchas de recurso, ou seja, uma heterogeneidade no padro de distribuio espacial destes. preciso levar em considerao uma possvel influncia de alguns parmetros que no foram includos na amostragem, como por exemplo a desconsiderao da rea das touceiras, parmetro necessrio para uma melhor inferncia da densidade de indivduos dentro da touceira.
25
A escolha da poca de amostragem pode ainda no ter sido a mais adequada, uma que vez a anlise foi realizada com a inflorescncia, sem a semente. Referncias Bibliogrficas Begon, M. 1986. Population Ecology: a unified study of animals and plants. 2 ed. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Harper, J. L. 1990. Population biology of plants. Academy Press, London. Krebs, C. J. 1994. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. 4.ed. Harper Collins College Publishers. EUA,New York. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rima, Brasil, So Carlos. Mantovani, W. 1987. Anlise florstica e fitossociolgica do estrato herbceo-arbustivo do cerrado na Reserva Biolgica de Mogi-Gua e em Itirapina, S.P. Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas, S.P.
26
Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados Estimativa da Biomassa de Eleocharis sp. na Lagoa Dourada, Brotas, SP: um estudo comparativo entre mtodo destrutivo e no destrutivo Carlos R. Bertim, Cristiane Rensi, Rodrigo R. Scartozzoni & Marcelo Pompo Introduo As macrfitas aquticas so importantes componentes limnicos, podendo contribuir de maneira significativa para a produtividade primria e para a regulao do metabolismo dos ecossistemas aquticos. Em lagos rasos com penetrao de luz ate as camadas mais profundas, as macrfitas aquticas podem representar uma parcela significativa dos produtores de matria orgnica (Esteves, 1988). Os estudos limnolgicos sempre requerem uma fase preliminar de anlises para poder verificar e quantificar as variveis a serem estudadas. H vrios mtodos de coleta para se estimar a biomassa de comunidade de macrfitas aquticas. A maioria dos mtodos empregam amostragem destrutiva da vegetao, e o material coletado levado ao laboratrio, processado e pesado. Esses mtodos podem causar danos irreparveis estrutura da vegetao aqutica. Para minimizar esses danos podemos determinar a biomassa vegetal atravs de tcnicas indiretas que consistem na quantificao de variveis biomtricas da planta, para posterior estimativa de sua biomassa. Para isso so utilizadas equaes matemticas que relacionam o peso com as variveis analisadas (e.g. comprimento e dimetro foliar ou nmero de indivduos) de indivduos similares coletados previamente no ambiente (Pompo & Henry, 1996; Pompo et al., 1999; Pompo & Moschini-Carlos, no prelo). Objetivo Este trabalho teve como objetivo principal comparar os mtodos destrutivo e no destrutivo na quantificao de biomassa de Eleocharis sp., a fim de evitar impactos na vegetao. Material e Mtodos A Lagoa Dourada (22 11 S e 45 55 W) um pequeno reservatrio localizado no municpio de Brotas (SP), prximo a represa do Lobo. Em funo da penetrao da luz at o
27
fundo do reservatrio, uma exuberante cobertura de macrfitas aquticas submersas pode ser observada, principalmente Mayaca sp. e Eleocharis sp. (Pompo & Moschini-Carlos, 1997). O clima da regio mesotrmico com uma estao seca entre abril e setembro (32 a 88 mm mensais) e uma estao mida entre outubro e maro (117 a 257 mm mensais); as temperaturas mdias mensais oscilam entre 16 oC e 20oC na estao seca, e 20 oC e 22 oC na estao mida.(valores obtidos junto a DAEE, Posto D4-014, Itirapina, SP). Para estimar a biomassa de Eleocharis sp. foram utilizados 3 mtodos: (1) contagem cumulativa das hastes; (2) medidas dos comprimentos das hastes e (3) mtodos dos quadrantes. A coleta de dados seguiu as seguintes etapas: i) as hastes coletadas foram aquelas expostas acima da lamina da gua, as quais foram cortadas com o auxlio de tesoura; ii) foram separadas as hastes nas fraes vivas e mortas. Para tanto, foi considerado frao morta a haste que se apresentava seca em mais de 25% de sua extenso; iii) medidas de comprimento e peso fresco das hastes foram feitas com auxlio de rgua milimetrada e balana eletrnica, respectivamente (Pompo, comunicao pessoal). Para quantificar a biomassa utilizando o parmetro da contagem cumulativa foram coletadas 465 hastes e foram registrados os valores de peso fresco de cada conjunto: 1 indivduo, 2 indivduos, at 30 indivduos sucessivamente. Utilizando o parmetro de comprimento foram coletadas 30 hastes, que foram medidas e pesadas separadamente. E, atravs do parmetro dos quadrantes foram utilizados dois valores distintos de rea (0,25 e 0,0625m2), onde para cada um foram realizadas trs unidades amostrais. As hastes coletadas estavam situadas acima da lamina da gua e dentro dos quadrantes. Posteriormente, cada haste foi medida e foram pesadas as fraes viva em conjunto, separadamente da frao morta. Foram aplicados tratamentos estatsticos de regresso linear simples e calculados seus respectivos coeficientes de determinao (Zar, 1996). As equaes das retas obtidas sero instrumentos na determinao da viabilidade da utilizao de mtodos no destrutivos. Resultados Os valores do parmetro nmero cumulativo de hastes vivas e mortas e os valores de peso fresco foram relacionados positivamente atravs da reta de regresso (r2 = 0.97; p=0,00; n = 30), apresentando a seguinte equao de reta: Y = - 0.173 +0.151X (Figura 1).
28
Peso fresco (g/m2)
10
15
20
25
30
35
Numero de Individuos
Figura 1: Relao entre nmero cumulativo de indivduos e peso fresco (g/m2) dos conjuntos (pesagens sucessivas) de fraes vivas e mortas de Eleocharis sp. (r2 = 0.97; p = 0,00; n = 30). Valores do parmetro altura de hastes vivas e mortas juntas e os valores de peso fresco foram relacionados atravs da reta de regresso (r2 = 0,08; p = 0,13; n = 30), apresentando a seguinte equao de reta: Y = 0.088 + 0.004X (Figura 2).
0.36
0.30
0.24 Peso fresco (g/m2)
0.18
0.12
0.06
0.00
11
15 Comprimento (cm)
19
23
27
Figura 2: Relao entre peso fresco (g/m2) e comprimento (cm) das hastes de fraes vivas e mortas (r2 = 0,08; p = 0,13; n = 30).
29
Uma vez que para os valores de peso vivo e morto juntos no foi encontrada uma relao entre os valores, foram separadas as fraes viva e morta e submetidas novamente ao mesmo tratamento estatstico separadamente nas duas fraes. O tratamento apresentou as seguintes equaes de reta Y = 0.064 + 0.003X ( r2= 0,08; p = 0,34; n = 13) para frao morta (Figura 3), e Y = 0.029 + 0.013X (r2 = 0,64; p = 0,00; n = 17) para frao viva (Figura 4), sendo que apenas para esta ltima houve relao positiva. A partir das equaes de reta para os parmetros nmero cumulativo e comprimento da frao viva, foi possvel estimar valores de biomassa de Eleocharis sp. (Tabelas 1 e 2).
0.24
0.20
0.16 Peso fresco (g/m2)
0.12
0.08
0.04
0.00
11
15 Comprimento (cm)
19
23
27
Figura 3: Relao entre peso fresco (g/m2) e comprimento (cm) das hastes de fraes mortas (r2 = 0,08; p = 0,34; n = 13).
30
0.34
0.28
Peso fresco (g/m2)
0.22
0.16
0.10
0.04
11
13
15
17
19
21
Comprimento (cm)
Figura 4: Relao entre peso fresco (g/m2) e comprimento (cm) das hastes de fraes vivas (r2 = 0,64; p = 0,00; n = 17).
Tabela 1: Valores reais e estimados (g/m2) a partir da equao obtida na regresso entre nmero cumulativo das hastes e peso fresco. Quadrante de 0,250 m2 Frao real #1 #2 #3 23.96 24.01 39.99 viva estimado 24.08 20.44 30.72 real 14.73 7.64 30.71 morta estimado 18.64 7.16 30.72 real 54.24 63.92 36.36 Quadrante de 0,625 m2 viva estimado 40.72 31.85 28.64 Real 47.58 15.52 30.48 morta estimado 52.96 18.97 52.80
31
Tabela 2: Valores reais e estimados (g/m2) a partir da equao obtida na regresso entre comprimento das hastes vivas e peso fresco. Frao viva Quadrante de 0,250 m2 real #1 #2 #3 23.96 24.01 39.99 estimado 28.80 24.36 30.80 Quadrante de 0,625 m2 real 54.24 63.92 36.36 estimado 48.32 51.04 38.88
Discusso Qualquer estudo descritivo em limnologia requer uma quantificao da biomassa vegetal, por isso mtodos no destrutivos se tornam importantes para reduzir custos e impacto ambiental e nos experimentos em que a preservao e integridade da vegetao so essenciais. Foi verificado que o parmetro nmero de indivduos pode ser bom estimador de biomassa em mtodos no destrutivos. O parmetro comprimento poder ser um estimador de biomassa se a frao viva for utilizada em separado. Estudos posteriores que visem estimar a biomassa de macrfitas, a partir dos parmetros aqui utilizados, devem ser conduzidos utilizando-se valores de peso seco das pores e com nmeros amostrais maiores, aumentando assim a confiabilidade dos mtodos utilizados para a estimativa da biomassa. Referncias Bibliogrficas Esteves, F. A. 1988. Fundamentos de Limnologia. Ed. Intercincia, Rio de Janeiro, RJ. 573 pp. Pompo, M.L.M. & Henry, R. 1996. Biometria de lminas foliares e entrens caulinares da macrfita aqutica Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchcock na zona de desembocadura do rio Paranapanema na represa de Jurumirim, SP. Naturalia 21: 147-157. Pompo, M.L.M. & Mosichini-Carlos, V. 1997. Produtividade primria da macrfita aqutica submersa livre Utricularia gibba L. na lagoa dourada (Brotas, SP). Acta Limnol. Brasil. 9: 1-9. Pompo, M.L.M. & Mosichini-Carlos, V. (no prelo). Macrfitas aquticas e perifiton: aspectos ecolgicos e metodolgicos. So Carlos, Ed. Rima.143pp.
32
Pompo, M.L.M. Mosichini-Carlos, L.& HENRY, R. 1999. Growth of tropical helophyte Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchcock in Jurumirim reservoir (So Paulo, Brazil). Acta Biol. Venez. 19 (4): 1-8. Zar, J. H. 1996. Bioestatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey. 662pp.
33
Comportamento do tico-tico (Zonotrichia capensis) associado a bandos mistos de aves no campo cerrado Carlos R. Bertim, Cristiane Rensi, Rodrigo R. Scartozzoni & Pedro Develey Introduo A espcie Zonotrichia capensis (sub-familia Emberezinae) um pssaro de pequeno porte (cerca de 15 cm de comprimento) e popularmente conhecido como tico-tico. Apresenta um pequeno topete, com padro de colorao estriado na cabea e um colar ferrugineo, caractersticos da espcie. encontrado em todas as regies do Brasil, predominando em paisagens abertas, como campos de cultura, fazendas, e no ocorrendo em ambientes florestados. Seu habitat tem sido aumentado constantemente pelo desmatamento, tornando-o sinantropo (Sick, 1997). Na Estao Ecolgica de Itirapina, ele encontrado abundantemente, com maior ocorrncia no campo cerrado. De modo geral, sua dieta constituda de gros e insetos, e tem como principal predador aves de rapina (por exemplo, gavies e corujas). Podem ser encontrados em casais ou em pequenos grupos ou ainda em associaes com bandos mistos (Sick, 1997). Um bando misto pode ser definido como uma relao interespecfica harmnica onde vrias espcies de aves se agregam. A formao destes bandos observada em quase todas as famlias de aves na regio neotropical durante o ano todo, e apresenta como significado adaptativo a proteo contra predao e conseqente maximizao do forrageio (Munn, 1986). A vida em grupos pode ser benfica para os indivduos devido ao efeito de diluio (Alcock, 1993). As taxas de captura por um predador so menores quando estes grupos so maiores; indivduos de grupos pequenos so mais facilmente predados. Alm disso, alguns grupos apresentam espcies sentinelas em sua composio. A presena destas espcies no bando pode conferir proteo extra devido aos gritos de alarme que emitem quando um predador se aproxima (Munn, 1986). Objetivo Este projeto teve como objetivo verificar possveis diferenas no comportamento do ticotico, Z. capensis, quando associado ou no a bandos mistos.
34
Material e Mtodos Os dados foram obtidos a partir de transectos feitos ao longo das bordas e reas de campo cerrado, durante um tempo total de 3 horas. Assim que um tico-tico era avistado, foi registrado: se estava associado ou no com um bando; qual a altura em relao ao solo em que ele se encontrava; e, por fim, qual o deslocamento horizontal e vertical observado durante 1 minuto. Para avaliar possveis diferenas comportamentais do tico-tico quando associado ou no a bandos mistos, foram considerados os seguintes parmetros: altura do animal em relao ao solo e padro de movimento que foi medido como deslocamento horizontal e vertical.Foi estabelecido como deslocamento horizontal o raio (amplitude) de deslocamento, e como deslocamento vertical, a amplitude entre as alturas inicial e final. Foi aplicado o teste de Mann-Whitney para verificar diferenas entre os dois grupos (associado ou no ao bando) em relao a cada um dos parmetros medidos (Zar, 1996). Resultados Durante os transectos foram observados um total de 16 tico-tico, sendo 8 associados a bandos mistos e 8 no associados. Os pssaros associados a bandos apresentaram menores valores mdios de altura e maiores valores de deslocamento tanto horizontal como vertical, em relao aos resultados de pssaros sem bando, sendo que o nico parmetro que apresentou diferena dos valores dos grupos foi o deslocamento vertical (ver tabela 1). Tabela 1: Valores mdios e erro padro (em metros) das variveis medidas dentro dos grupos em estudo, com seus respectivos valores de significncia. Grupos Sem Bando (n=8) Com Bando (n=8) Mann-Whitney Altura 2.19 0.53 1.44 0.53 U = 23,00; p = 0.34 Deslocamento Horizontal 6.75 3.66 14.87 5.67 U = 20,00; p = 0.21 Deslocamento Vertical 0.25 0.25 1.94 0.36 U = 43,00; p = 0.01
Discusso O fato de ter sido encontrado um valor de altura menor para os pssaros associados a bandos mistos devido a maior freqncia de utilizao no solo em relao aos indivduos
35
sozinhos que provavelmente procuram proteo nas copas das rvores o que pode dificultar a sua localizao e acesso do predador. O mesmo aplicado para o valor mais alto de deslocamento vertical observado para indivduos associados aos bandos. Estes indivduos poderiam aproveitar para arriscar mais descidas ao solo para explorao de recursos alimentares, contando com a maior proteo propiciada pelo efeito de diluio (Alcock, 1993) e pela presena de espcies sentinelas no bando (Munn, 1986). O maior valor de deslocamento horizontal pode ser explicado de acordo com a necessidade do tico-tico em acompanhar o bando misto, tendo que se deslocar assim que o bando avana. Somente foi encontrada diferena entre os grupos para o deslocamento vertical. A no constatao de diferenas entre grupos nos parmetros altura e deslocamento horizontal, pode ser explicada pelo baixo nmero de observaes realizadas e em tempo reduzido, o que ocasionou variao grande nas amostras. No entanto, existe a tendncia de menor altura e maior deslocamento horizontal e vertical do tico-tico quando em presena do bando misto, demonstrando que a espcie se beneficia da associao com bandos mistos provavelmente devido a reduo de predao, maximizando consequentemente seu forrageio. Referncias Bibliogrficas Alcock, J. 1993. Animal behavior: an evolutionary approach. 5. ed. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 625 pp. Munn, C. A. 1986. Birds that cry wolf. Nature, 319: 143-149. Sick, H. 1997. Ornitologia brasileira. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro, RJ. 862pp. Zar, J. H. 1996. Bioestatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey. 662pp.
36
Comunidades
37
Relao entre rea foliar e nmero de ramos com permetro do caule em comunidade de lenhosas no campo cerrado na Estao Ecolgica de Itirapina, SP Carla Z. Sandrin, Cristiane Rensi, Dennis D. Beyer & Srgio Tadeu Meirelles Introduo Plantas obtm seus recursos minerais do substrato e muitas das condies que governam sua disponibilidade como recurso para crescimento so similares para aqueles que afetam a gua (Ricklefs, 1996). Desse modo, a raiz pode absorver os minerais provenientes do solo de trs maneiras: pela absoro dos nutrientes contidos na soluo, por meio da troca dos nutrientes inicos adsorvidos e pela mobilizao dos nutrientes quimicamente ligados (Larcher, 2000). Quando um nutriente removido pela raiz, ocorre uma reduo na concentrao local deste e, logo, um gradiente criado possibilitando sua difuso. Aps entrar nas razes, os minerais juntamente com a gua atingem o xilema, sendo distribudos ativamente para a parte area da planta (Harper, 1990). Por diferena de potencial hdrico entre atmosfera e solo, a transpirao gera um fluxo de gua ascendente dentro do xilema, auxiliando a absoro de nutrientes do solo pelas razes (Larcher, 2000). Para que esta condutividade seja mantida, as paredes do xilema no devem apresentar resistncia ao fluxo, evitando a cavitao. Neste processo, a fora de tenso da gua pode ser rompida em locais onde nucleaes esto presentes, havendo a formao de bolhas que podem inativar permanentemente um vaso (Jones, 1986). Com base nestas informaes, o presente trabalho foi proposto partindo-se da premissa que plantas lenhosas de cerrado apresentariam uma relao positiva entre rea foliar, nmero de ramos e com o permetro do caule, uma vez que por se tratar de um ambiente oligotrfico, um investimento em folhas maiores refletiria em uma maior taxa de transpirao, favorecendo o fluxo em massa no xilema para a aquisio de minerais. Alm disso, um maior permetro do caule poderia representar uma maior quantidade de vasos de xilema para a conduo destes nutrientes por toda a planta.
38
Objetivo O objetivo do presente trabalho foi verificar as relaes entre rea foliar e nmero de ramos com o permetro do caule em plantas lenhosas no campo cerrado. Material e Mtodos Este estudo foi realizado numa rea de campo cerrado na Estao Ecolgica de Itirapina, So Paulo (2215S; 4749W). Foram feitos 4 transectos de 50 m de extenso, eqidistantes em 20 m, onde foram sorteados aleatoriamente 10 pontos correspondentes metragem do transecto. Em cada um destes pontos, foi escolhida a espcie mais prxima, excluindo-se Leguminosas e de folhas compostas, para medio do permetro do caule na altura do solo, contagem do nmero de ramos terminais portadores de folhas e coleta de 10 folhas para posterior determinao da rea foliar. No laboratrio, foram tomadas medidas de comprimento e largura destas folhas e as espcies foram identificadas (tabela 1). A rea foliar foi estimada conforme a seguir: AF = rL x rc x p, onde: AF = rea foliar; rL = raio da largura; rc = raio do comprimento; p = 3,1416. Os resultados foram analisados estatisticamente atravs de teste de correlao entre os valores mdio, mximo e mnimo da rea foliar e o permetro do caule. O mesmo tipo de anlise foi feito para o nmero de ramos. Ainda, foi realizada uma anlise de regresso mltipla entre todas estas variveis. Tabela 1. Lista de espcies coletadas ao longo dos quatro transectos no campo cerrado. Espcie Aegiphila LhotzKyana Annona dioica Aspidosperma tomentosum Byrsonima coccolobifolia Byrsonima verbascifolia Diosphyros hyspida Eryotheca gracilipes Erythroxylum suberosa Polteria torta Polteria ramiflora Qualea grandiflora Tabebuia aurea
Nmero de indivduos amostrados
05 05 05 04 01 02 01 01 11 01 01 03
39
Resultados Os resultados do teste de correlao entre os valores mdio (r = 0,13), mximo (r = 0,07) e mnimo (r = 0,17, figura 1) da rea foliar e o permetro do caule mostraram tendncia positiva, porm com baixa correlao. J a correlao entre o nmero de ramos e o permetro mostrou-se altamente positiva (r = 0,86, figura 2), ou seja, quanto maior o nmero de ramos, maior o permetro do caule. Em relao anlise de regresso mltipla, que considerou todas as variveis j mencionadas, tambm obteve-se uma forte correlao positiva (per = 0,3 n modulos + 0,13 mdia 0,1 mxima + 0,1 mnimo + 8.05; r = 0,91, R2= 0,83; p<0,001).
250
200 rea foliar (cm )

