La macroevolucin

por Niles Eldredge*

Desde hace muchos aos, la teora de la evolucin de las especies es objeto de numerosas controversias. Una de ellas nos lleva a la macroevolucin: se trata de la evolucin a gran escala que contempla la aparicin de las especies en el seno de las familias, rdenes, clases... Responden macroevolucin y microevolucin a mecanismos idnticos? Dicho de otro modo se basan en estas pequeas modificaciones genticas que aparecen continuamente en las poblaciones? Mientras que los defensores de la teora neodarwinista moderna responden que s, un nmero de bilogos cada da mayor lo niegan. Niles Eldredge, que desde el inicio de los aos 1970 ha propuesto un nuevo modelo de evolucin denominado de equilibrios intermitentes, explica aqu por qu los mecanismos de la macroevolucin le parecen relativamente independientes de los de la microevolucin.

La teora de la evolucin de las especies ha entrado en ebullicin. Despus de casi cincuenta aos de relativa calma, nos encontramos una vez ms ante una pltora de teoras evolutivas y, de momento, parece que no hay dos bilogos capaces de ponerse de acuerdo acerca de la mayora de los aspectos relativos a los mecanismos de la evolucin. Desde todos los sectores de la biologa (gentica molecular, biologa del desarrollo...) se han propuesto nuevas concepciones en materia de evolucin (cf. Mundo Cientfico, no 12, marzo 1982). Pero quiz no haya un campo ms agitado que el de la macroevolucin. De hecho, las opiniones que en l se sostienen constituyen una excelente revelacin de cmo se enfoca la teora de la evolucin en general. Qu se entiende por macroevolucin? Este trmino se comprende mejor si se considera primero su opuesto: la microevolucin. sta designa la aparicin incesante de pequeas modificaciones en las poblaciones salvajes o domsticas o en las poblaciones de animales de laboratorio: las moscas drosofilas pueden nacer con alas ms cortas de lo normal, o bien con mayor nmero de quetas en las patas; hay gallinas que nacen ms ponedoras; caballos con crines ms largas... (fig. 1). Se trata de modificaciones a pequea escala. Sin embargo, resulta evidente que se producen modificaciones de mucha mayor amplitud cuando se recorre el rbol genealgico de las especies. Por ejemplo, las ballenas o los murcilagos proceden de especies ancestrales de mamferos que vivan en el suelo y posean cuatro patas: las primeras han desarrollado aletas; los segundos, alas. Las ballenas o los murcilagos comprenden especies agrupadas en rdenes diferentes en el seno de la clase de los mamferos (fig. 2): las primeras pertenecen al orden de los cetceos; los segundos al de los quirpteros. Los rdenes son niveles elevados en el seno de la clasificacin jerrquica de las especies. sta, recordmoslo, se realiza del siguiente modo: agrupa a las especies prximas en gneros, los gneros en familias, las familias en rdenes, los rdenes en clases, etc. La mayora de los bilogos admiten que la macroevolucin concierne a la gnesis de los grupos taxonmicos de rango elevado (familia, orden, clase...). El problema fundamental de la macroevolucin consiste entonces en explicar cmo se producen las modificaciones de gran amplitud en los caracteres anatmicos de las especies, que obligan a agruparlas en niveles de
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N. Eldredge trabaja en el departamento de invertebrados del American Museum of Natural History de Nueva York.

Figura 1. Constantemente aparecen pequeas modificaciones en el seno de las poblaciones de una especie dada. Son el resultado de mutaciones genticas. A. El gato siams es una variedad de gato en la que ha mutado un gen que controla la pigmentacin del pelo. B y C. Las drosofilas normales poseen un par de alas, al que sigue otro vestigial. En B se observa una mosca en la que una mutacin ha reducido el primero al orden del segundo; por tanto, esta mosca mutante est ahora desprovista de alas. En C, una mutacin de otro tipo ha transformado el par de volantes vestigiales en alas, y la mosca mutante tiene ahora cuatro pares de alas. D. Tambin este caballo con crines muy largas es un mutante. El problema reside en saber si el mecanismo de las modificaciones de pequea amplitud es capaz de explicar, por s solo, la evolucin de gran amplitud que ha hecho que la ballena o el murcilago procedan de especies de mamferos provistos de cuatro patas y que vivan en tierra firme.

Figura 2. La macroevolucin tiene por objeto comprender cmo han aparecido, en el curso de las eras geolgicas, las especies y los grupos de especies prximas, agrupadas por categoras de clasificacin: las especies son reagrupadas en gneros, los gneros en familias, las familias en rdenes y los rdenes en clases. Este esquema muestra la aparicin de los principales rdenes de la clase de los mamferos. Resulta notable el hecho de que aqu esta aparicin se realice como verdadera explosin a partir de un nmero muy pequeo de especies ancestrales. Esta enorme diversificacin de las especies de mamferos ha tenido lugar con motivo de la conquista de ambientes extraordinariamente variados: mar (ballenas); aire (murcilagos); desiertos; tierras polares, etc. Es lo que se denomina radiacin adaptativa. Las morfologas caractersticas de las diversas especies de mamferos, reagrupadas en tos diversos rdenes, pueden ser extremadamente diferentes de un orden a otro, comprense el murcilago, la ballena y el caballo!

