Sunteți pe pagina 1din 27

ETOLOGIE COMPARATA 2011

MODULUL I

1.1 OBIECTUL ETOLOGIEI; SCURT ISTORIC AL CUNOASTERII COMPORTAMENTULUI ANIMAL

1.2 NIKO TINBERGEN CELE 4 INTREBARI FUNDAMENTALE

1.3 SEXUALITATEA

1.4 INVESTITIA PARENTALA

Titular curs: Conf. Dr. Carmen Strungaru

UNITATEA DE NVARE 1 1.1 OBIECTUL ETOLOGIEI; SCURT ISTORIC AL CUNOASTERII COMPORTAMENTULUI ANIMAL

Coninuturi:

Conceptul de etologie in cadrul stiintelor care au drept obiect de studiu comportamentul animal si uman Cunoasterea comportamentului vietuitoarelor din ambianta o necesitate primara a oricarui individ animal si uman Rolul studiului stiintific al comportamentului animal si uman Obiective: Definirea si incadrarea Etologiei Animale si a Etologiei Umane in sfera stiintelor bio-psiho-sociale Insusirea principiilor evolutiei naturale si artificiale si aplicarea lor in analiza comportamentului Precerinte: Nu e cazul Expunere: Conceptul de etologie in cadrul stiintelor care au drept obiect de studiu comportamentul animal si uman Etologia - studiul caracterului (comportamentului)- denumirea provine din greaca: () "thos" caracter, etica si () logia , studiu. Termenul a fost introdus de zoologul taxonom William Morton Wheeler in 1902 dar stiinta ca atare este considerata a fi luat nastere in anii 1930, intemeietorii sai fiind Konrad Lorenz, Niko Tinbergen si Karl von Frisch, laureati ai premiului Nobel pentru fiziologie si medicina in anul 1973. La baza studiului etologic au fost puse instinctele, comportamentele inascute, tiparele fixe de actiune. Este de inteles o asemenea pozitie ferma mai ales daca privim putin contextul general in care se dezvolta etologie. In primii ani ai secolului XX descoperirea reflexelor conditionate de catre Ivan P. Pavlov deschide calea cercetarilor in domeniul psihologiei comparate, cu precadere

in probleme legate de procesele de invatare. Stimulul conditionat (lumina, sunet, stimul electric, etc.), usor de aplicat, de masurat si de controlat de catre experimentator in conditiile de confort ale laboratorului, da impresia ca intregul comportament animal este dirijabil, controlabil, manipulabil din exteriorul sau. Nu intamplator cel care popularizeaza cercetarile lui Pavlov este John B. Watson, psiholog american cunoscut ca fiind parintele behaviorismului. In 1913 Watson publica articolul "Psychology as the Behaviorist Views It", cunoscut si ca "The Behaviorist Manifesto" in care se doreste in esenta castigarea de catre psihologie a mult doritului statul de stiinta. Pentru atingerea acestui deziderat psihologia trebuia sa-si dezvolte o metodologie clara si instrumente de lucru obiective cu ajutorul carora observatiile si experimentele sa poata fi masurabile si reproductibile iar rezultatele sa fie degrevate de interpretari subiective, introspectii, antropomorfizari. Principala tinta a psihologiei behavioriste este dupa Watson predictia si controlul comportamentului. (text integral J. B. Watson 1913, "Psychology as the Behaviorist Views It" : http://library.mahedubai.com/DL/psychology_as_the_behaviorist_views_it.p df ) (text integral J. B. Watson 1919, Psychology from the standpoint of a behaviorist 1919 : http://www.questia.com/PM.qst?a=o&d=5978366 ) Convingerile lui Watson erau atat de puternice incat acesta declara in 1930 in lucrarea sa Behaviorism: Dati-mi o duzina de copii sanatosi, bine formati si o ambianta specificata de mine in care sa-i cresc si va garantez ca luindu-l pe oricare dintre ei la intamplare il pot antrena sa devina specialist in orice domeniu as alege doctor, avocat, artist, vanzator si, da, chiar cersetor sau hot, indiferent de talentul, inclinatia, tendintele, abilitatile, vocatia sau rasa stramosilor sai.