2
150
100
50
0 0 10 20 30 40 50 60 70 Permetro (cm)
Figura 1. Relao entre os valores (
) mdio, (
) mximo e (
) mnimo de rea foliar e o
permetro do caule em diferentes espcies de cerrado.
40
70 60 50 Permetro (cm) 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Nmero de Ramos
Figura 2. Relao entre o nmero de ramos e o permetro do caule em espcies lenhosas de cerrado.
Discusso Uma maior rea foliar pode favorecer o fluxo de gua das razes em direo parte area da planta, uma vez que tais folhas tendem a se aquecer mais devido s suas superfcies foliares mais expostas, implicando em altas taxas de transpirao (Raven et al., 1978). Este padro poderia ser o esperado para espcies de ambientes abertos, como o cerrado, onde as plantas tendem a estar mais diretamente expostas irradincia. Desse modo, a aquisio de nutrientes pela planta estaria tambm relacionada a este processo. Ao contrrio do esperado, os resultados mostraram uma baixa correlao entre a rea foliar mxima e o permetro do caule, e uma pequena tendncia de correlao positiva com a rea foliar mnima. Tais resultados sugerem que folhas menores poderiam estar sendo suficientes para a manuteno do fluxo de massa nas plantas analisadas, no havendo necessidade de investimento em um rgo mais custoso, como folhas grandes, que tenderia a ser perdido durante a estao de seca. Ressalta-se aqui, que os valores mdios de rea foliar encontrados para as espcies coletadas foram relativamente altos, mostrando que espcies de cerrado tendem a manter folhas grandes, quando comparadas espcies de outros ecossistemas terrestres. Alm de sua funo de sustentao mecnica, o permetro tambm est relacionado com a condutncia hidrulica, uma vez que abriga os vasos condutores de gua e nutrientes responsveis pela distribuio destes para as diferentes partes da planta. Dessa forma, uma forte
41
correlao foi encontrada com o nmero de ramos (ou mdulos) e o permetro do caule nas plantas analisadas. Quando associados todos os parmetros alomtricos analisados (regresso mltipla), verificou-se que a correlao foi ainda maior, sugerindo que a rea foliar contribui para tal relao, em especial a rea foliar mnima. No entanto, esta contribuio da rea foliar foi muito pequena, sendo o nmero de ramos o principal fator correlacionado com o permetro do caule. De um modo geral, verificou-se que somente o nmero de ramos estaria relacionado com o permetro do caule, no havendo relao com a rea foliar. Por receberem a maior parte do fluxo de gua e minerais, o nmero total de folhas poderia estar diretamente mais associado ao permetro do caule do que a rea foliar, indicando a necessidade de quantificao desta varivel. Referncias Bibliogrficas Harper, J. L. 1990. Population biology of plants. Academy Press, London. 892p. Jones, H.G. (1986). Plants and microclimate: a quantitative approach to environmental plant physiology. Cambridge University Press. 323p. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rima, Brasil, So Carlos. 531p. Raven, P. H.; Evert, R. F.& Curtis, H. 1978. Biologia Vegetal. Guanabara Dois S.A. Rio de Janeiro, RJ, 724p. Ricklefs, R. E. 1996. A Economia da Natureza. Guanabara Koogan S.A. Rio de Janeiro, RJ, 470p.
42
Abundncia e riqueza de artrpodos de solo em duas fisionomias de cerrado na Estao Ecolgica de Itirapina SP Carla Z. Sandrin, Cristiane Rensi, Dennis D. Beyer & Cnthia Brasileiro Introduo Comunidade pode ser definida como o conjunto de populaes de uma dada rea geogrfica (Odum, 1963), que ocorre e se interage conjuntamente no tempo e espao (Begon et al.,1990 apud Pinto-Coelho, 2000). Sob esta viso, pode ser entendida como uma associao entre populaes interativas (Ricklefs, 1980). A estrutura e a abundncia das comunidades podem variar com as condies de solo, do clima e da vegetao. Do mesmo modo, o nmero de indivduos de cada espcie pode variar de acordo com o ambiente e a poca do ano (Ricklefs, 1980). O cerrado apresenta uma grande plasticidade fatores ambientais e antropognicos, possibilitando uma variedade fisionmica que abrange desde formas predominantemente herbceo-subarbustivas (campo limpo, campo sujo) a predominantemente arbreas (cerrado) e criando uma variedade de habitats flora e fauna (Pivello et al., 1997 apud Leite, L.L. & Saito, C.H., 1997). De acordo com alguns autores, a diversidade tende a ser mais elevada no cerrado e no cerrado, seguida pelo campo sujo (Lavelle & Pashanasi, 1989 apud Leite, L.L. e Saito, C.H., 1997). Com base nestas informaes e considerando que a fauna podem responder diferentemente aos fatores biticos e abiticos do ambiente, esperado que na rea de campo cerrado ocorra uma maior abundncia e riqueza de artrpodos do solo do que no campo sujo. Objetivo Comparar a abundncia e a riqueza de artrpodos de solo nas fisionomias de campo sujo e campo cerrado, relacionando-as com a estrutura da vegetao e o tipo de solo. Material e Mtodos Para a determinao da abundncia e da riqueza de artrpodos de solo foram utilizadas 32 armadilhas de interceptao e queda, sendo 16 instaladas no campo sujo e 16 no campo cerrado, na Estao Ecolgica de Itirapina, SP (2215S; 4749W). Cada conjunto de quatro armadilhas correspondeu a uma linha, interligadas por uma rede (45 cm de altura) que direciona a captura
dos indivduos para a armadilha. Os animais foram coletados, quantificados e identificados em morfotipos em campo. Foram feitas parcelas de 5 x 5 m para determinao da densidade de rvores, arbustos e palmeiras em cada fisionomia. Dados referentes composio do solo foram fornecidos por Cnthia Brasileiro. Foram feitas curvas de acumulao de espcies para as duas fisionomias no programa EstimateS. A curva gerada representa uma mdia de 1000 curvas aleatorizadas, e para a gerao das curvas cada armadilha foi considerada uma amostra. A riqueza e dominncia foram estimadas por rarefao no programa EcoSim. Ainda, a abundncia relativa foi calculada. Resultados A abundncia encontrada para o campo sujo foi de 37 indivduos e de 44 no campo cerrado (tabelas 1 e 2). No total, foram amostrados 30 morfotipos. No campo sujo, a riqueza foi igual a 15, sendo sete exclusivas desta fisionomia, enquanto que no campo cerrado a riqueza foi de 23, com 15 morfotipos exclusivos. No campo sujo, foi verificada a maior abundncia de dois morfotipos (Hymenoptero e Arachnida) com dominncia do Hymenoptero em 22%. J no campo cerrado, apenas um morfotipo foi mais abundante, com dominncia de 21% (tabela 2 e figuras 1 e 2). Analisando o valor de riqueza estimada por rarefao, verificou-se que a riqueza foi de 21, enquanto que o valor de dominncia estimada no diferiu do observado (tabela 2).
44
Tabela 1. Abundncia observada dos diferentes txons de artrpodos de solo no campo sujo e no campo cerrado. Txon Arachinida sp 1 sp 2 sp 3 sp 4 sp 5 sp 6 sp 7 sp 8 Coleoptera sp 1 sp 2 sp 3 Hemiptera sp 1 Hymenoptera sp 1 sp 2 sp 3 sp 4 sp 5 sp 6 sp 7 sp 8 sp 9 sp 10 sp 11 Orthoptera sp 1 sp 2 sp 3 sp 4 sp 5 sp 6 Soliphuga sp 1 Total Abundncia Campo Sujo Campo Cerrado 0 0 4 0 0 0 0 1 0 0 2 3 0 0 0 1 8 1 0 2 1 1 0 0 3 0 1 1 1 7 37 2 1 9 1 1 1 1 0 1 1 0 4 1 1 2 3 2 1 3 0 0 0 1 1 2 1 1 0 0 3 44
45
Tabela 2. Valores de riqueza, abundncia e dominncia de artrpodos de solo no campo sujo e no campo cerrado. Fisionomias Campo Sujo Abundncia observada Riqueza observada Dominncia observada Riqueza estimada por rarefao Dominncia rarefao estimada por 37 15 0.22 15 0.22 Campo Cerrado 44 23 0.20 20.65 0.20
25
20
Abundncia relativa (%)
15
10
0 Hy S 5 1 A He O Hy C 3 1 2 8 3 A Hy Hy Hy Hy O 8 4 6 9 10 4 O 5 O 6 A 1 A 2 A 4 A 5 A 6 A Hy Hy Hy Hy O O Hy C 7 1 2 3 7 1 3 11 1 C 2
Morfotipos
Figura 1. Abundncia relativa dos morfotipos de artrpodos de solo no campo sujo (A = Arachinida; C = Coleoptera; He = Hemiptera; Hy = Hymenoptera; O = Orthoptera; S = Soliphuga).
46
25
20
Abundncia relativa (%)
15
10
0 A He Hy Hy S 3 1 4 7 1 A Hy Hy O 1 3 5 2 A 2 A A A 4 5 6 A Hy Hy Hy O O O Hy C C 7 1 2 6 1 3 4 11 1 2 Morfotipos A Hy Hy Hy O C O 8 8 9 10 5 3 6
Figura 2. Abundncia relativa dos morfotipos de artrpodos de solo no campo cerrado (A = Arachinida; C = Coleoptera; He = Hemiptera; Hy = Hymenoptera; O = Orthoptera; S = Soliphuga).
16 14 Nmero de Morfotipos 12 10 8 6 4 2 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Amostras
Figura 3. Curva do nmero cumulativo de morfotipos de artrpodos de solo por amostra no campo sujo.
47
25
Nmero de Morfotipos
20
15
10
0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Amostras
Figura 4. Curva do nmero cumulativo de morfotipos de artrpodos de solo por amostra no campo cerrado.
Comparando os valores da densidade de rvores, arbustos e palmeiras e a porcentagem relativa de areia fina, areia grossa, argila e silte para cada fisionomia (tabela 3), observou-se que o campo cerrado apresentou maior densidade de rvores e maior proporo de areia grossa, enquanto o campo sujo apresentou maior densidade de arbustos e maior proporo de areia fina.
48
Tabela 3. Dados da estrutura da vegetao e da composio do solo no campo sujo e no campo cerrado.
Densidade Densidade Densidade arbustos rvores palmeiras AREIA FINA % AREIA GROSSA %
rea C. cerrado A 1-4 C. cerrado A 5-8 C. cerrado B 1-4 C. cerrado B 5-8 C. sujo A 1-4 C. sujo A 5-8 C. sujo B 1-4 C. sujo B 5-8
ARGILA %
SILTE %
0,24 0,16 0,4 0,24 0,36 0,08 0,56 0,04
0,16 0,12 0,4 0,24 0 0 0,04 0
0,08 0,16 0,2 0 0,2 0,24 0,2 0,16
38,23 38,23 38,76 38,76 45,52 45,52 47,87 47,87
48,16 48,16 48,27 48,27 40,05 40,05 37,52 37,52
7,92 7,92 6,29 6,29 10,94 10,94 11,09 11,09
11,83 11,83 11,39 11,39 11,83 11,83 11,68 11,68
Discusso Foi encontrada uma maior abundncia e riqueza de artrpodos de solo no campo cerrado, sendo que 50% do total de morfotipos exclusivos desta fisionomia. Alm disso, os morfotipos mais abundantes no foram os mesmos nas duas fisionomias. O campo cerrado apresentou um nico morfotipo dominante (uma espcie de aranha), enquanto que no campo sujo predominaram dois morfotipos, sendo uma formiga sava e um solfuga. Esperava-se que no campo cerrado a dominncia fosse menor que no campo sujo, devido a maior diversidade no geral que esta fisionomia apresenta (Lavelle & Pashanasi, 1989 apud Leite, L.L. e Saito, C.H. 1997), inclusive de artrpodos. Porm, a dominncia foi praticamente a mesma, o que pode ser explicado pelo pequeno nmero de amostras que torna o conjunto no representativo. O baixo nmero de amostras utilizadas pode ser comprovado quando as curvas de acumulao de morfotipos encontrados no estabilizaram (figuras 3 e 4).
49
Excluindo o morfotipo dominante, os demais apresentaram uma abundncia relativa baixa e semelhante. Considerando somente os cinco primeiros morfotipos com maior abundncia relativa em cada uma das fisionomias, pode-se perceber a existncia de um padro, havendo um equilbrio entre o nmero de potenciais presas (formiga, barata e grilo) e predadores (aranha e solfuga), o que esperado em uma comunidade (Odum, 1983). A riqueza maior de morfotipos no campo cerrado poderia, neste estudo, ser simplesmente um reflexo da maior abundncia de indivduos capturados. No entanto, o valor de riqueza estimada por rarefao demonstrou maior do que a riqueza encontrada para o campo sujo, ressaltando assim que realmente existe uma riqueza maior de morfotipos no campo cerrado. Os dados relativos composio da vegetao e do solo mostraram diferenas consistentes entre as duas fisionomias em estudo, tendo o campo cerrado a presena do estrato arbreo, praticamente ausente no campo sujo. Como o nmero de amostras foi baixo, no foram feita relaes estatsticas entre riqueza e abundncia e fatores ambientais, porm um maior nmero de amostras pode mostrar uma relao entre estas e a estrutura da comunidade, visto que a estrutura e a abundncia das comunidades podem variar com as condies do solo, clima e vegetao. O tipo de vegetao tem mostrado ser fator determinante das populaes de macroinvertebrados do solo (Lavelle & Pashanasi, 1989 apud Leite, L.L. e Saito, C.H. 1997). Dessa forma, um ambiente mais complexo como o campo cerrado poderia apresentar condies favorveis aos artrpodos, influindo na riqueza e abundncia, devido a diversificao maior de (micro-)habitats, condies micro-climticas e maior disponibilidade de recursos. Referncias Bibliogrficas Leite, L.L. e Saito, C.H. 1997. Contribuio ao conhecimento ecolgico do cerrado. UNB Braslia. Odum, E.P. 1963. Ecology. Holt New Yorh EUA. Pinto-Coelho, R.M. 2000. Fundamentos em ecologia. Artmed Editora. 252pp. Ricklefs, R.E. 1980. Ecology. 2ed. Nelson. London.
50
Papel do ltex na preveno de herbivoria Carla Z. Sandrin, Cristiane Rensi, Dennis D. Beyer & Waldir Mantovani Introduo A longa histria de vida na relao entre plantas e herbvoros possibilitou que as plantas desenvolvessem uma gama de defesas qumicas e mecnicas contra esses animais (Ricklefs, 1980). Entre estas defesas destacam-se a proteo mecnica na superfcie foliar, a presena de polmeros complexos ou cristais de slica que reduzem a digestibilidade da planta e toxinas que matam ou repelem os herbvoros a baixas concentraes (Howe, 1988). Compostos secundrios como alcalides e terpenos so exemplos deste ltimo caso, assim como a presena de ltex. Por parte dos herbvoros, um arsenal completo de adaptaes para digerir fibras e desintoxicar substncias venenosas das plantas tambm foi desenvolvido, destacando-se a presena de endosimbiontes no trato digestivo e a compartimentalizao deste rgo para o isolamento das substncias (Howe, 1988). Animais que comem muitas espcies de plantas (polfagos) em face a outros que comem poucas espcies (oligfagos) ou mesmo uma espcie (monfagos), podem usar simbiontes microbianos e defesas fisiolgicas extensivas para lidar com uma variedade de toxinas e fibras de plantas. J animais oligfagos precisam escolher e evitar comportamentalmente plantas que seu sistema digestivo no consegue metabolizar (Price et al., 1991). Alguns autores observando que insetos reagem diferentemente aos componentes qumicos das plantas, elaboraram a teoria da coevoluo-bioqumica. A idia central desta teoria a de que espcies de plantas produzem compostos secundrios em resposta aos ataques de insetos, enquanto estes buscam sistemas de desintoxicao (Howe, 1988). Populaes de plantas variam no espao e no tempo, de forma que plantas facilmente encontrveis (aparentes) por herbvoros, tendem a investir em uma maior variedade de mecanismos de defesa, destacando-se a produo de redutores de digestibilidade que conferem proteo generalizada e a produo de muitas folhas, levando saciao desses animais (Howe, 1988). J plantas que so difceis de serem localizadas tendem a investir em escape no tempo e no espao, produzindo pequenas quantidades de toxinas para o afastamento de herbvoros especialistas (Price et al., 1991).
51
Em geral, as defesas da planta tendem a mudar com o tempo. Toxinas potentes em brotos jovens podem ser substitudas por tecidos lignificados conforme seu amadurecimento, tornandose mais palatveis (Pinto-Coelho, 2000). A indicao de que plantas laticferas do cerrado brasileiro sofrem menos danos devido herbivoria que outras plantas e os comportamentos de sabotagem evoludos em vrias espcies de fitfagos so evidncias do papel defensivo do ltex (Pinheiro et al., 1997). Com base nas consideraes acima, a hiptese de trabalho foi a de que plantas providas de ltex apresentariam menor taxa de herbivoria do que plantas sem ltex, e ainda, de que folhas jovens fossem menos susceptveis herbivoria do que folhas velhas. Objetivo Comparar populaes de plantas latescentes e no-latescentes do cerrado quanto herbivoria e verificar se esta difere em folhas jovens e velhas. Material e Mtodos Para comparao das populaes, foram utilizadas duas espcies latescentes (Himatanthus obovatus e Kielmeyera corymbosa) e duas no latescentes (Annona coriacea e Rapanea guianensis). Tais espcies foram escolhidas por apresentarem algumas caractersticas em comum, como presena de folhas coreceas em K. corymbosa e A. coriacea, e folhas mais macias em H. obovatus e R. guianensis. Esta ltima apresentou elevada abundncia quando comparada relativa raridade de H. obovatus. Para cada espcie foram amostrados 10 indivduos, utilizando-se como critrio de incluso plantas com altura, textura e quantidade de folhas semelhantes. Em cada indivduo foi contado o nmero total de folhas e o nmero de folhas velhas e jovens com evidncias de herbivoria. Estas foram coletadas para posterior determinao da taxa de herbivoria e da rea foliar. A taxa de herbivoria foi estimada atravs da proporo do nmero de folhas atacadas pelo nmero total de folhas e a rea foliar foi estimada conforme a seguir: AF = rL x rc x p, onde: AF = rea foliar; rL = raio da largura; rc = raio do comprimento; p = 3,1416. Resultados e Discusso Nas espcies sem ltex verificou-se que a proporo de folhas atacadas por herbivoria em relao ao nmero total de folhas foi maior do que nas espcies com ltex (tabela 1), sugerindo
52
que o ltex estaria exercendo papel de defesa. No entanto, ao comparar cada espcie com e sem ltex, foi verificado que no houve diferena significativa em nenhum dos pares (tabela 2). Tabela 1. Parmetros analisados quanto taxa de herbivoria em espcies latescentes e nolatescentes.
Parmetros analisados Proporo do n folhas atacadas/n total folhas rea herbivoria folhas jovens/n total folhas jovens (cm2/n indivduos) rea herbivoria folhas velhas/n total folhas velhas (cm2/n indivduos) rea herbivoria folhas jovens/rea total folhas (cm2/cm2) rea herbivoria folhas velhas/rea total folhas (cm2/cm2) rea herbivoria folhas jovens/rea total folhas jovens (cm2/ cm2 indivduos) rea herbivoria folhas velhas / rea total folhas velhas (cm2/ cm2 indivduos) Ltex No Ltex H. obovatus K. corymbosa R. guianensis A. coriacea (n=10) (n=7) (n=10) (n=10)
0,35 26,32 14,36 0,16 0,14 3.4 0.16
0,26 34,57 10,26 0,07 0,07 3.3 0.07
0,56 7,89 2,51 0,09 0,07 1.25 0.06
0,70 23 15,42 0,08 0,13 1.16 0.14
Tabela 2. Comparao das taxas de herbivoria nas espcies de estudo e seus respectivos valores de significncia.
Proporo do n de folhas atacadas/n total de folhas H. obovatus x R. guianensis H. obovatus x A. coriacea K. corymbosa x R. guianensis K. corymbosa x A. coriacea rea herbivoria jovens/ rea Total rea herbivoria velhos/ rea Total
p = 0.36 p = 0.13 p = 0.24 p = 0.09
p = 0.64 p = 0.59 p = 0.88 p = 0.94
p = 0.61 p = 0.95 p = 1.0 p = 0.7
Em relao rea total de folhas, a rea de herbivoria em folhas jovens e velhas praticamente no apresentou diferenas entre as espcies latescentes e no-latescentes, sugerindo que estas ltimas poderiam apresentar algum outro mecanismo de defesa. Em H. obovatus a taxa de herbivoria foi um pouco mais alta em relao s demais espcies, o que estaria relacionado
53
com a presena de uma lagarta com potencial relao espcie-especfica em alguns indivduos amostrados, mostrando uma contra-adaptao proteo de herbivoria pelo ltex. O fato de H. obovatus ser uma espcie relativamente rara na rea outro fator que refora a idia espcieespecfica desta espcie com a lagarta observada. Alm disso, pode-se perceber que a rea de herbivoria maior proporcionalmente em folhas jovens quando comparadas com folhas velhas, diferentemente do que era esperado, o que pode significar que folhas mais jovens no apresentem uma proteo extra contra herbivoria nestas espcies, como colorao diferenciada e produo de substncias secundrias, entre outras estratgias. Enquanto que folhas velhas poderiam ser menos atacadas por herbvoros devido, principalmente, sua proteo mecnica (so mais duras). Os resultados tambm mostraram uma tendncia hierarquizao quanto aos danos causados pela herbivoria nas espcies estudadas. Seria esperado que K. corymbosa fosse a espcie mais protegida pela caracterstica corecea de suas folhas e a produo de ltex, seguida por H. obovatus, com folhas mais macias, mas apresentando ltex; A. coriacea, com folhas coreceas e ausncia de ltex; e R. guianensis, com folhas mais macias e sem ltex. No entanto, o observado mostrou uma inverso na hierarquia destas duas ltimas espcies, o que poderia estar relacionado maior abundncia e maior quantidade de folhas de R. guianensis e, logo, maior probabilidade de saciao dos herbvoros. De um modo geral, os resultados indicaram uma tendncia de conferncia de proteo pelo ltex, a qual pode no ter sido significativa devido ao perodo atpico desta estao seca, caracterizado pela brotao de folhas e menor abundncia de herbvoros (Pinheiro et al., 1997). Ressalta-se, ainda, a dificuldade de identificao de folhas jovens e adultas, o que poderia contribuir para uma superestimativa da taxa de herbivoria das folhas jovens. Outro fator relevante no considerado nesta anlise refere-se produo de substncias secundrias capazes de promover defesas s espcies R. guianensis e A. coriacea. Referncias Bibliogrficas Howe, H.F. & Westley, L.C. 1988. Ecological relationships of plants and animals. Oxford University Press, New York, 273p. Pinheiro, F.; Morais, H.C. & Diniz, I.R. 1997. Composio de herbvoros em plantas hospedeiras com ltex: Lepidoptera em Kielmeyera spp. (Guttiferae). In: Contribuio ao conhecimento ecolgico do cerrado, (Leite, L.L. & Saito, C.H., eds), pp 101-106, UNB/ECL. Pinto-Coelho, R.M. 2000. Fundamentos em ecologia. Artmed Editora, Porto Alegre, 252p.
54
Price, P.W.; Lewinsohn, T.M.; Fernandes, G.W. & Benson, W.W. 1991. Plant animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. John Wiley & Sons, Inc. 639p. Ricklefs, R.E. 1980. Ecology. 2.ed. Nelson, London.
55
Estrutura e composio da vegetao e a abundncia e riqueza de galhas Mariana Ferreira, Rodrigo R. Scartozzoni, Olidan P. Simes & Waldir Mantovani Introduo Interaes entre espcies podem afet-las de diferentes formas. Galhas so interaes espcie-especficas que tm efeito positivo para os insetos e nulos para as plantas. Elas so resultantes da oviposio de grupos de insetos diversos em tecidos vegetais, sem o comprometimento dos tecidos adjacentes. Nesse momento, ocorre tambm a liberao de certas substncias qumica indutoras de uma proliferao celular, resultando na formao de estruturas diferenciadas. Aps a ecloso dos ovos, as larvas secretam novas substncias que estimulam o desenvolvimento dessa estrutura (Frankie & Morgan, 1984). O padro global de riqueza de espcies galhadoras est altamente associado com a ocorrncia de vegetao esclerfila (Price et al., 1991). A distribuio de insetos galhadores tropicais influenciada principalmente pelo estresse hdrico. Em todas as formas de crescimento de plantas estudadas (herbceas a rvores), a riqueza de espcies galhadoras foi significativamente maior em ambientes xricos quando comparados a ambientes msicos. Isso pode estar ligado previsibilidade desses ambientes e baixa ocorrncia de patgenos e fungos que prejudicam o desenvolvimento das galhas. Assim, o cerrado, em suas diversas fisionomias, por apresentar as condies acima, constitui-se bom stio de estudo da relao entre a vegetao e a comunidade de insetos galhadores. Ambientes heterogneos podem promover uma maior diversidade de espcies. A biomassa vegetal representa um recurso em potencial para a ocorrncia de galhas, assim como a riqueza florstica pode determinar a quantidade de interaes inseto-planta existentes. Dessa forma, quanto maior a riqueza e a biomassa vegetal espera-se maior possibilidade de ocorrncia de diversos tipos de galhas, em maior quantidade. Objetivos O presente estudo teve como objetivo principal verificar a existncia de relao entre a estrutura e composio da vegetao de uma fisionomia de campo cerrado com a abundncia e riqueza de galhas.
56
Material e Mtodos O local de estudo foi uma rea de campo cerrado na Estao Ecolgica de Itirapina, no municpio de Brotas, SP. Foram lanadas aleatoriamente 14 parcelas de 2,5 x 5,0m. Somente foram amostrados indivduos de no mnimo 50cm de altura, incluindo-se aqueles com enraizamento dentro da parcela. Para caracterizao da vegetao foram registradas as seguintes variveis: altura mxima, altura mnima e dimetro da copa, sendo este considerado a mdia de pelo menos duas medidas. Essas variveis foram utilizadas posteriormente para o clculo do volume, considerando as copas cilndricas, como medida indireta de biomassa. De cada um destes indivduos foram coletadas folhas ou ramos para identificao posterior. Todas as folhas e ramos com galhas foram coletados para posterior contagem e identificao de tipos morfolgicos. Resultados e Discusso No foi verificada relao entre a biomassa estimada a partir do volume e a abundncia de galhas, como pode ser evidenciado pela anlise das parcelas 02, 05, 06 e 11 (tabela 1). No total foram encontradas 30 espcies vegetais (tabela 2). No se verificou, tambm, relao entre riqueza de espcies vegetais e diversidade de galhas, observando um tipo de galha na maioria das parcelas. Tabela 1 - Caractersticas do componente vegetal e das galhas observadas nas parcelas amostradas em campo cerrado. Parcela Volume total 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1.49 3.19 0.73 0.47 0.06 5.96 0.09 0.31 0.16 0.36 6.88 0.42 0.74 0.04 N total de Ind. 5 7 12 6 15 6 11 11 7 8 6 6 4 9 Riqueza 4 2 3 4 5 6 4 6 6 6 4 8 3 5 N total de galhas 0 52 14 0 265 6 49 87 0 23 1918 3 2 47 Tipos de galhas 0 1 1 0 1 1 2 3 0 2 1 1 1 1
57
Tabela 2 - Lista das espcies com altura superior a 50 cm amostradas. Espcies Aegiphila lhotzkiana Alibertia sessilis Annona dioica Annona coriacea Aspidoderma tomentosun Attalea geraensis Banisteriopsis variabiabilis Bauhinia rufa Byrsonima coccolobifolia Byrsonima intermedia Caryocar brasiliense Diospyros hispida Duguetia furfuracea Erythroxylum campestre Eupatorium amigdalinum Eupatorium squalidum Gochnatia pulchra Heteropterys umbellata Jacaranda caroba Kielmeyera corymbosa Myrcia guianensis Peritassa campestris Pouteria torta Psidium guianensis Psidium incanescens Rapanea guianensis Cissampelos ovalifolia Senna rugosa Syagrus loefgrenii Tabebuia ochracea Nmero de indivduos 1 1 1 1 3 4 3 11 2 1 1 2 8 1 1 19 1 2 1 1 3 4 6 3 1 14 1 17 8 11
Segundo Frankie & Morgan (1984), a ocorrncia de espcies galhadoras est mais associada com os txons que ocorrem em uma determinada rea do que com a riqueza da mesma e alguns grupos de espcies suportam a maioria das galhas existentes em uma rea. Isso foi verificado, por exemplo, nas parcelas 02 e 12, onde ocorrem respectivamente 02 e 08 tipos de espcies vegetais mas somente um tipo de galha. Porm, na parcela 08, com riqueza vegetal de 06 espcies, ocorreram trs tipos de galhas diferentes.
58
Em outro estudo tambm no foi verificada relao entre o aumento da complexidade estrutural das plantas e a riqueza de espcies galhadoras em regies tropicais (Frankie & Morgan, 1984). A no existncia de padres pode ser explicada pela relao espcie-especfica entre insetos galhadores e espcies vegetais. Assim, o maior determinante da ocorrncia de galhas pode no ser a complexidade da vegetao (estrutura e composio) e sim a ocorrncia de determinadas espcies nas quais ocorre este tipo de interao. interessante notar, porm, que indivduos da mesma espcie podem ou no apresentar galhas. Isso evidencia tambm a importncia da distribuio dos insetos galhadores na comunidade, mostrando uma complexidade maior envolvida nas relaes entre espcies de plantas e de insetos galhadores.
Referncia Bibliogrfica Frankie, G. W. & Morgan, D. L. 1984. Role of the host plant and parasites in regulating insect herbivore abundance, with an emphasis on Gall-inducing insects. In: A New Ecology: Novel Approaches to interactive systems. Price, P. W. Slobodchikoff, C. N. Gaud, W. S. (eds). John Willey & Sons, New York, 515 p.. Price, W. P. Fernandes, G. W. Lewinsohn, T. M. & Benson, W. W. 1991. Plant-animal interactions: Evolutionary ecology in tropical and temperate regions. John Wiley & Sons, Inc. New York. 639 p.
59
Estudo da distribuio angular dos ramos em espcies lenhosas em diferentes fisionomias de cerrado Mariana Ferreira, Olidan P. Simes, Rodrigo R. Scartozzoni & Srgio Tadeu Meirelles Introduo A disponibilidade de luz, conjuntamente com outros fatores, tem sido apontada como determinante na distribuio de espcies de plantas lenhosas nas diferentes fisionomias de cerrado. Condies de restrio de luz , como por exemplo, aquelas decorrentes de um maior adensamento da vegetao, bem como condies de alta incidncia, podem ter efeito negativo sobre o balano de carbono da comunidade vegetal, caracterizando tal fator tanto como recurso quanto como condio (Walker 1982, Larcher, 2000). Desta forma, diferentes condies de irradincia parecem estar associadas presena de estratgias adequadas de interceptao da energia luminosa. O arranjo arquitetnico das copas constitui-se um mecanismo tpico de modulao da quantidade de energia luminosa interceptada, uma vez que durante o desenvolvimento dos ramos e das folhas, organiza-se uma estrutura capaz de fino ajuste e compensao. Tal estratgia resulta em um estreito compromisso entre o aumento de eficincia fotossinttica e a evitao de um possvel efeito negativo decorrente da interceptao excessiva, principalmente em ambientes oligotrficos e ou com ocorrncia de perodos de dficit hdrico (Larcher, 2000). Desta forma, espcies tpicas de cerrado podem constituir material de estudo apropriado para se testar hipteses relacionadas aos ajustes morfogenticos esperados considerando-se a ao dos mecanismos como resposta ao regime de irradiao. Objetivo Este trabalho teve como objetivo verificar a relao entre a cobertura vegetal, incidncia de irradiao e distribuio angular dos ramos em espcies lenhosas em duas fisionomias de cerrado. Assumindo-se que a cobertura vegetal, e consequentemente as condies de luminosidade, estejam associadas com o padro de distribuio angular, espera-se que a distribuio angular encontrada para as espcies de campo cerrado seja menos homognea (mais estruturada) do que a distribuio encontrada para espcies de cerrado sensu stricto.
60
Material e Mtodos O presente estudo foi realizado na Estao Ecolgica de Itirapina EEI, pertencente ao Instituto Florestal do Estado So Paulo. A EEI est localizada nos municpios de Itirapina e Brotas (22o15 S; 47o 49 W), compreende uma rea total de 6.580 ha, sendo aproximadamente 4.500 ha correspondentes vegetao natural de Cerrado. As fisionomias mais comuns na EEI so campo sujo, campo cerrado e matas ciliares ao longo de cursos dgua (Mantovani, 1987; Gianotti, 1988). Em cada uma das fisionomias estudadas, foi estabelecida uma parcela de 20 x 3 m com o objetivo de caracterizao da cobertura vegetal atravs de um perfil diagrama e do clculo da razo entre cobertura e rea. Adotou-se como critrio de incluso a altura mnima de 0.5 m e mxima de 2.0 m e um dimetro basal 0.025 de m. Para cada indivduo da parcela foi medido altura mxima, dimetro da copa (considerado como mdia de trs medidas) e anotado sua posio dentro da parcela. Essas medidas foram utilizadas para o clculo da cobertura vegetal (rea total projetada/rea parcela), e confeco de um perfil diagrama (Brower, 1997) Para determinao da distribuio angular dos ramos foram marcados 20 indivduos de altura entre 1.0 e 1.50 metros, prximos da parcela, sendo dez sorteados para amostragem. Nestes, foi tomada a direo dos ramos principais (em graus - sendo o Norte considerado como zero) com o auxlio de uma bssola. Para a anlise destes dados utilizou-se mtodos grficos e estatstica circular (Zar, 1996). Com o intuito de caracterizar o ambiente luminoso nas fisionomias foram realizadas medidas de irradincia em vinte pontos espaados de um metro ao longo da parcela por meio de sensores de sulfeto de cdmio. Tais medidas foram obtidas por volta das 12:00 h com o sol em sua mxima elevao. Os valores obtidos foram normalizados pelo maior valor (considerado como mximo de incidncia). Resultados e Discusso Os resultados mostram um maior valor de cobertura para a rea de cerrado sensu stricto (0.41) quando comparados relao rea de campo sujo (0.02). Alm disso, a mdia de luminosidade mostrou-se maior para rea de campo sujo em relao de cerrado sensu stricto, podendo ser observada uma maior amplitude dos valores obtidos para a ltima (tabela 1, Figura 3). Tais resultados reforam a premissa inicial de que a cobertura vegetal presente nas duas fisionomias condicionam regimes diverso de incidncia luminosa. A distribuio angular, considerando-se todos os indivduos amostrados, mostra-se mais homognea para a rea de cerrado sensu stricto (figura 2), enquanto que, para a rea de campo sujo, os valores de orientao dos ramos tendem se distribuir de maneira preferencial em dois intervalos, um por 61
volta de 270 (Leste) e outro por volta de 90 (Oeste) (figura 1). As mdias de orientao dos ramos (tabela 1) so pouco representativas, uma vez que pela anlise grfica pode-se perceber que os ngulos apresentam-se distribudos de maneira bimodal. Tabela 1 - Valores de cobertura da vegetao obtidos em rea de campo cerrado e cerrado sensu stricto, acrescidos dos valores de luminosidade mdia (EP) e mdia angular dos indivduos amostrados nas respectivas reas. Campo Cerrado Luminosidade Absoluta 141.30 (EP =4.74,n=20) Cerrado Sensu Stricto 66.42 (EP= 11.18,n =20)
Cobertura Orientao dos Ramos (Graus)
0.02 51 (n = 111)
0.41 12 (n=126)
62
Orientao dos Ramos

0 10 8 6 4 2 0
No Ramos
Campo Cerrado
270
90
180
Figura 1 - Distribuio dos valores de orientao dos ramos para diferentes espcies de plantas lenhosas em uma rea de campo cerrado.
Orientao dos Ramos