clasificacin cada vez ms elevados. En particular, la cuestin crucial consiste en saber si los mecanismos biolgicos responsables de la microevolucin en el seno de las poblaciones son suficientes para explicar las modificaciones de gran amplitud de la macroevolucin. Dicho de otro modo son suficientes los mecanismos de modificaciones de las especies clsicamente estudiados, por ejemplo, en las poblaciones experimentales de moscas drosofilas (nmero de quetas en las patas, talla de las alas...) para explicar el nacimiento, por ejemplo, de la clase de los mamferos o del orden de los roedores? Tradicionalmente, la teora de la evolucin en vigor, es decir, la teora sinttica o neodarwinista, ha respondido afirmativamente a estas cuestiones. Pero desde hace un decenio, un creciente nmero de bilogos cuestionan esta concepcin. Anteriormente ya hubo discusiones de esta clase, sobre todo en los aos 1940 cuando se gestaba la teora sinttica de la evolucin (vase cuadro-apndice). Pero las discusiones actuales no son tan slo una simple repeticin de las del pasado: en nuestros das se est esbozando realmente una forma nueva de considerar la teora de la evolucin y ste es un aspecto original de gran importancia. Una teora reduccionista: la teora neodarwinista de la evolucin La teora de la evolucin, denominada "sntesis moderna" por sus artfices (y tambin conocida como "teora neodarwinista") fue construida desde finales de los aos 1920 hasta principios de los aos 1950. Se sustenta en millares de artculos cientficos y un gran nmero de libros mayores. Resumir sucintamente una doctrina de tan vastas proporciones siempre es arriesgado, pero creo que puede admitirse la siguiente idea fundamental, enunciada ms o menos como sigue por Ernst Mayr: (1) el trmino "sntesis evolutiva", introducido por Julian Huxley en 1942 en su libro Evolution, the modern synthesis, responde al consenso general acerca de dos conclusiones: la evolucin gradual de las especies puede ser explicada mediante la aparicin de pequeos cambios genticos aleatorios (mutaciones) y de su tra por la seleccin natural; adems, todos los fenmenos evolutivos, inclusive la macroevolucin y la especiacin (acto de nacimiento de las especies), son explicables por estos mismos mecanismos genticos. As, segn Ernst Mayr, la sntesis consiste esencialmente en dos cosas: una teora del cambio gentico y una extrapolacin de esta teora a todos los aspectos de la evolucin, la macroevolucin incluida. Pero veamos el asunto con ms detalle. La teora del cambio gentico reconocida por los artfices de la sntesis evolutiva admite, en primer lugar, que las especies estn adaptadas a su ambiente gracias a determinadas funciones fisiolgicas o bioqumicas: por ejemplo, los peces estn adaptados a la vida acutica y tienen branquias, una forma del cuerpo generalmente hidrodinmica (fusiforme), etc. Los topos estn adaptados a la vida subterrnea, son ciegos, y poseen patas modificadas en una especie de palas... Estos dispositivos adaptativos son hereditarios y caractersticos de la especie: dicho de otro modo, estn determinados por una coleccin de genes particulares (los genes son las unidades elementales de la herencia). La teora neodarwinista del cambio gentico es la siguiente: constantemente se producen en las poblaciones modificaciones accidentales del patrimonio hereditario, es decir mutaciones de genes. Por ejemplo, en el gato, una mutacin de un gen que controla la pigmentacin del pelo ha producido la variedad siamesa (anteriormente ya se han presentado otros ejemplos: las pequeas modificaciones que hemos sealado de aparicin comn en las poblaciones de moscas, de gallinas, de caballos, son de hecho, debidas a mutaciones). Pero las mutaciones tienen, en general, un efecto desastroso; en la especie humana, por ejemplo, muchas enfermedades de la sangre (como la talasemia) son debidas a
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E. Mayr, B Provine(eds.). The evolutionnary synthesis, p. 1, Harvard Universjty Press, 1980.

mutaciones que afectan a los genes que controlan la sntesis de la hemoglobina. En la mayora de los casos, los individuos portadores de estas mutaciones deletreas morirn antes de alcanzar la edad reproductiva y en caso de llegar a ella no vivirn posiblemente lo suficiente como para dejar un gran nmero de descendientes. A lo largo de las generaciones, los individuos portadores de estas mutaciones tendern a decrecer en nmero, y pueden hasta desaparecer. Sin embargo, ciertas mutaciones tienen un efecto favorable y permiten a sus portadores vivir mejor, durante ms tiempo y reproducirse con ventaja: sus descendientes sern ms numerosos, y las poblaciones de la especie tendern entonces a estar constituidas tan slo por los individuos portadores de las variedades genticas favorables. Esta supervivencia diferencial de las mutaciones favorables y desfavorables es lo que constituye la accin de la seleccin natural; y es debido a sta, segn la teora sinttica, el que las poblaciones tiendan a estar ptimamente adaptadas a su medio, y el que las especies tiendan a insertarse en el nicho ecolgico que les es propio. Para Theodosius Dobzhansky, por ejemplo, la enorme diversidad de los organismos vivientes puede estar correlacionada con la inmensa variedad de ambientes y nichos ecolgicos presentes en la tierra. Una determinada especie de insectos (dotada de una coleccin particular de genes) se alimenta de hojas de encinas; otra especie de insectos (dotada de una coleccin de genes distinta) se alimenta de acculas de pinos... En el marco que hemos esbozado, si las condiciones del medio cambian, las especies cambian por progresivo remplazamiento de los caracteres genticos iniciales de la especie por nuevos caracteres genticos (genes mutados) mejor adaptados a las nuevas condiciones. Para la teora sinttica neodarwinista, la aparicin de especies nuevas consiste en la modificacin progresiva de la composicin gentica de las poblaciones. Y la macroevolucin, es decir, la aparicin de especies cada vez ms diferenciadas por sus caracteres genticos, no hace ms que traducir esta modificacin progresiva de la composicin gentica de las poblaciones adaptando las nuevas especies a toda una gama de nichos ecolgicos diferentes pero prximos. Theodosius Dobzhansky ilustra lo que acabamos de decir con una imagen:(2) cada especie ocupa un pico o mximo adaptativo, en el sentido en que est caracterizada por la dotacin de genes ms adecuados a su propio medio (nicho ecolgico). La ordenacin de las especies en gneros, familias, rdenes, clases, etc., realizada por los sistemticos, responde al hecho de que los picos adaptativos no estn distribuidos al azar. Para continuar con la imagen de los relieves "montaosos", los picos adaptativos forman cadenas en las que las distintas cimas estn separadas por hoyos, pero por hoyos menos profundos que los que separan a las cadenas... De hecho, el nicho ecolgico ocupado por la especie len est relativamente ms prximo al ocupado por el tigre, el puma y el leopardo, que al ocupado por el lobo, el coyote o el chacal. Esto quiere decir que en la imagen de Th. Dobzhansky, los picos adaptativos de los felinos forman una "cadena" de picos distinta (y por lo tanto separada por una fosa) de la de los cnidos. Del mismo modo, la cadena de picos de los cnidos, de los rsidos, de los mustlidos, etc., forman conjuntamente la cadena de picos adaptativos de los carnvoros, separada a su vez por profundas fosas de la cadena de los picos adaptativos de los roedores, de los ungulados, de los quirpteros, de los primates, etc. Estas cadenas de picos adaptativos constituyen, de hecho, el sistema de picos adaptativos de los mamferos, el cual es biolgica y ecolgicamente distinto del sistema adaptativo de las aves, de los reptiles, etc. Para Th. Dobzhansky, la naturaleza jerrquica de la clasificacin de las especies refleja, por tanto, la gama de nichos adaptativos. En el marco conceptual sinttico, la misma teora del cambio gentico (mutaciones y tra por la seleccin natural) explica, por un lado, la transformacin progresiva de una especie ancestral en una nueva especie, adaptada a un
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Th Dobzhansky. Genetics and the origin of species, p. 9-10 3a. edicin, Columbia University Press, 1951.