Scoala de gandire behaviorista a avut o pleiada de discipoli care au contribuit semnificativ la progresul psihologiei in general si al studiului comportamentului animal in special. Ceea ce a daunat ambelor domenii a fost radicalismul modului behaviorist de abordare. Acestuia i s-a raspuns de peste ocean din Europa de un nou curent de cercetare a comportamentului animal etologia. Anii 30 sunt anii in care genetica incepe sa cucereasca din ce in ce mai mult teren, devenind in scurt timp o stiinta de varf, mult disputata, chiar interzisa intr-o anumita perioada, politizata, exploatata. Genele si modul in care ele determina aparitia unui caracter sau al altuia cu siguranta nu pot sa nu fie implicate in determinismul comportamentului. Etologia este cea care se lanseaza in explorarea acelor comportamente sau unitati comportamentale inascute, mostenite genetic, universale pentru o specie data. Tiparele fixe de actiune raspund cel mai bine acestei explorari ajutand la intelegerea mecanismelor de actiune si a modului de evolutie si transformare de la o specie la alta. Etologia devine o unealta de lucru in sprijinul evolutionismului darwinist, punctand pe filogeneza comportamentului animal. Etologiaa mai aduce un element fundamental nou prin mutarea cercetatorului din laborator pe teren unde observa comportamentul liber, natural al animalelor studiate. In timp s-au succedat coexistand noi curente stiintifice in studiul comportamentului animal : Sociobiologia, Psihologia evolutionista, Ecologia comportamentala. Fiecare dintre ele desi au in esenta acelasi obiect de studiu incearca sa dezvaluie noi fatete, sa porneasca de la baze teoretice usor diferite si sa accentueze pe factori diferiti. In concluzie am putea defini etologia actuala drept acea stiinta bio-psihosociala care este focalizata in primul rand, dar nu in exclusivitate pe

evidentierea si analizarea radacinilor biologice (filogenetice) ale comportamentului animal si uman. Prezentul curs NU este inregimentat intr-o doctrina stiintifica sau alta folosindu-se de concepte, teorii si evidente oferite de fiecare dintre aceste directii de cercetare a comportamentului. La nivelul la care a ajuns cercetarea stiintifica in prezent este tot mai limpede ca nu poti atribui o singura cauza sau categorie de cauze unui fenomen dat fara o privire holistica integratoare. Mai ales in cazul unui curs de Etologie Comparata in care vom balansa permanent intre universal si particular, intre om si animal, intre nature si nurture o asemenea abordare este singura menita sa dezvaluie, sa gaseasca raspunsuri si in acelasi timp sa permita formularea unor noi intrebari provocatoare. Cunoasterea comportamentului vietuitoarelor din ambianta este o necesitate primara a oricarui individ animal si uman Cu mult inainte de a deveni o provocare stiintifica si o delectare intelectuala cunoasterea comportamentului animal a reprezentat o necesitate vitala pentru specia umana aflata in situatia de a coexista intr-o ambianta naturala in care supravietuirea este primul comandament iar aceasta presupune sa stii sa te feresti de pradatori mult mai agili si mai puternici si sa fi capabil sa-ti procuri hrana. Nu intamplator primele forme de manifestare artistica umana, picturile rupestre, descoperite in toate colturile lumii au drept subiect nu atat omul cat animalele din jurul sau. Cautati imaginile din paginile web indicate, admirati si apoi analizati astfel de picturi Chauvet 32.000 ani, http://www.google.ro/images? hl=ro&biw=1012&bih=523&q=Chauvet+cave&um=1&ie=UTF8&source=u

niv&ei=wPo7TfWzJNKEswaN5rDWCw&sa=X&oi=image_result_group&c t=title&resnum=1&ved=0CCMQsAQwAA Altamira - 25-35.000 ani http://www.google.ro/images? hl=ro&biw=1012&bih=523&q=Altamira&um=1&ie=UTF8&source=univ&ei=KPs7Tb4KJH1sgaui73zBg&sa=X&oi=image_result_group&ct=title&resnum=5&ve d=0CEwQsAQwBA Lascaux 17.000 ani, http://www.google.ro/images?hl=ro&q=Lascaux&um=1&ie=UTF8&source=univ&ei=svs7TcbkGcHusgaA5rzzBg&sa=X&oi=image_result_g roup&ct=title&resnum=1&ved=0CCMQsAQwAA&biw=995&bih=523 Laas Gaal, Somalia 9.000 3.000 ani BC http://www.google.ro/images?hl=ro&q=Laas+Gaal&um=1&ie=UTF8&source=univ&ei=6_w7TYm0AoSWswb9uLHzBg&sa=X&oi=image_res ult_group&ct=title&resnum=4&ved=0CEQQsAQwAw&biw=995&bih=523 Africa 9.000 4.000 ani BC http://www.google.ro/images? hl=ro&q=cave+painting+africa&um=1&ie=UTF8&source=univ&ei=w_07Tbu6JMHDswbUl9DzBg&sa=X&oi=image_resul t_group&ct=title&resnum=7&ved=0CFsQsAQwBg&biw=995&bih=523 Nu intamplator primele zeitati, primele toteme reprezentau animale. Cautati si alte astfel de imagini si veti observa cum a evoluat perceptia de sine a omului pe masura ce au evoluat mijloacele de atac si aparare. In picturi neolitice deja intalnim scene de vanatoare sau scene de lucru caracteristic unei societati agrare care detine din ce in ce mai mult controlul asupra animalelor din jur.