0
No de Ramos
8 4 270 0
Cerrado sensu strictu
90
180
Figura 2 - Distribuio dos valores de orientao dos ramos para diferentes espcies de plantas lenhosas em uma rea de cerrado sensu strictu.
63
220
180
140 Luminosidade Absoluta
100
60 Mean+2*SD Mean-2*SD Mean+SE Mean-SE Mean Outliers Extremes Outliers Extremes
20
-20
-60
CAMPO CERRADO
CERRADO SS
Figura 3 - Luminosidade obtida por volta do meio dia em diferentes fisionomias de cerrado. Os resultados obtidos no rejeitam a hiptese de que existe uma diferenciao nas estratgias de interceptao de luminosidade nos indivduos que ocorrem nas duas fisionomias, no sentido de uma maior estruturao na fisionomia aberta. Uma possvel interpretao para os padres de distribuio observados em relao aos indivduos amostrados no campo cerrado seria a de que a ocorrncia de ramos de orientao preferencialmente leste-oeste estaria relacionada com a otimizao da interceptao de luz nos horrios de menor irradincia (manh e tarde) e evitao desta nos horrios de insolao intensa (meio-dia). Referncias Bibliogrficas Brower, J.E., Zar, J.H. & von Ende, C.N. 1997. Field and Laboratory Methods for General Ecology, 4ed. 274p. Giannotti, E. 1988. Composio Florstica e Estrutura Fitossociolgica da Vegetao de Cerrado e de Transio entre Cerrado e Mata Ciliar da Estao Experimental de Itirapina (SP). Dissertao de Mestrado, UNICAMP. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rima Artes e Textos. So Carlos, 531 p. Mantovani, W. 1987. Anlise florstica e fitossociolgica do estrato herbceo-arbustivo do cerrado na Reserva Biolgica de Mogi-Gua e em Itirapina, S.P. Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas, S.P. Zar, J.H. 1996 Biostatistical Analysis, Prentice-Hall. London, pp 591-613. 64
Walker, B.H. & Huntley, B.J. 1982 Ecology of Tropical Savannas. Ecological Studies:42. Springer Verlag, Berlin. pp 25-79.
65
Estrutura da comunidade de insetos aquticos em um riacho na Estao Experimental de Itirapina
Mariana Ferreira, Olidan P. Simes, Rodrigo R. Scartozzoni, Jlio C. Voltolini & Cnthia A Brasileiro Introduo Descries locais da estrutura de comunidades representam as relaes ecolgicas de espcies que ocorrem em um mesmo local, suas adaptaes e respostas ao ambiente fsic. Nesse sentido, diversos trabalhos tm caracterizado o nmero de espcies presentes, suas abundncias relativas, relaes trficas e a forma como compartilham os recursos (Ricklefs, 1990). Quanto mais heterogneo e complexo o ambiente fsico, mais complexas so suas comunidades animais e vegetais e maior a diversidade de espcies presentes (Krebs, 1994). A presena de espcies em determinadas reas depende, em parte, das adaptaes dos indivduos (capacidade de tolerar as condies locais) e tambm, das interaes demogrficas entre as populaes (Ricklefs, 1990). A ocupao de tipos particulares de habitats pelas espcies pode ser determinada por uma variedade de fatores ambientais. A seleo natural pode agir diretamente sobre os comportamentos que resultam na escolha do habitat ou pode selecionar indivduos que so capazes de escolher os melhores habitats (Ricklefs, 1990). C. Raunkiaer (1918 apud Krebs, 1994) notou que as abundncias de populaes em taxocenoses assumem distribuies regulares que normalmente seguem uma curva de J invertido. Isso sugere a presena de poucas espcies altamente dominantes, enquanto as outras espcies so raras. Em ambientes de gua doce, a temperatura est intimamente relacionada com a intensidade luminosa (radiao solar) e esse parece ser o maior limitante da produtividade primria. Velocidade da correnteza, profundidade e vegetao marginal so os fatores mais importantes na composio das comunidades de insetos aquticos (V. Ieda, com. pess.). Estas comunidades so compostas basicamente por espcies que vivem associadas ao substrato
66
(pedras, folhio, entre outros), vegetao marginal e outras, geralmente espcies semiaquticas, que usam a superfcie dos leitos. Objetivos O objetivo desse trabalho foi estudar a estrutura de uma comunidade de insetos aquticos de um riacho e procurar relacionar essa estrutura com as diferentes variveis ambientais encontradas ao longo do mesmo. Material e Mtodos O estudo foi realizado em um riacho localizado na Estao Experimental de Itirapina, no Estado de So Paulo. Esse riacho atualmente mantido pela gua de um reservatrio artificial e utilizado como escape para a gua do mesmo em perodos de chuva. Foram marcados 20 pontos em ao longo do curso do rio, em intervalos de 10. Em cada ponto, foram medidas as seguintes variveis ambientais: temperatura da gua superfcie com um termmetro a lcool (oC), cobertura herbcea nas duas margens (estimativa em porcentagem) e largura do leito (em metros). Para a coleta das espcies de insetos aquticos foram utilizados dois mtodos quantitativos: (1) passagem de uma peneira (30cm de dimetro) duas vezes nas margens do riacho e, (2) utilizao do pu (quick sample), no qual o mesmo era colocado no fundo do riacho frente do coletor durante o revolvimento do substrato. Desta forma, tanto s espcies associadas vegetao marginal quanto quelas associadas ao substrato foram coletadas. Todo o material coletado foi acondicionado em sacos plsticos e para a triagem foi realizada uma sub-amostragem de 250ml do volume inicial homogeneizado a 500ml. Para a anlise dos dados obtidos (riqueza, abundncia e fatores abiticos) foi utlizado o teste de correlao no-paramtrico de Spearman e nvel de significncia de p0,05. Os testes foram realizados no programa Statistica 5.0 (StatSoft). Resultados e Discusso Foram coletados um total de 1324 indivduos, em 15 espcies distribudas em 10 txons (tabela 1). Foi observada uma relao significativa entre os fatores ambientais amostrados (tabela 2), o que evidencia a dependncia entre os mesmos e sugere a existncia de reas ao longo do riacho com caractersticas ambientais semelhantes. Foram identificados dois extremos de fisionomia: baixa porcentagem de cobertura herbcea nas margens, leito largo e baixa temperatura 67
superficial e o grande quantidade de herbceas nas margens, leito estreito e temperatura superficial elevada (figura 1). No entanto, no foi verificada associao entre os fatores ambientais e a riqueza e abundncia das amostras coletadas nos diferentes pontos (tabela 1), o que sugere que outros fatores possam ser mais determinantes na estrutura da comunidade estudada. Tabela 1 - Abundncia das diferentes espcies coletadas no estudo da comunidade de insetos aquticos em um riacho na Estao Experimental de Itirapina. Famlia Veliidae Geriidae Larvas Espcies Espcie 1 Espcie 1 Espcie 1 Espcie 2 Espcie 3 Espcie 4 Larva Odonata Diptera Espcie 1 Espcie 1 Espcie 2 Espcie 3 Aranaeidae Trichoptera Hemptera Chironomidae Espcie 1 Espcie 2 Espcie 1 Espcie 1 Espcie 1 Abundncia 1290 12 4 2 1 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1
68
Tabela 2 - Valores obtidos pela correlao de Spearman para os diferentes pares de variveis ambientais no estudo da comunidade de insetos aquticos em um riacho na Estao Experimental de Itirapina N HABITAT Largura X Temperatura Largura X Cob. Herb. Temperatura X Cob. Herb. COMUNIDADE Largura X Riqueza Largura X Abundncia Temperatura X Riqueza Temperatura X Abundncia Cob. Herb X Riqueza Cob, Herb X Abundncia VELIIDAE Temperatura X Abundncia Largura X Abundncia Cob. Herb. X Abundncia SEM VELIIDAE Largura X Riqueza Largura X Abundncia Temperatura X Riqueza Temperatura X Abundncia Cob. Herb. X Riqueza Cob, Herb. X Abundncia Spearman t(N-2) P (rs) -0.53 -0.84 0.67 -2.64 0.02 -6.51 0.00 3.83 0.00
20 20 20
20 20 20 20 20 20
-0.12 -0.03 0.02 -0.06 0.07 0.18
-0.53 -0.11 0.10 -0.27
0.60 0.91 0.92 0.79
0.29 0.78 0.79 0.44
20 20 20
-0.06 0.01 0.16
-0.27 0.79 0.03 0.98 0.67 0.51
20 20 20 20 20 20
-0.12 -0.28 0.02 0.07 0.07 0.12
-0.53 -1.24 0.10 0.30
0.60 0.23 0.92 0.77
0.29 0.78 0.52 0.61
69
Figura 1 - Valores de cobertura herbcea, temperatura e largura do leito em cada ponto amostrado em um riacho na Estao Experimental de Itirapina.
Os dados demonstraram uma alta dominncia da famlia Veliidae, que representou aproximadamente 97% das capturas triadas (Figura 2). A segunda famlia mais abundante foi Geriidae, seguida por outros txons com abundncias pouco expressivas. Veliidae e Geriidae so hempteros predadores normalmente associados superfcie de remansos (V. Ieda, com. pessoal). Quanto ao padro de distribuio espacial da comunidade, e consequentemente de Veliidae, foram observados dois picos de abundncia localizados entre 50 e 90 metros e 140 e 170 metros do incio do riacho (figura 3). Uma provvel explicao para esse padro pode estar tambm relacionada com a formao de remansos nesses trechos, o que pode ter promovido o agrupamento da populao de Veliidae nesses locais.
70
3.50 3.00 Abundncia (log) 2.50 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00
Figura 2 - Abundncia logartmica nos diferentes txons de insetos aquticos coletados em um riacho na Estao Experimental de Itirapina
Veliidae
Geriidae
Larvas
Larva Odonata
Diptera
Aranhas
Trichoptera
Barata d'gua
Chironomidae
350 300 Nmero de Indivduos 250 200 150 100 50 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 Distncia entre os pontos de amostragem (m) Abundncia Veliidae Abundncia Total
Figura
Abundncia
total
de
Veliidae
nos
diferentes
pontos
amostrados. 71
Momentos antes do incio das amostragens, a vazo do reservatrio para o riacho foi fechada, o que modificou toda a dinmica natural do mesmo. Assim o riacho que apresentava anteriormente reas de correnteza e remanso passou a apresentar essencialmente remansos, favorecendo a coleta de espcies associadas a esse tipo de ambiente como veliideos e geriideos. Com esta situao, fatores fundamentais para as espcies, como a velocidade da correnteza e profundidade no puderam ser mensurados. Provavelmente, com a diminuio e/ou ausncia da correnteza, as espcies adaptadas ao fundo do riacho se esconderam sob as pedras ou na lama, o que pode ter prejudicado sua coleta. Outros estudos precisam ser realizados durante a vazo normal do riacho para que a estrutura da comunidade de insetos aquticos seja verificada e para que a relao entre os fatores ambientais e a comunidade possam ser melhor compreendidos. Referncias Bibliogrficas Krebs, C. J. 1994. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Quarta Edio. Harper Collins College Publishers, New York. 801 pp. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology. Terceira Edio. Frreman and Company, New York. 896 pp.
72
Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados Diversidade de aranhas em duas reas de Cerrado sensu stricto da regio de Brotas, SP Carlos R. Bertim, Cibele Bragagnolo, Jos. A. Fernandes, Norberto L. Hulle, & Cinthia A. Brasileiro Introduo Os aracndeos constituem um grupo megadiverso de organismos que ocorrem em diversos ambientes, sendo abundantes em reas de densa vegetao, principalmente em regies tropicais ( Foeliz, 1982). Atualmente com aproximadamente 38 mil espcies (stima maior Ordem), apresentam diversas estratgias na captura do alimento e escolha do habitat. A infraordem araneomorpha comporta um grupo de aranhas construtora de teia com uma gama de formas e tamanhos. At recentemente acreditava-se que a o ambiente ocupado pelas aranhas era condicionado e ou limitado principalmente por condies fsicas, como temperatura, umidade, vento e intensidade luminosa, e tambm, embora em menor grau, por fatores biticos, como o tipo de vegetao, suprimento de recursos alimentares, competidores e inimigos naturais (Foelix, 1982). Entretanto, trabalhos recentes demonstram que a fisionomia e a estrutura fsica do ambiente tem importante papel na ocupao dos habitat e consequentemente na comunidades de aranhas. Riecher relata em alguns trabalhos que algumas (tecolas) aranhas utilizam os elementos do ambiente ( posio da folha) como indicador de potencial de presa. bem como a importncia do reconhecimento do habitat como possveis pontos para a construo da teia e sua geometria. A diversidade nas comunidades de aranhas esta relacionada com a estrutura do habitat, de forma que um aumento da complexidade destas estruturas ocasionam um aumento de espcies e aumento da equabilidade. Levantamentos de diversidade e riqueza para algumas comunidades de aranhas revelam o padro mais freqentemente encontrado na natureza, com poucas espcies comuns e muitas raras (Toti et al, 2000). Dentre vrios fatores que contribuem para a deterioraes ambientais e destruio das comunidades naturais, esto a incerteza da posse sobre terras e seus recursos, o desrespeito a autoridades que regulamentam o uso de recursos naturais gerando efeitos de difcil controle, principalmente em pases onde h pobreza (Primack, 1950).
73
Objetivo Verificar se h diferena na riqueza e/ou abundncia de aranhas em duas reas com diferentes estados de preservao, partindo da premissa que em reas com ao antrpica a diversidade de aranhas tende a ser menor. Material e Mtodos Nesse estudo foram realizadas coletas em dois locais: em uma rea de cerrado senso stricto na Estao Ecolgica de Itirapina (2212` S, 4754` W) e na rea adjacente, pertencente a Universidade de So Paulo (USP), que apresenta a mesma fisionomia, porem impactada, localizada no municpio de Brotas, no Estado de So Paulo. As duas reas so separadas por um aceiro e uma cerca. A rea da USP tradicionalmente utilizada pela populao local para a criao de gado bovino, enquanto a rea pertencente a E. E. Itirapina sofre apenas ocasionalmente tal impacto, consiedrada portanto em melhor estado de preservao. Para a captura das aranhas foi utilizado um mtodo manual de coleta conhecido como Batedor. Este mtodo consiste em amostrar a fauna associada a cobertura vegetal utilizando-se um anteparo de pano com um metro quadrado de rea. Foram realizados 40 amostras , sendo 20 na rea sem influncia do pisoteio do gado e 20 na rea com influncia. Foi estabelecido como amostra os aracndeos coletados em 3 batidas, independente do numero de arbustos selecionados para tal. Para as analises de diversidade foi utilizado o algoritmo EstimateS 5.0, e o estimador selecionado para as estimativas de riqueza foi o Chao1. Resultados Foram coletados 237 aranhas (anexo 1), sendo 124 indivduos na rea impactada (USP) e 113 na rea no (E.E. Itirapina). A riqueza observada apresentou pouca variao entre as duas reas, sendo que a rea impactada apresentou um maior nmero de espcies (30spp.) que a rea no impactada (27spp.). O mesmo ocorreu com a riqueza estimada, com 355 para a rea impactada e 292 para a rea no impactada (tabela I). Apesar desta pouca variao entre a riqueza e abundncia nas reas, ficou evidente que h uma diferena entre as espcies dominantes em cada uma dessas reas (figura 3), sendo Salticidae3, Salticidae 9 Salticidae1, Salticidae 5 e Alapida sp. na rea da USP e Salticidae 2, Salticidae1,Anyphaenidae1, Theridiossomtidae1 e Alpaida sp3 na da EEI. As curvas de acumulao de espcies no estabilizaram em nenhuma das duas reas amostradas (figuras 1-2). Estas curvas representam
74
mdias (linha slida) obtidas a partir de 1000 curvas aleatorizadas e seus desvios padro (linhas pontilhadas). Tabela 1: Espcies observadas, estimadas e abundncia de aranhas em reas impactadas e no impactadas do cerrado sensu stricto. rea com distrbio 30 355 124 rea sem distrbio 27 292 113
Riqueza observada Riqueza estimada (Chao1) Abundncia observada
35
30
25
NUMERO DE ESPECIES
20
15
10
0 0 2 4 6 AMOSTRA 8 10 12 14
Figura 1: Curva acumulativa de espcies de aranhas em rea de cerrado sensu stricto sem distrbio
75
30
25
20
15
10
0 0 2 4 6 8 10 12 14
Figura 2: Curva acumulativa de espcies de aranhas em rea de cerrado sensu stricto sem distrbio
76
14
12
10 numero de indivduos com impacto 8 sem impacto
Figura 3: Abundncia de espcies de aranhas em duas reas do cerrado sensu stricto, com e sem distrbio
Discusso A pequena diferena observada entre a riqueza e a abundncia nas duas reas demostra que no h interferncia da ao antrpica na diversidade de aranhas. A no estabilizao da curva de acumulao de espcies reflete que o esforo amostral no foi suficiente para amostrar as espcies esperadas para as reas e que coletas adicionais possivelmente aumentariam os valores de riqueza obtidos. Observando as cinco espcies mais abundantes em cada uma das reas ficou evidente a predominncia alternada de algumas morfoespcies entre as reas. Uma possvel explicao para a abundncia de Anyphenidae e Theridiossomatidae nas reas sem distrbio esta no fato das aranhas destas famlias serem construtoras ativas de teias para a captura de presas. Tal caracterstica pode favorecer a ocorrncia destas espcies em reas onde no ocorra o distrbio (movimentao do gado) ou que este venha a ocorrer eventualmente, no afetando a construo e estrutura da teia. O mesmo pode no ocorrer na rea impactada, o que talvez justifique o predomnio de espcies da famlia Salticidae, que so aranhas abundantes em reas florestadas e no utilizam a teia como nica estratgia de captura de presas.
Sa lti c Sa ida lti e3 c Sa ida lti e9 c Sa ida lti e1 cid Al pa ae 5 i Ar da s an p 1 Li eid ny a ph e1 Th er Sa ida id io ltic e1 so id m ae Th ati 6 om dae 1 i Al sid pa ae id 2 Sa a s p l Th ticid 3 om ae 2 i Al sid pa ae id 1 a C or sp Th inid 5 er ae id 1 Al iid pa ae Sa ida 2 lti sp ci 2 Sa dae lti 10 ci da Sa lti e4 c Sa ida lti e7 cid Th er ae id 8 a iid Am lpai ae4 au da s An rob p4 yp iida he e ar ni 1 an da e h M al 1 ic on ra ga Se te le na n Se op sp le ida no e Th pid 1 er ae id 2 Ar iida an e Th eid 5 er ae Th idii 2 om dae isi 3 da e3
Espcies
77
Portanto, apesar de no haver diferenas na riqueza e abundncia de aranhas nas duas reas, ficou evidente que o impacto altera a estrutura da comunidade, selecionando espcies adaptadas às diferenas na estrutura da vegetao em cada uma das reas. Agradecimentos: Jlio C. Voltolini Referncias Bibliogrficas Primack, R. B. 1950. Essentials of conservation biology. Sinauer Associates Inc. Sunderland, Massachusetts. 564. Foelix, R. F. 1982. Biology of spiders. Harvard University Press. Cambridge. 306 pp. Toti, D.S., Coyle, F.A. & Miller, J.A. 2000. A Structured Inventory of Appalachian Grass Bald and Heath Bald Spider Assemblages and a Test of Species Richness Estimator Performance. The Journal of Arachnology. 28: 329-345.
78
Associao entre densidade de formigas o grau de herbivoria em Aegiphila lhotzkyana (Verbenaceae) em uma fisionomia de Cerrado
Carlos Bertim, Cibele Bragagnolo, Jos A. Fernandes, Norberto L. Hlle & Waldir Mantovani Introduo Interaes entre formigas e plantas acontecem muito freqentemente (Hlldobler & Wilson 1990). Algumas interaes so desarmnicas, sendo um dos organismos prejudicado, como no caso de formigas cortadeiras, e outras evoluram no sentido de favorecer os dois organismos. (Davidson et al. 1991) Alguns comportamentos de auto-defesa das formigas hospedeiras, como evitar entrada de outras espcies de formigas (competidoras, predadoras, etc) podem ter beneficiado a planta hospedeira e aumentado o grau de interao entre as duas espcies (Davidson et al. 1991). Muitas dessas plantas-hspedes oferecem substncias em estruturas vegetativas chamadas nectrios extra florais (NEFs), sendo que a grande maioria dos insetos que visitam tais estruturas so formigas. No cerrado, plantas que apresentam nectrios so freqentemente visitadas por vrias espcies de formigas, como Qualea grandiflora e Caryocar brasiliense, que em Itirapina (SP) so visitadas por 12 e 34 espcies de formiga, respectivamente, sendo ambas protegidas pelas formigas contra insetos herbvoros (Oliveira & Oliveira Filho 1991). Porm, no so todos os grupos de plantas de cerrado que desenvolvem relaes mutualsticas com formigas e importante ressaltar que a marcada estao seca que se estende por 4 a 5 meses, quando as plantas tm apenas folhas velhas, ou esto sem folhas, pode explicar a ausncia dessas relaes espcie-especficas (Oliveira & Oliveira Filho 1991). Se a idia de proteo vlida, deve-se esperar que a distribuio de nectrios extraflorais e de formigas apresente associao, tanto em escala local como global (Oliveira e Oliveira Filho 1991), sugerindo que relaes inseto-formiga podem ser uma relevante estratgia antiherbivoria no cerrado e em outros biomas. Objetivos O objetivo desse estudo foi observar se h associao entre a densidade de formigas e o grau de herbivoria na espcie de planta Aegiphila lhotzkyana (Verbenaceae), testando a hiptese 79
de que quanto maior for a densidade de formigas num indivduo, menor seria o grau de herbivoria, possivelmente decorrente de um efeito de proteo pelas formigas. Material e Mtodos O estudo foi realizado na Estao Ecolgica de Itirapina, localizada nos municpios de Itirapina e Brotas, SP. A estao um dos ltimos remanescentes de cerrado do sudeste do Brasil e uma das poucas com predominncia da fisionomia campo sujo. A amostragem foi realizada em uma rea de campo cerrado localizada na poro noroeste da Estao. Foi estudada Aegiphila lhoteriana (Verbenaecae), uma espcie arbustiva-arbrea comum em diversas reas de campo cerrado e cerrado senso restrito no Estado de So Paulo, que apresenta nectrios extra florais na face abaxial das folhas, em regies prximas à nervura central. Os espcimes foram encontrados por procura ativa randmica. Quando encontrado um indivduo era feita a verificao da presena de formigas e, em caso positivo, a contagem das mesmas. A seguir era feita a contagem total de folhas e de folhas com indcio de herbivoria. Eram coletadas de cada ramo terminal a menor folha sem indcio de herbivoria e a menor folha com indcio de herbivoria para a estimativa da rea foliar do indivduo. Esta era obtida pela mdia da rea das folhas coletadas multiplicada pelo nmero total de folhas da rvore. Selecionou-se as menoers menores folhas pois acredita-se que folhas jovens so efetivamente mais atacadas e apresentam nectrios mais ativos. A porcentagem de herbivoria foi estimada a partir das folhas coletadas e transformada em rea total com herbivoria multiplicando-se a rea rea foliar mdia com herbivoria pelo nmero de folhas com indcio de herbivoria. Foi calculado um coeficiente de herbivoria dividindo-se a rea mdia com herbivoria pela rea foliar total da rvore. Resultados e Discusso Todos os 34 indivduos de Aegiphila lhotzkyana apresentaram pelo menos algum grau de herbivoria (tabela I), o que indica que caso haja proteo das plantas pelas formigas essa no 100% efetiva.
80
Tabela I Nmero de indivduos de Aegiphila lhotzkyana encontrados com e sem indcios de herbivoria em relao presena de formigas. Com herbivoria Com formiga Sem formiga 22 12 Sem Herbivoria 0 0
Pela figura 1 pode-se perceber que no h uma relao clara entre a densidade de formigas e o coeficiente de herbivoria, ou seja, a abundncia de formigas no pode explicar, para esse estudo, a taxa de herbivoria observada.
0,025
0,02 Densidade de fomrigas (indivduos/cm)
0,015
0,01
0,005
0 0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
Coeficiente de herbivoria (%)
Figura 1 Relao entre o coeficiente de herbivoria e densidade de formigas em uma area de canpo cerrado da E.E.Itirapina, SP.
81
Os resultados observados podem se dever ao fato de no conhecermos profundamente a biologia dos organismos estudados. Exemplo disso foram observaes realizadas em campo sobre a possvel utilizao de Aegiphila lhotzkyana como local de nidificao pelas formigas. Tal fato no havia sido observado antes e no era esperado, uma vez que a planta apresenta muitos ramos no perenes que poderiam comprometer a integridade da colnia em mdio prazo. Esse tipo de estratgia pode ter contribudo para uma sub-estimativa do nmero de formigas por indivduo. Foram encontradas diversas espcies de formigas (at 3 num mesmo indivduo) e no pudemos inferir algo sobre a natureza da interao delas com a espcie de planta em questo, por exemplo mutualismo ou herbivoria foliar. Outros fatores tambm podem ter influenciado os resultados, como a presena de vrias folhas velhas e/ou secas que comumente no estariam presentes e, provavelmente, levaram a uma super-estimativa da rea foliar, com herbivoria ou no, Mesmo as menores folhas, tidas por ns como mais jovens, apresentavam na maioria das vezes um elevado grau de esclerificao, ou seja, talvez j no estivessem mais muito atrativas para as formigas, uma vez que os nectrios diminuem de atividade com idade da folha. Concluso A partir dos resultados obtidos, possvel concluir que caso haja uma relao mutualistica entre formigas e plantas da espcie Aegiphila lhotzkyana, esta no totalemte efetiva, visto que todas as plantas analisadas apresentaram algum grau de herbivoria. No foi observado uma relao evidente entre o nmero de formigas e a taxa de herbivoria, o que sugere que caso esta relao ocorra, a metodologia empregada, como a contagem total das folhas incluindo jovens e velhas e contagem das formigas somente na regio externa da planta, no foi eficaz para alcanar os objetivos propostos. Referncias Bibliogrficas Davidson, D. W., Foster, R. B., Snelling, R. R. & Lozada, P.W. 1991. Variable composition of some tropical ant-plant symbioses. In: Price, P. W., Lewinson, T. M., Fernandes, G. W. & Benson, W. W. (eds) Plant-animal interactions, John Willey & Sons, New York. Hlldobler, B.& Wilson, E.O. 1990. The Ants, Harvard University Press, Cambridge, 732p. Oliveira, P. S. & Oliveira Filho, A.T. 1991. Distribution of extrafloral nectaries in the woody flora of tropical communities in western Brazil. In: Price, P. W., Lewinson, T. M., 82
Fernandes, G. W. & Benson, W. W. (eds) Plant-animal interactions, John Willey & Sons, New York.
83
Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados Interao dos fatores luz e gua num gradiente de drenagem de cerrado
Carlos Bertim, Cibele Bragagnolo, Jos A. Fernandes, Norberto Hulle & Srgio Tadeu Meireles Introduo Luz um fator importante e pode ser limitante para plantas , especialmente para aquelas que vivem nos estratos mais baixos de vegetaes densas, como ambientes florestais. No entanto, a radiao excessiva pode ser prejudicial s plantas, que podem apresentar adaptaes para evitar esse stress. A gua pode agir na planta de forma semelhante: sua falta causa estresse, mas o excesso de gua no solo pode, paradoxalmente, levar uma seca fisiolgica. A concentrao de oxignio em solos inundados muito baixa, dificultando a aerao dos tecidos das razes e comprometendo sua eficincia no transporte de gua. Algumas espcies podem ser encontradas em solos encharcados, desenvolvendo tecidos que auxiliem o transporte de oxignio para as razes (Larcher, 2000). Desta maneira, o tamanho das folhas parece estar relacionado no apenas com a captura de energia, mas tambm com o uso eficiente da gua (Crawford, 1989) e nesse sentido, as plantas apresentam adaptaes durante seu desenvolvimento relativas a quantidade e a qualidade da radiao local preponderante. Os indivduos s manifestam tais caractersticas sob condies especificas do meio em que esto inseridos, ou seja, plantas com potencial gentico adequado condio de radiao intensa somente resultam em indivduos tpicos se crescerem sob forte radiao (Larcher 2000). A populao de plantas que ocorre em um ponto no espao e no tempo tambm conseqncia de uma srie de eventos passados, relacionados a fatores biticos e abiticos (Harper 1990). Objetivos Este estudo teve como objetivo verificar como os gradientes de luz e gua atuam sobre a comunidade vegetal no Cerrado. Para tal adotamos como resposta da comunidade vegetal as seguintes dimenses foliares: rea e espessura da folha. 84
A hiptese testada que as variveis foliares medidas se comportam nas diferentes condies de disponibilidade de gua e intensidade luminosa de acordo com a tabela I Tabela I: Hiptese sobre a interao dos fatores luz e gua adotada. Disponibilidade de gua em excesso Luz intensa X 11 (no testado) superficial X 12 > rea > espessura X 22 < espessura > rea profunda X 13 > espessura > rea Luz reduzida X 21 > espessura > rea X 23 (no testado)
Material e Mtodos A rea de estudo, localizada dentro dos limites de Estao Ecolgica de Itirapina (2212 S, 4753 E), no Estado de So Paulo, compreende um trecho de mata de galeria que acompanha um curso de drenagem e uma rea vizinha que apresenta a fisionomia de campo sujo. Duas transeces foram estabelecidas para cada rea (mata e campo sujo), divididas em 15 pontos. Na rea de mata de galeria, os pontos tinham o espaamento de 1 metro e eram orientados ao longo do gradiente centro-periferia, com incio na parte onde o solo se encontra alagado, prximo ao curso dàgua, e seguindo at a borda da floresta, onde um aceiro a separa do campo sujo. J a rea de campo sujo contava com pontos marcados de 2 em 2 metros, cobrindo uma rea que apresentava um adensamento de indivduos no estrato estudado. Para medir a intensidade luminosa foi utilizado um luxmetro digital (TES mod.1332), de leitura direta, e a medio foi realizada em cada ponto a altura de um metro do solo, sobre a linha da transeco. Em cada ponto foram coletadas cinco folhas de ramos terminais (entre as alturas de 1,5 e 1,8m), somente de plantas lenhosas, sendo que estas no poderiam ser jovens nem estar sombreadas por folhas prximas ou apresentar sinais de herbivoria. Dessas folhas, 3 foram sorteadas e, com o auxlio de paqumetro e micrmetro, a espessura foi determinada ainda no campo. As folhas foram
85
ento medidas em relao ao comprimento e maior largura, sendo sua rea estimada a partir da equao de elipse (rea = (comprimento/2) x (largura/2) x p). A variao das caractersticas foliares ao longo do gradiente da meta foi realizada pela representao grfica dos valores mdios das trs folhas sorteadas em cada setor. Resultados e Discusso Pela anlise de mltiplas comparaes foi possvel perceber que h uma semelhana significativa entre os dados do mesmo tipo de vegetao quanto a espessura foliar e uma diferena significativa entre os grupos cerrado e mata. (tabela II).Quando o mesmo tipo de anlise foi feito para a rea foliar foi encontrado semelhana apenas entre os dados obtidos na mata de galeria. (Tabela III). Tabela II- Valores obtidos pela anlise de mltiplas comparaes entre as quatro amostras (duas rplicas por tratamento) utilizando como fator a espessura foliar.
Multiple Comparisons Dependent Variable: ESPESS Dunnett C
(I) LOCAL CERRADO1
CERRADO2
MATA1
MATA2
(J) LOCAL CERRADO2 MATA1 MATA2 CERRADO1 MATA1 MATA2 CERRADO1 CERRADO2 MATA2 CERRADO1 CERRADO2 MATA1
Mean Difference (I-J) 3.756E-02 .1340* .1033* -3.756E-02 9.644E-02* 6.578E-02* -.1340* -9.644E-02* -3.067E-02 -.1033* -6.578E-02* 3.067E-02
Std. Error .018 .018 .018 .018 .018 .018 .018 .018 .018 .018 .018 .018
95% Confidence Interval Lower Upper Bound Bound -1.329E-02 8.840E-02 8.318E-02 .1848 4.987E-02 .1568 -8.840E-02 1.329E-02 4.823E-02 .1447 1.478E-02 .1168 -.1848 -8.318E-02 -.1447 -4.823E-02 -8.164E-02 2.031E-02 -.1568 -4.987E-02 -.1168 -1.478E-02 -2.031E-02 8.164E-02
Based on observed means. *. The mean difference is significant at the .05 level.
86
Tabela III: Valores obtidos pela anlise de mltiplas comparaes entre as quatro amostras (duas rplicas por tratamento) utilizando como fator a rea foliar.
Multiple Comparisons Dependent Variable: AREA Dunnett C
(I) LOCAL CERRADO1
CERRADO2
MATA1
MATA2
(J) LOCAL CERRADO2 MATA1 MATA2 CERRADO1 MATA1 MATA2 CERRADO1 CERRADO2 MATA2 CERRADO1 CERRADO2 MATA1
Mean Difference (I-J) 590148.98* 578753.41* 575263.03* -590149.0* -11395.57* -14885.95* -578753.4* 11395.5660* -3490.3827 -575263.0* 14885.9487* 3490.3827
Std. Error 33529.748 33529.748 33529.748 33529.748 33529.748 33529.748 33529.748 33529.748 33529.748 33529.748 33529.748 33529.748
95% Confidence Interval Lower Upper Bound Bound 453031.88 727266.07 441473.30 716033.53 437599.93 712926.13 -727266.1 -453031.9 -18083.75 -4707.3845 -27134.67 -2637.2268 -716033.5 -441473.3 4707.3845 18083.7475 -17446.13 10465.3625 -712926.1 -437599.9 2637.2268 27134.6705 -10465.36 17446.1279
Based on observed means. *. The mean difference is significant at the .05 level.
As curvas dos valores de intensidade luminosa nas duas fisionomias estudadas mostram maior variao na mata de galeria, havendo um aumento gradual ao longo do transecto (centro-periferia), ao passo que o campo sujo apresenta valores superiores e relativamente constantes (figura 01).
87
100000
INTENSIDADE LUMINOSA (LUX)
10000
MATA CAMPO
1000
100 1 2 3 4 5 6 7 8 METROS 9 10 11 12 13 14 15
Figura 1 - Grfico mostrando os valores obtidos de intensidade luminosa nas fisionomias estudadas. O campo sujo, por possuir vegetao lenhosa pouco densa, apresenta grande dominncia do estrato herbceo, o que proporciona pouca rea de sombreamento para os indivduos emergentes. Devido ao adensamento gradual da vegetao da mata sentido periferia-centro a quantidade de luz que atinge o seu interior varia gradualmente, tendo seus valores mais baixos prximo ao centro. Os valores mdios para espessura foliar na mata de galeria foram menores que os obtidos para o campo sujo (figura2). Pode-se perceber que h um leve declnio nos valores de espessura foliar at o ponto 5, provavelmente devido a reduo do efeito de seca fisiolgica, uma vez que esses pontos situam-se na regio mais alagada da transeco. A maior espessura encontrada nos pontos iniciais da transeco estar relacionados com um aumento do mesofilo como estratgia adaptativa ao regime de cheias, como por exemplo formao de aernquima e resistncia a perda de turgor. A partir do ponto 5 os valores crescem gradualmente. Esse padro provavelmente se deve ao efeito da luminosidade e no mais da drenagem. No campo sujo os maiores valores de espessura pode ser explicados pela maior intensidade que a comunidade vegetal, nesse estrato, esta sujeita. Para suportar tal intensidade de radiao as folhas podem apresentar mecanismos de defesa como esclerificao e multiestratificao.
88
0.45 MATA CERRADO 0.4 Polinmio (MATA) Polinmio (CERRADO) 0.35
ESPESSURA (MM)
0.3
0.25
0.2
0.15 1 2 3 4 5 6 7 8 METROS 9 10 11 12 13 14 15
Figura 2 - Grfico mostrando os valores obtidos de espessura foliar em cada uma das fisionomias estudadas e suas linhas de tendncias (polinmios). Para rea foliar foram obtidos resultados semelhantes, com pequena variao no campo sujo e uma variao gradual na mata de galeria, com valores decrescentes no sentido centroperiferia (figura 3). Tal comportamento provavelmente uma resposta ao gradiente de luminosidade e no s condies de drenagem da rea. Era esperado que num ambiente sombreado uma estratgia para otimizar a captao de luz fosse o aumento da rea da folha.
89
80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Ponto amostral 9 10 11 12 13 14 15 mata de galeria campo sujo Polinmio (mata de galeria) Polinmio (campo sujo)
Figura 3 - Grfico mostrando os valores obtidos de rea foliar em cada uma das fisionomias estudadas e suas linhas de tendncias (polinmios). A partir dos dados obtidos possvel inferir que h uma resposta da comunidade vegetal, em termos de rea foliar e espessura das folhas, variao gradual da intensidade luminosa e regime de drenagem. Vale lembrar que o estudo em questo trabalhou com apenas duas das muitas variveis que podem estar envolvidas nas respostas observadas na comunidade vegetal estudada. Entretanto, por se tratar de inferncia cientfica, a aplicao do mtodo exige que o nmero de fatores seja tornado explicito para que a rejeio da hiptese seja possvel. Referncias Bibliogrficas Crawford, R.M.M. Studies in plant survival. Blackwell, Boston, 296p. Harper, J.L. 1990. Population biology of plants. Academic Press, London, 892 p. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. Rima, So Paulo, 531 p.
rea foliar (cm2)
90
Macroescala
91
Efeitos de borda e influncia da matriz na composio do estrato herbceo de dois fragmentos de cerrado sensu stricto, Itirapina - SP Cristiane Rensi, Dennis D. Beyer, Jos A. Fernandes, Olidan P. Simes, Rodrigo R. Scartizzoni & Vnia R. Pivello Introduo O conceito de matriz varia de acordo com a escala de observao. Em uma escala ampla, a matriz o elemento da paisagem que apresenta maior rea e mais conexes com os outros elementos da paisagem, desempenhando um papel dominante no seu funcionamento. Por outro lado, a matriz pode ser o elemento da paisagem onde um fragmento de habitat est inserido (Forman & Godron, 1986), ou, ainda, um conjunto de reas de no-habitat para uma determinada comunidade ou espcie (Metzger, 2001). Fragmentos de habitat podem estar inseridos nos mais diferentes tipos de matrizes. Estes fragmentos, alm de serem influenciados pela matriz em sua estrutura e composio de espcies, podem sofrer um aumento relativo do efeito de borda (Metzger, 2001). O termo efeito de borda refere-se a alteraes na composio ou abundncia de espcies na faixa prxima ao permetro de um ecossistema onde as influncias do entorno evitam que se desenvolvam condies ambientais semelhantes s do interior (Forman, 1997). Tal efeito pode surgir a partir de trs situaes bsicas: (1) ambientes que naturalmente apresentam caractersticas fsicas em mosaico, (2) descontinuidades criadas a partir de perturbaes naturais, como incndios espontneos ou tornados, e (3) descontinuidades geradas por ao antrpica (Forman & Godron, 1986). A influncia da borda na composio florstica pode ser observada at certa distncia da borda. O alcance desse efeito chamado largura do efeito de borda e pode ser diferente de acordo com a varivel bitica ou abitica em questo, sendo definido como a distncia entre a borda e o ponto no interior do habitat no qual a varivel considerada no muda significativamente em direo ao centro do ambiente (Forman, 1997). A intensa fragmentao dos ambientes de cerrado, transformando a cobertura vegetal natural (contnua) em manchas inseridas em matrizes de pasto e diversos tipos de cultivos, e,
92
consequentemente, o aumento de bordas, favorecem a disseminao (disperso) de gramneas invasoras (Pivello et al., 1999a). Espcies exticas invasoras so uma ameaa biodiversidade, uma vez que so capazes de invadir e modificar as condies ambientais. Entre elas, as gramneas so especialmente importantes, pois podem se espalhar muito facilmente, sendo freqentemente muito competitivas em relao s espcies nativas (DAntonio & Vitousek, 1992 apud Pivello et al., 1999b). Praticamente todas as reservas naturais criadas para proteger o cerrado sofrem com a invaso por espcies de gramneas exticas, a maioria de origem africana, como Melinis minutiflora, Brachiaria decumbens, Hyparrhenia rufa, Panicum maximum e Andropogon gayanus. Estas espcies encontraram adequadas condies climticas e edficas nos cerrados, espalhando-se rapidamente (Pivello et al., 1999b). A abundncia de espcies exticas em reas de conservao tem sido usada para indicar o grau de mudana nas comunidades originais, pois o potencial de invaso por muitas espcies est relacionado diretamente a nveis de perturbao (Pivello et al., 1999b). Objetivos O objetivo deste trabalho foi o de verificar o efeito de borda em dois fragmentos de cerrado sensu strictu, bem como estimar a influncia de duas diferentes matrizes nas comunidades de espcies graminides. Material e Mtodos Para este estudo, foram utilizados dois fragmentos com fisionomia de cerrado sensu strictu localizados no municpio de Itirapina, prximos Estao Ecolgica de Itirapina (2215S 47W). O primeiro, denominado Valrio, possui cerca de 2,7 Km2, localiza-se a 7.541.606/ 205.378 UTM e est inserido em uma matriz florestal composta predominantemente por Pinus spp. O segundo fragmento, denominado Botelho, possui aproximadamente 6,7 Km2, localizase a 7.544.151/ 203.303 UTM e est inserido em uma matriz composta por pastagens e rea urbanizada. O clima da regio mesotrmico e possui uma estao seca entre abril e setembro (32 a 88 mm mensais de chuva) e uma estao mida entre outubro e maro (117 a 257 mm mensais de chuva; DAEE, Posto D4-014, Itirapina, SP). As temperaturas mdias mensais oscilam entre 16oC e 20oC na estao seca e 20oC e 22oC na estao mida (Figura 1).
93
Figura 1. Valores de precipitao e temperatura no municpio de Itirapina, entre setembro de 1999 e agosto de 2000. Fonte: http//eco.ib.usp.br/labvert/SiteItirapina
Em cada um desses fragmentos, foram montadas 15 transeces paralelas, de 50 m de comprimento cada uma, e distantes 2-3 m entre si. Os 20 primeiros metros da transeco foram considerados "rea de borda" e os 20 ltimos metros, "rea de no-borda". A faixa de 10 m na parte central da transeco no foi amostrada. Alm disso, foi desprezada a faixa inicial de 5 m, predominantemente ocupada por Brachiaria decumbens. Para amostrar a abundncia e distribuio das espcies herbceas graminides em cada uma dessas transeces, foi utilizado o mtodo de pontos (Mantovani e Martins, 1990; Pivello et al., 1999b). Este consiste em lanar uma vareta de metal fina, graduada verticalmente, no solo. Todos os indivduos que tocarem as marcaes nas diferentes alturas da vareta so registrados quanto espcie e nmero de toques. Neste estudo, a vareta foi lanada a cada metro ao longo das transeces, totalizando 300 lanamentos em reas de borda e 300 em reas de no-borda, em cada fragmento. Quando no foi possvel a identificao das espcies em campo, o material vegetal foi coletado. Parte do material foi identificado posteriormente e parte foi classificada em morfotipos. Os dados foram analisados quanto ao nmero de contatos da espcie na vareta (Ti), nmero de pontos onde as espcies apareciam (Pi), freqncia absoluta (FA=100xPi/Ptotal), freqncia relativa (FR=100xFAi/SFA), vigor absoluto (VA=100xTi/Ptotal), vigor relativo (VR=100xTi/Ttotal), ndice de cobertura (IC=FA+VA), ndice de valor de importncia 94
(IVI=2FR+VR). Teste de qui-quadrado foi utilizado para verificar a existncia de diferenas nas distribuies dos valores de ndice de cobertura para as espcies encontradas nos dois fragmentos (Zar, 1996). O ndice de similaridade de Sorensen foi tambm calculado, utilizando-se valores da cobertura das espcies, para verificar as semelhanas entre os fragmentos Botelho e Valrio, entre as reas de borda e interior dos fragmentos, alm das relaes entre borda e interior dentro de um mesmo fragmento. Para o clculo do ndice de diversidade de Simpson (Kershaw & Looney, 1985), foram utilizados os ndices de cobertura (IC) das espcies. Resultados e Discusso Os resultados dos ndices de diversidade indicam que o fragmento Botelho , em geral, mais rico em espcies e morfo-espcies, em comparao ao Valrio. Em Botelho, o ndice de Shannon relativo borda pouco menor do que o relativo ao interior. Da mesma forma, o ndice de Simpson apresenta valor pouco menor. Por outro lado, tal ndice maior na rea de borda de Valrio, assim como o ndice de Shannon relativo mesma comparao (borda-interior), embora no mostre o mesmo grau de diferena (Tabela 1). Tais resultados podem ser devidos a uma maior heterogeneidade de fisionomias presente na rea de amostragem do fragmento Valrio, em contraste com o fragmento Botelho, que se apresentava mais denso e fisionomicamente mais homogneo em todas as reas cobertas pelas transeces. Tambm o ndice de similaridade de Sorensen aponta nesse sentido: a comparao entre borda e interior de Valrio a menos similar em termos de composio de espcies. De maneira geral, os resultados indicam que as bordas e os interiores destes diferentes fragmentos se mostraram mais semelhantes entre si do que borda e interior do mesmo fragmento. (Tabela 2).
Tabela 1. ndices de diversidade de Shannon-Weaver e Simpson relativos s reas de "borda" e "no-borda" dos fragmentos Botelho e Valrio.
ndices Shannon Simpson Botelho Borda No-borda 2.02 2.19 5.00 5.07
Fragmentos Valrio Botelho Valrio Borda No-borda 1.91 1.85 2.19 1.93 4.47 4.00 5.17 4.26
95
Tabela 2. ndice de similaridade de Sorensen e Qui-quadrado das distribuies dos valores de ndice de cobertura para as espcies encontradas nos fragmentos Botelho e Valrio.
Comparaes dos fragmentos Botelho (borda) x Botelho (no-borda) Valrio (borda) x Valrio (no-borda) borda x borda no-borda x no-borda Botelho x Valrio
Sorensen Qui-quadrado 0.494 X2 = 117.004 gl = 37; p < 0.000 0.400 0.535 0.518 0.533 X2 = 38.411 X2 = 287.285 X2 = 232.117 X2 = 133.163 gl = 37; p < 0.405 gl = 37; p < 0.000 gl = 37; p < 0.000 gl = 37; p < 0.000
Em relao s espcies dominantes, existem diferenas na composio dos dois fragmentos amostrados, especialmente quando se compara borda e interior: Melinis minutiflora apresenta maior ndice de valor de importncia nas reas de borda, sendo que os valores de IC e IVI para M. minutiflora so maiores para o fragmento do Botelho, exceto no que se refere poro de no-borda (Tabelas 3, 4, 5 e 6). Isso pode sugerir que, alm da presena de efeito de borda, exista uma influncia da matriz sobre estes padres, pois, na borda do fragmento Botelho, M. minutifolia apresentou um valor de importncia cerca de 20% maior do que na borda do Valrio, o que pode ser devido ao entorno (matriz) do fragmento Botelho, que predominantemente de pasto. Apesar desse pasto hoje ser composto por Brachiaria decumbens, sabe-se que tempos atrs foi de Melinis minutiflora, o que refora ainda mais a hiptese levantada acima.
96
Tabela 3. Espcies amostradas no fragmento Botelho e parmetros fitossociolgicos para um total de 300 pontos na "rea de borda" (FA= freqncia absoluta (100xPi/Ptotal); VA= vigor absoluto (100xTi/Ptotal); FR= freqncia relativa (100xFAi/SFA); VR= vigor relativo (100xTi/Ttotal); IC= ndice de cobertura (FA+VA); IVI= ndice de valor de importncia (2FR+VR)).
Espcies FA dicotilednea 21.67 palmeira 15.00 Melinis minutiflora 9.67 Rhynchospora exaltata 4.33 Paspalum sp. 2.67 Tipo 1 2.33 Tipo 3 1.67 Tipo 6 1.33 Tipo 5 1.00 Tipo 8 0.67 Axonopus sp. 0.67 Panicum parvifolium 0.67 Tipo 7 0.67 Tristachya leiostachya 0.33 bromlia 0.33 Bulbostylis sp. 0.33 Tipo 4 0.33 Tipo 13 0.33 Tipo 17 0.33 Andropogon sp. 0.00 Aristida jubata 0.00 Brachiaria decumbens 0.00 Bulbostylis paradoxa 0.00 Cyperaceae 0.00 Cyperus sp. 0.00 Gymnopogon sp. 0.00 Imperata tenuis 0.00 Loudetiopsis 0.00 chrysothrix Smilax sp. 0.00 Tipo 2 0.00 Tipo 9 0.00 Tipo 10 0.00 Tipo 11 0.00 Tipo 12 0.00 Tipo 14 0.00 Tipo 15 0.00 Tipo 16 0.00 Tipo 18 0.00 Fragmento Botelho (borda) FR (%) VA VR (%) IC 33.68 36.27 28.93 57.94 23.32 23.83 19.01 38.83 15.03 26.42 21.07 36.09 6.74 10.88 8.68 15.21 4.15 5.70 4.55 8.37 3.63 6.22 4.96 8.55 2.59 3.63 2.89 5.29 2.07 2.07 1.65 3.41 1.55 1.55 1.24 2.55 1.04 2.07 1.65 2.74 1.04 1.04 0.83 1.70 1.04 1.04 0.83 1.70 1.04 1.04 0.83 1.70 0.52 1.04 0.83 1.37 0.52 0.52 0.41 0.85 0.52 0.52 0.41 0.85 0.52 0.52 0.41 0.85 0.52 0.52 0.41 0.85 0.52 0.52 0.41 0.85 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 IVI 96.29 65.64 51.13 22.15 12.84 12.21 8.07 5.80 4.35 3.73 2.90 2.90 2.90 1.86 1.45 1.45 1.45 1.45 1.45 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
97
Tabela 4. Espcies amostradas no fragmento Botelho e parmetros fitossociolgicos para um total de 300 pontos na "rea de no-borda" (FA= freqncia absoluta (100xPi/Ptotal); VA= vigor absoluto (100xTi/Ptotal); FR= freqncia relativa (100xFAi/SFA); VR= vigor relativo (100xTi/Ttotal); IC= ndice de cobertura (FA+VA); IVI= ndice de valor de importncia (2FR+VR)).
Espcies FA dicotilednea 27.67 palmeira 14.67 Rhynchospora exaltata 8.67 Melinis minutiflora 3.67 Tipo 2 3.00 Tipo 14 2.33 Tipo 10 1.67 Tipo 1 1.67 Paspalum sp. 1.67 Axonopus sp. 1.33 Tristachya leiostachya 1.00 Tipo 4 1.00 Tipo 13 1.00 Tipo 5 0.67 Tipo 3 0.67 Tipo 6 0.67 Imperata tenuis 0.33 Tipo 8 0.33 Tipo 16 0.33 bromlia 0.33 Cyperaceae 0.33 Cyperus sp. 0.33 Loudetiopsis 0.33 chrysothrix Tipo 7 0.33 Tipo 9 0.33 Tipo 15 0.33 Andropogon sp. 0.00 Aristida jubata 0.00 Brachiaria decumbens 0.00 Bulbostylis paradoxa 0.00 Bulbostylis sp. 0.00 Gymnopogon sp. 0.00 Panicum parvifolium 0.00 Smilax sp. 0.00 Tipo 11 0.00 Tipo 12 0.00 Tipo 17 0.00 Tipo 18 0.00 Fragmento FR (%) VA 37.05 40.18 19.64 20.54 11.61 14.73 4.91 7.14 4.02 4.91 3.12 3.57 2.23 3.13 2.23 2.68 2.23 2.23 1.79 2.23 1.34 2.23 1.34 1.34 1.34 1.34 0.89 1.34 0.89 0.89 0.89 0.89 0.45 1.79 0.45 0.89 0.45 0.89 0.45 0.45 0.45 0.45 0.45 0.45 0.45 0.45 0.45 0.45 0.45 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.45 0.45 0.45 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Botelho (NB) VR (%) IC IVI 34.62 67.85 108.72 17.69 35.20 56.98 12.69 23.40 35.91 6.15 10.81 15.97 4.23 7.91 12.27 3.08 5.90 9.33 2.69 4.79 7.16 2.31 4.35 6.77 1.92 3.90 6.39 1.92 3.57 5.49 1.92 3.23 4.60 1.15 2.34 3.83 1.15 2.34 3.83 1.15 2.01 2.94 0.77 1.56 2.55 0.77 1.56 2.55 1.54 2.12 2.43 0.77 1.23 1.66 0.77 1.23 1.66 0.38 0.78 1.28 0.38 0.78 1.28 0.38 0.78 1.28 0.38 0.78 1.28 0.38 0.38 0.38 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.78 0.78 0.78 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.28 1.28 1.28 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
98
Tabela 5. Espcies amostradas no fragmento Valrio e parmetros fitossociolgicos para um total de 300 pontos na "rea de borda" (FA= freqncia absoluta (100xPi/Ptotal); VA= vigor absoluto (100xTi/Ptotal); FR= freqncia relativa (100xFAi/SFA); VR= vigor relativo (100xTi/Ttotal); IC= ndice de cobertura (FA+VA); IVI= ndice de valor de importncia (2FR+VR)).
Espcies FA dicotilednea 20.33 palmeira 18.00 Melinis minutiflora 7.67 Tipo 2 3.67 Rhynchospora exaltata 0.33 Paspalum sp. 2.00 Tipo 7 2.33 Tipo 1 1.00 Tipo 5 1.00 Tipo 10 0.33 Tipo 14 0.00 Axonopus sp. 0.33 bromlia 0.67 Loudetiopsis 0.67 chrysothrix Tipo 11 0.67 Tristachya leiostachya 0.00 Tipo 8 0.33 Imperata tenuis 0.00 Tipo 15 0.33 Tipo 4 0.00 Tipo 13 0.00 Brachiaria decumbens 0.33 Tipo 12 0.33 Tipo 18 0.33 Tipo 3 0.00 Tipo 6 0.00 Tipo 16 0.00 Cyperaceae 0.00 Cyperus sp. 0.00 Tipo 9 0.00 Andropogon sp. 0.00 Aristida jubata 0.00 Bulbostylis paradoxa 0.00 Bulbostylis sp. 0.00 Gymnopogon sp. 0.00 Panicum parvifolium 0.00 Smilax sp. 0.00 Tipo 17 0.00 Fragmento Valrio (borda) FR (%) VA VR (%) IC IVI 33.51 35.71 32.50 56.05 101.64 29.67 31.87 29.00 49.87 77.03 12.64 13.74 12.50 21.40 31.43 6.04 8.79 8.00 12.46 16.32 0.55 0.55 0.50 0.88 13.79 3.30 3.30 3.00 5.30 8.52 3.85 4.95 4.50 7.28 8.08 1.65 1.65 1.50 2.65 5.60 1.65 1.65 1.50 2.65 4.45 0.55 0.55 0.50 0.88 3.79 0.00 0.00 0.00 0.00 3.08 0.55 0.55 0.50 0.88 3.02 1.10 1.10 1.00 1.77 2.58 1.10 1.10 1.00 1.77 2.58 1.10 0.00 0.55 0.00 0.55 0.00 0.00 0.55 0.55 0.55 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.10 0.00 1.10 0.00 0.55 0.00 0.00 0.55 0.55 0.55 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 1.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.50 0.50 0.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.77 0.00 1.43 0.00 0.88 0.00 0.00 0.88 0.88 0.88 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.20 1.92 1.87 1.54 1.48 1.15 1.15 1.10 1.10 1.10 0.77 0.77 0.77 0.38 0.38 0.38 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
99
Tabela 6. Espcies amostradas no fragmento Valrio e parmetros fitossociolgicos para um total de 300 pontos na "rea de no-borda" (FA= freqncia absoluta (100xPi/Ptotal); VA= vigor absoluto (100xTi/Ptotal); FR= freqncia relativa (100xFAi/SFA); VR= vigor relativo (100xTi/Ttotal); IC= ndice de cobertura (FA+VA); IVI= ndice de valor de importncia (2FR+VR)).
Espcies dicotilednea palmeira Tipo 2 Melinis minutiflora Paspalum sp. Andropogon sp. Brachiaria decumbens Tipo 1 Tipo 7 Tipo 5 Rhynchospora exaltata bromlia Gymnopogon sp. Tristachya leiostachya Aristida jubata Bulbostylis paradoxa Smilax sp. Tipo 4 Tipo 6 Tipo 8 Axonopus sp. Bulbostylis sp. Cyperaceae Cyperus sp. Imperata tenuis Loudetiopsis chrysothrix Panicum parvifolium Tipo 3 Tipo 9 Tipo 10 Tipo 11 Tipo 12 Tipo 13 Tipo 14 Tipo 15 Tipo 16 Tipo 17 Tipo 18 FA 24.67 19.00 6.67 3.67 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.67 0.67 0.67 0.67 0.67 0.33 0.33 0.33 0.33 0.33 0.33 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Fragmento Valrio (no-borda) FR (%) VA VR (%) IC IVI 38.34 39.90 35.98 64.56 112.67 29.54 32.64 29.44 51.64 88.51 10.36 12.95 11.68 19.62 32.41 5.70 6.74 6.07 10.40 17.47 1.55 2.07 1.87 3.07 4.98 1.55 1.55 1.40 2.55 4.51 1.55 1.55 1.40 2.55 4.51 1.55 1.55 1.40 2.55 4.51 1.55 1.55 1.40 2.55 4.51 1.04 2.59 2.34 3.26 4.41 1.04 1.55 1.40 2.22 3.47 1.04 1.04 0.93 1.70 3.01 1.04 1.04 0.93 1.70 3.01 1.04 1.04 0.93 1.70 3.01 0.52 0.52 0.47 0.85 1.50 0.52 0.52 0.47 0.85 1.50 0.52 0.52 0.47 0.85 1.50 0.52 0.52 0.47 0.85 1.50 0.52 0.52 0.47 0.85 1.50 0.52 0.52 0.47 0.85 1.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
100
Na borda dos dois fragmentos, Brachiaria decumbens apresentava-se como uma faixa monoespecfica nos primeiros 3-4 metros, que foram desprezados na amostragem. Sendo assim, esta espcie no apresentou nenhuma ocorrncia no fragmento Botelho (tabela 7), tendo sido observada apenas em Valrio (tabela 8). No interior desse fragmento, B. decumbens apresentou um IVI de 4,51, enquanto que na borda registrou-se o valor de apenas 1,10 (Tabelas 5 e 6). Esses valores reforam a idia de que o fragmento Valrio mais heterogneo e seu interior mais aberto, uma vez que B. decumbens considerada como espcie helifila. A observao de fotos areas revela que o interior do fragmento Valrio possui fisionomia mais aberta, corroborando estas suposies. Por outro lado, Melinis minutiflora capaz de suportar certo grau de sombreamento, o que explicaria o seu padro de ocorrncia. Deste modo possvel pensar que a matriz do fragmento Botelho, composta predominantemente por pasto, pode ter exercido influncia no estabelecimento de M. minutiflora e no no de B. decumbens. Entretanto, em ambas as bordas, B. decumbens ocorre em altssima densidade na faixa desprezada pela amostragem. Uma possvel explicao para o padro de ocorrncia observado estaria relacionada com as diferentes estratgias de ocupao destas espcies. Desta forma, a ocorrncia de B. decumbens no interior do fragmento Valrio deve-se justamente menor densidade da vegetao, principalmente no interior, nesse fragmento, uma vez que B. decumbens mais helifila que M. minutiflora.
101
Tabela 7. Espcies amostradas no fragmento Valrio ("rea de borda" + "rea de no-borda") e parmetros fitossociolgicos para um total de 600 pontos (FA= freqncia absoluta (100xPi/Ptotal); VA= vigor absoluto (100xTi/Ptotal); FR= freqncia relativa (100xFAi/SFA); VR= vigor relativo (100xTi/Ttotal); IC= ndice de cobertura (FA+VA); IVI= ndice de valor de importncia (2FR+VR)).
Fragmento Valrio (borda + no-borda) Espcies FA FR (%) VA VR (%) IC dicotilednea 22.50 36.00 23.67 34.30 46.17 Palmeira 18.50 29.60 20.17 29.23 38.67 Melinis minutiflora 5.67 9.07 6.33 9.18 12.00 Tipo 2 5.17 8.27 6.83 9.90 12.00 Tipo 7 1.67 2.67 2.00 2.90 3.67 Paspalum sp. 1.50 2.40 1.67 2.42 3.17 Tipo 1 1.00 1.60 1.00 1.45 2.00 Tipo 5 0.83 1.33 1.33 1.93 2.17 Brachiaria decumbens 0.67 1.07 0.67 0.97 1.33 bromlia 0.67 1.07 0.67 0.97 1.33 Rhynchospora exaltata 0.50 0.80 0.67 0.97 1.17 Andropogon sp. 0.50 0.80 0.50 0.72 1.00 Tipo 8 0.33 0.53 0.50 0.72 0.83 Gymnopogon sp. 0.33 0.53 0.33 0.48 0.67 0.33 0.53 0.33 0.48 0.67 Loudetiopsis chrysothrix Tipo 11 0.33 0.53 0.33 0.48 0.67 Tristachya leiostachya 0.33 0.53 0.33 0.48 0.67 Aristida jubata 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Axonopus sp. 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Bulbostylis paradoxa 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Smilax sp. 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Tipo 4 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Tipo 6 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Tipo 10 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Tipo 12 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Tipo 15 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Tipo 18 0.17 0.27 0.17 0.24 0.33 Bulbostylis sp. 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Cyperaceae 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Cyperus sp. 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Imperata tenuis 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Panicum parvifolium 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Tipo 3 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Tipo 9 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Tipo 13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Tipo 14 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Tipo 16 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Tipo 17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
IVI 106.30 88.43 27.31 26.44 8.23 7.22 4.65 4.60 3.10 3.10 2.57 2.32 1.79 1.55 1.55 1.55 1.55 0.77 0.77 0.77 0.77 0.77 0.77 0.77 0.77 0.77 0.77 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
102
Tabela 8. Espcies amostradas no fragmento Botelho ("rea de borda" + "rea de no-borda") e parmetros fitossociolgicos para um total de 600 pontos (FA= freqncia absoluta (100xPi/Ptotal); VA=vigor absoluto (100xTi/Ptotal); FR= freqncia relativa (100xFAi/SFA); VR= vigor relativo (100xTi/Ttotal); IC= ndice de cobertura (FA+VA); IVI= ndice de valor de importncia (2FR+VR)).
Fragmento Botelho (borda + no-borda) Espcies FA FR (%) VA VR (%) IC dicotilednea 24.67 35.49 26.67 31.87 51.33 palmeira 14.83 21.34 15.33 18.33 30.17 Melinis minutiflora 6.67 9.59 11.17 13.35 17.83 Rhynchospora exaltata 6.50 9.35 9.00 10.76 15.50 Paspalum sp. 2.17 3.12 2.67 3.19 4.83 Tipo 1 2.00 2.88 3.00 3.59 5.00 Tipo 2 1.50 2.16 1.83 2.19 3.33 Tipo 3 1.17 1.68 1.50 1.79 2.67 Tipo 14 1.17 1.68 1.33 1.59 2.50 Axonopus sp. 1.00 1.44 1.17 1.39 2.17 Tipo 6 1.00 1.44 1.00 1.20 2.00 Tipo 10 0.83 1.20 1.17 1.39 2.00 Tipo 5 0.83 1.20 1.00 1.20 1.83 Tristachya leiostachya 0.67 0.96 1.17 1.39 1.83 Tipo 4 0.67 0.96 0.67 0.80 1.33 Tipo 13 0.67 0.96 0.67 0.80 1.33 Tipo 8 0.50 0.72 1.00 1.20 1.50 Tipo 7 0.50 0.72 0.50 0.60 1.00 bromlia 0.33 0.48 0.33 0.40 0.67 Panicum parvifolium 0.33 0.48 0.33 0.40 0.67 Imperata tenuis 0.17 0.24 0.67 0.80 0.83 Tipo 16 0.17 0.24 0.33 0.40 0.50 Bulbostylis sp. 0.17 0.24 0.17 0.20 0.33 Cyperaceae 0.17 0.24 0.17 0.20 0.33 Cyperus sp. 0.17 0.24 0.17 0.20 0.33 Loudetiopsis 0.17 0.24 0.17 0.20 0.33 chrysothrix Tipo 9 0.17 0.24 0.17 0.20 0.33 Tipo 15 0.17 0.24 0.17 0.20 0.33 Tipo 17 0.17 0.24 0.17 0.20 0.33 Andropogon sp. 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Aristida jubata 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Brachiaria 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 decumbens Bulbostylis paradoxa 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Gymnopogon sp. 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Smilax sp. 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Tipo 11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Tipo 12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Tipo 18 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
IVI 102.86 61.01 32.53 29.46 9.42 9.34 6.51 5.15 4.95 4.27 4.07 3.79 3.59 3.31 2.72 2.72 2.63 2.04 1.36 1.36 1.28 0.88 0.68 0.68 0.68 0.68 0.68 0.68 0.68 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
103
Quanto s espcies nativas, uma perceptvel diferena no gradiente borda-interior referese ausncia observada para os morfotipos 2, 10 e 14 na rea de borda de Botelho, sendo estes morfotipos presentes e importantes na rea interior (Tabelas 3 e 4). Tal fato pode ser indicativo de um deslocamento destas espcies nativas, na rea de borda, possivelmente relacionado com o concomitante aumento em importncia de M. minutiflora. Alm disso, dois morfotipos com marcada presena na rea Botelho (3 e 14), no foram observados na rea Valrio (tabelas 7 e 8). Gymnopogon sp. e Brachiaria decumbens ocorreram no interior do Valrio, e so espcies altamente helifilas, ou seja, dependentes de reas abertas para seu estabelecimento, sugerindo que fatores microclimticos talvez possam ser determinantes na ocupao destas espcies. Um elemento que torna difcil avaliar a relao dos fragmentos com a matriz a poca em que o estudo foi realizado, uma vez que o estrato herbceo responde sazonalidade do regime hdrico podendo ter sido subestimado em nossa amostragem. Novas abordagens que levem em conta a variao sazonal e um maior detalhamento das caractersticas da matriz poderiam ser esclarecedoras dos padres de relao entre a matriz e as caractersticas de tais fragmentos. Referncia Bibliogrfica Forman, R.T.T. & Godron, M. 1986. Landscape Ecology. New York, Wiley. 619p. Forman, R.T.T. 1997. Land Mosaics: The Ecology of Landscapes and Regions. Cambridge, Cambridge University Press. 632 p. Kershaw, K.A & Looney, J.H. 1985. Quantitative and Dynamic Plant Ecology. London, Edward Arnold. 282p. Mantovani, W. & Martins, F.R. 1990. O mtodo de pontos. Acta Bot. Bras. 4(2): 95-122. Pivello, V.R.; Shida, C.N. & Meirelles, S.T. 1999a. Alien grasses in Brazilian savannas: a threat to the biodiversity. Biodiversity and Conservation 8: 1291-1294. Pivello, V.R.; Carvalho, V.M.C.; Lopes, P.F.; Peccinini, A.A. & Rosso, S. 1999b. Abundance and distribution of native and alien grasses in a cerrado (Brazilian savanna) biological reserve. Biotropica 31(1): 71-82. Metzger, J.P. 2001. O que ecologia de paisagens? Biota Neotropica 1(1/2). http:/www.biotaneotropica.org.br Zar, J.H. 1996. Biostatistical Analysis. London, Prentice-Hall. pp: 591-613.
104
Mamferos terrestres de mdio e grande porte em dois fragmentos de cerrado sensu stricto inseridos em diferentes matrizes no municpio de Itirapina, So Paulo Carla Z. Sandrin, Carlos Bertim, Cibele Bragagnolo, Mariana Ferreira, Norberto Hulle,
Cristiano Nogueira & Renata Pardini Introduo Em vrias regies do Brasil, incluindo a regio Sudeste, as monoculturas tm papel principal entre as atividades antrpicas agropecurias, criando sistemas de baixa diversidade (Garcia, 1991). Esse processo de reduo, fragmentao e isolamento dos ambientes naturais tem sido apontado como um dos principais responsveis pela perda da biodiversidade, seja ela em nvel gentico, de espcies ou de ecossistemas (Pivello et al, 1997). Dentre todas as alteraes promovidas pela fragmentao, grande nfase tem sido dada ao processo de reduo do tamanho das populaes causada pela reduo das reas de habitat original (Davies et al., 2001). Tal nfase tem sido baseada na teoria de biogeografia de ilhas, que prope que o nmero de espcies num habitat isolado determinado pela interao das taxas de colonizao e extino de espcies. Segundo esta teoria, a taxa de colonizao de espcies influenciada primariamente pela distncia de uma ilha da fonte colonizadora, enquanto que a taxa de extino determinada primariamente pelo tamanho populacional, que por sua vez depende do tamanho da ilha (MacArthur & Wilson, 1967). Uma predio dessa teoria que as ilhas de habitat criadas pela fragmentao de regies continentais devem experimentar taxas de extino inversamente proporcionais s suas reas. Tal predio vem sendo corroborada por vrios estudos e em diversos ambientes, inclusive para grandes mamferos no Brasil (Chiarello, 1999). Entretanto, a fragmentao leva tambm modificao do habitat remanescente atravs da influncia dos habitats alterados criados ao seu redor o chamado efeito de borda (Pardini, 2001). O termo efeito de borda refere-se a alteraes na composio ou abundncia de espcies na faixa prxima ao permetro de um ecossistema onde as influncias do entorno evitam que se desenvolvam condies ambientais semelhantes s do interior (Forman, 1997). H trs tipos bsicos de efeitos de borda nos fragmentos: (1) efeitos abiticos, envolvendo mudanas nas condies ambientais que resultam da proximidade de uma matriz estruturalmente desigual; (2) efeitos biolgicos diretos, que envolvem mudanas na abundncia e distribuio de espcies 105
causados diretamente pelas condies fsicas prximas borda e determinados pelas tolerncias fisiolgicas das espcies s condies de ou prximas da borda; (3) efeitos biolgicos indiretos, que envolvem mudanas nas interaes das espcies (Murcia, 1995). Portanto, o efeito de borda depende da qualidade da matriz que pode servir de habitat alternativo para as espcies que originalmente ocupavam o ambiente natural (Estrada et al., 1993 apud Pardini, 2001), ou para espcies no originalmente presentes que podem ento invadir os fragmentos (Parsons, 1972 apud Pardini, 2001). A matriz importante na evoluo da dinmica de fragmentos por outras razes. A matriz pode atuar como um filtro seletivo para o movimento das espcies atravs da paisagem, e pode exercer uma forte influncia na dinmica da comunidade do remanescente (Gascon et al., 1999). Estes mesmos autores verificaram, por exemplo, que a riqueza de espcies de pequenos mamferos aumentou aps o isolamento da fragmentao, enquanto que a de pssaros diminuiu. Logo, parece que espcies que evitam a matriz tendem a declinar ou a desaparecer do fragmento, enquanto que aquelas que toleram ou exploram a matriz freqentemente se mantm estveis ou aumentam. Devido s suas grandes reas de vida, os mamferos de mdio e grande porte devem ser intensamente afetados pelo tamanho dos fragmentos e pela permeabilidade da matriz. Uma maior riqueza de espcies e uma comunidade mais complexa desses mamferos foi encontrada em fragmentos grandes, quando comparadas a de fragmentos menores na Mata Atlntica (Chiarello, 1999). Do mesmo modo, a densidade mdia de mamferos foi praticamente trs vezes maior nos grandes fragmentos (Chiarello, 2000). A grande maioria dos estudos sobre o efeito da fragmentao na regio neotropical foi realizada em ambientes florestais, havendo poucas informaes disponveis para ambientes abertos. Embora seja considerado, atualmente, como o segundo bioma brasileiro mais ameaado pelas atividades antrpicas, o Cerrado vem sendo negligenciado em relao conservao. A ocupao do Cerrado tem se caracterizado como desordenada e predatria, cedendo lugar agricultura ou pastagem (Pivello et al, 1997). O Cerrado ocupa mais de 1,5 milhes de km e representa um complexo mosaico vegetacional com formas fisionmicas que variam desde reas campestres a formaes florestais, determinadas primariamente por gradientes de fertilidade do solo, incidncia do fogo e profundidade do lenol fretico (Eiten, 1972 apud Andrade & Miranda, 1997). O Cerrado caracterizado por uma sazonalidade bem marcada, com chuvas concentradas entre os meses de outubro a abril. Acredita-se que a sazonalidade deva influenciar na composio e comportamento da fauna. Entretanto, poucos estudos foram realizados sobre esse tema. 106
Apesar de no conter muitas espcies endmicas, as fisionomias de Cerrado abrigam 161 espcies de mamferos, representando uma importante frao da diversidade de mamferos neotropicais (Tozetti, 2002). Objetivos O presente trabalho teve como objetivos comparar a comunidade de mamferos de mdio e grande porte terrestres que ocorre no cerrado sensu stricto em: fragmentos circundados por matrizes diferenciadas diferentes pocas do ano em diferentes distncias da borda do fragmento
Material e Mtodos O trabalho foi desenvolvido em dois fragmentos (Valrio e Botelho) de cerrado sensu stricto, localizados no municpio de Itirapina, So Paulo. O primeiro possui cerca de 2,7 Km2 e est inserido em uma matriz formada basicamente por Pinus sp. J o segundo fragmento possui aproximadamente 6,7 Km2 e est inserido em uma matriz composta por pastagens e rea urbana, denominada aqui matriz aberta. Para o levantamento da riqueza e freqncia de mamferos terrestres nos fragmentos, foi utilizado o mtodo de registro de pegadas em parcelas de areia (Pardini et al., no prelo). Em cada fragmento foram delimitadas de forma sistemtica duas transeces, dispostas da borda para o interior, com 25 parcelas de 0,50 x 0,50 m preenchidas com areia fina e mida at uma altura mdia de 3 cm, distando uma da outra de 5 a 10 m. A rea de cada parcela foi previamente limpa, retirando-se a vegetao e o folhio. A areia foi colocada de forma no compactada para permitir o registro de pegadas de animais mais leves. As parcelas foram iscadas com banana e checadas diariamente pela manh e tarde, durante trs dias em julho de 2003. A cada checagem, as pegadas eram identificadas e posteriormente apagadas, sendo a areia das parcelas afofada e molhada conforme necessrio. O mtodo de parcelas de areia adequado para a comparao da variao da freqncia de uma espcie entre reas, j que o nmero de pegadas relacionado ao nmero de avistamentos obtido atravs da amostragem por censo em transeces lineares (Pardini et al., no prelo). Cada registro representa a presena de pegada de uma determinada espcie em uma dada parcela de areia em um dia. Os dados obtidos foram comparados a resultados para as mesmas reas de estudo com a mesma metodologia e esforo coletados em outubro de 2002 (Nogueira et al., 2002). 107
Para a comparao da freqncia de ocorrncia das espcies, tanto entre pocas do ano como entre fragmentos inseridos em matrizes diferentes, foi utilizado o teste de Qui-quadrado. Para a comparao da riqueza de espcies foram utilizadas as curvas mdias de acmulo de espcies com o aumento do esforo amostral e o estimador no paramtrico Jacknife 1, atravs do algoritmo EstimateS 5.0. Nestas anlises, foram utilizados os dados conjuntos das amostragem de outubro 2002 e julho 2003 e foi considerada como unidade amostral cada checagem diria de uma transeco de 25 parcelas, resultando num total de doze amostras em cada fragmento. Para investigar a existncia de efeito de borda na ocorrncia das espcies, foi empregada regresso logstica, utilizando o programa Statistica (StatSoft). Nesta anlise, que utilizou os dados coletados nas duas pocas de amostragem, a presena/ausncia das espcies foi regredida contra a posio das parcelas em relao borda. Resultados A tabela 1 sintetiza as informaes obtidas sobre mdios e grandes mamferos terrestres na regio da Estao Ecolgica de Itirapina. Foram levantadas no total 14 espcies. A amostragem realizada nos aceiros localizados na plantao de pinheiros obteve a menor riqueza (4 spp), seguida das amostragens com parcelas de areia nos fragmentos em 2002 (7 spp), em 2003 (8 spp) e da realizada em aceiros em diversos ambientes na EEI (12 spp). Didelphis sp s esteve presente na amostragem com parcelas de areia em 2002 e Conepatus semistriatus apenas na amostragem com parcelas de areia em 2003. J Agouti paca, Hydrochaeris hydrochaeris, Procyon cancrivorus e Chrysocyon brachyurus foram encontradas apenas na amostragem nos aceiros da EEI.
108
Tabela 1. Nmero de rastros obtidos para as diferentes espcies de mamferos de mdio e grande porte em diferentes trabalhos realizados na regio da Estao Ecolgica de Itirapina.
Coleta 2003 1 1 2 4 2 3 27 4 44 8 Coleta 2002 12 4 12 26 16 10 38 118 7 **E. Itirapina X X X X X X X X X X X X 12 E.
Ordem Didelphimorphia Didelphis sp. Xenarthra Cabassous unicinctus Dasypus sp. Euphractus sexcintus Tamandua tetradactyla Rodentia Agouti paca Hydrochaeris hydrochaeris Dasyprocta sp. Lagomorpha Sylvilagus brasiliensis Artiodactyla Mazama sp. Carnivora Cerdocyon thous Procyon cancrivorus Chrysocyon brachyurus Conepatus semistriatus Total de registros Riqueza total
*Pinheiro
? ? ? X X X -
(?) foi utilizado para designar espcies de tatu no identificadas. *Tozetti, 2000 (estudo realizado atravs do registro de pegadas em aceiros na plantao de pinheiros que envolve o fragmento Valrio) **Tozetti, 2002 (estudo de longo prazo realizado atravs de registro de pegadas em aceiros em diferentes fisionomias de cerrado da Estao Ecolgica de Itirapina) . (?) foi utilizado para designar espcies de tatu no identificadas.
109
Efeitos da matriz de entorno sobre a composio, riqueza e freqncia de ocorrncia de grandes mamferos terrestres em fragmentos de cerrado Segundo os dados obtidos com as parcelas de areia em 2003, a composio e freqncia de ocorrncia de espcies de mamferos terrestres de grande porte difere entre os fragmentos envoltos em matrizes diferentes (figura 1). Das oito espcies encontradas, apenas Dasypus sp foi registrada nas duas reas (figura 1). Entretanto, Cerdocyon thous foi a nica espcie a apresentar diferena significativa entre os tratamentos. Essa espcie representou 61% do total de rastros, enquanto que, para as demais espcies, foram obtidos poucos registros (figura 1). Comparando-se a riqueza acumulada nos fragmentos envoltos por matrizes diferentes, verifica-se que naquele inserido na matriz de pinheiros a riqueza mdia foi sempre maior e com tendncia a uma estabilizao da curva, mesmo que sutil (figura 2). O mesmo fragmento apresentou a maior riqueza estimada (tabela 1). J para a freqncia de rastros ocorreu o oposto, com o fragmento na matriz aberta apresentando os maiores valores, dada a grande freqncia de uma nica espcie, Cerdocyon thous (tabela 1).
30
p<0,0001
25
Nmero de Registros
20
15
10
0 Cerdocyon thous Sylvilagus brasiliensis Dasypus sp. Dasyprocta sp. Euphractus Mazama sexcintus sp Tamandua tetradactyla Conepatus semistriatus
Espcies
Figura 1. Nmero de rastros de mamferos de mdio e grande porte registrados em dois fragmentos de cerrado sensu stricto inseridos em uma matriz de ( ) pinheiros e em uma matriz ( ) aberta durante trs dias de 2003.
110
Figura 2. Curva mdia de acumulao de espcies de mamferos terrestre de mdio e grande porte amostrados com o aumento do esforo amostral em dois fragmentos de cerrado sensu stricto inseridos em uma matriz de pinheiros em uma matriz aberta.
Efeitos da sazonalidade sobre a composio e freqncia de ocorrncia de grandes mamferos terrestres em fragmentos de cerrado Apesar da riqueza de espcies no ter variado grandemente entre as amostragens nas duas pocas do ano, o nmero total de registros foi muito maior em outubro de 2002 do que em julho de 2003 (tabela 1). Independentemente da variao do nmero de registros total, a estrutura da comunidade no fragmento envolto na matriz aberta foi semelhante em 2002 e 2003, sendo que apenas para Dasyprocta sp o nmero de registros foi significativamente menor em julho de 2003 (figura 3). Observou-se, ainda, uma grande quantidade de espcies raras nos dois anos estudados (figura 3). No fragmento envolto na matriz de pinheiros, observou-se que as comunidades diferiram quanto estrutura (figura 4). A freqncia de registros de quatro espcies Euphractus sexcintus,
111
Dasypus sp, Didelphis sp e Mazama sp. foi significativamente menor em julho 2003 em comparao outubro de 2002.
40
35
30 Nmero de Registros
25
20
15
p = 0,003
10
0 Cerdocyon thous Dasyprocta sp. Dasypus sp. Euphractus sexcintus Espcies Cabassous unicinctus Mazama sp Sylvilagus brasiliensis
Figura 3. Nmero de rastros de mamferos de mdio e grande porte registrados em um fragmento de cerrado sensu stricto inserido em uma matriz aberta durante trs dias em ( ) 2002 e () 2003.
112
30
25
p = 0,0001
Nmero de Registros
20
15
p = 0,006 p < 0,0001
10
0 Didelphis sp. Mazama sp Dasyprocta sp. Dasypus sp. Conepatus semistriatus Tamandua tetradactyla Euphractus sexcintus Cabassous unicinctus Espcies
Figura 4. Nmero de rastros de mamferos de mdio e grande porte registrados em um fragmento de cerrado sensu stricto inserido em uma matriz de pinheiros durante trs dias em ( ) 2002 e () 2003.
Efeitos de borda sobre a ocorrncia de grandes mamferos terrestres em fragmentos de cerrado As anlises de regresso logstica mostraram que a ocorrncia de Dasypus sp e Dasyprocta sp dependeram significativamente da distncia da borda no caso do fragmento envolto na matriz aberta, mas no no fragmento envolto na matriz de pinheiros (figura 5). A ocorrncia de duas outras espcies, C. semistriatus e Didelphis sp que no ocorrem no fragmento envolto na matriz aberta, dependeu significativamente da distncia da borda no fragmento envolto na matriz de pinheiros. As demais espcies no apresentaram padro de distribuio diferenciado entre borda e interior de fragmento.
113
Pasto
Dasypus sp.
Chi-square = 7.201; df = 1; p = 0,007
1.2 1.0
Pinheiro
Dasypus sp.
Chi-square = 0,0191; df = 1; p = 0,889
1.2 1.0 0.8
Registros
Registros
5 10 15 20 25
0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
Distncia da borda
Distncia da borda
Euphractus sexcinctus
Chi-square = 0,009; df = 1; p = 0,921
1.2 1.0
1.2 1.0 0.8
Euphractus sexcinctus
Chi-square = 2,471; df = 1; p = 0,115
Registros
Registros
0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
Distncia da borda
Distncia da borda
Cabassous unicinctus
Chi-square = 0,077; df = 1; p = 0,780
1.2 1.0 0.8
1.2 1.0 0.8
Cabassous unicinctus
Chi-square = 0,0259; df = 1; p = 0,872
Registros
Registros
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
Distncia da borda
Distncia da borda
Dasyprocta sp.
Chi-square = 14,773; df = 1; p = 0,00012
1.2 1.0 0.8
1.2 1.0 0.8
Dasyprocta sp.
Chi-square = 0,176; df = 1; p = 0,674
Registros
Registros
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
Distncia da borda
Distncia da borda
Mazama sp.
Chi-square = 0,508; df = 1; p = 0,475
1.2 1.0 0.8
1.2 1.0 0.8
Mazama sp.
Chi-square = 0,376; df = 1; p = 0,539
Registros
Registros
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
Distncia da borda
Distncia da borda
Pasto
Pinheiro
114
Cerdocyon thous
Chi-square = 0,199; df = 1; p = 0,654
1.2 1.0 0.8
1.2 1.0 0.8
Tamandua tetradactyla
Chi-square = 1,020; df = 1; p = 0,312
Registros
Registros
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
Distncia da borda
Distncia da borda
Sylvilagus brasiliensis
Chi-square = 0,640; df = 1; p = 0,423
1.2 1.0 0.8
1.2 1.0 0.8
Conepatus semistriatus
Chi-square = 5,025; df = 1; p = 0,024
Registros
Registros
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
Distncia da borda
Distncia da borda
Didelphis sp.
Chi-square = 7,043; df = 1; p = 0,0079
1.2 1.0 0.8
Registros
0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 5 10 15 20 25
Distncia da borda
Figura 5. Anlises de regresso logstica entre a ocorrncia das espcies e a posio das parcelas em relao borda de fragmentos inseridos em uma matriz de pinheiro e aberta.
Discusso Apesar do pequeno esforo amostral realizado neste estudo, foram encontradas 66% das espcies que j haviam sido registradas na Estao Ecolgica de Itirapina em estudo de longo prazo realizado em vrios ambientes da regio. As espcies no encontradas apresentam baixas freqncias e/ou foram registradas apenas em ambientes midos na Estao.Uma exceo foi C. brachiurus, abundante na EEI e ausente nesse estudo, cujo hbito de utilizar os aceiros pode ter dificultado seu registro em parcelas no interior das fisionomias. Alm disso, o mtodo das parcelas de areia registrou duas espcies no observadas anteriormente (C. semistriatus e Didelphis sp) na regio. Os dados acima comprovam a eficincia do mtodo utilizado para o levantamento rpido de mamferos de mdio e grande porte terrestres.
115
Efeitos da matriz de entorno sobre a composio, riqueza e freqncia de ocorrncia de grandes mamferos terrestres em fragmentos de cerrado A grande diferena encontrada entre as comunidades dos dois fragmentos envoltos em matrizes diferentes, com apenas uma espcie em comum, evidencia a importncia da estrutura da matriz na fauna dos fragmentos. Inicialmente, pode-se considerar a comunidade encontrada no fragmento envolto por matriz florestal mais diversa, com maior riqueza e maior nmero de espcies com freqncias mais altas. Por outro lado, o grande nmero de rastros encontrados no fragmento envolto na matriz aberta deve-se a alta freqncia de ocorrncia de uma nica espcie, C. thous, provavelmente referentes a um mesmo indivduo (muitos registros nos mesmos dias em parcelas adjacentes). Esses resultados sugerem que a matriz florestal de pinheiros mais permevel para a comunidade de grandes mamferos terrestres do que a matriz de reas abertas alteradas e urbanizadas. De fato, pelo menos quatro espcies destes animais ocorrem freqentemente na plantao de pinheiros (Tozetti, 2000). As diferenas encontradas entre as comunidades podem ser explicadas, em alguns casos, pela ecologia das espcies. A maior ocorrncia de Mazama sp no fragmento inserido na matriz de pinheiros pode estar relacionada a sua associao predominante a reas florestais (Emmons, 1997), fato que tambm foi observado em um estudo na prpria matriz de Pinus sp (Tozetti, 2000). Porm, mesmo para espcies de hbitos no associados a ambientes florestais, a matriz de reas abertas pode ter um impacto negativo, atravs das diferentes interferncias antrpicas, como estradas e caa. Efeitos da sazonalidade sobre a composio e freqncia de ocorrncia de grandes mamferos terrestres em fragmentos de cerrado As diferenas encontradas entre as comunidades em ambos os fragmentos durante o ano de 2002 (perodo de alta pluviosidade) e 2003 (perodo de seca), sugere que a sazonalidade seja um fator determinante na composio dessas comunidades. Durante os perodos de seca, nos quais os recursos alimentares so mais escassos, os mamferos podem apresentar duas estratgias alternativas de forrageamento: explorao de reas antes no utilizadas, com conseqente aumento da atividade, e restrio a regies com maior ocorrncia de recursos, reduzindo suas reas de vida (Bezerra et al., 2001 apud Tozetti, 2002). Os resultados obtidos sugerem que as espcies estudadas empregam a segunda estratgia mencionada, o que poderia explicar a reduo na freqncia de registros observados durante a poca seca. 116
Efeitos de borda sobre a ocorrncia de grandes mamferos terrestres em fragmentos de cerrado Alm da maior permeabilidade para espcies florestais e menor freqncia de distrbios antrpicos, a matriz florestal parece atenuar o efeito de borda, como indica a anlise da ocorrncia das espcies em relao distncia da borda. o que sugere a distribuio de Dasypus sp e Dasyprocta sp. No fragmento envolto na matriz aberta, essas espcies foram encontradas distantes da borda, ao contrrio do observado na matriz florestal, na qual a distribuio das mesmas constante ao longo das transeces. Um outro exemplo pode ser dado pela distribuio de C. semistriatus e Didelphis sp, que foram freqentes no interior do fragmento de matriz florestal e ausentes no de matriz aberta, sugerindo que essas espcies so extremamente susceptveis a efeitos de borda mesmo que atenuado pela matriz florestal. Referncias Bibliogrficas Andrade, S.M.A. & Miranda, H.S. 1997. Dinmica de combustvel em uma rea de campo sujo de Cerrado submetida a queimada prescrita no final da estao seca. In: Leite, L.L. & Saito, C.H. (org.) Contribuio ao conhecimento ecolgico do Cerrado Trabalhos selecionados do 3o Congresso de Ecologia do Brasil. Universidade de Braslia, Braslia. p. 262-267. Chiarello, A.G. 1999. Effects of fragmentation of the Atlantic forest on mammal communities in south-eastern Brazil. Biological Conservation 89:71-82 Forman, R.T.T. 1997. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. Cambridge University Press, Cambridge. 632 p. Garcia, M. A. 1991 Arthropods in Tropical corn field: Effects of weeds and insecticides on community composition. In: Price, P. W., Lewinson, T. M., Fernandes, G. W. & Benson, W. W. (eds) Plant-animal interactions, John Willey & Sons, New York. Gascon, C., Lovejoy, T.E., Bierregaard Jr., R.O., Malcolm, J.R., Stouffer, P.C., Vasconcelos, H.L., Laurance, W.F., Zimmerman, B.m Tocher, M. & Borges, S. 1999. Matrix habitat and species richness in tropical forest remnants. Biological Conservation 91: 223-229. MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Metzger, J.P. 1999 Estrutura da Paisagem e Fragmentao: Analise Bibliogrfica. An. Acad. Bras. Ci., 71(3-I) 445-463. Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Tree 10 (2): 58-62.
117
Nogueira A., Quijada, C. C., Zanella, N., Azevedo, R. C. e Pardini R.. 2002. Variao na abundncia de mamferos de mdio e grande porte em fragmentos de cerrado inseridos em diferentes matrizes no municpio de Itirapina-So Paulo. Relatrio de curso de campo. Departamento de Ecologia IB-USP. Pardini, R. 2001. Pequenos mamferos e a fragmentao da Mata Atlntica de Una, Sul da Bahia Processos e Conservao. Dissertao de Doutorado, Universidade de So Paulo, 147p. Pivello. V.R.; Peccinini, A.A.; Carvalho, V.M. & Lopes, P.F. 1997 O uso do solo na regio da reserva biolgica do cerrado de Emas (Pirassununga, SP.) e seu atual papel como unidade de conservao. In: Leite, L.L.; Saito, C.H. Contribuio ao Conhecimento Ecolgico do Cerrado. UnB/ECL. Tozetti, A.M. 2002. Diversidade e padres de atividade de mamferos de mdio e grande porte em diferentes fisionomias de cerrado na Estao Ecolgica de Itirapina, So Paulo. Dissertao de Mestrado, Universidade de So Paulo, 77p.
118
Ecologia de Campo 2003 Projetos de um dia
Projetos de um dia
119
Ecologia de Campo 2003 Projetos 1 dia
Efeito da densidade populacional na alocao de recursos para as estruturas area e subterrnea e no nmero de estruturas reprodutivas em uma espcie de gramnea nativa dos cerrados Carla Z. Sandrin & Olidan P. Simes Introduo O suprimento inadequado de minerais considerado um dos principais fatores responsveis pela baixa produtividade de matria orgnica pelas plantas (Larcher, 2000). Condies oligotrficas, freqentemente encontradas em solos de cerrados, tm sido indicadas na literatura como determinantes do desenvolvimento vegetal e dos tipos de formas de vida das comunidades encontrados neste bioma (Eiten, 1982). De maneira mais especfica, trabalhos comparando plantas ocorrendo em ambientes com e sem restrio nutricional mostram que o crescimento tende a ser menor nas primeiras (Harper, 1990). Dessa forma, em ambientes oligotrficos estratgias variadas podem ser encontradas entre os vegetais, incluindo uma maior eficincia na absoro de minerais (Ricklefs, 1996), uma vez que a competio por tais recursos tende a ser mais severa. Neste contexto, a densidade populacional torna-se fator determinante (Begon, 1986), principalmente para organismos de distribuio agregada, que ocupam o substrato formando manchas relativamente contnuas onde a forte competio intra-especfica e o subseqente esgotamento de recursos pode diminuir consideravelmente a eficincia no balano de carbono, afetando o potencial de desenvolvimento individual e a taxa reprodutiva da populao. As respostas alta densidade populacional podem ser variadas, incluindo desde reduo na rea foliar e no nmero de sementes produzidas at a ocorrncia de absciso e morte (Harper, 1990). Shimozaki e Kira (1956 apud Harper, 1990) encontraram uma relao linear negativa entre a densidade e o peso mdio dos indivduos, enquanto Clements e colaboradores (1929 apud Harper, 1990) observaram uma reduo significativa no nmero de ramos formados (11 em baixas densidades e 1 em altas densidades) em plantas de trigo. Desta maneira, o conhecimento das conseqncias da variao na densidade sobre o desenvolvimento so cruciais para o entendimento da dinmica populacional e do funcionamento das comunidades vegetais associadas aos ecossistemas savnicos, estabelecendo-se como base fundamental para a resoluo de problemas relativos ao manejo e conservao destas reas, em 120
especial no controle de espcies invasoras, uma vez que esta situao geralmente ocasiona uma diminuio no espao disponvel para o uso pelas espcies nativas. Objetivos O presente trabalho teve como objetivos: 1) Verificar a influncia da densidade na alocao diferencial de recursos para as estruturas area e subterrnea em uma espcie de gramnea anual nativa dos cerrados; 2) Verificar a influncia da densidade no nmero de estruturas reprodutivas por indivduo; 3) Verificar qual a poro estrutural (area ou subterrnea) poderia ser favorecida em condies de alta densidade. Material e Mtodos O trabalho foi realizado no cerrado da Estao Ecolgica de Itirapina (2212 S, 4753 W), localizada nos municpios de Brotas e de Itirapina, no Estado de So Paulo. A espcie de estudo trata-se de uma gramnea (no identificada) com distribuio espacial e densidade variveis, formando ou no manchas de agregados por toda a regio do cerrado. Observaes preliminares em campo sugerem que tal espcie pode ser especializada na ocupao de reas de solo exposto, ocorrendo com grande freqncia nas margens dos aceiros e estradas e em pequenas manchas no interior da vegetao, parecendo estar associadas atividade de mamferos escavadores, principalmente em regies de campo limpo. Tais caractersticas so tpicas de espcies pioneiras, tendo desta maneira papel chave na sucesso. Para a realizao da amostragem foi determinada uma rea onde assumiu-se a ocorrncia conjunta de densidades populacionais baixas (borda de aceiro) e altas (manchas no interior ilhas), figura 1. Foram estabelecidas 7 parcelas de 30 x 30 cm na borda do aceiro e 5 parcelas no centro das ilhas, onde todos os indivduos foram coletados com suas respectivas partes subterrneas. Para a coleta foi utilizada uma p com o objetivo de descompactar o solo e facilitar a remoo das razes intactas. Os indivduos foram acondicionados em sacos plsticos para triagem posterior. No laboratrio, foi realizada a contagem do nmero total de indivduos, escolhendo-se trs deles, dois com dimenses extremas e um intermedirio, para a contagem do nmero de espigas e determinao dos pesos das estruturas area e subterrnea. Os pesos de matria seca foram transformados em pesos fracionados, dividindo-se o peso absoluto dos sistemas subterrneos e areos pelo peso total, possibilitando assim a avaliao de tais variveis em relao ao peso total dos indivduos. Os dados obtidos foram analisados atravs de teste t para varincias diferentes. 121
Aceiro Borda Ilha
Figura 1. Esquema dos locais de amostragem. Borda com baixas densidades e ilha com altas densidades. Resultados e Discusso H diferena nas mdias das densidades entre ilhas e borda (t = -2,52, p = 0,018, tabela 1), confirmando a premissa inicial de que a densidade populacional desta gramnea nas ilhas amostradas maior do que na regio de borda do campo limpo. Tal resultado est possivelmente associado uma tendncia de maior agregao dos indivduos localizados nas ilhas quando comparados queles da borda. Este padro pde ser observado preliminarmente em campo, podendo estar relacionado com uma maior disponibilidade de nutrientes nas ilhas, uma vez que a quantidade de serapilheira observada nestes locais era muito maior do que na regio de borda. Embora espcies de gramnea possam responder diferentemente em relao disponibilidade de recursos, em geral, a ocorrncia de condies desfavorveis de gua e minerais no solo (seja por ausncia natural desses recursos ou por competio) produz uma resposta de desenvolvimento mais acentuada no sistema radicular, otimizando a captao e o direcionamento dos assimilados que seriam alocados na parte area (Larcher, 2000). No entanto, e de acordo com este mesmo autor, um maior investimento nos sistemas subterrneos poderia refletir menores rendimentos e potenciais de reproduo. De maneira inversa, no presente trabalho os resultados mostraram que o peso absoluto das estruturas subterrneas por indivduo foi significativamente maior em regies de alta densidade (t = - 3,04, p = 0,006), assim como a frao de matria seca (t = - 1,54, p = 0,143) alocada para o sistema subterrneo, indicando que os recursos minerais presentes nas ilhas poderiam no ser limitantes ou que o requerimento 122
nutricional da espcie em questo muito baixo. Admitindo-se tais fatos, seria de se esperar o aumento observado no nmero mdio de espigas por indivduo, j que a planta estaria investindo igualmente nas estruturas reprodutivas e vegetativas. Observando-se a tabela 1 pode-se notar que este aumento foi da ordem de mais de trs vezes em relao aos indivduos da borda. Tabela 1. Parmetros descritores e resultados dos testes t relativos s variveis analisadas em indivduos de uma espcie de gramnea ocorrendo em densidades distintas. Varivel analisada Densidade rea Borda Ilhas Mdia Erro Padro 0.03 0.005 (n=21) 0.05 0.009 (n=15) 17.26 2.9 0.51 0.09 1.20 0.4 1.13 0.04 0.07 0.01 0.88 0.02 (n=21) 58.73 22.1 (n=15) (n=21) (n=15) t -2.52 gl p
22.51 0.02
Nmero de espigas por Borda indivduo. Ilhas Peso total por indivduo Borda (g) Ilhas Peso da parte area por Borda indivduo (g) Ilhas Peso da parte subterrnea Borda por indivduo (g) Ilhas Frao do peso areo por Borda indivduo. Frao do Ilhas peso Borda
-1.86
14.47 0.08
-1.60
15.64 0.12
0.47 0.009 (n=21) (n=15) 0.03 0.006 (n=21) (n=15) 0.93 0.008 (n=21) (n=15) 0.07 0.008 (n=21) 0.11 0.02 (n=15)
-1.59
15.51 0.13
-3.04
22.21 0.006
1.53
16.82 0.14
subterrneo por indivduo Ilhas
-1.54
16.82 0.14
Apesar de diferenas estatisticamente significativas na maioria das variveis analisadas no terem sido encontradas, provavelmente devido grande varincia nos dados, foi possvel verificar uma tendncia no aumento dos valores das mesmas para os indivduos das ilhas. Na presena de competio intra-especfica os resultados obtidos neste trabalho no seriam os esperados para o grau de adensamento das ilhas. J para a situao encontrada na borda, os resultados vo de encontro com o esperado uma vez que se assuma que os recursos so limitantes, visto que nesta situao a densidade populacional, a produo de matria seca e o
123
investimento nas estruturas reprodutivas refletem a baixa capacidade de suporte naquele micro ambiente. Dificuldades no reconhecimento do indivduo, devido sua natureza clonal, poderiam estar influenciando as anlises, assim como o tamanho da amostragem e a perda de razes durante o mtodo de coleta. Para um maior esclarecimento do efeito da densidade, a obteno de outras medidas, como por exemplo, a altura dos indivduos e o comprimento mdio do sistema radicular se fariam necessrias, assim como estudos de alometria e obteno de variveis abiticas. Referncias Bibliogrficas Begon, M. 1986. Population Ecology: a unified study of animals and plants. 2 ed. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 220p. Eiten, G. 1982 Brazilian Savannas in: Ecology of tropical savannas, (Huntley, B.J. & Walker, B.H.eds). Springer- Verlag, Berlin. pp. 25-47. Harper, J. L. 1990. Population biology of plants. Academy Press, London. 892p. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rima, Brasil, So Carlos. 531p. Ricklefs, R.E. Ecology. W.H. Freeman and Company. New York, USA.898p
124
Associao entre luminosidade e abundncia de Attalea geraenses na borda de um fragmento florestal Dennis D. Beyer & Jos A. Fernandes Introduo A transio entre dois habitats contguos nem sempre ocorre de forma gradual. Por vezes, podemos observar uma mudana brusca, um limite espacial definido, como no caso de uma floresta vizinha a um campo, ou cortada por um rio. Muitas vezes esse limite tem origem na atividade antrpica, com a abertura de estradas ou o desmatamento de reas florestais, formando fronteiras entre dois ecossistemas. Os fatores abiticos tambm apresentam um comportamento particular na rea de borda, criando gradientes de atuao e modificando o microclima: Forman (1997) relaciona a ao do sol e do vento como determinantes das espcies de plantas que vivem na borda de ecossistemas. Talvez essa influncia na composio florstica da borda possa ser observada at certa distncia da borda: Lovejoy (1986, apud Pimm & Gilpin, 1989) observou que mudanas em luminosidade, vento e umidade estendem-se por centenas de metros no interior de um fragmento. O alcance desse efeito chamado de largura do efeito de borda, e pode ser diferente de acordo com a varivel bitica ou abitica em questo, sendo definido como a distncia entre a borda e o ponto no interior do habitat no qual a varivel considerada no muda significativamente em direo do centro do ambiente (Forman, 1997:105 - traduo nossa). Estudos sobre fragmentao de ecossistemas vm adquirindo grande importncia, principalmente considerando-se a perda de diversidade associada degradao de habitats e o fato de que quase a metade das unidades de conservao no mundo, em dados de 1982, possurem menos de 100 Km2 de rea (Primack, 1993). As questes a resolver no so simples: envolvem muitas variveis, que so especficas para cada caso em que decises de manejo devam ser tomadas. Uma vez que diferentes espcies reagem de forma diferente fragmentao, uma nica soluo para a questo de manejo de espcies pode no ser possvel. No entanto, j que sistemas ecolgicos seguem certos padres de funcionamento, h esperana de se determinar a melhor soluo que possa ser aplicada para conservar a diversidade bruta de espcies (Pimm & Gilpin, 1989).
125
Objetivos Estudar a associao de intensidade luminosa, abundncia de Attalea geraenses distncia da borda de um fragmento de Pinus sp. Material e Mtodos A rea de estudo foi um fragmento de Pinus sp na Estao Ecolgica de Itirapina (2212' S, 4753' W), localizada nos municpios de Brotas e de Itirapina, no Estado de So Paulo. O fragmento ocupa uma rea de 250.000 m formando um quadriltero de500 x 500 m, com as rvores plantadas em linhas com espaamento de cerca de 2m. Os cantos do talho esto orientados para os pontos cardeais, e o estudo foi realizado utilizando a face N-NE como referncia, sendo que a orientao do sol s 9:30 era de aproximadamente 80. Os pontos de coleta de intensidade luminosa foram estabelecidos a cada 10m sobre 4 transeces perpendiculares borda e que se estendiam por 150m para o interior do talho, espaadas 50m entre si e distantes pelo menos 150m dos cantos do fragmento. Foi utilizado um luxmetro digital (TES mod.1332), de leitura direta, e trs medies foram feitas em cada ponto: uma sobre a linha da transeco e duas laterais a um metro de distncia do ponto central, todas a cerca de 1m do cho. Os dados foram tomados entre 11:45 e 12:15, para minimizar o efeito da mudana de posio do sol. Para restringir a luminosidade registrada luz refletida existente na direo da borda, utilizou-se um anteparo preto, quadrado, de cerca de 20 cm e colocado a igual distncia acima do sensor do instrumento, que ficava voltado para a borda. A opo pelo uso do anteparo previne a interferncia de raios de luz direta proveniente de falhas no dossel. Os dados de abundncia de Attalea geraenses foram obtidos por contagem de indivduos dentro de 15 parcelas de 10 por 10m justapostas e que acompanhavam as 4 transeces, perfazendo um total de 60 parcelas. Os resultados das 4 rplicas (15 parcelas por cada uma das 4 transeces) foi agrupado, utilizando-se a mdia do nmero de indivduos contados nas 4 parcelas equivalentes em distncia da borda. Os dados de luminosidade foram agrupados com a mdia das trs medies feitas para cada ponto, e as associaes foram analisadas utilizando-se correlao no paramtrica de Spearman (Stasoft 1996). e
126
Resultados e Discusso Foi observada uma forte associao positiva (rs - 0,99 e p 0,00) entre a luminosidade refletida a partir da borda do talho e a distncia em direo ao centro do fragmento (Figura 1). A intensidade luminosa refletida declina fortemente nos primeiros 50m e parece variar muito pouco depois dos 80-90 metros, sugerindo que esse deve ser o limite do efeito de borda para a varivel. Quanto abundncia de Attalea, porm, nossos resultados no indicam associao com a distncia da borda (rs = - 0,38 e p = 0,16).
80 70 60 50 40 30 20 10 0 1
10
Luminosidade (LUX x 10-1)
2
20
3
30
4
40
5
50
6
60
7
70
8
80
9
90
10
11
12
13
14
15
100 110 120 130 140 150
Distncia da borda (metros)
Figura 1. Relao entre as variveis luminosidade e distncia da borda.
Os dados obtidos no sugerem relao causal entre luminosidade e abundncia de Attalea. H, efetivamente, uma maior densidade de plantas nos primeiros 50m, mas seu padro de distribuio no se associa com o da luminosidade: enquanto a intensidade da luz estabiliza-se em direo ao centro do fragmento, a abundncia de plantas alterna picos e vales (Figura 2). Tais resultados, em conjunto com observaes empricas no campo, nos levam a sugerir um modelo que poderia explicar o comportamento das variveis observadas. Dentro do limite do efeito de borda, a luz refletida pode ser um fator causal para a abundncia de Attalea, concorrendo para a maior densidade observada nos primeiros 50m. Depois dos 80m, a luminosidade proveniente do dossel passaria a ser determinante: a baixa luminosidade poderia estar relacionada com uma densidade em geral baixa, sugerida pelos baixos valores dos vales da curva de abundncia, interrompida por aglomerados esparsos de
127
plantas, relacionados com clareiras esparsas no dossel e correspondentes aos picos observados a 90 e 140m (Figuras 2 e 3).
12 9 6 3 0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 110 120 130 140 150
10
11
12
13
14
15
Distncia da borda (metros) Nmero Mdio de Indivduos Luminosidade (LUX x 10-1)
Figura 2. Comparao entre distncia da borda com nmero mdio de indivduos e luminosidade.
160 140 100 80 60 40 20 0