nuevo medio; por otro, la aparicin de especies cada vez ms diferenciadas, formando categoras taxonmicas de rango cada vez ms elevado. As, desde mi punto de vista, la sntesis es una explicacin elegante, simple y extremadamente reduccionista en su esencia: reduce todos los aspectos de la evolucin a aqullos encontrados en las poblaciones de moscas drosofilas estudiadas en el laboratorio. En realidad, la macroevolucin es concebida en este marco como microevolucin sostenida durante millares o millones de aos. Las modificaciones de gran amplitud que se observan al recorrer la escala de las especies no seran ms que el resultado de la acumulacin de pequeas modificaciones a lo largo de los perodos geolgicos, que conduciran a diversificar enormemente las adaptaciones de los organismos a los diferentes ambientes. Precisamente, es esta concepcin reduccionista de la teora sinttica la que ha sido cuestionada en los ltimos aos. Veamos cmo actualmente est viendo la luz una concepcin, en cuya virtud la evolucin acta a ms de un nivel fenomenolgico. Segn esta nueva concepcin, los mecanismos que cambian la composicin gentica de las poblaciones no son los mismos que rigen en la macroevolucin. (De hecho, algunas ideas modernas relativas a la macroevolucin haban sido expuestas ya en los aos 1940, es decir, en el momento en que se estaba fundando la teora sinttica). Tal como ha recordado recientemente el bilogo norteamericano W.J. Bock,(3) la concepcin reduccionista de que la macroevolucin es simplemente la microevolucin mantenida durante largos perodos geolgicos implica una concepcin muy particular de la naturaleza de las especies. En sentido reduccionista, si la evolucin que engendra las familias, los rdenes, la clases, etc., no es de naturaleza distinta de la evolucin que modifica los caracteres adaptativos en el seno de las poblaciones, es debido al hecho de que ambas actan sobre las mismas entidades biolgicas de base: las poblaciones. Las poblaciones pueden ser reconocidas como diferentes en todo momento, y, sin embargo, a medida que pasa el tiempo, una poblacin inicial cambia, se transforma progresivamente. Si ha transcurrido un tiempo suficiente, los cambios se habrn acumulado de tal modo que un sistemtico (o un paleontlogo, para las especies fsiles) diagnosticar una nueva especie. Por ejemplo, una especie de caracol fsil estar representada inicialmente por poblaciones de conchas lisas en las capas geolgicas ms antiguas; despus, remontndose a travs de los estratos, el paleontlogo encontrar en el mismo lugar poblaciones de conchas con idntica forma pero provistas de espinas (fig. 3). Entonces dir que la poblacin inicial se habr transformado en una nueva poblacin, a la que otorgar la denominacin de una nueva especie. La teora sinttica predice que, si las series de fsiles estuviesen conservadas en su totalidad, se podra seguir in situ la transformacin de las poblaciones, de modo que se podran reconocer especies cada vez ms alejadas por sus caracteres de la especie inicial. Dicho de otro modo, en una serie de fsiles perfecta, el paleontlogo estara en condiciones de designar especies, gneros, familias, rdenes... distintos. Ahora bien, es cierto que para todos los bilogos, las entidades utilizadas por los sistemticos, tales como gneros, familias, rdenes, clases... son categoras abstractas", creadas por aquellos para permitirles clasificar las especies segn un orden lgico de proximidad. Pero, en el marco del razonamiento reduccionista sobre la macroevolucin, las propias especies son tambin consideradas como categoras de clasificacin. Segn este razonamiento, la evolucin produce un cambio continuo, una transformacin continua de las poblaciones, y los taxonomistas no hacen ms que subdividir abstractamente este flujo continuo de manera arbitraria y hasta caprichosa. En teora, para el taxonomista neodarwinista, si una estirpe cambia de un estadio A hacia un estadio B de tal modo que muestras de A y de B parecen tan diferentes como dos especies
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W.J. Bock, Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History, 13, 20, 1979.

contemporneas, pongamos el len y el tigre por ejemplo, entonces tiene derecho a delimitar en la estirpe evolutiva dos especies A y B. A poco que la estirpe sufra todava nuevos cambios, que la lleven de un estadio C a un estadio D, estar posiblemente en condiciones de reconocer cuatro especies reagrupadas en dos gneros: un gnero 1 con las especies A y B y un gnero 2 con las especies C y D. Esta concepcin es consecuencia lgica de la opinin de que a todos los cambios evolutivos cabe una simple funcin adaptativa en el seno de las poblaciones, a travs de las generaciones.
Figura 3. Este esquema hipottico ilustra cmo la teora neodarwinista concibe el paso de una especie a otra (macroevolucin) por medio de modificaciones mnimas que afectan a las poblaciones gradualmente (microevolucin). Se han representado cuatro poblaciones de caracoles fsiles, en orden de antigedad de abajo arriba. En el estrato no 1 la poblacin slo est representada por individuos con conchas lisas. En el transcurso del tiempo aparecen individuos con conchas espinosas, que progresivamente pasarn a ser mayoritarios en las poblaciones ms recientes. En este marco, el sistemtico podr reconocer una especie en el estrato no 4 claramente distinta de la especie representada en el estrato no 1. Sin embargo, numerosos paleontlogos hacen notar actualmente que los estadios de transicin (aqu estratos no 2 y 3) no existen en las series fsiles, y que lejos de representar una laguna de fosilizacin, este hecho traduce el mecanismo real de la especiacin.

Pero, en oposicin radical a esta concepcin abstracta de la especie, figura una concepcin naturalista, segn la cual las especies son entidades biolgicas reales. En realidad, esta concepcin es muy antigua, muy anterior al neodarwinismo e incluso a Darwin: era conocida por los primeros naturalistas del siglo XVIII. Como prueba de la realidad objetiva de la especie se cita a menudo la siguiente observacin realizada por los etnlogos: indgenas de Nueva Guinea, completamente ignorantes de la biologa moderna, reconocan en su isla unas clases de animales y de plantas exactamente idnticas a las especies reconocidas por los sistemticos. Pero los naturalistas del siglo XVIII, aunque haban reconocido bien la nocin de especie como entidad real y discreta (bien delimitada), tambin vean a las especies como entidades inmutables. Darwin se levant precisamente contra esta fijeza de las especies. Y para establecer la nocin de la evolucin de las especies, lleg a negar que la especie estuviera delimitada de manera discontinua en la escala del tiempo. Esto volva a negar la especie como entidad biolgica real (y explica que Darwin, como a menudo se ha recordado irnicamente, se hubiese ocupado ampliamente en su libro El origen de las especies del modo en que stas se transforman, pero no dijese nada acerca de su origen, es decir, sobre el mecanismo de su aparicin: si las especies no existen no hay necesidad de explicar su origen!).