Dar nevoia de cunoastere si interpretare/valorificare a acestei cunoasteri a comportamentului animal nu a incetat nici astazi sa fie esentiala. Ganditi-va numai la o partida de pescuit, cata pregatire, cate instrumente sofisticate, cate tipuri de momeala, cate tehnici diferite. Toate acestea pentru ca fiecare specie de peste are un alt comportament de hranire. Nu vei prinde nici o stiuca sau somn cu mamaliga sau cu o rama atarnata de un carlig stationar ci doar rosioare, bibani, carasi...Iar daca pentru cei mai multi dintre pescarii pe care-i cunoasteti pescuitul este un sport, un mijloc de relaxare, pentru o mare parte a omenilor care traiesc pe malul cate unei ape si care nu dispun de nici un supermarket la coltul strazii, pescuitul face diferenta intre a manca sau a te culca flamand. Cunoasterea comportamentului si exploatarea acestor cunostinte a facut posibila domesticirea animalelor, act cu implicatii covarsitoare asupra succesului speciei umane alaturi de domesticirea plantelor. Observarea atenta a comportamentului animal face posibila gasirea unor resurse alimentare si de apa, depistarea precoce a pradatorilor, utilizarea unor remediile naturale in diferite stari patologice contribuind la dezvoltarea medicinii si farmaciei naturale, etc. Tipul acesta de cunoastere a comportamentului animal nu este apanajul exclusiv al fiintei umane. Toate fiintele animale se bazeaza pe astfel de informatii, existand o adevarata comunicare intra si interspecifica. Semnalele de alarma emise de unul sau mai multi indivizi ai unei specii oarecare nu alerteaza numai congenerii ci si toate celelalte animale din ambianta, chiar daca nu le sunt adresate in mod direct. (Mai multe astfel de exemple insotite de explicatii vor fi analizate in diferitele prelegeri ale cursului).

Rolul studiului stiintific al comportamentului animal si uman Cunoasterea stiintifica a comportamentului animal contribuie la identificarea si intelegerea mecanismelor psihologice, fiziologice, biochimice, biofizice ce stau la baza comportamentului dat, nu numai in ceea ce priveste individul studiat sau specia din care acesta provine. Desi extrapolarea datelor de la o specie la alta si mai ales de la specii animale la specia umana este o problema aprig disputata ce ridica o serie de dificultati, din punct de vedere practic si mai ales din punct de vedere etic este singura solutie realistica. Tehnicile de simulare computerizata ajuta in mare masura dar nu se pot substitui nici pe departe fenomenului natural. Pentru a incheia mica introducere in subiect este poate necesar doar sa ne amintim de fiecare data cand suntem nevoiti sa luam un medicament, ca acesta este construit pe seama unui numar infinit de animale de experienta. Cat despre aportul pe care Etologia umana il are in evolutia intelegerii intrebarii fundamentale De unde venim si incotro mergem trebuie sa tinem cont de faptul ca specia umana are un dublu determinism, biologic si cultural (nature/nurture) in cadrul caruia culturalul nu s-a cladit din nimic si pe nimic ci sprijinindu-se ssi utilizand cu succes, de cele mai multe ori, fundamentul biologic. Acest fundament biologic este adesea atat de bine mascat sau ornamentat de cultura incat fara o abordare etologica multe universale biologice ne pot aparea ca fiind particularitati culturale si invers. Universalele umane se refera la acele trasaturi sociale, culturale, de limbaj si comportament care se intalnesc la toate populatiile cunoscute etnografic si istoric. Aceste universale indica existenta unor determinisme biologice specie-specifice si subliniaza legatura dintre natura si cultura umana. In

continuare urmeaza cateva exemple de asemenea universale: afectivitatea, baby talk (motherese), impodobirea corpului, frica copiilor fata de persoane straine, clasificarea varstelor, a partilor corpului, faunei, florei, culorilor, gradelor de rudenie, etc., formarea de coalitii, identitati colective, medierea conflictelor, prepararea hranei (gatitul), cooperarea, modestia sexuala, perioade critice de invatare, comunicare nonverbala (expresii faciale), muzica, dansul, dominanta masculina, ierarhie sociala, etc. Pentru o documentare mai completa este recomandata lucrarea lui Brown, D.E. 1991. Human universals.: http://humiliationstudies.org/documents/BrownUniversalsDaedalus.pdf (text integral).