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 metros
Figura 3. Modelo hipottico da distribuio espacial de Attalea geraenses representando uma parcela no interior de um fragmento de Pinus sp.
Borda do Fragmento
120
128
Tal modelo poderia agir em conjunto com outras variveis, e, em se confirmando que tal configurao de aglomerados ocorra, a compreenso da biologia da disperso das semente da palmeira pode ser muito importante para investigar a questo uma vez que esta tambm pode ser uma varivel associada distribuio espacial. Tambm um estudo em duas dimenses da distribuio de Attalea, associado ao mapeamento de aberturas no dossel, pode ser elucidativo. Contudo, no se sabe se tais falhas no dossel, que eventualmente poderiam estar relacionadas com a formao de aglomerados da palmeira, permaneceriam abertas por tanto tempo: talvez os aglomerados observados hoje relacionem-se falhas temporalmente distantes. De qualquer forma, um teste do modelo sugerido pode ser bastante vivel pelo menos no que diz respeito distribuio espacial. A abertura do dossel, por sua vez, pode ser mapeada tendo-se o cuidado de direcionar o sensor, utilizando-se um anteparo para evitar a luminosidade da borda, ou mesmo efetuando a tomada de dados depois do limite do efeito de borda para luz refletida. Referncias Bibliogrficas Forman, R.T.T. 1997. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. Cambridge: Cambridge University Press, 632 p. Pimm & Gilpin, 1989. Theoretical issues un conservation biology. In: Roughgarden,J.; May,R.M. & Levin, S.A. Perspectives in ecological theory. Princeton: Princeton Academic Press, 394p. Primack,R.B. 1993. Essentials of conservation biology.Sunderland:Sinauer, 564p. Stasoft, Inc. 1996. Statistica for Windows. Programa de computao. Verso 5.1, Tulsa:Stasoft Inc.
129
Grau de ocupao de olheiros de formigas cortadeiras (gnero Atta) em Campo Limpo, Campo Sujo e Campo Cerrado, na Estao Ecolgica de Itirapina, SP Cristiane Rensi & Rodrigo R. Scartozzoni Introduo O hbitat pode ser definido como qualquer poro da biosfera onde uma determinada espcie consegue viver, tanto temporariamente como permanentemente. Muitos animais usam mecanismos comportamentais para a escolha do hbitat e a movimentao dos indivduos um componente essencial para esta seleo. Dentre vrios fatores, a capacidade de disperso das espcies e a qualidade de recursos que o hbitat oferece, assim como as diferentes densidades populacionais, podem ser cruciais na escolha de qual, entre diferentes ambientes, poderia ser selecionado. De acordo com conceitos tericos esta escolha vai estar relacionada maximizao do fitness dos indivduos (Krebs, 1994). As formigas cortadeiras do gnero Atta so herbvoras e possuem ampla distribuio, desde o Mxico at o norte da Argentina. De acordo com a variedade de recursos explorados, as diferentes espcies podem apresentar diferentes graus de seletividade (Hlldobler & Wilson, 1990). O ninho delas pode ocupar uma rea enorme e conter mais de 1000 olheiros ao final de 3 anos depois de sua fundao. Em solos bem drenados, a profundidade da galeria pode se estender de 3 at 6 metros (Hlldobler & Wilson, 1990). Objetivo Este trabalho teve como objetivo verificar se o nmero de olheiros de colnias de formigas cortadeiras (genro Atta) e a granulao do solo variam entre campo limpo, campo sujo e campo cerrado, a fim de verificar se as diferenas na estrutura da vegetao e composio do solo entre as diferentes fisionomias de cerrado poderiam explicar o grau de ocupao de olheiros. Material e Mtodos O municpio de Itirapina situa-se a 22 15 S e 47 49 W, a 762 m de altitude. O clima possui uma estao seca entre abril e setembro (32 a 88 mm mensais) e uma estao mida entre outubro e maro (117 a 257 mm mensais; DAEE, Posto D4-014, Itirapina, SP). As temperaturas mdias mensais oscilam entre 16oC e 20oC na estao seca, e 20oC e 22oC na estao mida. As
130
formaes vegetais que ocorrem no municpio so mata-galeria, campos e cerrado, com predominncia do cerrado. A Estao Ecolgica de Itirapina possui 2.400 ha, com fisionomias tpicas de campo limpo, campo sujo, campo cerrado, cerrado sensu stricto e cerrado. Os dados foram obtidos ao longo de 4300 metros, percorridos a p, ao longo de aceiros em trs fisionomias de cerrado: campo limpo (CL); campo sujo (CS); e campo cerrado (CC). O percurso se deu entre a ponte do ribeiro que divide a Estao entre os municpios de Brotas e Itirapina, prosseguindo pelo aceiro principal em direo ao ltimo talho de Pinus sp. Cada observador partiu de uma das extremidades do percurso com o intuito de diminuir o tempo de amostragem. Ao longo deste trajeto, era contado o nmero de olheiros de formigas cortadeiras dentro de cada fisionomia. Alm disso, trs amostras de solo foram coletadas em cada fisionomia. Estas amostras foram peneiradas (malha de 1mm) para separao em granulao fina (material que atravessou a malha) e grossa (material retido na malha), e pesadas separadamente. A mdia de peso obtida de cada poro de solo (fina e grossa) para cada fisionomia foi utilizada para o clculo de sua proporo em relao ao peso mdio total. Os dados foram analisados por teste de comparao de duas propores de nmero de olheiros e rea total percorrida nas trs fisionomias amostradas. O mesmo teste foi aplicado para comparar as pores do solo de granulao fina e grossa entre as trs fisionomias (Stasoft, 1996). Resultados Foram observados 17 olheiros em 2000m percorridos em fisionomia de CL, 167 em 1700m de CS, e 156 em 600m de CC. A freqncia de ocorrncia de olheiros foi ajustada pela distncia percorrida em cada fisionomia, sendo de 2%, 27% e 71% respectivamente para CL, CS e CC (tabela 1). O solo, nas trs fisionomias, apresentou uma poro maior de granulao fina (99% para CL e CS, e 91% para CC) (tabela 1). Tabela 1: Freqncia de olheiros de formigas e a granulao de solo em trs fisionomias de cerrado. Fisionomias Olheiros Solo (Granulao) N C. Limpo C. Sujo C. Cerrado 17 167 156 % 2 27 71 N 3 3 3 % Fino 99 99 91 % Grosso 1 1 9
131
Na comparao entre os pares de fisionomias, a proporo de nmero de olheiros entre CL e CS foi diferente (p = 0,02), bem como entre CS e CC, e CC e CL (p = 0,005 em ambas). J, para a proporo de poro fina e tambm de grossa do solo, no foram observadas diferenas em nenhuma das comparaes (p = 1,00 para CL e CS; p = 0,68 para CS e CC, e CC e CL) (tabela 2). Tabela 2: Anlise de propores de olheiros e granulao de solo em trs fisionomias de cerrado. Comparaes Olheiros Proporo C. Limpo x C. Sujo C. Sujo x C. Cerrado C. Cerrado x C. Limpo 0,02 x 0,27 0,27 x 0,71 0,71 x 0,02 P Solo (Granulao) Fino Proporo P 0,02 0,99 x 0,99 0,00 0,99 x 0,91 0,00 0,91 x 0,99 Grosso Proporo P 1,00 0,68 0,68 1,00 0,01 x 0,01 0,68 0,01 x 0,09 0,68 0,09 x 0,01
Discusso Foi observado ntido gradiente de ocupao de olheiros de formigas cortadeiras entre as trs fisionomias analisadas. O maior grau de ocupao observado no campo cerrado pode estar relacionado com vrios fatores, entre eles, maior estruturao da vegetao e maior disponibilidade de recursos oferecidos. Isto porque tais recursos podem limitar a presena e o sucesso de organismos ou grupos de organismos (Odum, 1988). Formigas cortadeiras deste gnero podem utilizar diferentes recursos vegetais, tais como folhas, flores, frutos, sementes e razes das mais variadas espcies (Hlldobler & Wilson, 1990). A maior estruturao vegetal no campo cerrado poderia estar oferecendo maiores oportunidades de recurso em comparao com as outras fisionomias. Outros fatores que poderiam explicar este gradiente de ocupao seriam aqueles relacionados ao tipo de solo, como por exemplo, granulao. Neste trabalho no se observou diferenas na granulao do solo nas diferentes fisionomias. Este fator poderia no estar relacionado ao grau de ocupao de olheiros nas fisionomias. Porm, isto deve ser entendido com cautela, pois o pequeno nmero de amostras coletadas pode no ser representativo para a caracterizao da granulao do solo nas fisionomias. Alm disso, as coletas de amostras de solo foram feitas nos aceiros e, talvez, este local de amostragem no seja o ideal para este tipo de anlise, j que se trata de um solo removido e perturbado por fluxos de carros e pessoas. Outros 132
parmetros para caracterizao do solo podem tambm ser analisados tais como umidade, compactao, proporo de matria orgnica e coletas em diferentes profundidades e as coletas serem feitas dentro das prprias fisionomias. O nmero de olheiros pode estar relacionado ao tamanho da colnia ou ventilao de seu interior. O ar que entra na colnia aquecido pela atividade metablica do fungo cultivado, mantendo a temperatura interna da colnia e aumentando sua biomassa (Hlldobler & Wilson, 1990). A maior granulao do solo poderia no suportar colnias grandes, pois neste terreno instvel os tneis construdos poderiam ceder, prejudicando a entrada de ar dentro da colnia e, consequentemente sua produo. Portanto, anlises mais refinadas e com maiores nmeros de amostras devem ser conduzidas a partir de transectos dentro de cada fisionomia, tanto para garantir rplicas necessrias, quanto para uma melhor caracterizao do solo. Referncias Bibliogrficas Holldobler, B. & WILSON, E. O. 1990. The Ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. xii + 732pp. Krebs, C. J. 1994. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. 4. ed. Harper Collins College Publishers, New York. xiv + 801pp. Odum, E. P. 1988. Ecologia. Editora Guanabara, Rio de Janeiro, RJ. xi + 434pp. Stasoft, 1996. Statistica for windows. Programa de computao. Verso 5.1, Stasoft Inc., Tulsa.
133
Influncia dos regimes de luz na abundncia de aranhas residentes em ramos de um talho de Pinus sp na E.E.Itirapina, SP (Arachnida, Araneae) Carlos R. Bertim & Cibele Bragagnolo Introduo As aranhas constituem um grupo megadiverso de organismos que ocorrem em todos os ambientes, sendo particularmente abundantes em reas de vegetao densa (Foelix, 1982). Os aranedeos so um grupo de artrpodes bem sucedido e com um estilo de vida baseado principalmente na predao de insetos. Varias adaptaes possibilitaram a captura de presas (geralmente muito mveis), onde podemos salientar a existncia de glndulas de veneno e a produo e confeco de teias de captura (Barnes et al., 1995). A escolha do local de forrageamento por um predador fundamental para otimizao da obteno de presas. Vrios tipos de comportamento evoluram na tentativa de minimizar os gastos de energia durante as atividades de alimentao no ambiente natural. Um conjunto grande de espcies desenvolveram armadilhas para aumentar a eficincia de captura de presas, incluindo a utilizao da teia. As diferentes estratgias de caa existentes entre as aranhas influenciam na distribuio das espcies e na composio das comunidades. De uma maneira geral, a diversidade de aranhas tende a acompanhar a estrutura e a complexidade da fisionomia vegetal. A disposio de diferentes caractersticas foliares em vrios ambientes pode demonstrar adaptaes desenvolvidas para o aproveitamento da captao da radiao solar em diferentes fisionomias A distribuio, tamanho e orientao das folhas em determinados espaos determinam o grau da disponibilidade da luz dentro de diferentes estratos. Ocorre forte correlao positiva entre a estrutura da vegetao e a diversidade de aranhas construtoras de teia, sendo que a o aumento na complexidade da vegetao propicia um maior nmero de abrigos, suporte para teias alem de ampliar a oferta de presas (Wise, 1975). Objetivos Comparar a abundncia de aranhas nos ramos mais expostos de um talho de Pinus sp. em funo da irradincia na rea. Para tanto, foi elaborada a hiptese de que quanto maior a luminosidade do local, maior ser a diversidade de aranhas. 134
Material e Metodos O estudo foi realizado na Estao Ecolgica de Itirapina, municpios de Itirapina e Brotas, SP (2115 S; 4749 W), administrada pelo Instituto Florestal do Estado de So Paulo que apresenta clima do tipo CWA de Koeppen (Mantovani, 1985). Os estudos foram realizados em um fragmento (talho) florestal de Pinus sp. com 500m2 , situado prximo as fisionomias de Campo Cerrado e Cerrado senso stricto. Foram estabelecidos transectos ao longo das faces norte e leste do talho. A escolha das faces no inicio da amostragem decorreu da observao prvia da maior incidncia solar na face leste e uma menor na face norte. Em cada face, percorreu-se as bordas partindo da intercesso norte/leste, amostrando-se 30 pontos. O perodo amostral foi de duas horas, tendo inicio as 9 :00 e termino as 11:00 horas. Para amostrar abundncia de aranhas foi utilizado um mtodo manual de coleta conhecido como Batedor. Este mtodo consiste em amostrar a fauna associada a cobertura vegetal utilizando-se um anteparo de pano com um metro quadrado de rea. Foram realizados 60 pontos amostrais e foi estabelecido como amostra os aracndeos coletados em 2 batidas no ramo mais exposto dos Pinus sp. No tratamento estatstico, foi realizada analise descritiva da media e erro padro, utilizando o programa Statistica 5.0 e posteriormente aplicado o teste t para comparar a abundncia de aranhas coletadas nas duas faces (Zar, 1996). Resultados Foram coletados um total de 401 aranhas, sendo 196 (48,6%) na face norte e 205 (51,4%) coletadas na face leste. A freqncia de indivduos coletados por amostra variou pouco entre as faces norte (6,57 0,67; mx = 15, min = 0; n = 30) e leste (6,87 0,54; mx = 14; min = 2; n = 30). No foi observado diferenas na abundncia de aranhas entre as faces norte e leste (t = 0,35; gl = 58; n = 60; p = 0,73). Sendo assim, nas condies amostrais, o regime de irradincia integral (hiptese) no interferiu na abundncia de aranhas. Discusso A temperatura do ambiente importante para determinar a atividade das aranhas. O comportamento de termorregulao e fundamental para a manuteno e desenvolvimento da prole dentro do ovissaco e para manter o metabolismo dos indivduos (Nentwig, 1987 apud 135
Santos, 1999).
Algumas espcies tecolas modificam sua atividade quando os valores de
temperatura atingem valores crticos. comum aranhas tecolas modularem a posio da teia junto a estrutura vegetal para maximizar a captao da incidncia dos raios luminosos (Foelix, 1982). A irradiancia integral permite um regime de luz que deve influenciar de forma no pontual na cobertura vegetal ao longo do dia, criando valores diferenciados de temperatura na vegetao. A escolha dos microhabitats pelos diferentes grupos de aranhas esta relacionada a estes gradientes de temperatura e irradiao. Nesse experimento a face leste aparentemente apresentava maior incidncia luminosa no momento da amostragem e portanto, esperava-se encontrar uma abundncia maior de aranhas nesta face. Entretanto, os resultados no demonstraram esta relao. Uma possvel explicao esta no fato da irradiao integral atuar de forma no pontual sobre a vegetao. Sendo assim, a somatria das radiaes no perodo da manha e tarde torna-se igual ou superiores a irradiao na face norte em relao a face leste. Referncias Bibliogrficas Santos, A. J. 1999. Diversidade e Composio em Espcies de Aranhas da Reserva Florestal da Companhia do Vale do Rio Doce (Linhares ES). Dissertao (mestrado) Instituto de Biologia - Universidade Estadual de Campinas, SP. Foelix, R. F. 1982. Biology of spider. Harverd University Press, England, London. 306 pp. Barnes, R. S. K.,Calow, P & Olive, P. J. W. 1995. Os invertebrados, uma nova sintese. Atheneu, So Paulo, SP. 526 pp. Mantovani, W. 1985. Anlise florstica e fitossociolgica do estrato herbceo-subarbustivo do cerrado na Reserva Biolgica de Mogi-Gua e em Itirapina, SP. Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas-SP. Wise, D. L. 1975. Food limitation of spider Linyphia marginata: Experimental food studies. Ecology, 56: 637. Zar, J.H. 1996 Bioestatistical analysis. Prentice-Hill, N.Jersey 662pp
136
Densidade de duas guildas de formigas em diferentes fisionomias de Cerrado na Estao Ecolgica de Itirapina Mariana Ferreira & Norberto L. Hlle Introduo Guildas so grupos de espcies funcionalmente similares que exploram os mesmos recursos em uma comunidade (Root, 1967 apud Pianka, 2000). A associao em guildas est baseada no compartilhamento de recursos alimentares e na similaridade da biologia de seus membros (Strong Jr. et al., 1984). Assim, as espcies pertencentes a uma guilda encontram-se separadas de todos os outros grupos da comunidade por uma distncia ecolgica superior a maior distncia encontrada entre os membros mais discrepantes da guilda (Pianka, 1999), logo, esperado que haja uma forte competio entre espcies de uma mesma guilda. H uma necessidade de definio objetiva dos critrios utilizados para designar espcies que compem guildas em comunidades naturais (Simberloff & Dayan, 1991 apud Krebs, 1994). Atualmente a definio de guildas baseada principalmente em caractersticas trficas (Krebs, 1994). Segundo Bucher (1982) as formigas podem ser agrupadas, de acordo com os componentes de sua dieta, herbvoras (consumidoras de sementes e/ou folhas) e carnvoras (predadoras). A importncia das formigas no Cerrado pode ser ilustrada por sua biomassa, que s perde para a biomassa vegetal (Wilson, 1985 apud Naves & Zanzini, 1997), reflexo de sua adaptao, fruto da ampla explorao dos recursos nutritivos deste bioma (Naves & Zanzini, 1997). Objetivo Verificar a existncia de associao entre o nmero de indivduos por guilda de formigas em duas fisionomias de Cerrado a fim de averiguar se a complexidade do componente vegetal exerce influncia sobre a abundncia de cada grupo trfico estudado.
137
Materiais e Mtodos O estudo foi realizado na Estao Ecolgica de Itirapina, situada nos municpios de Brotas e Itirapina, SP. A estao um dos ltimos remanescentes de cerrado do sudeste do Brasil e tem como caracterstica marcante a predominncia de formaes abertas como campo limpo e campo sujo alm de campo cerrado e matas de galeria. Para a captura de formigas foram utilizadas duas iscas, macerado de sardinha (para as formigas carnvoras) e doce a base de amendoim e acar (cajuzinho, para as formigas herbvoras). As amostragens foram feitas em duas fisionomias, campo cerrado e campo limpo. Em cada uma delas foram estabelecidas duas transeces paralelas distando 15 metros entre si. As transeces foram marcadas a cada 15 metros, onde eram colocadas as iscas (sobre um guardanapo de 10 x 10cm) alternadamente de maneira que uma isca sempre tivesse como vizinha uma isca de outro tipo (figura 1).
15m
Figura 1 Disposio dos dois tipos de iscas (crculos vazios - sardinhas e crculos preenchidos cajuzinho) ao longo da transeco e a distncia entre as iscas e as transeces.
As iscas foram colocadas e retiradas simultaneamente nas duas fisionomias para eliminar o efeito de diferena no perodo e horrio de amostragem. As iscas permaneceram disponveis por cerca de 45 minutos, entre 11h30 e 12h15. Aps a coleta, o material foi triado e foi contado o nmero de indivduos presentes em cada armadilha. Para a comparao entre os quatro grupos (carnvoras e herbvoras em cada fisionomia) foi utilizada uma anlise de qui-quadrado para tabelas de contingncia.
138
Resultados e Discusso Os dados absolutos so apresentados na tabela I. Quando esses foram analisados em conjunto, por meio de anlise de qui-quadrado de tabela de contingncia (tabela II), verificou-se dependncia entre guildas e fisionomias (c2=14,02; c21, 0,05 =3,84; p=0,002), com contribuio significativa da guilda de carnvoros em campo limpo. Isso sugere que o tipo de fisionomia pode explicar a distribuio dessas guildas de formigas. Ainda, pode-se inferir que algum aspecto da fisionomia de campo limpo desfavorea a ocorrncia de formigas carnvoras. Esperava-se para esse grupo um total de 238 indivduos, e foram observados apenas 205. Uma explicao para isso seria a menor complexidade do componente vegetal da fisionomia de campo limpo, o que poderia acarretar em uma menor riqueza e/ou abundncia de insetos herbvoros, presas potenciais para as formigas carnvoras. Tabela I Nmero de indivduos obtidos em cada amostra para cada tipo de isca nas duas fisionomias amostradas.
Campo Cerrado Amostra 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Total
Campo Limpo
Sardinha Cajuzinho Sardinha Cajuzinho 57 5 63 1 24 65 17 67 8 5 7 319 27 14 1 13 108 13 123 24 2 0 74 399 7 1 37 5 0 23 0 14 109 6 3 205 1 211 35 28 16 11 25 6 45 12 3 393
139
Tabela II Tabela de contingncia com valores de qui-quadrado associados. Guilda Carnvoros Fisionomias Campo Cerrado Campo Limpo 319 (3,83) 205 (4,60) Herbvoros 399 (2,54) 393 (3,05)
A grande variao no nmero de indivduos entre as rplicas sugere que a amostragem foi pequena. Isso se soma ao fato de que no foi possvel a captura de todos indivduos presentes na isca, pois vrios fugiam quando o pesquisador se aproximava. Uma alternativa para evitar tal problema seria o uso de armadilhas de queda (pitfall) ou aderentes. Uma vantagem do mtodo utilizado a rpida resposta de atrao, o que possibilita amostragens em curtos perodos. Foi observado que em menos de 15 minutos j havia formigas em algumas das iscas. Referncias Bibliogrficas Pianka, E. R. 2000. Evolutionary Ecology. Sexta edio. Addison Wesley Educational Publishers Inc. San Francisco. 512 pp. Krebs, C. J. 1994. Ecology. Quarta edio. Harper Collins College Publishers. New York. 801 pp. Strong Jr., D. R., Simberloff, D., Abele, L. G., Thistle, A. B. 1984. Ecological communities: conceptual issues and the evidence. Princenton University Press. New Jersey. 613 pp. Bucher, E. H. 1982. Chaco and Caatinga South american arid savannas, woodlands and thickets. Pp 48-79. In Huntley, B. J. & Walker, B. H. (eds) Ecology of tropical Savannas. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York. 669 pp. Naves, M. A. & Zanzini, A. C. S. 1997. Ocorrencia de formigas (Hymenoptera: Formicidae) e sucesso de sobrevivncia de algumas espcies de Solenopsis e Pheidole em ecossistemas antrpicos do Cerrado. Pp 174-178 in Leite, L. L. & Saito, C. H. (org.). Contribuio ao conhecimento ecolgico do Cerrado Trabalhos selecionados do 3 Congresso de Ecologia do Brasil. Universidade de Braslia. Braslia. 325 pp.
140
Ecologia de Campo 2003 Projetos Finais
Projetos Finais
141
Composio da aracnofauna de dois ambientes na Estao Ecolgica de Itirapina, SP. (Arachnida, Araneae) Carlos Bertim & Cibele Bragagnolo Introduo O cerrado atualmente, o segundo bioma brasileiro mais ameaado pelas atividades antrpicas. A ocupao do cerrado tem se caracterizado como desordenada e predatria, cedendo lugar agricultura ou pastagem (Pivello et al, 1997). Em vrias regies do Brasil, incluindo a regio sudeste, as monoculturas tm papel principal entre as atividades antrpicas agropecurias, criando sistemas de baixa diversidade (Garcia, 1991). A idia de que existe uma forte relao entre a diversidade de espcies e a estabilidade em comunidades naturais leva ao questionamento sobre tais prticas, que geram a simplificao das comunidades. Esse processo de reduo, fragmentao e isolamento dos ambientes naturais tem sido apontado como um dos principal responsvel pela perda da biodiversidade, seja ela a nvel gentico, de espcies ou de ecossistemas (Pivello et al, 1997). A ecologia de comunidades trata basicamente da distribuio dos organismos no espao e das flutuaes dos seus nmeros no tempo (Pinto & Motta, 1997). As comunidades ecolgicas so unidades complexas, que podem ser analisadas de vrias maneiras. Pode-se olhar a comunidade sendo formada por populaes estratificadas, na qual determinados elementos subordinam-se a outros, ou de forma reticulada, onde apenas as relaes de similaridade ou dissimilaridade so contempladas. Olhar para as comunidades como populaes compostas de indivduos conectados entre si, tem sido favorecida pela cada vez mais pela intensa fragmentao de habitat nos ambientes naturais. As aranhas, representando um grupo megadiverso de organismos que ocorrem na maioria dos ambientes, constituem um grupo ideal para investigar estas funes (Foelix, 1982). At recentemente acreditava-se que a escolha dos ambientes ocupados pelas aranhas era limitado principalmente por condies fsicas, como temperatura, umidade, vento e intensidade luminosa, e tambm, embora em menor grau, por fatores biticos, como o tipo de vegetao, suprimento de recursos alimentares, competidores e inimigos naturais (Foelix, 1982). Entretanto, trabalhos recentes demonstram ser a fisionomia e a estrutura fsica do ambiente fatores importantes na escolha do habitat pelas aranhas. A diversidade nas comunidades de aranhas est
142
relacionada com a estrutura do habitat, de forma que um aumento da complexidade destas estruturas ocasionam um aumento de espcies e um aumento da equatibilidade. Objetivos O presente estudo tem como objetivo avaliar a diversidade e a similaridade entre as comunidades de aranhas em duas diferentes fisionomias vegetais. A hiptese estabelecida de que as comunidades so distintas devido s diferenas nas estruturas das fisionomias da vegetao e que h uma maior diversidade na rea com a estrutura mais complexa. Material e Mtodos O estudo foi realizado na Estao Ecolgica de Itirapina, municpios de Itirapina e Brotas, SP (aproximadamente 2115 S; 4749 W). Os estudos foram realizados em dois locais: na borda de em um fragmento (talho) florestal de Pinus sp. com 500m2 e na borda da fisionomia de Cerrado senso stricto, separados por um acero de 35m. O talho composto por rvores de de Pinus com altura mdia de 25m distante 2m entre si. No h praticamente sub bosque, apenas a serrapilheira caracteristica.composta por aciculas. O cerrado sensu stricto predominantemente formado por arbustos e rvores de at 5m de altura, em grane adensamento, dificultando a locomoo e restringindo o campo de viso. Arvores emergentes, com 7 a 10m de altura, surgem eventualmente. O estrato herbaceo-subarbustivo no contnuo, mas recebe incidncia direta de luz. (Bitencourt, 1997). Foram estabelecidos transeces ao longo da face norte do talho e do cerrado, de forma que as duas reas estivessem sob o mesmo regime de radiao solar. Para a captura das aranhas foi utilizado um mtodo manual de coleta conhecido como batedor. Este mtodo consiste em amostrar a fauna associada cobertura vegetal utilizando um anteparo de pano com um metro quadrado de rea. Com o auxlio de um basto, bate-se nas folhas e ramos da vegetao no intuito dos aracndeos carem sobre o pano, os quais so coletados com as mos e fixados em lcool 70%. Foram tomadas 20 amostras , sendo 10 em cada uma das reas, distantes 10 entre si. Foi estabelecido como amostra os aracndeos coletados em 10 batidas. Todas as amostras foram conduzidas no mesmo perodo, tendo incio s 9:00 e trmino s 11:00 hs. Para as anlises de diversidade foi utilizado o algoritmo EstimateS 5.0, e os seguintes estimadores de riqueza foram empregados: Chao1, Chao2, Jackknife1 e Jackknife2. Para a anlise de similaridade foi utilizado o programa estatstico Systat, empregando o coeficiente de similaridade de Jacard para a anlise qualitativa e ndice de dissimilaridade de Bray-Curtis para as anlises quantitativas (Krebs, 1989). 143
Resultados e Discusso Foi coletados um total de 726 aranhas, nas duas reas amostradas. A fisionomia de cerrado sensu stricto apresentou uma maior abundncia, com 416 indivduos coletados, representando 57,3% do total de indivduos capturados, ao passo que na rea de Pinus foram coletados 310 indivduos, representando 42,7% do total. A riqueza de espcies observada tambm foi maior na rea de cerrado, com 56 spp., que na rea de Pinus com 50 spp. Entretanto, estas diferenas de riqueza no so significativas. (Tabela 1). Tabela 1: Nmero de indivduos coletados, espcies observadas e estimativas de riqueza para as reas de cerrado sensu stricto e talho de Pinus sp., E. E. Itirapina, SP. Cerrado sensu stricto 416 41,6 56 7210,2 76 11,5 75 4,5 84 Pinus sp. 310 31 50 596,2 659 684,4 75
Total indivduos Indivduos / amostra Espcies observadas Chao1 Chao2 Jackknife1 Jackknife 2
As estimativas de riqueza de espcies variaram entre os estimadores utilizados, sendo a estimativa Jackknife 2 a mais alta para ambas as reas estudadas (84 espcies para o cerrado e 75 espcies para Pinus) e a estimativa Chao1 a mais baixa (72 espcies para o cerrado e 59 espcies para Pinus) (Tabela 1). As curvas de acumulao de espcies (Sobs) e de estimativas de riqueza no estabilizaram em nenhuma das duas reas estudadas (Figuras 1 e 2), demostrando que o esforo amostral no foi suficiente para todas as espcies esperadas para as reas. Entretanto, a curva do estimador Chao2 tendeu uma estabilidade a partir da oitava amostra na rea de cerrado e na sexta amostra na rea de Pinus, o que no foi observado nos demais estimadores e na curva de acumulao de espcies. Por outro lado, em ambas as reas, o estimador Jackknife1 apresentou o menor desvio-padro, apesar de no apresentar uma tendncia estabilidade (Tabela 1, Figuras 1 e 2). Considerando-se que um bom estimador deve apresentar, entre outras caractersticas, uma estabilizao da curva antes da estabilizao da curva de acumulao de espcies (Toti et al, 2000), pode-se inferir que o estimador Chao2 apresentou o melhor desempenho. Habitats muito variados e heterogneos favorecem o aumento da diversidade, uma
144
vez que oferecem maiores combinaes de micro-habitat e de nichos ecolgicos (MacArthur ,1972), padro observado no cerrado sensu stricto. As anlises de similaridade demostraram que h diferenas nas comunidades das reas analisadas. Entretanto, na anlise apenas qualitativa, o ndice de similaridade entre as reas foi de 63%, elevada para o indicador de Jaccard, enquanto que na anlise quantitativa, tal ndice foi de 49%, abaixo do valor de 50%, indicativo da similaridade entre as comunidades . Estes resultados demostram que h uma composio das espcies pouco distinta entre as duas reas, mas que a estrutura destas comunidades, incluindo a abundncia das espcies, difere em cada rea.
90
80
70
60
espcies
50
40
Sobs Chao1 Jack1
30
Chao2 Jack2
20
10
0 1 2 3 4 5 amostras 6 7 8 9 10
Figura 1: Estimativas de riqueza de espcies para a rea de cerrado sensu stricto. Sobs = espcies observadas.
145
80
70
60
50 especies
40
30 Sobs 20 Jack1 10 Jack2 Chao1 Chao2
0 1 2 3 4 5 amostras 6 7 8 9 10
Figura 2 : Estimativas de riqueza de espcies para a rea de Pinus sp.. Sobs = espcies observadas.
Uma anlise das espcies mais freqentes em cada uma das reas ( Figura 3) mostra diferenas na composio em cada rea amostrada. Isto reflete padres distintos de distribuio e/ou ocupao, uma vez que as dez espcies mais abundantes em cada rea so distintas (Figura 4). preciso ressaltar que os atributos de uma comunidade, como o nmero de espcies e suas abundncias relativas, tornam-se medidas superficiais que podem refletir as caractersticas do habitat ou as interaes entre espcies. Um conhecimento mais detalhado dos processos de interaes entre as espcies de uma comunidade conduziria a um melhor entendimento dos padres observados nas suas estruturas, o que no basta para uma efetiva compreenso da dinmica das comunidades e a observao de outros processos, como a (Ricklefs, 1996). predao e a competio, seria a chave para o entendimento dos padres de distribuio nas comunidades
146
10
20
30
40
50
60
70
0
Alpaida sp.1 Anyphaenidae sp.1 Anyphaenidae sp.3 Anyphaenidae sp5 Araneidae sp.2 Araneus sp.2 Araneus sp.4 Araneus sp.6 Clubionidae sp.1 Gastheracantha sp1 Latrodectus geometricus Leucauge sp.2 Leocranidae sp.2 Mimetidae sp.1 Ochyrocerathidae sp.1 Oxyopidae sp.1 Paravixia sp.1 Salticidae sp 1 Salticidae sp.3 Salticidae sp.5 Salticidae sp.7 Salticidae sp.9 Salticidae sp.11 Salticidae sp.13 Salticidae sp.15 Sparassidae sp.1 Symphypognatha sp.1 Theridiidae sp.2 Theridiidae sp.4 Theridiidae sp.6 Thomisidae sp.2 Thomisidae sp.4 Thomisidae sp.6
Figura 3: Freqncia total de espcies na reas de cerrado e Pinus.