La evolucin por equilibrios intermitentes La concepcin de Darwin con respecto a la especie ha sido tomada de nuevo por los artfices de la teora sinttica. Ernst Mayr, desde 1942 principal defensor de la teora de la especiacin, en el seno de los partidarios de la teora sinttica fue ambiguo. Por un lado, ha reconocido que las especies son entidades objetivas, ya que ha reconocido la necesidad de una teora particular para explicar el nacimiento de las mismas (es el modelo de la poblacin fundadora, en el cual un pequeo contingente de individuos de una especie dada se separa por azar de la poblacin madre y, al colonizar un nuevo ambiente, sufre una profunda transformacin de su patrimonio gentico, que da lugar al nacimiento de una nueva especie). Pero, por otro lado, ha defendido la nocin darwinista de la transformacin permanente y continua de las poblaciones, nocin que vuelve a considerar la especie como categora abstracta de clasificacin. En el ltimo decenio ha reaparecido la idea de que la especie es una entidad biolgica real. El bilogo norteamericano Michael Ghiselin o el filsofo David Hull, por ejemplo, han sostenido dicho punto de vista; en su opinin, las especies tienen una existencia distinta, en el sentido de que a cada una cabe un papel particular en la economa de la naturaleza. Adems, son entidades individuales ya que, como ocurre con todo individuo, tienen un origen, una historia y un final. La misma concepcin de especie como entidad individual se impuso a Stephen Jay Gould y a m mismo cuando, a principios de los aos 1970, desarrollamos la nocin de evolucin por equilibrios intermitentes (punctuated equilibria),(4) idea basada en la observacin simple, conocida desde hace tiempo por los paleontlogos, de que cada especie nueva aparece bruscamente en las series fsiles, y despus persiste sin cambios durante largos perodos (5 a 10 millones-de aos o incluso ms). Luego, una especie dada es remplazada de pronto, sin transicin, por otra. Por consiguiente, la evolucin de las especies se presenta en las series fsiles como largas fases en las que aqullas permanecen estabilizadas durante mucho tiempo, fases que son interrumpidas puntualmente por bruscos episodios en los que nuevas especies remplazan a las antiguas. Esta permanencia y esta estabilidad de las especies, una vez que han aparecido, se oponen al modelo neo-darwinista clsico, en virtud del cual los cambios mnimos modifican constante y gradualmente a las poblaciones representativas de la especie (segn este modelo, por ejemplo, una especie de caracol de concha lisa se transformara en una especie de conchas adornadas con espinas, por invasin progresiva en la poblacin de los individuos provistos de stas). Adems, esta evolucin por equilibrios intermitentes sostiene convincentemente la idea de que cada especie es una entidad individual, delimitada en el tiempo por un origen, una historia y un final. La especie: una comunidad de reproduccin La nocin de especie como entidad individual delimitada en el tiempo y en el espacio viene corroborada por argumentos genticos: una especie es una comunidad de reproduccin, sexualmente aislada de las otras comunidades reproductivas que forman las otras especies (es la definicin biolgica de especie de Ernst Mayr). Esto quiere decir que habitualmente un individuo de una especie slo se acopla con otro individuo de la misma especie. Precisamente, es la trama de cruzamientos en el seno de la comunidad reproductiva la que asegura a la
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N. Eldredge, Evolution, 25,156.1971; N. Eldredge, S.J. Gould, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman, 1972; S.J. Gould, N. Eldredge, Paleobiology, 3,115, 1977

especie su estabilidad en el espacio y en el tiempo. La aparicin de una nueva especie a partir de otra preexistente consiste, de hecho, en la formacin de dos comunidades reproductoras donde anteriormente haba slo una. Es un proceso de escisin anlogo al que tiene lugar cuando un paramecio se divide en dos dando lugar a dos individuos Paramecio, donde antes haba slo uno (esta comparacin de la especie con el paramecio subraya una vez ms el carcter de individualidad de la misma. Resulta notable el hecho de que esta comparacin haya sido utilizada por el propio Ernst Mayr, lo que subraya de nuevo la ambigedad de sus concepciones acerca de la especie). Y de este modo llegamos al punto crucial, ignorado generalmente por los artfices de la teora sinttica: s la seleccin natural produce el efecto de cambiar los caracteres adaptativos de las especies, no es ella la que crea las comunidades reproductivas nuevas. Dicho de otro modo, la constitucin del aislamiento reproductivo de una poblacin de organismos en relacin con una comunidad reproductiva inicial no representa una adaptacin. Se trata de un acontecimiento debido al azar; y puede ser, por ejemplo, consecuencia de un cambio del ambiente fsico de una especie, cambio que fragmenta la distribucin .continua anterior de la misma. As, cuando se erigi el istmo de Panam, separando el Caribe del Ocano Pacifico, una especie de moluscos marinos, por ejemplo, se vio fragmentada, de hecho, en dos comunidades reproductoras, una a cada lado del istmo: desde entonces sus destinos podan hacerse independientes y, sobre todo, bajo la accin de la seleccin natural, podan adquirir adaptaciones distintas, en sus respectivos ambientes. Actualmente existen numerosas teoras de la especiacin (gnesis de las especies), en las que el origen del aislamiento reproductivo es considerado por s mismo, a diferencia de la clsica modificacin adaptativa de las poblaciones va seleccin natural. Por ejemplo, el citogenetista M.J.D. White ha demostrado que una especie puede aparecer por modificacin brusca de los cromosomas, lo que crea una barrera de esterilidad inmediata entre los individuos portadores de la modificacin cromosmica y los que no la poseen. Tampoco en este caso representa el aislamiento sexual una adaptacin, y no est promovido por la seleccin natural. En resumen, dejando aparte los detalles, las teoras modernas de la especiacin (Mundo Cientfico, no 12, marzo 1982) admiten que la seleccin natural no crea las especies, en el sentido de que no interviene en la creacin de dos comunidades reproductoras a partir de una. Las consecuencias de esta conclusin son realmente de gran alcance, ya que ahora tenemos una teora del cambio gentico y una teora del origen de las especies nuevas, ambas relacionadas, pero no idnticas; la primera trata de la modificacin de las adaptaciones de las especies; la segunda, de la sucesin de las especies, sucesin que engendra los gneros, las familias, los rdenes... existentes en la actualidad o que hayan existido en el pasado. Darwin haba definido la evolucin como una "descendencia con modificacin". La teora sinttica, con su aproximacin reduccionista, haba confundido modificacin y descendencia. En este marco, la modificacin (las adaptaciones) de las especies se haba convertido en el nico tema de inters, considerndose a la descendencia como una simple consecuencia de la modificacin. Ahora estamos en condiciones de ver que "descendencia" y "modificacin" son dos aspectos distintos en la teora evolutiva. Admitido esto, la cuestin que se plantea es saber cul es el cambio que supone en la explicacin de la evolucin de las especies. Pues son muchas las cosas que cambian. Consideremos, por ejemplo, el problema de la tasa evolutiva. Observando las series de fsiles, los paleontlogos estn en condiciones de apreciar las velocidades de evolucin de ciertos caracteres en las estirpes evolutivas, por ejemplo, la velocidad con que ha aumentado la altura de la corona dentaria en la estirpe de los antepasados del caballo, la de ornamentacin

Figura 4. Los paleontlogos utilizan diversos mtodos cuantitativos para medir las tasas evolutivas olas tasas taxonmicas en las diferentes lneas.