UNITATEA DE NVARE 2 Continuturi: Definirea si exemplificarea categoriilor de explicatii proximale si fundamentale Obiective Dobandirea abilitatii de a cauta raspunsuri complexe la intrebari aparent simple Expunere 1.2 NIKO TINBERGEN CELE 4 INTREBARI FUNDAMENTALE

In analizarea comportamentului animal si/sau uman Niko Tinbergen (colaureat al premiului Nobel pentru Etologie alaturi de K. Lorenz si K von Frisch) propunea in lucrarea On Aims and Methods in Ethology (1963) Zeitschrift fr Tierpsychologie 20: 410433 luarea in consideratie a 2 categorii de explicatii: - explicatii proximale (imediate) interesand nivelul individual si referindu-se la 1. Cauzalitatea si 2. Dezvoltarea ontogenetica a comportamentului considerat explicatii fumdamentale (ultimate) interesand nivelul speciei si referindu-se la 3. Functia (valoarea adaptativa) si 4. Evolutia filogenetica a comportamentului considerat Acest mod de analiza utilizat in mod curent in cercetarea etologica se dovedeste a fi una dintre cele mai pertinente cai de deslusire a inter-relatiilor dintre caracteristicile individuale si cele generale specifice si trans-specifice. Pentru a intelege mai bine acest mod de analiza sa incercam sa-l aplicam unei probleme concrete. De ce se aseaza gaina pe oua? Desigur o asemenea intrebare aparent copilareasca starneste zambete. Majoritatea raspunsurilor venite de la adulti sunt de tipul: Gaina se aseaza pe oua din instinct, pentru a le proteja, pentru a le cloci. Nici unul din raspunsurile astea nu este gresit dar niciunul dintre ele nu este complet. Sa incercam sa facem o analiza amanuntita mutand pe rand accentul de pe un cuvand pe altul.
1. De ce se aseaza gaina PE OUA? cauzalitatea

A raspunde ca stie ca sunt ale ei si ca de acolo vor iesi puii proprii este insuficient si inexact. Dovada sta faptul ca in cuibul unei gaini poti pune oua de rata si gaina respectiva se va aseza pe ele fara retinere. OUL este pentru gaina un releaser, un stimul declansator al comportamentului de clocire. Pentru a vedea prin ce anume caracteristici actioneaza acest releaser Baerends si Kruijt (1973, http://www.flyfishingdevon.co.uk/salmon/year1/titration-expt-selftest.html ) au manipulat comportamentul de recuperare a oualor rostogolite din cuib, (comportament intalnit la specii care cuibaresc pe sol gaste, pescarusi, etc.) prin plasarea in apropierea cuibului a unor oua diferite prin forma, culoare sau dimensiune fata de ouale caracteristice speciei respective.
-

Variatia formei de la ovoid la paralelipiped a evidentiat preferinta pentru forma apropiata de cea naturala Variatia culorii a evidentiat preferinta pentru oua al caror colorit era mai apropiat de cel al substratului, rolul de camuflaj Variatia dimensiunii sunt preferate ouale de dimensiuni mai mari decat cea caracteristica speciei oua mai mari semnalizeaza vigoare, sanse sporite de supravietuire a puiului (vezi reactia fiecaruia dintre noi atunci cand auzim ca o persoana cunoscuta a nascut recent. Prima intrebare este legata de sex iar adoua de greutatea copilului).

In concluzie fiecare dintre caracteristicile obiectului stimul este importanta pentru declansarea comportamentului de clocire. Alte exemple de stimuli declansatori Puii de pescarus proaspat eclozati si crescuti de om accepta hrana numai daca mana sau dispozitivul cu care se ofera aceasta prezinta o pata de culoare rosie. O asemenea pata de culoare se gaseste in mod normal pe ciocul pescarusilor adulti si reprezinta pentru pui un releaser de solicitare si

acceptare a hranei (Tinbergen N. & Perdeck A.C. 1950. On the stimulus situation releasing the begging response in the newly hatched Herring Gull chick (Larus argentatus argentatus Pont). Behaviour 3: 139.)

Dupa cum se poate vedea din imaginea de mai sus modelul artificial poate fi redus la o simpla bagheta, ceea ce conteaza pentru declansarea comportamentului este culoarea rosie. In mod asemanator reactioneaza la stimuli declansatori si ghidrinul (Gasterosteus aculeatus) in perioada de imperechere. In aceasta perioada masculii adulti imbraca haina nuptiala coloratie rosie a abdomenului, devin teritoriali si foarte agresivi fata de alti masculi adulti. In acelasi timp curteaza intens femelele din proximitate pentru a le atrage in cuibul construit din nisip si a le fecunda. Dupa fecundatie, masculul este cel care protejeaza ponta si alevini (puii de peste in primele zile). Si la ghidrin culoarea rosie este semnalul declansator al atacului, in timp ce o forma ovoidala avand partea ventrala mai proeminenta declanseaza dansul de curtare.