CERRADO PINUS
147
70
60
50
ABUNDNCIA
40
PINUS CERRADO
30
20
10
0 Anyphaenidae sp4 25 Salticidae sp 1 Salticidae sp.5 64 Anyphaenidae sp.2 Salticidae sp.6 23 Anyphaenidae sp.3 Araneus sp.2 21 Anyphaenidae sp5 Anyphaenidae sp.2 16 Salticidae sp.5 Leocranidae sp.2 16 Salticidae sp.11 Theridiidae sp.3 16 Thomisidae sp.2 Theridiidae sp.2 23 Theridiidae sp.2 Salticidae sp.4 31 Salticidae sp.4 Salticidae sp.7 14 Salticidae sp.6
Figura 4: Relao entre as dez espcies mais abundantes para as duas reas analisadas.
Quando analisados os motivos das diferenas da araneofauna encontrada nas reas amostradas, uma das possveis respostas a estrutura da comunidade. Os atributos de uma comunidade e sua estrutura refletem adaptaes de cada espcie na comunidade. Essas adaptaes so, em partes, resultados de processos seletivos coordenados pela atividade de outras espcies coexistentes. Ecologicamente possvel separar as aranhas em dois grupos quanto a forma de captura de alimento: as aranhas ativas (errantes) e as aranhas sedentrias (teicolas). Os insetos compem a dieta bsica das aranhas, tendo a teia um papel de filtro para as aranhas tecolas. As aranhas tecolas tem desenvolvido diferentes formas de teia e estratgias para capturar suas presas. Pensando nos nichos de cada grupo de aranhas, estas estariam sujeitas aos diferentes recursos disponveis em cada ambiente. Tais recursos podem ter distribuio contnua (temperatura, luminosidade) ou descontinua ( oferta de presa, refgio) que fazem com que uma mensurao global e indistinta seja muito difcil. Os cinco grupos de aranhas com maior abundncia amostradas nas reas de cerrado e Pinus no so construtoras de teias. A aranhas da famlia Salticidae e Anyphaenidae so crepusculares apresentando pouca atividade diurna e costumam fazer teias de refugio utilizando 148
as folhas das rvores. Thomisidae so caadoras que apresentam padres distintos de colorao e camuflagem, ficando geralmente prximas às estruturas florais à espera de suas presas. As aranhas da famlia Araneidae so construtoras de teias orbiculares que possibilitam uma reduo no tempo de construo e diminuio do material (seda) utilizada quando comparada as teias de Linyphiidae ou Theridiidae. Ao associar a distribuio das espcies de aranhas nas reas à modelos de biogeografia de ilhas, possvel ter uma viso mais global sobre os padres de colonizao. A biogeografia de ilhas pode explicar uma parte dos fenmenos relacionados a colonizao ou ocupao de determinada regio. De forma geral, a colonizao de ilhas depende de dois fatores bsicos: seu tamanho e a distncia da fonte de colonizao mais prxima. Modelos desse tipo pressupem que as comunidades atinjam um equilbrio dinmico no qual o nmero de espcies resulta na interao das taxa de imigrao e extino (Pinto-Coelho, 2002) Portanto, estudos futuros enfocando a dinmica dessas populaes em aspectos de abundncia e riqueza com o potencial de presa e ou arquitetura da vegetao, poderiam responder aos padres descritivos observados neste estudo. Referncias Bibliogrficas Bitencourt, M. D.; Mesquita Jr., H.N.; Mantovani, W.; Batalha, M.A & Pivello, V.R. 1997. Identificao de fisionomias de cerrado com imagem ndice devegetao. In: Leite, L.L.; Saito, C.H. Contribuio ao Conhecimento Ecolgico do Cerrado. UnB/ECL. Foelix, R. F. 1982. Biology of spiders. Harvard University Press. Cambridge. 306 pp. Garcia, M. A. 1991 Arthropods in Tropical corn field: Effects of weeds and insecticides on community composition. In: Price, P. W., Lewinson, T. M., Fernandes, G. W. & Benson, W. W. (eds) Plant-animal interactions, John Willey & Sons, New York. Krebs, C.J. 1989 Ecological Methodology Harper&Row . New York.654pp. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rima, Brasil, So Carlos. MacArthur, R.H. 1972 Geographical Ecology: Patters in the distribution of species.Harper&Row New York. Pinto, A.S. & Motta, P.C. 1997 Dinmica populacional de um grupo de borboletas transparentes (Lepidoptera: Nymphalidae: Ithomiinae) . In: Leite, L.L.; Saito, C.H. Contribuio ao Conhecimento Ecolgico do Cerrado. UnB/ECL. Pinto-Coelho, R.M. 2002 Fundamentos em Ecologia ARTMED . Rio Grande do Sul. 252pp. Pivello. V.R.; Peccinini,A.A.; Carvalho, V.M. & Lopes, P.F. 1997 O uso do solo na regio da reserva biolgica do cerrado de Emas (Pirassununga, SP.) e seu atual papel como unidade de 149
conservao. In: Leite, L.L.; Saito, C.H. Contribuio ao Conhecimento Ecolgico do Cerrado. UnB/ECL. Primack, R. B. 1950. Essentials of conservation biology. Sinauer Associates Inc. Sunderland, Massachusetts. 564. Ricklefs, R.E. 1996. Ecology. Freeman and Company. New York.896pp. Toti, D.S., Coyle, F.A. & Miller, J.A. 2000. A Structured Inventory of Appalachian Grass Bald and Heath Bald Spider Assemblages and a Test of Species Richness Estimator Performance. The Journal of Arachnology. 28: 329-345.
150
Distribuio espacial de teias de uma espcie de Lycosidae (Araneae) em uma lagoa temporria na Estao Ecolgica de Itirapina, So Paulo Norberto Hlle & Mariana H. Ferreira Introduo A maioria das aranhas vive em ambientes bem definidos. As limitaes desses ambientes podem se dar por condies fsicas, como temperatura, umidade, ventos e intensidade luminosa, e por aspectos biolgicos, como tipo de vegetao, suprimento alimentar e espcies competidoras (Foelix, 1982). As diferentes estratgias de caa existentes entre as aranhas influenciam na distribuio das espcies e na composio das comunidades. De uma maneira geral, a diversidade e distribuio de aranhas tende a acompanhar a estrutura e a complexidade da fisionomia vegetal. Ocorre forte relao positiva entre a estrutura da vegetao e a diversidade de aranhas construtoras de teias, j que o aumento na complexidade vegetal propicia um maior nmero de abrigos, suporte para teias, alm de ampliar a oferta de presas (Wise, 1975). A vegetao na qual as aranhas ocorrem pode ser classificada em quatro camadas verticais: 1- zona do solo, que consiste de folhio, pedras e plantas herbceas com altura at 15cm; 2- zona de campo, com vegetao entre 15 e 180cm de altura; 3- zona arbustiva, com arbustos e rvores de 180 a 450cm de altura; e 4- zona arbrea, com rvores acima de 450cm de altura. Cada zona apresenta um microclima caracterstico, com diversos nichos a serem ocupados e uma gama diferente de presas. Em geral, a distribuio espacial de uma espcie parece ser uma adaptao competio. Contudo, estudos recentes mostraram que, para alguns grupos, o padro de distribuio est mais relacionado com fatores ambientais (Foelix, 1982). O habitat das espcies de aranhas construtoras de teia no s deve possuir microclimas especficos, mas tambm apresentar certos requisitos espaciais. Eles devem conter suficientes stios de fixao de teias, assim como espaos abertos disponveis, tanto verticalmente (para teias orbiculares) quanto horizontalmente (para lenis de teia). Assim, as aranhas no esto distribudas aleatoriamente no seu ambiente e a densidade populacional necessariamente limitada. provvel que o espao ocupado por uma aranha esteja diretamente relacionado com as necessidades energticas mnimas da mesma (Foelix, 1982).
151
Objetivo O objetivo desse trabalho foi verificar se h relao entre a rea e o padro de distribuio dos lenis de teia de uma espcie de Lycosidae, colocados em rea de vegetao rala do solo de uma lagoa temporria, com a cobertura herbcea e a densidade das teias. Material e Mtodos O estudo foi realizado na Estao Ecolgica de Itirapina, localizada nos municpios de Itirapina e Brotas, SP. A estao contm em seus 2.300 ha, um dos ltimos remanescentes de cerrado do sudeste do Brasil e possui diversas fisionomias, como campo sujo, campo cerrado, cerrado sensu stricto, e tambm reas midas (matas de galeria e campos midos). Para esse estudo, foi selecionada uma lagoa temporria (Lagoa da Ponte) que nesta poca (julho de 2003) encontra-se seca, devido ao seu regime sazonal de enchimento. Durante esse perodo instala-se uma vegetao rala na rea nuclear das lagoas e as margens so ocupadas por espcies de gramneas herbceas de maior porte, que formam touceiras. A Lagoa da Ponte apresenta dimenses aproximadas de 75 X 55 metros, com uma rea dominada por plantas graminides (zona do solo), de 35 X 30 metros, no centro da qual foi fixado o ponto inicial das trs transeces estabelecidas. A rea ao redor dominada por gramneas com altura superior a 50cm (zona de campo), cuja densidade aumenta gradualmente em direo borda da lagoa. Cada transeco possua 20m de comprimento, sendo que a cada 2m, foi estabelecida uma parcela quadrada de 1m, subdividida em quadrados de 400cm. As parcelas foram alternadamente dispostas ao longo da transeco (uma direita e a prxima esquerda), totalizando 10 por transeco (figura 1). Para cada parcela foram registradas as seguintes variveis: nmero de teias, rea das teias, porcentagem de cobertura de graminides, distncia de cada teia em relao touceira (> 20cm) mais prxima e em relao teia mais prxima. A distncia em relao touceira mais prxima foi dividida em 3 categorias: 1 0 a 30cm; 2 30 a 60cm; e 3 acima de 60cm. Para verificar associao entre as variveis estudadas, foi utilizada a correlao noparamtrica de Spearman (Statistica 6.0).
152
rea
Figura 1 Desenho esquemtico da distribuio das transeces e das parcelas na Lagoa da Ponte na Estao Ecolgica de Itirapina, SP.
Resultados e Discusso Foi observado um total de 129 teias ao longo das trs transeces. A rea das teias variou entre 2,36 e 38,29 cm. Na figura 2, pode-se verificar a existncia de uma correlao negativa entre a rea mdia e a densidade de teias por quadrante (n=20, rs=-0,64, p=0,002), ou seja, quanto maior o nmero de teias, menor a rea mdia. Isso pode indicar a ocorrncia de competio por espao para a construo das teias, bastante visvel nos locais mais densos. A mesma justificativa pode ser empregada para o padro observado na figura 3, na qual se verifica uma relao positiva, mesmo que de baixa intensidade, entre a rea das teias e a distncia em relao teia mais prxima (n=129, rs=0,25, p=0,004), demonstrando novamente que espao deve ser um recurso limitado. A figura 4 ilustra a forte correlao encontrada entre o nmero de teias e a distncia da touceira mais prxima (n=3, rs=1,0, p=0,000). Tal fato pode ser explicado pela modificao microclimtica que a presena da touceira pode acarretar, como alterao do substrato, sombreamento, modificao na disponibilidade de recursos, etc. Exemplo disso pode ser a interrupo da cobertura do solo por gramneas ao redor da touceira. Uma vez que as teias
153
possuem um funil que termina sob a cobertura de gramneas, onde as aranhas se alojam, a interrupo dessa cobertura pode tornar o local menos favorvel instalao de uma aranha.
45.00 40.00 35.00 30.00 25.00 20.00 15.00 10.00 5.00 0.00 0 2 4 6 8 10 Nm ero de teias 12 14 16 18 20
Figura 2 Relao entre densidade e rea mdia das teias observadas em cada parcela estabelecido na Lagoa da Ponte, Estao Ecolgica de Itirapina, SP e sua respectiva linha de tendncia.
rea mdia (cm)
154
45.00 40.00 35.00 30.00 25.00 20.00 15.00 10.00 5.00 0.00 0 20 40 60 80 100 120 Distancia da teia mais prxima (cm)
Figura 3 Relao entre a distncia da teia mais prxima e rea das teias estudadas na Lagoa da Ponte, Estao Ecolgica de Itirapina, SP e sua respectiva linha de tendncia.
rea da teia (cm)
80 70 60 Nmero de teias 50 40 30 20 10 0 1 2 Categorias de distncia 3
Figura 4 Nmero de teias encontradas nas 3 diferentes categorias de distncia em relao touceira mais prximo na Lagoa da Ponte, Estao Ecolgica de Itirapina, SP. 155
A modificao gradual do ambiente pelo aumento na densidade de touceiras tambm pode explicar os padres observados nas figuras 5 e 6, nas quais se percebe, respectivamente, uma forte correlao negativa entre o nmero de teias (por quadrante) e a distncia em relao ao centro da transeco (n=10, rs=-0,95, p=0,000) e uma significante correlao positiva entre a cobertura por graminides e o nmero de teias (n=30, rs=0,71, p=0,000). Outra alterao ambiental gradual que pode estar relacionada a umidade do solo, que tende a ser maior no centro da lagoa (regio mais baixa), que pode favorecer a construo de teias de forma direta (microclima) ou indireta (por meio da vegetao). Inicialmente foi encontrada correlao significativa (n=20, rs=-0,48, p=0,03) entre a rea mdia das teias e a cobertura por graminides em cada quadrante (figura 7), porm foi verificada a existncia de um outlier em uma parcela com baixa cobertura por graminides e uma rea mdia das teias extremamente alta. Quando esse foi retirado, a correlao deixou de ser significativa (n=19, rs=-0,39, p=0,09), o que sugere que a cobertura por graminides no uma boa varivel explicativa para a variao encontrada na rea das teias.
40 35 30 Nmero de teias 25 20 15 10 5 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Distncia do centro (m)
Figura 5 Nmero de teias em relao distncia do centro da Lagoa da Ponte (ponto inicial das transeces), Estao Ecolgica de Itirapina, SP e sua respectiva linha de tendncia.
156
140
120
100
80
60
40
20
0 0 2 4 6 8 10 N me r o d e t e i a s 12 14 16 18 20
Figura 6 Relao entre a cobertura de graminides e a densidade de teias nas diferentes parcelas amostradas na Lagoa da Ponte, Estao Ecolgica de Itirapina, SP e sua respectiva linha de tendncia.
45,00 40,00 35,00 rea mdia das teias (cm) 30,00 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Cobertura por graminides (%)
Figura 7 Relao entre a cobertura de graminides e a rea mdia das teias nas diferentes parcelas amostradas na Lagoa da Ponte, Estao Ecolgica de Itirapina, SP. O ponto indicado com a seta foi considerado um outlier.
157
Concluses Pelos resultados obtidos pode-se concluir que a distribuio espacial das teias de aranha na lagoa estudada no aleatria. As teias parecem se concentrar na regio nuclear, onde apresentam reas menores, e a densidade diminui gradualmente em direo s bordas, enquanto as reas das teias tendem a aumentar. Se assumirmos que a rea da teia reflete as necessidades energticas mnimas do indivduo, podemos inferir que h maior disponibilidade de recursos na regio central da lagoa, possibilitando uma maior densidade de teias com menor rea relativa. Assim, conclumos que os fatores de maior influncia sobre a rea das teias devem ser a disponibilidade de recursos e a competio intra-especfica. A variao no nmero de teias parece ser bem explicada por fatores relacionados estrutura da vegetao (distncia em relao ao arbusto mais prximo e distncia em relao ao centro da lagoa). Esses resultados corroboram as informaes da literatura que versam sobre a importncia da complexidade da vegetao na oferta de recursos (espao, presas, etc.) para as aranhas de teia (Wise, 1975). Inicialmente o estudo seria realizado em outras duas lagoas (Lagoa Nova e Lagoa do Gemada), pois na fase preliminar do estudo foi detectada a presena de teias da mesma espcie nessas lagoas. Contudo, no perodo de amostragem essas teias no foram encontradas nessas lagoas. Assim, podemos concluir que fatores no abordados nesse estudo tambm podem explicar a ocorrncia e distribuio espacial das teias dessa espcie como, por exemplo, competio inter-especfica, condies fsicas macro e microclimticas (temperatura e umidade do substrato, etc.) e tempo de colonizao das diferentes lagoas, uma vez que o esvaziamento dessas no se d de maneira uniforme. Referncias Bibliogrficas Foelix, R. F. 1982. Biology of spiders. Harvard University Press, Massachusets and England. 306pp. Wise, D. L. 1975. Food limitation of spider Linyphia marginata: experimental food studies. Ecology 56:637.
158
Padro de distribuio e estado fenolgico de Kielmeyera corymbosa em duas fisionomias de cerrado na Estao Ecolgica de Itirapina - SP Dennis D. Beyer & Jos A. Fernandes Introduo Os processos populacionais expressam uma variedade de interaes dos organismos com seu meio ambiente. A variao na disponibilidade de hbitat leva em paralelo variaes na densidade populacional. A populao tem continuidade temporal - indivduos de um determinado tempo so descendentes de outros de um tempo anterior - e continuidade espacial indivduos em partes diferentes da distribuio so descendentes de um ancestral comum e geralmente quanto maior a distncia entre dois indivduos mais remoto no tempo est seu ancestral comum. As principais propriedades da estrutura espacial da populao so: distribuio, disperso e densidade. A distribuio da populao compreende sua rea geogrfica e ecolgica, determinada inicialmente pela presena ou ausncia do hbitat requerido. Dentro desta rea os organismos podem viver somente em locais com combinaes de condies favorveis. O clima, a topografia, as caractersticas qumica e a textura do solo, e as interaes ecolgicas, refinam progressivamente a distribuio geogrfica das espcies (Ricklefs 1996). A distribuio das plantas sobre o solo heterogneo revela muitos fatores que limitam o seu crescimento sobrevivncia e reproduo e manifesta os efeitos de diferentes fatores e diferentes escalas de distncia. Dentro da rea de distribuio da populao, a disperso caracteriza o espaamento de indivduos em relao ao outro, formando padres que variam de indivduos agregados em grupos distintos, aleatoriamente dispersos, e regularmente dispersos (Ricklefs 1996). Os aleatoriamente dispersos ocorrem quando a distribuio dos indivduos ao longo de uma rea homognea no tem relao com a presena de outros indivduos. O padro regular de disperso geralmente ocorre da interao entre indivduos, que mantm uma distncia mnima entre eles, resultando num espaamento regular. Como exemplo, plantas situadas muito prximas a grandes vizinhos geralmente so afetadas pelo sombreamento e pela competio por recursos, resultando na morte deste e no espaamento mais regular dos indivduos.
159
A agregao resulta da tendncia social dos indivduos a formarem grupos, da distribuio concentrada dos recursos, ou da tendncia da prole em permanecer na vizinhana de seus pais (Ricklefs 1996) como no caso das espcies com sementes dispersas pelo vento que caem prximo aos pais (Harper 1990). Em um estudo realizado na E.E. Itirapina Souza (1977) observou que a maior parte das espcies lenhosas estavam distribudas ao acaso um grande nmero manifestou tendncia agregao poucas se apresentaram agregadas e somente uma espcie mostrou tendncia regularidade na distribuio. Estes padres certamente esto associados biologia da reproduo das espcies consideradas. Competio por luz gua e nutrientes devem ser responsveis por parte das diferenas encontradas na disperso da vegetao. A densidade uma importante propriedade das populaes porque indica a intensidade potencial de interao entre indivduos. Quando os indivduos no so moveis, sua densidade pode ser estimada por contagem dos indivduos dentro de parcelas de rea conhecida. A variao temporal na dinmica da populao dentro de uma localidade pode ser percebida na estrutura da idade da populao que a freqncia relativa dos indivduos em cada idade (Ricklefs 1996). Existem dois nveis na estrutura populacional em comunidades de plantas: um deles descrito pelo nmero de indivduos que representam zigotos originais, e so chamados de genets. No outro nvel esto os indivduos originados por reproduo vegetativa a partir de um nico zigoto, como ramos clonais de um indivduo, sendo chamados de ramets (Harper 1990). Souza (1977) encontrou no cerrado de Itirapina espcies com frutos e flores em todos os meses do ano. Setembro foi o ms que apresentou o maior numero de espcies com flor e dezembro apresentou o maior nmero de espcies com frutos. Em relao s estaes do ano o outonoinverno (abril a setembro) apresentou maior nmero de espcies com flores do que na primaveravero (outubro a maro) ocorrendo o mesmo com a frutificao. As pocas de florao e de frutificao so bastante variveis no cerrado muitas apresentam flores e frutos ao mesmo tempo muitas florescem duas vezes ao ano ou apresentam florao prolongada.(Rizzini 1971 apud Souza 1977). Em vrias espcies os indivduos dentro de uma mesma populao amadurecem sementes no sincronicamente (Harper 1990). Atribui se isso eventualidade com que os rgos epigeus das plantas so eliminados por efeito de seca queimada ou ao dos herbvoros (Coutinho 1976 apud Souza 1977). Contudo a proximidade dos vizinhos pode afetar profundamente o desenvolvimento individual das plantas. mais provvel que cada planta sofra com a presena de um vizinho de sua mesma espcie porque sua fenologia ser sincronizada. Desta forma durante o crescimento
160
das plantas sob estresse de densidade a alocao de recursos entre as diferentes estruturas se torna proporcionalmente alterada (Harper 1990). A hiptese deste trabalho a de que podem haver padres de distribuio e de fenologia distintos entre os indivduos ou ramets de uma espcie em diferentes fisionomias de um bioma. Objetivos O objetivo deste trabalho foi comparar o estado fenolgico de indivduos ou ramets de uma espcie nas fisionomias de cerrado senso restrito e campo cerrado, verificando se h relao entre fenologia e distribuio de indivduos. Material e Mtodos A espcie de estudo Kielmeyera corymbosa uma planta lenhosa latescente com abundncia relativa na regio de campo cerrado com tendncia a agregao dos indivduos e que floresce no ms de abril (Souza 1977). Nesta poca do ano, julho caracterstica de seca, a espcie se encontra distribuda em diferentes estados fenolgicos, com indivduos apresentando brotos de folhas enquanto outros ostentam folhas em fase de senescncia. As reas estudadas, localizadas dentro dos limites de Estao Ecolgica de Itirapina (2213 S, 4755 E), no Estado de So Paulo, foram estabelecidas ao longo de um gradiente entre uma rea coberta por fisionomia de transio entre o campo cerrado e o cerrado senso restrito, aqui chamado de cerrado senso restrito, e uma rea mais aberta, coberta por campo cerrado. Cada uma das reas compreendia um crculo com cerca de 40 metros de raio, no interior dos quais foram censados os indivduos de Kielmeyera corymbosa que tivessem mais de 1,5 m de altura. Para cada indivduo foi medida a distncia do indivduo mais prximo, para a determinao da densidade e do ndice de agregao (Clark & Evans 1954 apud Krebs 1989). Tambm foram registrados os seguintes dados de fenologia e biometria: presena de folhas jovens, maduras e senescentes, de frutos maduros e imaturos e altura da planta. As reas foram selecionadas dos dois lados de um aceiro que acompanha o gradiente de transio das fisionomias e distavam cerca de 200 m umas das outras, sendo as reas 2 e 3 localizadas no sentido do cerrado senso restrito e as reas 1, 4 e 5 estendendo-se em direo ao campo cerrado. Os perfis da vegetao representando 20 x 5m podem ser vistos na Figura 6.
161
Resultados e Discusso Nossos resultados apontam uma discreta defasagem no estado fenolgico quando comparamos as duas fisionomias (Fig.1). As reas do cerrado senso restrito (reas 2 e 3) apresentaram, proporcionalmente, maior quantidade de folhas desenvolvidas (maduras e senescentes), enquanto os outros estados fenolgicos apresentaram um comportamento semelhante para as duas fisionomias. A manuteno das folhas no cerrado censo restrito, comparado ao campo cerrado, pode estar relacionada com as diferenas na composio do solo, mais argilosa naquela fisionomia, que poderia reter mais gua que o solo do campo, preponderantemente sobre areias, retardando a queda de folhas.
100 90
cerrado senso restrito