A. Este diagrama ilustra la tasa evolutiva de un carcter en una especie de protozoo radiolario: se trata de un animalculo unicelular dotado de una especie de esqueleto silcico esfrico. El carcter cuya evolucin en el curso del tiempo ha sido seguida aqu es precisamente el dimetro del esqueleto. (Procede selar que esta evolucin se realiza segn el modelo de los equilibrios intermitentes: dos estadios de larga duracin son claramente visibles en la dimensin del esqueleto, y la transicin entre los dos es brutal.) (Segn D. E. Kellog.)

B. La determinacin de las tasas taxonmicas permite apreciar la intensidad de tas tasas de especiacin en una lnea dada. Al efecto, cabe representar grficamente el nmero de catego-ras taxonmicas de un nivel dado que aparecen en funcin del tiempo. Aqu se ha considerado el caso de la clase de los mamferos y se ha tomado el nmero de familias aparecidas desde el cretceo tardo hasta la actualidad. (Segn J. A. Lillegraven.) Si la teora neodarwinista fuese exacta, en una lnea debera haber correlacin exacta entre las tasas evolutivas de los caracteres y las tasas taxonmicas, lo cual dista de suceder.

creciente de una determinada concha, o hasta la de aumento del dimetro del caparazn silcico de un protozoario radiolario (fig. 4A). Tambin les cabe apreciar la tasa taxonmica, es decir, la velocidad de aparicin de nuevas especies, de nuevos gneros, de nuevas familias, etc., por unidades de tiempo geolgico (fig. 4B). Segn la teora sinttica, la tasa evolutiva de los caracteres debera ser exactamente superponible a la taxonmica, ya que segn esta teora la aparicin de nuevas especies es simplemente consecuencia de los cambios adaptativos. Pero si la especiacin es un fenmeno distinto del cambio adaptativo, como sostengo junto con otros bilogos, las tasas evolutivas de los caracteres y las tasas taxonmicas no estarn entonces estrechamente correlacionadas. As, se sabe de estirpes donde se produce una notable especiacin. Ahora bien, en algunas de estas lneas, las numerosas especies nuevas difieren poco entre s morfolgicamente (baja tasa de evolucin de los caracteres morfolgicos). ste es el caso, por ejemplo, de la estirpe del gobio (un pez de agua dulce) del Oeste de Amrica. Por contra, otras estirpes, con abundante especiacin, pueden presentar tasas elevadas de cambio morfolgico: ste es el caso de los peces cclidos de los grandes lagos del Este africano, del gnero Haplochromis (fig. 5). Pero lo contrario tambin es cierto: estirpes con poca especiacin pueden presentar, no obstante, una gran variacin anatmica (caso del pez americano Sunfish) o, por el contrario, muy pocas variaciones morfolgicas (caso de los lmulos, familia de artrpodos existente desde principios de la Era secundaria, que nunca ha comprendido muchas especies).

Figura 5 Cmo se articulan las tasas de especiacin y tasas de cambio adaptativo. en las lneas? Este es uno de los mayores problemas de la nueva teora de la macroevolucin. Los peces cclidos del gnero Haplochromis que viven en los grandes lagos del Este africano dan ejemplo de especiacin muy frecuente (ms de cien especies estn agrupadas en el gnero Haplochromis) donde los cambios adaptativos estn muy marcados, de modo que cada especie es morfolgicamente muy distinta de cualquier otra. (Haplochromis chilotes se alimenta de insectos; H. estor, de peces; H. sauvagei, de moluscos). Pero la relacin entre tasas de especiacin y tasas de cambios adaptativos tambin puede estar invertida (tasas elevadas de especiacin en una estirpe pueden ir acompaadas de pocos cambios adaptativos).

El desacoplamiento de la micro y de la macroevolucin Queda claro, por consiguiente, que el proceso de la especiacin y el del cambio adaptativo estn "desacoplados" (tomando la expresin del paleontlogo norteamericano S.M. Stanley). Esta es una nocin del todo bsica para quienes en el momento actual intentan explicar la macroevolucin de un modo distinto al marco clsico de la teora sinttica. Efectivamente, si las especies constituyen entidades objetivas, y si la especiacin es un proceso que considerar

como tal en la teora evolutiva, el problema de la gnesis de los grupos taxonmicos de elevado rango se plantea entonces de modo distinto: ahora se trata de explicar cmo las estirpes con elevada o baja tasa de especiacin pueden presentar cambios rpidos o lentos de los caracteres. Se trata de saber cmo se combinan las secuencias de especiacin y las secuencias de cambios adaptativos para producir en las estirpes evolutivas los fenmenos caractersticos de la macroevolucin, por ejemplo, las radiaciones adaptativas: se trata de la observacin en las series de fsiles de la proliferacin rpida de especies a partir de un grupo ancestral, junto con su diferenciacin cada vez ms pronunciada, y de la invasin de nichos ecolgicos muy variados. Los mamferos, por ejemplo, han realizado una modificacin adaptativa al inicio de la Era terciaria: en menos de 30 millones de aos haban aparecido todos los rdenes de mamferos conocidos en la actualidad, colonizando ambientes extraordinariamente variados: aire (murcilagos); mar (cetceos); tierras desrticas o polares, etc. Un fenmeno que se observa frecuentemente en la macroevolucin permite ver cmo, en algunos casos, pueden combinarse secuencias de especiacin y secuencias de cambios adaptativos: se trata de las tendencias evolutivas. Por ejemplo, en la lnea de los antepasados del caballo, el nmero de dedos de las patas se va reduciendo constantemente (de cinco en los antepasados ms lejanos, pasa a tres en los antepasados intermedios y a uno en el caballo moderno). Por otra parte, y continuando en esta estirpe, la corona de los dientes se hace cada vez ms alta, y el dibujo de la superficie dentaria cada vez ms complejo (fig. 6). La explicacin
Figura 6. Una de las lneas evolutivas mejor conocidas es la de los antepasados del caballo. Esta estirpe muestra numerosas tendencias evolutivas. Una de ellas es el incremento de la complejidad del dibujo de la superficie de los molares (al mismo tiempo que la elevacin de la corona dentaria y de la dimensin de los dientes). Las superficies dentarias de las diferentes especies de antepasados del caballo aparecen representadas en el diagrama en orden cronolgico y con su probable orden de filiacin. (Segn G. G. Simpson.) La explicacin clsica de una concordancia tal en los antepasados del caballo ha consistido en decir que se trataba de una adaptacin creciente a una alimentacin a base de hierbas (y abandono de una alimentacin a base de hojarasca). Pero hoy se vislumbra que son posibles otras interpretaciones para explicar las tendencias evolutivas.