Stimuli declansatori ai unui comportament dat se intalnesc atat in lumea animala cat si in cazul omului.
2. De ce SE ASEAZA gaina pe oua? ontogeneza

De ce nu le mananca de exemplu ? Si oare se aseaza neconditionat pe oua oricand le intalneste ? Desigur prezenta stimulilor declansatori singuri nu este suficienta. Este necesar ca respectiva pasare sa se afle intr-o anumita perioada a ontogeniei sale, sa se afle intr-o stare hormonala favorizanta pentru a cadea closca. Aici avem de a face cu starea fiziologica interna a animalului care favorizeaza sau nu efectele stimulilor declansatori. Altfel cum am putea explica faptul ca multe pasari fura oua din cuiburile altor specii pentru a le manca sau a-si hrani proprii pui.
3. De ce se aseaza GAINA pe oua? valoarea adaptativa si filogeneza

Comportamentul de clocire se intalneste la marea majoritate a pasarilor. Avand cel mai probabil radacinile in comportamentul de supraveghere a cuibului, intalnit la crocodilieni din care au evoluat filogenetic pasarile. Cel mai probabil a avut loc o reducere progresiva a distantei dintre locul de paza

si locul unde erau depuse ouale. Acele pasari care s-au apropiat cel mai mult de locul pontei chiar asezandu-se peste el au avut un mai mare succes reproductiv, un numar mai mare de pui eclozand si supravietuind pana la stadiul adult. Comportamentul de cuibarire/clocire s-a transmis atat prin invatare cat si genetic devenind in timp regula pentru clasa Aves. Exceptie fac Cucii si Megapodul Leipoa ocellata intalnita in Australia si Papua Noua Guinee. Aceasta din urma pasare nu cloceste propriu-zis ci construieste un cuib sofisticat (vezi imaginea de mai jos) alcatuit din materiale diverse care furnizeaza caldura si protectie.

In ceea ce-i priveste pe cuci motivul pentru care in cazul lor a fost selectat comportamentul de parazitism la cuib in locul clocirii nu este nici astazi foarte bine descifrat. Ceea ce se poate spune in linia celor prezentate anterior este ca oul si apoi puiul de cuc este protejat de parintii adoptivi pornind in mare masura de la dimensiunile exagerate care actioneaza dupa cum am mentionat ca un important factor declansator In ceea ce priveste originea filogenetica a comportamentului de clocire, am mentionat deja faptul ca dintre reptile la crocodilieni se intalneste un comportament bine exprimat de protectie a cuibului dublat de protectia si transportul de catre mama a puilor proaspat eclozati in apa. La celelalte reptile actuale comportamentul parental se reduce la plasarea pontei in zone favorabile eclozarii.

1.3 SEXUALITATEA SI INVESTITIA PARENTALA

Evolutia sexualitatii, selectia sexuala: intersexuala si intrasexuala. Interesul, am putea spune chiar instinctul clasificarii este, dupa cum am mentionat, una dintre trasaturile universal umane. Creierul uman nu poate opera cu notiuni disparate si aflate in aparenta dezordine ci are nevoie de sertare mentale in care sa stocheze informatii intre care stabileste anumite conexiuni. Nu avem cunostinte concrete referitoare la necesitatea si abilitatea creierului altor vietuitoare de a opera in acelasi mod dar daca este sa tinem cont macar de similitudinile anatomo-functionale fundamentale ale sistemului nervos central cel putin in ceea ce le priveste pe primate, nici nu putem nega ferm o asemenea posibilitate. Folosindu-ne de acest instinct al clasificarii, mai ales in scop didactic vom aborda pe rand diferite categorii comportamentale: comportamentul sexual, parental, comportamentul teritorial, social, alimentar, agresivitatea, comunicarea, etc. Aceasta sarcina nu este atat de usoara precum pare deoarece poate lasa impresia existentei reale a unor asemenea separari. Procesul seamana cumva cu cel al impartirii unei portocale; fiecare capata cate o felie si toata lumea e multumita. Nimanui nu i-ar trece prin minte sa guste din felia celui de alaturi doar pentru a vedea cum este doar feliile provin toate din acelasi fruct. Cu alte cuvinte diferitele categorii comportamentale nu se desfasoara separat si fara legatura intre ele. Nu ma joc de la ora... la ora... fara sa ripostez (agresiv sau defensiv) daca cineva imi