80 70
campo cerrado
% em relao ao total
60 50 40 30 20 10 0
in di v du os Se ne sc en te s Im at ur os Jo ve ns ad ur os Fr ut os M ad ur as Fo lh as Fr ut os Se m
Se m
Fo lh as
Fo lh as
Figura 1. Comparao dos estados fenolgicos por fisionomia. H, tambm, uma clara tendncia de rvores mais altas apresentarem mais freqentemente folhas desenvolvidas e frutos maduros ou imaturos (Fig. 2), o que pode estar relacionado com o sistema subterrneo da planta, garantindo acesso gua por mais tempo.
Fo lh as
Fr ut os
162
100
de 1,5 a 2,0
de 2,1 a 2,5
de 2,6 a 3,0
de 3.1 a 3,5
mais de 3,6
90
80
70
% em relao ao total
60
50
40
30
20
10
0 Indivduos Sem Folhas Folhas Jovens Folhas Maduras Folhas Senescentes Sem Frutos Frutos Imaturos Frutos Maduros
Figura 2. Estados fenolgicos distribudos por classes de altura da rvore. Barras mais escuras representam rvores mais altas.
Parece no haver relao entre a distncia do indivduo mais prximo, que uma medida indireta da densidade, e o estado fenolgico (Fig. 3). No entanto, o grau de agregao dos indivduos dentro de reas menos densas parece ter uma relao com a fenologia: cada indivduo da rea 1, situada no campo cerrado, ocupa uma rea semelhante observada para as reas de cerrado senso restrito (2 e 3), o que poderia sugerir uma densidade equivalente (Fig. 4). Porm, o ndice de agregao de Clark & Evans obtido, de 0,64 (Tabela 1 e Fig.4), indica uma distribuio em manchas para a rea 1, sendo randmica para as demais, com exceo da rea 4 que tende distribuio regular.
163
Tabela 1. ndice de agregao de Clark & Evans e rea ocupada por indivduo. rea 2 ndice de agregao rea por indivduo sr = erro padro z = desvio padro 0.91 64.19 1.03 -0.77 rea 3 1.02 18.53 0.25 0.38 rea 1 0.64 23.67 0.77 -3.33 rea 4 2.19 400.25 1.09 9.39 rea 5 1.29 650.25 3.71 1.23
A rea 1, comparada s duas fisionomias, apresenta maior manuteno de folhas desenvolvidas (maduras e senescentes), comportando-se de maneira no distinta em relao s outras variveis (Fig. 5). O comportamento diferenciado da rea 1 fica ainda mais evidente se compararmos apenas as rvores que apresentam folhas desenvolvidas (fig. 6): tanto nas reas de cerrado senso restrito (2 e 3) como nas reas de campo cerrado (4 e 5), as propores entre rvores com folhas desenvolvidas e com frutos so equivalentes, enquanto na rea 1 as rvores que mantm folhas produzem menos frutos.
164
menos de 2m
100
de 2 a 5m de10,1 a 20m
de 5,1 a 10m mais de 20m
90
80
70 % em relao ao total
60
50
40
30
20
10
0 Indivduos Sem Folhas Folhas Jovens Folhas Maduras Folhas Senescentes Sem Frutos Frutos Imaturos Frutos Maduros
Figura 3. Comparao entre densidade de indivduos e estado fenolgico. A densidade indicada indiretamente pela distncia do indivduo mais prximo.
165
2.50
sr = 1,09
700
ndice de agregao
erro padro = sr
600
2.00
rea por indivduo