clsica, adelantada por G.G. Simpson, ha sido la de que los antepasados del caballo han pasado de un medio forestal a un medio abierto y que se han adaptado progresivamente a la carrera (reduccin del nmero de dedos) y a alimentarse de hierba (y no de hojarasca). La idea de Simpson era que la seleccin natural en el seno de las poblaciones de los quidos ancestrales impona una direccin a los cambios adaptativos en el seno de una especie y entre

especies. Dicho de otro modo, la sustitucin progresiva de individuos con coronas dentarias poco complejas (adaptacin progresiva a una alimentacin a base de hierbas) en el seno de las poblaciones se producira de modo continuo, desde las especies ms antiguas hasta las especies ms recientes. Esto es lo que explicara, segn Simpson, que las especies ms recientes tengan forzosamente las coronas dentarias ms complejas. En este razonamiento resulta evidente la idea de que los cambios microevolutivos se acumulan para producir los cambios macroevolutivos, o dicho de otro modo, que las tendencias evolutivas son simple consecuencia de una seleccin en el seno de las poblaciones. En realidad, en numerosos casos las series fsiles no muestran ninguna tendencia evolutiva en el seno de las poblaciones de una especie dada (es el fenmeno de la estasis evolutiva). Por contra, a menudo se observa una tendencia evolutiva cuando se pasa de una especie a otra. Por lo tanto, aqu falla el argumento reduccionista segn el cual la macroevolucin no es sino consecuencia de la microevolucin. Una seleccin a nivel de especie En 1972, S.J. Gould y yo mismo propusimos la idea de que en el momento en que una especie va a ser remplazada por otra en la lnea evolutiva, varas especies-hijas nuevas son candidatas a la sucesin. Cada una de ellas posee las adaptaciones particulares a ambientes distintos y estas adaptaciones no estn orientadas en relacin con una determinada tendencia evolutiva, sino distribuidas al azar. Sin embargo, si un ambiente dado resulta ms favorable a la expansin de una especie particular dotada de la correspondiente adaptacin, una nica especie persistir duraderamente, mientras que las otras se extinguirn rpidamente. Si este proceso se repite en cada nueva etapa de especiacin, y s es siempre el mismo tipo de ambiente el que se revela como ms favorable a la expansin de una especie (y por tanto a la persistencia de una adaptacin particular), el paleontlogo observar, entonces, una tendencia evolutiva en la sucesin de las especies de la estirpe (fig. 7). Habr ocurrido una seleccin a nivel de especie -como ha dicho S.M. Sfanley (5)- un xito diferencial de las especies recientemente creadas en cada etapa de especiacin.

Figura 7. Elisabeth S. Vrba ha propuesto esta explicacin de la gnesis de las tendencias evolutivas sin recurrir a la seleccin a nivel de especie. Su modelo se basa en la siguiente hipte-sis. Las especies que son especialistas ecolgicos (adaptadas a ambientes muy defini-dos, con tipos de alimentacin muy especficos) habran surgido de fases de especiacin necesa-riamente ms frecuente que las especies de generalistas ecolgicos (adaptadas a ambientes y alimentaciones muy diversas). Consecuentemente, el rbol evolutivo de especiacin poseer un mayor nmero de ramas en el lado de los especialistas, hecho que define una tendencia evolutiva.

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S.M. Stanley, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 72, 646, 1975

E, incluso si no hay tendencia alguna en el seno de la estirpe, la tendencia evolutiva se producir en la secuencia de sucesin. Parece ser que esto es lo que ocurri a propsito del incremento del volumen del cerebro en la estirpe humana. Cuando se pasa de Australopithecus a Homo habilis, despus a Homo erectus y luego a Homo sapiens, se produce un aumento constante del volumen de la caja craneana (vase La Recherche, marzo 1980); y, sin embargo, no se observa ninguna tendencia a este aumento en el interior de cada una de las especies. Hay que advertir que en el modelo de seleccin a nivel de especie se postula explcitamente que las nuevas especies aparecen provistas de adaptacin "al azar" en relacin con la tendencia evolutiva que prevalecer finalmente. Por consiguiente, las especies desempean aqu el mismo papel que cabe a las mutaciones de genes en el proceso de se leccin natural de las nuevas adaptaciones en el seno de las poblaciones: al igual que ellas, aparecen "al azar" con respecto a la direccin de la seleccin (hay que observar tambin que esta analoga entre especacin al azar y mutacin al azar haba sido propuesta en primer lugar por el genetista Sewall Wright en 1967, (6) reconocido como uno de los fundadores de la teora matemtica de la gentica de poblaciones utilizada en la sntesis moderna). En la evolucin hay mltiples niveles Durante los ltimos cinco aos ha habido otros intentos de explicar el modo en que se articulan las secuencias de especiacin y las secuencias de cambios adaptativos para crear los fenmenos observados en macroevolucin. Qu relacin hay entre especiacin y cambio adaptativo? He emitido la hiptesis de que en algunos casos, las estrategias de explotacin del nicho ecolgico podran explicarla. Hay especies, como los peces cclidos del gnero Tilapia que viven en los grandes lagos del Este de frca, que son generalistas ecolgicos: los peces del gnero Tilapia viven en condiciones ambientales muy variadas y son omnvoros, se alimentan de toda clase de presas de tamao muy pequeo sin importar cul sea su naturaleza. Este gnero de peces comprende un nmero muy pequeo de especies que, por otra parte, difieren poco morfolgicamente; por el contrario, los peces cclidos del gnero Haplochromis, que tambin viven en los grandes lagos africanos, en condiciones ambientales muy definidas, tienen regmenes alimentarios muy especializados (unos se alimentan de insectos; otros de peces; incluso otros de moluscos...) (fig. 5). Son "ecologistas especializados". Este gnero comprende ms de cien especies que difieren mucho, adems, por sus adaptaciones y morfologas. Por tanto, parece verosmil que las estirpes de generalistas ecolgicos" tienen tendencia a realizar menos fases de especiacin y menos cambios adaptativos que los especialistas ecolgicos. La paleontloga surafricana E.S. Vrba, del Transvaal Museum, ha emitido a su vez la idea, sobre la misma base de la pobreza o de la amplitud del nicho de las especies, de que ello podra explicar cmo se forman las tendencias evolutivas en macroevolucin.(7) S se admite, dice ella, que las "especies especialistas" han surgido de fases de especiacin ms frecuentes que las especies generalistas, el rbol evolutivo se inclinar entonces por su peso mayor (fig. 8). Por ejemplo, quiz los antepasados del caballo con corona dentara ms alta han prevalecido finalmente sobre los de corona baja porque han dado lugar con mayor frecuencia a episodios de especiacin debido a su carcter de "especialistas ecolgicos". No ha lugar aqu para preguntarse s los antepasados del caballo con corona dentara alta eran superiores adaptativamente a los de corona baja: en el modelo presentado por E.S. Vrba no hay necesidad de recurrir al concepto de seleccin a nivel de especie, por lo tanto, hay actualmente
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Wright, in P.S. Moorhead, M.M. Kaplan (eds.), Mathematical chaIlenges to the neo-darwinian theory of evolution, Wistar Inst. Symp., 5, 117,1967. (7) E.S. Vrba, South African Journal of Science, 72, 61,1960.