ia jucaria (posesia), nu mananc fara grija ca s-ar putea in acel timp ca cineva sa-mi intre in casa (sa-mi incalce teritoriul) sau sa-mi rapeasca / atace partenerul sau copiii. Comportamentele se intrepatrund si se conditioneaza reciproc si fiecare dintre ele poate la un moment dat sa domine iar in momentul imediat urmator sa fie anulat de un altul. Sa analizam foarte succint de exemplu legatura comportamentului sexual si alte categorii comportamentale: Sexualitatea inseamna in primul rand (dar nu in exclusivitate) reproducere. In consecinta cel putin pentru unul dintre partenerii sexuali va insemna implicare in protectia progeniturii. Aceasta se face simplu, prin depunerea la intamplare a produsului fecundarii sau foarte elaborat asa cum este in cazul pasarilor si mamiferelor. Exista dupa cum vom vedea o mare varietate de tactici si programe de investitie parentala. In marea majoritate a cazurilor daca nu in toate depunerea pontei nu se face nici simplu nici la intamplare deoarece ambianta propice dezvoltarii noii generatii nu este uniforma. Exista zone optime si zone mai putin favorizante dezvoltarii embrionare in oricare mediu. Dar pentru a depune ponta intr-o astfel de zona optima indivizii parentali trebuie sa isi asigure accesul la acea zona (teritorialitate) intrand foarte adesea in conflict cu congeneri care au o aceeasi tinta (agresivitate). Pentru a reduce consecintele nefaste ale unei agresivitati manifeste perpetue indivizii animali (si cei umani) sunt dotati cu programe foarte diverse si eficiente de comunicare care le servesc nu numai asigurarii unui loc optim de cuibarire (folosim aici termenul de cuibarile in sens larg ) dar si atragerii partenerului sexual, marcarii teritoriale, indepartarii rivalilor, semnalizarii pericolelor, etc. Intre sexualitate si gruparea sociala exista o stransa interdependenta reflectata de insasi structura ierarhica a grupurilor sociale care reglementeaza intre anumite limite accesul la reproducere.

Comportamentul alimentar este si el strans corelat cu sexualitatea; un organism capabil sa se hraneasca adecvat este un organism care-si poate permite sa dezvolte caractere sexuale secundare atractive (masculi) si care este capabil de reproducere (femele). Din acest exemplu am putea trage concluzia ca motorul comportamental este sexualitatea dar daca luam oricare alt exemplu si incercam sa stabilim in mod asemanator gradul de relationare cu celelalte comportamente vom ajunge repede la concluzia ca ... toate feliile unei portocale au acelasi gust. Selectia naturala si selectia sexuala sunt conceptele esentiale abordarii stiintifice a comportamentului animal/uman. Pentru o documentare adecvata recomandam lectura celor doua lucrari de capatai ale lui Darwin, Originea speciilor si Originea omului si selectia sexuala ambele lucrari sunt traduse si in limba romana dar sunt accesibile online si in original http://darwin-online.org.uk/ Selectia naturala - Darwin, 1859 On the Origin of Species (by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) - Vizeaza comportamentul de supravietuire
-

Poate duce, in final, la speciatie

Problemele adaptative: - evitarea pradatorului - consumul corespunzator de hrana - atragerea si selectia partenerului

Selectia sexuala Darwin 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex - Dezvoltarea unor caractere care nu contribuie la supravietuirea individului
-

Accesorii permanente sau sezoniere = indicatori ce dau informatii despre individ (varsta, starea de sanatate, fertilitatea, fitnesul general) Indicatori fizici marimea corpului (varsta si starea nutritionala) simetria (rezistenta la boli si lezari) stralucirea culorilor (evitarea parazitilor) Indicatori comportamentali emisiile vocale intensitatea si durata comportamentul de teritorialitate Selectia naturala Utilitara, functionala Rezolva o problema Economica Monotona Constructiva Fixa Selectia sexuala Spectaculoasa, elaborata Impresioneaza publicul Risipa de resurse Incitanta Distructiva Flexibila (sezoniera)

Principiul handicapului Amoz Zahavi,1975 Mate selection A selection for a Handicap pune in discutie caracterul handicapant pe care il au caracterele sexuale secundare folosite drept criterii de selectie a partenerului. Exemplul classic: coada paunului ornament fundamental pentru impresionarea femelelor necesita capacitati sporite de procurare a hranei si

de aparare de pradatori. Cu cat coada este mai lunga si mai bogata cu atat este mai mare riscul ca respectivul mascul sa fie capturat de un pradator. Semnalele oneste Trasaturi fenotipice (fizice, comportamentale) greu de mimat care furnizeaza informatii cu privire la zestrea genetica si/sau capacitatea purtatorului de a investi parental.

Diferentele dintre sexe Principiul lui Bateman Anisogamie poliginie Sexul care investeste mai mult in reproducere reprezinta un factor limitant pentru care celalalt sex trebuie sa intre in competitie. Gametii femeli - limitati numeric - dimensiuni mari - inverstitie materiala si energetica mare in producerea lor Avantaj pentru femela: Fecundarea ovulelor de catre un mascul valoros genetic. Poliandria nu este favorizata Gametii masculini - nelimitati numeric - dimensiuni reduse - investitie materiala si energetica reduse in producerea lor Avantaj pentru mascul Fecundarea unui numar cat mai mare de femele (poliginie) Monogamia nu este favorizata