500
sr = 3,71
1.50
400
sr = 0,25
1.00
sr = 1,03 sr = 0,77
300
200
0.50
100
0.00 rea 2 rea 3 rea 1 rea 4 rea 5
Figura 4. Padro de disperso dos indivduos de K. corymbosa. A linha pontilhada mostra a rea ocupada por indivduo, que menor quanto mais baixa a densidade. A linha cheia representa o ndice de agregao de Clark & Evans: valores prximos a 1 indicam distribuio randmica, valores mais altos indicam distribuio regular e valores mais prximos de zero indicam agregao.
rea ocupada por planta (m2)
166
100
cerrado senso restrito rea1
90
campo cerrado
80
70
% em relao ao total
60
50
40
30
20
10
0 indivduos Sem Folhas Folhas Jovens Folhas Maduras Folhas Senescentes Sem Frutos Frutos Imaturos Frutos Maduros
Figura 5. Comparao entre a rea 1 (barra escura, no centro) e as fisionomias de cerrado senso restrito e campo cerrado, em relao ao estado fenolgico.
167
100
90
folhas
80
frutos
70 % em relao ao total
60
50
40
30
20
10
0 rea 1 cerrado senso restrito campo cerrado
Figura 6. Comparao entre a rea 1 e as fisionomias de cerrado senso restrito e campo cerrado, considerando apenas as plantas que apresentaram folhas desenvolvidas.
168
Figura 7. Perfis da vegetao mostrando as fisionomias de cerrado senso restrito, campo cerrado e um agregado de K. corymbosa na rea 1.
As plantas da rea 1 apresentam-se agregadas, o que pode indicar que se trata de plantas clonais, com origem vegetativa. Isso estaria em conformidade com a idia de que plantas clonais comportam-se como ramos e investem proporcionalmente menos recursos em reproduo, pois
169
as rvores dessa rea apresentaram mais investimento em partes vegetativas do que em frutos (Harper, op.cit). Essa idia tambm nos sugere que outras abordagens podem ser necessrias para se estudar a variao fenolgica de Kielmeyera, pois a origem dos indivduos podem ser determinantes na questo. Assim, a fenologia apresentada por Kielmeyera corymbosa varia apenas discretamente nas fisionomias de cerrado senso restrito e de campo cerrado, nas condies de nosso estudo. Maior reteno de folhas maduras foi observada no cerrado senso restrito, bem como nos indivduos mais altos. O padro de disperso dos indivduos tambm parece estar relacionado com diferenas fenolgicas, com manuteno de folhas maduras e menor produo de frutos na rea com agregao de indivduos. Referncias Bibliogrficas Harper J. L. 1990. Population biology of plants. Academic PressLondon, 892p. Krebs, C.J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, New York, 654p. Ricklefs R.E. 1996. Ecology. Freeman and Company New York, 896p. Souza M. H. A. O. 1977. Alguns aspectos ecolgicos da vegetao na regio perimetral da represa do Lobo (Brotas Itirapina SP). Tese doutorado Univ. Federal de So Carlos.
170
Estrutura da copa e grau de herbivoria em Rapanea guianensis em diferentes fisionomias de cerrado Olidan P. Simes & Rodrigo R. Scartozzoni Introduo A sazonalidade do regime hdrico, conjuntamente com as caractersticas oligotrficas do solo, tem sido apontadas como determinantes da ocorrncia das distintas fisionomias das vegetaes savnicas, tais como as dos cerrados brasileiros (Walker & Huntley, 1982). Tais condies, principalmente quando associadas a altos valores de irradincia, constituem-se fatores de estresses, restringindo desta forma a produtividade primria e, conseqentemente, a alocao de recursos para a defesa contra a herbivoria, uma vez que a sua produo representa um alto custo energtico (Whitham et al., 1991). Os organismos vegetais apresentam tanto estratgias temporais quanto espaciais para a reduo do impacto da herbivoria (Clarck & Clarck, 1991). Estratgias temporais, por exemplo, podem estar relacionadas a uma maior produo de tecidos em pocas onde as populaes de herbvoros no esto ativas ou so pouco abundantes. As estratgias espaciais esto relacionadas densidade ou encriptaco, sendo que espcies que apresentam baixas densidades populacionais tendem a sofrer menos herbivoria em relao s que ocorrem em altas densidades (Clarck & Clarck, 1991; Howe & Westley, 1988). Alm disso, os vegetais podem exibir diversas formas mecnicas (fibras, acleos e espinhos) e qumicas de defesa contra a herbivoria. Esta ltima estratgia envolve a sntese de metablitos secundrios, os quais podem ser repelentes, impalatveis, indigestos ou txicos para os animais que delas se alimentam (Howe & Westley, 1988; Larcher, 2000). A disponibilidade de nutrientes pode determinar a base qumica de tais compostos, sendo observado freqentemente que espcies crescendo em solos pobres em nitrognio utilizam compostos a base de carbono (terpenides), enquanto que plantas que vivem em solos frteis tendem a usar compostos de defesa a base de nitrognio, como os alcalides e cianognicos (Whitham et al., 1991). Plantas que crescem rapidamente em ambientes bem iluminados, com solo frtil e sem restrio hdrica, podem facilmente repor ramos e folhas perdidas pela herbivoria e investir relativamente pouco na produo de compostos para defesa. Espcies de crescimento lento, que
171
vivem em solos com poucos nutrientes e ou sujeitas dficit hdrico e estresse de radiao, tendem a investir muito em compostos de defesa, (Whitham et al., 1991). A produo de compostos imveis menos custosa para espcies de crescimento lento, enquanto que para espcies de crescimento rpido mais vantajoso a produo de compostos mveis. Da mesma forma, tecidos e ramos jovens e de rpido crescimento tendem a possuir defesas mveis (qualitativas) enquanto que outros tecidos tendem a possuir defesas imveis (quantitativas). Espcies tardias geralmente apresentam ramos maduros com menor quantidade de gua e grandes quantidades de metablitos secundrios, lignina e celulose, quando comparados aos ramos plenamente desenvolvidos de espcies pioneiras. Alm disso, ramos jovens de ambas as categorias podem possuir trs vezes mais tanino em relao a ramos maduros e, por isso, tendem a sofrer menos herbivoria (Howe & Westley, 1988). Algumas espcies de cerrado podem ocorrer tanto em ambientes sujeitos a altas incidncias de radiao solar como em condies de meia sombra, como aquelas decorrentes de um maior adensamento da vegetao. Em ambos as casos, o regime de irradincia pode ter efeito negativo sobre o balano de carbono, sendo isto uma dependncia do timo fotossinttico e da plasticidade fenotpica do processo fotomorfognico, determinante da estrutura da copa da espcie. Desta forma, diferentes condies de irradincia parecem estar associadas presena de estratgias adequadas de interceptao da energia luminosa. O arranjo arquitetnico das copas pode constituir um mecanismo eficiente de modulao da quantidade de energia luminosa interceptada. Tal estratgia determina um forte compromisso entre o aumento de eficincia fotossinttica e a evitao de um possvel efeito negativo decorrente da interceptao excessiva (fotoinibio e foto-oxidao). (Larcher, 2000). A relao entre o efeito restritivo dos mltiplos estresses e os padres arquitetnicos e de herbivoria em espcies de cerrado ainda um tema pouco explorado, apesar de sua possvel relevncia como fator explicativo do padro de distribuio das espcies nas diversas fisionomias do cerrado. Objetivos Este trabalho teve como objetivos principais: 1. avaliar a possvel relao entre o regime de irradincia e o padro arquitetnico geral das copas de indivduos de Rapanea guianensis presentes em diferentes fisionomias (Campo Cerrado - alta luminosidade, e Cerrado Sensu Stricto - baixa luminosidade). 2. verificar a existncia de associao entre o a disponibilidade de luz e o grau de herbivoria em indivduos desta mesma espcie.
172
Material e Mtodos O presente estudo foi realizado na Estao Ecolgica de Itirapina EEI, pertencente ao Instituto Florestal do Estado So Paulo. A EEI est localizada nos municpios de Itirapina e Brotas, compreendendo uma rea total de 6.580 ha, sendo aproximadamente 4.500 ha correspondentes vegetao natural de Cerrado. As fisionomias mais comuns na EEI so campo sujo, campo cerrado e matas ciliares ao longo de cursos dgua (Mantovani, 1987; Gianotti, 1988). Para a caracterizao da populao de Rapanea guianensis e obteno dos dados relativos arquitetura e herbivoria, foram escolhidas duas reas distantes aproximadamente 400 metros entre si, sendo uma delas predominantemente de campo cerrado (CC) e a outra de cerrado sensu strictu (CSS). Utilizou-se o mtodo de parcelas (10 x 10 m)(Brower, 1997), e adotou-se como critrio de incluso a altura mnima de 0.5 m e mxima de 2.60 m. As parcelas foram lanadas (aleatoriamente) at a obteno de no mnimo 15 indivduos de Rapannea guianensis em cada fisionomia. Para cada indivduo tomaram-se medidas de altura mxima e mnima, dimetro da copa (considerado como a mdia de duas medidas), dimetro basal, alm de nmero, inclinao, azimute (orientao cardinal), comprimento e altura dos pices dos ramos principais, adicionados dos nmeros de ns. Essas medidas foram utilizadas para o clculo da rea de cobertura (projeo horizontal da copa), volume (considerado como cilndrico) e densidade volumtrica (volume por rea amostrada) (Brower, 1997), bem como comprimento mdio do intern (nmero de ns/comprimento do ramo). Em cada rea, foram sorteados cinco indivduos entre todos os amostrados em cada fisionomia, sendo que para cada indivduo todas as folhas ntegras e aquelas que sofreram herbivoria foram contadas, obtendo-se desta forma uma taxa de herbivoria (nmero de folhas que apresentavam herbivoria/nmero total de folhas). Foram sorteadas trinta e duas folhas em cada copa, nas quais tomou-se medidas de inclinao e de azimute, nmero do n em que estavam inseridas no ramo e a respectiva espessura foliar. Estas medidas foram utilizadas para o clculo da taxa de herbivoria (total de folhas herbivorizadas pelo total de folhas na copa), densidade foliar (total de folhas pelo volume), rea foliar e rea foliar herbivorizada (estimadas atravs da pesagem de moldes em papel) e frao da rea herbivorizada (rea foliar /rea foliar herbivorizada). As medidas de inclinao e azimute das folhas e ramos foram tomadas em graus, sendo o Norte considerado como zero, com o auxlio de uma bssola. Para a anlise dos dados utilizou-se mtodos grficos e estatstica circular. As comparaes entre as variveis nas duas fisionomias foram feitas pela estatstica no paramtrica de Mann-Whitney (teste U) (Zar, 1996).
173
Resultados e Discusso Os resultados obtidos mostram que os valores de densidade de indivduos, densidade volumtrica e cobertura em Rapanea guianensis na rea predominantemente de cerrado sensu strictu, assumido no presente trabalho como ambiente de meia sombra, significativamente maior em relao rea de campo cerrado (tabela 1). Estes valores podem indicar que a espcie apresenta certas restries na ocupao de ambientes abertos, sendo mais bem sucedida nas reas de cerrado sensu stricto. Esta tendncia no deve ser tomada como generalizao, uma vez que nenhuma avaliao microclimtica, de nutrientes ou de disponibilidade hdrica foi realizada. Da mesma forma, o nmero baixo de parcelas lanadas pode no ser representativo, principalmente se considerarmos a natureza agregada da distribuio horizontal em espcies de cerrado. No foi observada diferena significativa no nmero de ramos principais (mdulos dominantes) nem no dimetro basal entre os indivduos nestas duas fisionomias. Por outro lado, tanto a rea projetada quanto o volume da copa apresentaram valores maiores para a rea de cerrado sensu strictu (tabela 1). Tabela 1. Valores mdios e erro padro dos parmetros descritores das populaes de Rapanea guianensis em reas de Cerrado sensu strictu (CSS) e Campo Cerrado (CC) na regio de Itirapina.
Variveis Densidade (individuos/m2) Fisionomias CSS CC CSS CC CSS CC CSS CC CSS CC CSS CC CSS CC Mdia EP 0.125 0.007 (n=2) 0.016 0.005 (n=9) 0.133 0.005 (n=2) 0.010 0.036 (n=9) 0.211 0.008 (n=2) 0.014 0.105 (n=9) 0.069 0.004 (n=25) 0.068 0.013 (n=15) 4.06 0.53 (n=25) 4.28 0.76 (n=15) 1.06 0.26 (n=25) 0.62 0.15 (n=15) 1.69 0.74 (n=25) 0.87 0.29 (n=15) 0 U 0 p 0.033
ndice de Cobertura Densidade volumtrica (m3/m2)
0.033
0.033
Dimetro Basal (cm)
144.00
0.224
Nmero de ramos
98.00
0.759
rea projetada (m) Volume (m3)
119.00
0.055
126.00
0.086
174
Tais resultados, considerados de maneira isolada, poderiam ser explicados pela hiptese de uma maior produtividade em indivduos de Rapanea guianensis em cerrado sensu strictu, mas, por outro lado, podem refletir o resultado da resposta fotomorfognica de estiolamento, como estratgia tpica de otimizao de interceptao de luz. De fato, os valores relativos ao comprimento mdio dos interns so significativamente maiores para as copas presentes na fisionomia mais fechada. Um nmero menor de ns por ramo e uma maior altura dos pices, associado a ramos menores (tabela 2), bem como um menor nmero de folhas e menor densidade foliar (tabela 3) reforam a idia de que o arranjo arquitetnico encontrado reflete uma estratgia de otimizao da interceptao de luz, uma vez que tal estruturao minimiza a possibilidade de auto-sombreamento. O padro de inclinao dos ramos, mais estruturado e com valores maiores para as copas presentes no campo cerrado (figura 1, tabela 2), bem como a distribuio dos azimutes dos ramos (figura 2), tambm so indicativos de uma possvel plasticidade fenotpica, resultando em auto-sombreamento em condies de alta irradincia e um ajuste considervel quando em condies de sombreamento moderado (Larcher, 2000). Os valores relativos inclinao foliar (tabela 3) e a respectiva distribuio angular (figura 3) divergem significativamente entre as duas reas, sendo este padro nitidamente reconhecido como estratgia de acoplamento com o ambiente radiativo(Larcher, 2000). A espessura foliar significativamente maior (tabela 3) para a rea de campo cerrado, estando de acordo com respostas clssicas descritas para inmeras espcies (Larcher, 2000). Os valores relativos ao azimute foliar no mostram nenhuma tendncia significativa (figura 4, tabela 3). No que diz respeito herbivoria, o nmero absoluto e a frao de folhas predadas no apresentaram diferenas significativas entre as duas reas. Por outro lado, a area foliar predada absoluta e a frao da rea foliar predada apresentaram valores significativamente maiores para as copas de Rapanea guianensis presentes no campo cerrado (tabela 3).
175
Tabela 2 - Valores mdios e erro padro das medidas referentes aos ramos principais de indivduos de Rapanea guianensis.
Variveis Numero de ns/ramo Fisionomias CSS CC Comprimento dos ramos (m) CSS CC Comprimento do intern (cm) CSS CC Altura dos pices (m) CSS CC Inclinao dos ramos (graus) CSS CC Azimute dos ramos (graus) CSS CC Mdia EP (n=61) 18.09 1.19 26.86 2.04 0.59 0.03 0.74 0.05 0.04 0.00 0.03 0.00 1.63 0.05 1.35 0.07 50.40 2.30 58.41 2.91 149.29 13.71 192.63 15.18 1278.5 0.05 1461.0 0.05 1158.0 0.00 1354.0 0.01 1442.5 0.04 U 1169.0 P 0.00
176
Tabela 3 - Valores mdios e erro padro das medidas referentes s folhas e e grau de herbivoria em Rapanea guianensis.
Variveis Folhas/indivduo Fisionomias CSS CC Folhas herbivorizadas/indivduo CSS CC Taxa de herbivoria Densidade foliar (folhas/m )
3
Media EP (n= 5) 509 122.45 561 209.28 189.2 46.46 293 91.16 0.4 0.07 0.6 0.09 877.75 274.52 1089.07 131.31 16.76 1.84 17.62 1.31 0.25 0.09 1.12 0.29 0.014 0.003 0.06 0.013 0.38 0.01 0.44 0 179.8 22.65 181 11.8 25 3.73 38.6 2.08 4.98 0.36 5.87 0.86
U 10
p 0.60
0.46
CSS CC CSS CC
8 6
0.34 0.17
rea foliar (cm2)
CSS CC
10
0.60
rea foliar herbivorizada (cm2)
CSS CC
0.02
Frao da rea herbivorizada
CSS CC
0.02
Espessura (mm)
CSS CC
0.00
Azimute Foliar (graus)
CSS CC
12
0.91
Inclinao Foliar (graus)
CSS CC
0.03
Nmero de ns
CSS CC
0.35
177
Cerrado Sensu Strictu