toda una serie de hiptesis diversas sobre los mecanismos de la macroevolucin. Es pronto todava para saber cules prevalecern. Lo que parece seguro, por contra, es que la visin de la especie como entidad individual objetiva, bien delimitada en el espacio y en el tiempo, rompe la continuidad terica contemplada por la teora sinttica entre los cambios en el seno de las especies y los cambios de una especie a otra. La macroevolucin aparece ms como una cuestin de redistribucin en la gama de las especies en el seno de las estirpes evolutivas que como consecuencia del cambio adaptativo gradual. De donde, que haya como mnimo dos niveles semiindependientes en la evolucin de las especies: la macroevolucin y la mcroevolucin. Pero hay ms. Por ejemplo, un nivel ms elevado an que la macroevolucin: es en l donde se realizan la proliferacin o la extincin de varias estirpes evolutivas independientes (como, por ejemplo, la proliferacin simultnea de los ammonites y de los reptiles al inicio de la Era secundara y su extincin simultnea al final de la misma).

Figura 8 Para explicar la existencia de las tendencias evolutivas de las estirpes, S.J. Gould y yo mismo hemos propuesto la idea de un xito diferencial de las fases de especiacin (seleccin a nivel de las especies segn S. M. Stanley). Esta idea se concreta en el grfico, en el que cada especie est representada por una raya, de longitud proporcional a la duracin comprendida entre su nacimiento y su extincin. Adems del eje del tiempo, se han representado dos ejes para la evolucin de las especies, uno para la inflexin de los caracteres morfolgicos hacia la izquierda y otro hacia la derecha. Cada especie es morfolgicamente estable durante toda la duracin de su existencia, de ah el carcter vertical del trazo que la representa. Cada especie da lugar a la aparicin de una especie hija por una fase de especiacin indicada por trazos discontinuos. En este grfico, una especie ancestral ocupa la base dedos lneas evolutivas (A) y (B). La lnea A no presenta ninguna inflexin neta (o una inflexin muy dbil) de los caracteres morfolgicos despus de nueve fases de especiacin. La lnea B presenta una ten-dencia evolutiva en el sentido de que los caracteres morfolgicos estn cada vez ms desviados hacia la derecha: las fases de especiacin se realizan mayoritaria-mente hacia la derecha. De este modo, puede haber tendencias evolutivas en las lneas aunque cada especie en particular sea estable.

Fenmenos de este gnero son bien conocidos por los paleontlogos, pero hasta el momento, la teora sinttica no los explicaba del todo o, por lo menos, estaba mal equipada para explicarlos. La nueva forma de ver la macroevolucin debera posibilitar un mejor enfoque de estos fenmenos. Cabe reconocer an otro nivel de la evolucin, que opera a una cofa inferior a la poblacional: el de la biologa del desarrollo a nivel de individuo (se trata de ver cmo las vas del desarrollo son modificadas de manera que las estructuras adultas muestren cambios

evolutivos: por ejemplo, el beb chimpanc tiene una morfologa facial mucho ms parecida a la humana de lo que lo es la del chimpanc adulto). Por consiguiente, lo que importa reconocer es que hay numerosos niveles de evolucin semiindependientes, cada uno de los cuales posee su propia categora de fenmenos; y stos deben ser explicados por s mismos, no se debe intentar reducirlos a los trminos de los niveles subyacentes. Las anteriores tentativas para distinguir la macro de la microevolucin, como las de Goldschmidt (vase cuadro-apndice), haban sido en forma de alternativa a la teora del cambio adaptativo, pero esta alternativa continuaba siendo reduccionista. La verdadera y reciente novedad, que no tiene equivalente en las discusiones que se han sucedido en estos ltimos cincuenta aos, es como hemos visto, el concepto de una evolucin que se desarrolla de manera compleja en varios niveles semiindependientes. Desde el momento en que las investigaciones recientes en macroevolucin han puesto el acento sobre la nocin de especie y sobre la importancia de las categoras jerrquicas de nivel superior estimo que, por fin, la teora de la evolucin va a poder explicar mejor el origen de la diversidad del mundo viviente.

Para ms informacin: W. J. Bock, The synthetic explanation of macroevolutionary change. A reductionistic approach, en J. H. Schwartz, H. B. Rolline (eds.), Models and methodologies in evolutionary theory, Bull. Carnegie Mus. Natural History, p. 20, 1979. Argumentacin slida (pero tcnica) en favor de las opiniones reduccionistas de la "sntesis moderna, sobre el tema de la macroevolucin. N. Eldredge, J. Cracraft, Phylogenetic patterns and tha evolutionary process. Method and theory in comparative biology, Columbia University Press, 1980. Este libro examina desde un punto de vista tcnico y crtico la estructura reduccionista de la teora de la macroevolucin en la "sntesis moderna y desarrolla las nuevas concepciones sobre la macroevolucin, esbozadas en el presente articulo. E. Mayr, W. B. Provine (eds.), The evoIutionary synthesis: perspectives on the unificafion of biology, Harvard University Press, 1980. Esta libro, que rene las contribuciones de numerosos autores, presenta la historia de la fundacin de la teora sinttica de la evolucin, abundando en ella con gran detalle. S. M. Stanley, The new evolutionnary timetable, Basic Books, 1981. Obra de divulgacin que desarrolla de manera exhaustiva las ideas del autor en favor del modelo de evolucin por equilibrios intermitentes. N. Eldredge, I. Tattersall, The myths of human evolution, Columbia University Press, de aparicin en septiembre 1982. Libro que acomete contra el mito de la evolucin lenta y gradual, y examina cmo el modelo de los equilibrios intermitentes explica la evolucin humana. Las revistas Evolution y Paleobiology, sobre todo esta ltima, han publicado artculos a favor o en contra de la visin reduccionista de la teora sinttica en materia de macroevolucin, as como tambin artculos a favor de los nuevos enfoques de la macroevolucin.