Exceptii si critici ale principiului Bateman


-

Speciile la care rolul sexelor in cresterea progeniturii este inversat: Exista unele specii. de pesti, amfibieni, la care masculul mai sters ca aparitie fenotipica manifesta comportamentul parental. La aceste

specii femelele sunt mai agresive, mai teritoriale si mai bogat ornamentate. (Emlen ST & Oring LW, 1977; Knowlton N. 1982). - La unele specii femelele produc mai multi descendenti daca sunt fecundate de mai multi indivizi (iepuri) - Raportul in fecundare intre gameti (numeric) nu este de 1:1 considerand masa mare de gameti consumata pentru fecundarea unui ovul diferenta intre investitia gametica a celor doua sexe nu mai este atat de diferita

Dimorfismul sexual. La foarte multe specii animale femelele si masculii difera fenotipic, din punct de vedere al dimensiunilor, coloritului si caracterelor sexuale secundare utilizate in competitia intrasexuala si/sau curtare. Exista o legatura intre amplitudinea dimorfismului sexual si strategia reproductiva pe termen mediu si lung. Daca ne referim la primate putem descrie o mare variabilitate a dimorfismului sexual. La cele care traiesc intr-o grupare de tip harem (un mascul adult, femele si puii acestora, de exemplu Gorila, Urangutanul) masculii sunt considerabil mai mari decat femelele si dispun de mijloace elaborate de atac /aparare. Dimorfismul sexual este mai redus dar evident in cazul gruparilor multi-masculi, multi-femele. Relatiile sexuale in astfel de grupari sunt promiscue in sensul ca femelele se pot imperechea si cu alti masculi din grup in afara masculului dominant acest tip de grupare sociala se intalneste la cimpanzei. La giboni si siamangi dimorfismul sexual este inexistent aceste primate sunt monogame formand cupluri de lunga durata. Imixtiunea unui mascul pretendent este sanctionata in egala masura de cei doi parteneri.

Tipurile de asocieri masculi femele pot fi privite si ca fiind dependente de resurse si de relatiile intra si interspecifice:
-

Atunci cand resursele sunt disipate si femelele trebuie sa-si caute hrana de unele sigure, masculii le urmaresc si va rezulta un sistem monogam: lemuri, giboni. De obicei nu exista dimorfism sexual.

Cand femelele prefera deplasarile in grupuri mici pentru a se apara de alte femele, pradatori sau infanticid, atunci va apare sistemul de poliginie cu un singur mascul, harem: babuinii hamadryas, colobus, gorile. De obicei acest sistem duce la dimorfism prin selectia sexuala pentru agresivitate, marime corporala, arme .

Cand grupurile de femele sunt mai mari, exista de obicei mai multi masculi organizati in coalitii: poliginie multimasculi: babuini, macaci, maimute urlatoare, cimpanzei. Masculii concureaza la diferite niveluri: promiscuitatea femelei duce la selectie spermatica. Preferinta pentru masculi dominanti duce la ierarhizare si competitie pentru statut social, agresivitate si formare de coalitii;

Inca mai interesanta este relatia care s-a stabilit intre tipul de grupare sociala la primate si dimensiunea testiculelor (competitia spermatica). La primate marimea testiculelor creste odata cu cresterea competitiei spermatice intre masculi. Astfel la gorile, giboni, siamangi dimensiunea testiculelor raportata la dimensiunea corporala este redusa. Accesul la partenerul sexual fiind asigurat fie prin dominanta masculului conducator de harem fie prin legatura monogama nu necesita dezvoltarea excesiva a testiculelor. In cazul cimpanzeilor testiculele sunt de dimensiuni foarte mari raportate la

dimensiunea corpului. Fiind oportunisti sexual acesti masculi trebuie sa mentina o productie spermatica ridicata. Pozitia omului din punctul de vedere al dimensiunii testiculelor se afla undeva in apropierea cimpanzeilor. Testiculele la Homo sapiens sunt de dimensiuni medii, produc cca. 400 mil de spermatozoizi per ejaculare (femeile ancestrale aveau probabil raporturi sexuale cu mai multi masculi).

Legatura sexualitatii cu investitia parentala Dupa cum s-a vazut exista un conflict gametic de interese intre masculi si femele in ceea ce priveste maximizarea efortului reproductiv exprimat prin numarul de pui viabili care sa poarte si sa transmita la randul lor parte a genomului parental. Fara a afirma nici un moment ca ar exista la vreun individ animal preocuparea concreta, constienta de a-si raspandi propriile gene in populatie, mecanismele care guverneaza sexualitatea si investitia parentala indica aceasta tinta drept una cat se poate de reala la nivel populational. Prin investitie parentala se intelege orice tip de comportament ce creste sansele de supravietuire a puiului prezent in detrimentul parintelui si/sau al progeniturii viitoare Investitia parentala cuprinde:

Masculi Producerea gametilor Valorificarea gametilor: Competitia intrasexuala Indepartarea rivalilor Teritoriu optim ca pozitie, acces la resurse, construirea cuibului +/- partener Pozitie ierarhica Competitiea intersexuala Caractere handicapante Participarea la cresterea