30 40 20 10
Campo Cerrado
30 40 20 10
Inclinacao dos Ramos
Inclinacao dos Ramos
Frequncia
50 0
50
Frequncia
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
0 1 2 3 4 5 6 7
60 70 80
90
60 70 80
90
Figura 1 - Padro de inclinao dos ramos de Rapanea guianensis em reas de Cerrado sensu strictu (CSS) e Campo Cerrado (CC) na regio de Itirapina.

100
Campo Cerrado
100
Azimute dos ramos
Azimute dos ramos
Frequncia 200 0 5 10 0
Frequncia 200 0 1 2 3 4 0
300
300
Figura 2 - Padro de distribuio de azimute das folhas de Rapanea guianensis.
178

30 40 20 10
Campo Cerrado
30 40 20 10
Inclinao das folhas
Inclinao das folhas
Frequncia
50 0
Frequncia
50 0
10 15
5 10 15 20
60 70 80
90
60 70 80
90
Figura 3 - Padro de inclinao das folhas de Rapanea guianensis em reas de Cerrado sensu strictu (CSS) e Campo Cerrado (CC) na regio de Itirapina.
100
Azimute das folhas
Frequncia 200 0 2 4 6 8 10 0
300
Campo Cerrado
100
Azimute das folhas
Frequncia 200 0 5 10 0
300
Figura 4 - Padro de distribuio de azimute das folhas em Rapanea guianensis. Em vista dos resultados obtidos possvel a formulao das seguintes hipteses: 1. Rapanea guianensis possui mecanismos fotomoduladores eficientes, relacionados ou plasticidade fenotpica (como os observados no presente trabalho) ou com mecanismos 179
moleculares, que permitiriam uma explorao tanto de ambientes de alta quanto de baixa luminosidade sem prejuzo acentuado para o balano de carbono . Neste caso, o maior grau de herbivoria presente na rea de campo cerrado seria explicado pelo maior valor nutricional de suas folhas em ambientes de alta irradincia, uma vez que sob tais condies a quantidade de protenas solveis por rea foliar tende a ser significativamente maior (Larcher, 2000). 2. Rapanea guianensis apresenta mecanismos fotomoduladores pouco eficientes, sendo que sua ocorrncia em reas abertas poderia ser explicada assumindo-se que a estratgia empregada neste caso seria a tolerncia ao estresse de alta irradincia atravs de re-sntese, resultando em um ganho de carbono limitado. Desta maneira, um maior grau de herbivoria em reas abertas seria explicado pela restrio na produo de metablitos secundrios responsveis pela defesa contra a herbivoria. 3. A diferena no grau de herbivoria observado nas duas fisionomias pode no ser decorrente das propriedades de Rapanea guianensis, mas sim das propriedades da populao de herbvoros associados esta espcie. Referncias Bibliogrficas Brower, J. E. Zar, J. H. & von Ende, C. N. 1997. Field and Laboratory Methods for General Ecology, 4ed. 274p. Clarck, D. B. & Clarck, D. A. 1991. Herbivores, herbivory, and plant phenology: patterns and consequences in a tropical rain-forest Cycad. In: Price, P. W. Lewinsohn, T. M. Fernandes, G. W. & Benson, W. W. (eds.). Plant-Animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. John Wiley & Sons, Inc. New York. Giannotti, E. 1988. Composio Florstica e Estrutura Fitossociolgica da Vegetao de Cerrado e de Transio entre Cerrado e Mata Ciliar da Estao Experimental de Itirapina (SP). Dissertao de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, S.P. Howe, H. F. & Westley, L. C. 1988. Ecological relationships of plants and animals. Oxford Unv. Press, New York. 273p. Lewinsohn, T. M. Fernandes, G. W. Benson, W. W. & Price, P. W. 1991. Introduction: Historical roots and current issues in tropical evolutionary ecology. In: Price, P. W. Lewinsohn, T. M. Fernandes, G. W. & Benson, W. W. (eds.). Plant-Animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. John Wiley & Sons, Inc. New York. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rima Artes e Textos, So Carlos. 531 p. Mantovani, W. 1987. Anlise florstica e fitossociolgica do estrato herbceo-arbustivo do cerrado na Reserva Biolgica de Mogi-Gua e em Itirapina, S.P. Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas, S.P. 180
Zar, J.H. 1996. Biostatistical Analysis, Prentice-Hall. London, pp 591-613. Walker, B.H. & Huntley, B.J. 1982. Ecology of Tropical Savannas. Ecological Studies:42. Springer Verlag, Berlin. pp 25-79. Whithan, T. G. Maschinski, J. Larson, K. C. & Paige, K. N. 1991. Plant responses to herbivory: the continnum from negative to positive and underlying physiological mechanisms. In: Price, P. W. Lewinsohn, T. M. Fernandes, G. W. & Benson, W. W. (eds.). Plant-Animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. John Wiley & Sons, Inc. New York.
181
Herbivoria em folhas jovens de Kielmeyera corymbosa Clusiaceae Carla Z. Sandrin & Cristiane Rensi Introduo Herbivoria a principal interao na qual um animal se alimenta da planta, sendo considerada um benefcio para o primeiro e uma perda para o segundo (Krebs, 1994). Ela uma fora seletiva importante em plantas, influindo na densidade populacional, nas taxas de crescimento e reprodutivas e na poca e intensidade de florao (Crowley, 1989 apud Morais et al., 1997). A riqueza de espcies de herbvoros em um determinado hospedeiro pode ser explicada por diversos fatores. Em nvel regional, plantas com distribuio geogrfica mais ampla tendem a ter maior diversidade de herbvoros que plantas com distribuio mais restrita, uma relao existente entre espcies taxonomicamente distintas (Strong, 1977 apud Collevatti & Hay, 1997). Em nvel local, a riqueza de espcies de herbvoros pode estar ligada abundncia local, ao tempo de colonizao, ao isolamento taxonmico e complexidade estrutural do hospedeiro (Strong et al., 1977 apud Collevatti & Hay, 1997). Apesar de alguns herbvoros afetarem a densidade futura e a produtividade de sua comida, outros parecem ter efeitos positivos no fitness da planta. Em Ipomopsis aggregata, por exemplo, a produo de frutos e sementes foi cerca de 2,3 vezes maior aps ter 95% de sua biomassa area removida por um herbvoro ungulado. No entanto, a maioria dos sistemas plantaherbvoro parecem existir em equilbrio (Price et al., 1991). Na interao planta-herbvoro um importante componente, tanto em escala ecolgica quanto evolutiva, a defesa da planta. Embora a qualidade nutricional do tecido da planta possa influenciar na escolha pelo herbvoro, as defesas qumicas e estruturais so geralmente os determinantes principais da palatabilidade, a qual responsvel pelo dano diferenciado entre espcies em uma comunidade (Pinheiro et al., 1997). Entre os principais mecanismos de defesa das plantas contra a herbivoria esto pilosidade, dureza, substncias qumicas secundrias e disponibilidade de nutrientes nas folhas (Howe & Westley, 1988). A defesa da planta possui um alto custo, j que energia e nutrientes so desviados para este fim (Crawford, 1989). Assim, o tipo de defesa e a quantidade de defesas usadas pelas 182
plantas dependem da vulnerabilidade de seus tecidos aos herbvoros. Brotos em crescimento e folhas jovens que requerem aporte de mais recursos so mais valiosos do que folhas maduras, sendo mais fortemente defendidos pelas plantas (Krebs, 1994). Uma estratgia desse tipo a formao de folhas jovens avermelhadas e, portanto, menos atrativas aos herbvoros. Do mesmo modo, a quantidade de dano foliar varia quanto aos insetos herbvoros. comum os herbvoros evitarem ou no serem capazes de se alimentar em folhas maduras, que so mais duras e com menor valor nutritivo que folhas novas (Morais et al., 1997). Ainda, os herbvoros tendem a preferir plantas de crescimento rpido e a evitar as de crescimento lento, uma vez que estas tendem a investir mais em defesas qumicas (Crawford, 1989). Com base nas consideraes acima, a hiptese de trabalho foi a de que folhas jovens com colorao avermelhada apresentariam menor taxa de herbivoria do que folhas jovens verdes, podendo este ser um mecanismo de defesa encontrado em algumas espcies de cerrado. Objetivos O objetivo do presente trabalho foi comparar as taxas de herbivoria em folhas jovens com colorao avermelhada e esverdeada em plantas de Kielmeyera corymbosa Clusiaceae. Material e Mtodos O trabalho foi realizado na Estao Ecolgica e Experimental de Itirapina (aproximadamente 2113 S, 4755 W), localizada nos municpios de Brotas e de Itirapina, no Estado de So Paulo. A espcie de estudo Kielmeyera corymbosa uma planta lenhosa latescente abundante no bioma cerrado no Estado de So Paulo. Entre os meses de maio a agosto, caracterstica de seca, a espcie encontra-se em diferentes estados fenolgicos, com indivduos em fase de brotao e outros em fase de senescncia. Nas folhas em crescimento verificou-se um padro de colorao variado entre os indivduos, com cores que iam desde o verde at o vermelho intenso. Desse modo, as folhas jovens foram divididas quanto cor em cinco classes distintas: verde (V); verde avermelhado (VA); vermelho esverdeado (VV); vermelho claro (VC) e vermelho escuro (VE). No total foram amostrados 40 indivduos, tendo como critrio de incluso a altura de at 1,5m, aproximadamente, e a presena de folhas jovens. Em cada indivduo foram contados o nmero total de folhas jovens e velhas pertencentes cada classe de cor e o nmero de folhas jovens com evidncias de herbivoria. Essas foram coletadas para posterior determinao da rea foliar e da taxa de herbivoria.
183
A rea foliar foi calculada atravs da pesagem de um molde em papel sulfite de cada folha coletada, utilizando como referncia um quadrado do mesmo papel (16 cm2) de peso conhecido. A taxa de herbivoria foi calculada subtraindo-se a rea correspondente herbivoria da rea foliar total. Resultados e Discusso Nas tabelas 1 e 2, verificou-se que o nmero de folhas jovens atacadas por herbvoros em relao ao nmero total de folhas aumentou linearmente ao longo do gradiente de cor, com folhas verdes (V) sendo significativamente menos atacadas que folhas de colorao vermelhoescuro (VE). O mesmo padro pde ser observado para a rea foliar danificada por herbivoria em relao rea de cada folha, porm sem diferenas significativas entre as folhas com coloraes variadas. Ao se comparar a rea foliar atacada por herbvoros com a rea foliar total da planta, no se verificou uma tendncia de alterao na taxa de herbivoria e a cor das folhas, com folhas de colorao verde-avermelhado (VA) e vermelho-claro (VC) apresentando, sem significncia estatstica, os maiores valores. Na tabela 3 observa-se que nenhuma relao entre o padro de colorao das plantas e o padro de colorao com a herbivoria foi encontrada, como pode-se notar no grupo F, por exemplo, onde cada planta apresentou um padro de cor com herbivoria diferente, ou seja, de quatro plantas com folhas de colorao VA (verde-avermelhado) e VV (vermelho-esverdeado), uma apresentou herbivoria somente nas folhas VA; uma s nas folhas VV; outra em ambas as cores e a outra no apresentou herbivoria. De modo geral, parece que quando ocorre mais de uma combinao de cor das folhas jovens na mesma planta, h uma tendncia ao aumento de herbivoria ao longo do gradiente de cores, sendo as folhas mais avermelhadas as mais atacadas.
184
Tabela 1. Parmetros analisados quanto taxa de herbivoria em folhas jovens de Kielmeyera corymbosa com diferentes coloraes: V = verde; VA = verde avermelhado; VV = vermelho esverdeado; VC = vermelho claro e VE = vermelho escuro.
Classes de Cor
V N de folhas jovens com herbivoria/ n 0,07 total de folhas da planta rea foliar de folhas jovens com 0,03 herbivoria/ rea foliar de folhas jovens rea foliar de folhas jovens com 0,0002 herbivoria/rea foliar total da planta
VA 0,10
VV 0,15
VC 0,22
VE 0,24
0,05
0,11
0,11
0,14
0,001
0,0008
0,002
0,0009
Tabela 2. Comparao das taxas de herbivoria em folhas jovens de Kielmeyera corymbosa com diferentes coloraes (V = verde; VA = verde avermelhado; VV = vermelho esverdeado; VC = vermelho claro e VE = vermelho escuro) e seus respectivos valores de significncia. N de folhas jovens com herbivoria/ n total de folhas da planta p = 0,63 p = 0,25 p = 0,06 p = 0,04 p = 0,5 p = 0,15 p = 0,1 p = 0,42 p = 0,31 p = 0,83 rea foliar com rea foliar com herbivoria/ rea foliar herbivoria/rea foliar total da planta p = 0,65 p = 0,16 p = 0,16 p = 0,08 p = 0,32 p = 0,32 p = 0,17 p = 1,0 p = 0,69 p = 0,69 p = 0,88 p = 1,0 p = 1,0 p = 0,89 p = 0,97 p = 0,91 p = 0,98 p = 1,0 p = 0,99 p = 0,89 185
Classes de Cor V x VA
V x VV V x VC V x VE VA x VV VA x VC VA x VE VV x VC VV x VE VC x VE
Tabela 3. Nmero total de plantas classificadas quanto ao padro geral de cor e seu respectivo padro com herbivoria (V = verde; VA = verde avermelhado; VV = vermelho esverdeado; VC = vermelho claro e VE = vermelho escuro). Padro de cor com herbivoria zero zero zero 1 VE 1 V; 1 VA; 1 zero 1 VA; 1 VV; 1 VA e VV; 1 zero zero zero zero 1 V; 1 VA; 1V e VA; 1 V e VA e VV; 1 zero 1 VA; 3 VC; 1 VV e VC; 1 zero 1 VA e VC 1 VE; 1 zero 1 VV; 1 V e VA e VV e VC; 3 zeros 1 VC; 1 VA e VV e VC; 2 VV e VC e VE; 2 zeros
Grupo A B C D E F G H I J L M N O P
Padro de Cor V VA
VC
Nmero de plantas 1 1 1 1 3 4 1 2 1 5 6 1 2 5 6
VE V e VA VA e VV VA e VC VV e VC VC e VE V e VA e VV VA e VV e VC VA e VC e VE VV e VC e VE V e VA e VV e VC VA e VV e VC e VE
Os resultados sugerem que a colorao avermelhada de folhas jovens parece no promover proteo contra a herbivoria. Trabalho anterior indicou que folhas jovens de Kielmeyera corymbosa foram mais atacadas por herbvoros do que folhas velhas, sugerindo que folhas jovens possam apresentar menor quantidade de ltex, que seria a principal estratgia de defesa desta espcie (Beyer et al., 2003). Desse modo, a cor avermelhada de folhas jovens poderia estar mais relacionada proteo dos pigmentos fotossintetizantes intensidade luminosa. Uma vez que as folhas tendem a mudar de cor ao longo de seu desenvolvimento, passando de vermelhas para verdes, deve-se ressaltar que a herbivoria observada durante a coleta
186
pode ter ocorrido em uma fase anterior, o que poderia representar uma superestimativa dos dados. Destaca-se, ainda, as dificuldades na classificao das cores das folhas e na amostragem de plantas com nmero de folhas e idades semelhantes, o que seria desejvel para um prximo projeto. Referncias Bibliogrficas Beyer, D.D.; Rensi, C.; Sandrin, C.Z. & Mantovani, W. 2003. Papel do ltex na preveno de herbivoria. Relatrio da disciplina de Ecologia de Campo, Universiade de So Paulo. Collevatti, R.G. & Hay, J.D. 1997. Arquitetura e riqueza de herbvoros em Ouratea hexasperma Baill. (Ochnaceae), em um cerrado da reserva ecolgica do IBGE, Braslia, DF. In: Contribuio ao conhecimento ecolgico do cerrado, (Leite, L.L. & Saito, C.H., eds), pp 95100, UNB/ECL. Crawford, R.M.M. 1989. Studies in plant survival. Blackwell Scientific Publications, 296p. Howe, H.F. & Westley, L.C. 1988. Ecological relationships of plants and animals. Oxford University Press, New York, 273p. Krebs, C.J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row Publishers, New York, 654p. Morais, H.C.; Diniz, I.R. & Caldas, L.S. 1997. Variao individual na herbivoria e nas caractersticas de Pterodon pubescens (Leguminosae) em um cerrado de Braslia. In: Contribuio ao conhecimento ecolgico do cerrado, (Leite, L.L. & Saito, C.H., eds), pp 117-120, UNB/ECL. Pinheiro, F.; Morais, H.C. & Diniz, I.R. 1997. Composio de herbvoros em plantas hospedeiras com ltex: Lepidoptera em Kielmeyera spp. (Guttiferae). In: Contribuio ao conhecimento ecolgico do cerrado, (Leite, L.L. & Saito, C.H., eds), pp 101-106, UNB/ECL. Price, P.W.; Lewinsohn, T.M.; Fernandes, G.W. & Benson, W.W. 1991. Plant animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. John Wiley & Sons, Inc. 639p.
187

Buzato Et La. (2003) - Ecologia de Campo

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Buzato Et La. (2003) - Ecologia de Campo

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Universidade de So Paulo Instituto de Biocincias Programa de Ps-Graduao em Ecologia

Livro da Disciplina BIE5701 Ecologia de Campo 2003

So Paulo, novembro de 2003

................................................ ................................................ ................................................ ................................................ ................................................

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

20,00 Nmero de Indivduos

20,00 Nmero de Indivduos

DISTNCIA DA BORDA DO CANTO (m)

ABERTURA DO DOSSEL (%)

DISTNCIA BORDA LATERAL (m)

ABERTURA DO DOSSEL (%)

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

distncia da margem sul (m) 0 0 profundidade (m) 1 2 3 4 5 6

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

108 Mdia + 2*EP Mdia - 2*EP Mdia + EP Mdia - EP Mdia

Figura 1: Relao entre a densidade de indivduos e o nmero mdio de flores.

Peso fresco (g/m2)

0.24 Peso fresco (g/m2)

0.16 Peso fresco (g/m2)

Peso fresco (g/m2)

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

200 rea foliar (cm )

Figura 1. Relao entre os valores (

) mnimo de rea foliar e o

permetro do caule em diferentes espcies de cerrado.

70 60 50 Permetro (cm) 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Nmero de Ramos

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

Abundncia relativa (%)

Abundncia relativa (%)

16 14 Nmero de Morfotipos 12 10 8 6 4 2 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Amostras

0,24 0,16 0,4 0,24 0,36 0,08 0,56 0,04

0,16 0,12 0,4 0,24 0 0 0,04 0

0,08 0,16 0,2 0 0,2 0,24 0,2 0,16

38,23 38,23 38,76 38,76 45,52 45,52 47,87 47,87

48,16 48,16 48,27 48,27 40,05 40,05 37,52 37,52

7,92 7,92 6,29 6,29 10,94 10,94 11,09 11,09

11,83 11,83 11,39 11,39 11,83 11,83 11,68 11,68

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

0,35 26,32 14,36 0,16 0,14 3.4 0.16

0,26 34,57 10,26 0,07 0,07 3.3 0.07

0,56 7,89 2,51 0,09 0,07 1.25 0.06

0,70 23 15,42 0,08 0,13 1.16 0.14

p = 0.36 p = 0.13 p = 0.24 p = 0.09

p = 0.64 p = 0.59 p = 0.88 p = 0.94

p = 0.61 p = 0.95 p = 1.0 p = 0.7

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

Cobertura Orientao dos Ramos (Graus)

Orientao dos Ramos

Orientao dos Ramos

Cerrado sensu strictu

140 Luminosidade Absoluta

60 Mean+2*SD Mean-2*SD Mean+SE Mean-SE Mean Outliers Extremes Outliers Extremes

Ecologia de Campo 2003 Projetos Orientados

Estrutura da comunidade de insetos aquticos em um riacho na Estao Experimental de Itirapina

-0.12 -0.03 0.02 -0.06 0.07 0.18

-0.53 -0.11 0.10 -0.27

0.60 0.91 0.92 0.79

0.29 0.78 0.79 0.44

-0.06 0.01 0.16

108 Mdia + 2EP Mdia - 2EP Mdia + EP Mdia - EP Mdia

60 Mean+2SD Mean-2SD Mean+SE Mean-SE Mean Outliers Extremes Outliers Extremes