Apndice - Los precursores de las ideas modernas sobre la macroevolucin En los aos 1940. mientras se estaba fundando la sntesis moderna o teora neodarwinista de la evolucin, se avanzaban algunas ideas que rompan con la doctrina neodarwinista de la continuidad perfecta entre micro y macroevolucin. As, el genetista alemn Richard Goldschmidt (que luego emigr a Estados Unidos) haba pasado la mayor parte de su carrera estudiando la variacin geogrfica de la especie de mariposa denominada Lymantria. En 1940 lleg a la conclusin de que los tipos de variaciones genticas y fenotpicas que se hallaban en el seno de las especies no son de la misma naturaleza que las diferencias que separan a las especies(8) Se trataba de una observacin extraordinariamente interesante, que hasta hoy no se ha empezado a apreciar plenamente. La conclusin de Goldschmidt fue que el mecanismo de la microevolucin, en el que la seleccin natural acta sobre la gama de las variaciones presentes en el seno de las poblaciones, no es el que qobierna la macroevolucin. A Goldschmidt le pareci que las mutaciones ordinarias, tales como las halladas habitualmente en las poblaciones de Drosophila, son demasiado pequeas para trascender. Por ello propuso la hiptesis de que hay macromutaciones, es decir, mutaciones de efectos instantneos considerables sobre los individuos. Los artfices de la sntesis obetaron con razn, en aquella poca, que de tales monstruos con futuro" hipotticos, que carecan de pareja con que acoplarse, difcilmente poda esperarse que llevaran a parte alquna en el seno del proceso evolutivo. Subrayaron que Goldschmidt no poda explicar as, con su teora, el nacimiento de las nuevas especies, ya que stas suponen la formacin de nuevas comunidades reproductivas. Desacreditada y objeto de burla por los campeones de la sntesis, la nocin de macromutacin sostenida en aquella poca por Goldschmidt es muy parecida, sin embargo, a la que proponen en la actualidad los genetistas acerca de las mutaciones que afectan a los sistemas de regulacin qentica (una pequea mutacin en estos sistemas puede tericamente tener efectos enormes sobre el fenotipo del adulto totalmente formado). Y, ciertamente, la observacin de Goldschmidt en el sentido de que los tipos de variacin hallados en el seno de las especies parecen ser distintos de los que separan a las especies tiene una resonancia del todo moderna. Sin embargo, las ideas propuestas por Goldschmidt tambin tenan un carcter esencial en comn con la sntesis: su teora de la macroevolucin era una aproximacin resueltamente raduccionista. La macroevolucin era para l un cambio fenotpico a gran escala, sostenido mediante cambios genticos tambin a gran escala, es decir, por modificaciones cromosmicas. Y como explicacin, ello era tan reduccionista como la invocacin de las mutaciones genticas puntuales por la teora sinttica. Hacia la misma poca, tambin el paleontlogo alemn Schindewolf se interesaba por los fenmenos que separaban a las especies; paro lo que ms le importaba eran las lagunas detectadas en las series de fsiles. Mucho antes que Darwin, los paleontlogos ya saban que los nuevos grupos (por ejemplo, los corales tabulares y los diversos rdenes de briozoos del Paleozoico) tienden a aparecer sbitamente en las series de fsiles. Darwin y sus partidarios explicaban que las lagunas entre especies eran debidas a la imperfeccin de la fosilizacin y a insuficiencias en la bsqueda de los fsiles. Schindewolf rechaz esta opinin:(9) admiti que la forma en que aparecen sbitamente o desaparecen tambin repentinamente los grandes grupos (por ejemplo la extincin de los ammonites y de los dinosaurios al final del periodo cretceo) reflejaba el proceso real de la evolucin y no se trataba de un artefacto. Schindewolf admiti entonces que haba un desarrollo repentino de tipos nuevos -nuevos planes de organizacin corporal definan nuevos grupos de especies, como en el caso de los trilobites, por ejemplo- que aparecan por un proceso que no era compatible con la modificacin regular y lenta de las estirpes por la seleccin natural. El paleontlogo norteamericano G. G. Simpson, que fue responsable de la unin de la paleontologa con la sntesis moderna, tambin considera que las lagunas en las series de fsiles eran el principal problema planteado a la paleontologa por la teora evolutiva. En su libro de 1944 Tempo and Mode in evolution",(10) afirm, no obstante, que las lagunas entre las especies y los gneros eran esencialmente artefactos debidos a problemas de fosilizacin, y que las series de fsiles demostraban que el 90% de toda la evolucin se realizaba de modo filtico, es decir lineal, reflejando la modificacin adaptativa de las estirpes en relacin con los cambios de las condiciones del medio. Sin embargo, Simpson pensaba en
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R. Goldschmidt, The material basis of evolution, YaIe University Press, 1940. O. Schindewolf, Paleontologie, Entwicklungslehre und Genetik, Borntraeger, 1936 (10) G.G. Simpson, Tempo and mode in evolution, Columbia University Press, 1944.

aquella poca que la aparicin repentina de grandes grupos nuevos (tales como los trilobites del Cmbrico o los mamferos en el Mesozoico) requera una explicacin particular. Entonces propuso los trminos de microevolucin (diferenciaciones mnimas en el seno de las especies) y macroevolucin (tipos de cambios genticos que se manifiestan cuando se pasa de una especie a otra o de un gnero a otro, cuando estn estrechamente emparentados) y megaevolucin (trmino suplementario relativo al origen de las familias y de las categoras jerrquicas de rangos an superiores). La contribucin original de Simpson ms conocida continua siendo la nocin de "evolucin cuntica". En sus concepcionos originales, la evolucin cuntica era el mecanismo sobre el que reposaba la megaevolucin la evolucin cuntica implicaba cambios genticos rpidos que se producan en las poblaciones relativamente pequeas, en el curso de las cuales los organismos rechazaban las viejas adaptaciones, atravesaban una tase preadaptativa, y finalmente alcanzaban rpidamente un nuevo estado adaptativo diferente. Estas fases de evolucin rpida que se producan en poblaciones pequeas no podan dejar demasiadas seales en la documentacin fsil. Ms tarde, en 1953, Simpson abandon el trmino megaevolucin y modific su concepcin de la evolucin cuntica, que entonces consider como un caso lmite y ms o menos extremo de la evolucin filtica.(11) As, a partir de 1953, las fases preadaptativas e inadaptativas de la evolucin cuntica fueron abandonadas sin ms, y apareci la seleccin natural, como en casi lodos los escritos de la teora sinttica en los aos 1950, como el nico mecanismo que diriga la totalidad da los cambios genticos. Dicho de otro modo, a partir de 1953, el reduccionismo de Simpson fue ms radical de lo que era en 1944.

Este artculo se ha digitalizado y reformateado a partir del original publicado en MUNDO CIENTIFICO, Volumen 2, No 16, 1982 .

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G.G. Simpson, The major features of evolution, Columbia University Press, 1953.