Femele Producerea gametilor Valorificarea gametilor: Selectarea partenerului optim Teritoriu optim (specii solitare), construirea cuibului +/- partener Pozitie ierarhica (specii sociale)

progeniturii (+/- colaborare cu Cresterea progeniturii clocire, partenerul sexual) - Competitia spermatica Gelozia sexuala - infidelitate alaptare, hranire,(+/- colaborare cu partenerul sexual) Gelozia sexuala - infidelitate

Exista o evolutie gradata a formelor de investitie parentala de la investitia minima de a gasi un loc optim pentru depunerea pontei pana la implicarea partenerilor de cuplu in protectia si cresterea progeniturii. Acolo unde exista implicare in protejarea pontei si a puilor aceasta intereseaza de cele mai multe ori parintele matern realitate ce confirma directionarea comportamentului in sensul maximizarii sanselor de raspandire a propriilor gene. Exista insa numeroase specii, mai ales pesti, amfibieni la care masculii sunt cei care preiau aceasta sarcina, adesea fara implicarea femelei/femelelor.

Explicatia cea mai plauzibila este data de certitudinea paternitatii oferita de tipul de fecundare. La unele specii de pesti si amfibieni la care fecundatia este externa, femela depune ponta in prezenta masculului care o fertilizeaza imediat fiind astfel sigur de paternitate si avand o justificare biologica de a continua efortul parental dupa momentul fecundarii. In cazul animalelor cu fecundatie interna, femela este cea care ramane ultima cu produsul de conceptie, masculul neavand certitudinea paternitatii. In aceste conditii investitia parentala paterna se justifica numai in acele cazuri in care exista programe comportamentale complexe de prevenire a infidelitatii prin controlul strict al activitatii femelelor in oestru. Monogamie versus poligamie. Monogamia este una dintre variantele de reproducere in lumea animala. Incidenta monogamiei sexuale este rara si discutabila in termeni absoluti (sub 3% dintre mamifere). La majoritatea speciilor la care exista monogamie sociala exista imperechere extra-cuplu (pasari, mamifere, insecte, etc). Monogamia reala la unele specii de animale este se pare legata de nivelul unor neurotransmitatori cum ar fi dopamina. Astfel la Microtus ochrogaster dupa prima imperechere cu o femela virgina masculul ataca si respinge oricare alta femela disponibila. Aceiasi ostilitate o manifesta si femela fata de alti masculi. Injectarea de substante care blocheaza receptorii dopaminergici D1, D2 din N. accumbens disrup fidelitatea cuplului. Una dintre motivatiile monogamiei este numarul redus de female receptive in mediul ambiant - abandonarea femelei A presupus fertilizate pentru gasirea unei femele B poate avea drept consecinta fertilizarea reala a primei femele A de catre un alt mascul.

Avantajele materiale ale poliandriei 1. Accesul femelei si puilor la resurse controlate de n parteneri 2. Grija parentala manifestata de diferitii parteneri 3. Reducerea riscului hartuirii sexuale de catre non-parteneri Ipoteza genelor valoroase Masculii valorosi genetic sunt preferati de femele Masculii valorosi genetic nu sunt disponibili pentru toate femelele receptive sexual fiind implicati intr-o relatie temporar (permanent) monogama Famelele care stabilesc relatie de cuplu cu masculi mai putin valorosi genetic vor cauta sa se acupleze si cu alti masculi in felul acesta satisfacand ambele constrangeri : gene de buna calitate si participarea masculului la cresterea progeniturii. Au puii rezultati in urma infidelitatii mamei o zestre genetica superioara celei a puilor cuplului stabil? Avantaje genetice ale poliandriei 1. Asigurarea fertilizarii ovulelor prin achizitie spermatica 2. Achizitia unei sperme de calitate genetica superioara 3. Asigurarea variabilitatii genetice prin achizitia de spermatozoizi din multiple surse. Partenerii masculi extra-cuplu - date de observatie : Nu sunt mai valorosi d.p.d.v. al caracterelor sexuale secundare sau a starii generale a organismului. Au dimensiuni corporale mai mari si sunt mai in varsta decat partenerii intra-cuplu. Este dimensiunea corpului un factor care sa creasca fittness-ul progeniturii?

Datele de literatura nu confirma existenta unor asemenea diferente intre puii rezultati extra si intra cuplu. Ipoteza compatibilitatii genetice Reproducerea in afara cuplului previne depresia genetica datorata inrudirii intre partenerii de cuplu Participarea masculului la protectia progeniturii creste sansele de supravietuire a puilor, implicit de propagare a genelor parentale in populatie. Strategii reproductive Strategia de tip K - in mediu predictibil producerea unui numar mic de descendenti si investitie parentala de lunga durata Strategia de tip r - in mediu cu riscuri producerea unui numar cat mai mare de descendenti, si o investitie parentala de cat mai scurta durata Studii recente vorbesc de un continuum intre cele doua tipuri de investitie