EUMYCOTA OU FUNGOS VERDADEIROS

5. REPRODUO 5.1. Tipos de Reproduo 5.1.1. Assexuada (Somtica) 5.1.2. Sexuada 5.2. Formao de rgos Reprodutivos 5.2.1. Holocarpia 5.2.2. Eucarpia 5.3. Estgios do Ciclo de vida ligados Reproduo 5.3.1. Estgio Anamrfico (assexual) 5.3.2. Estgio Teleomrfico (sexual) 5.3.3. Holomorfo = Teleomorfo + Anamorfo 5.4. Reproduo Assexuada 5.4.1. Multiplicao 5.4.1.1. Brotamento (leveduriformes, unicelulares) 5.4.1.2. Diviso Celular (leveduriformes, unicelulares) 5.4.1.3. Fragmentao 5.4.2. Mitsporos 5.4.2.1. Tipos de Mitsporos 5.4.2.1.1. Plansporos (mveis, flagelados) 5.4.2.1.1.1. Zosporos 5.4.2.1.2.Aplansporos (imveis) 5.4.2.1.2.1. Artrsporos 5.4.2.1.2.2. Clamidsporos 5.4.2.1.2.3. Esporangisporos (endsporos) 5.4.2.1.2.4. Condios (exsporos) 5.5. Reproduo Sexuada 5.5.1. Meisporos 5.5.1.1. Tipos de Meisporos 5.5.1.1.1. Zosporos meiticos (Chytridiomycota) 5.5.1.1.2. Esporos do esporngio germinal (Zygomycota) 5.5.1.1.3. Ascsporos (Ascomycota) 5.5.1.1.4. Basidisporos (Basidiomycota) 5.5.2. Processo de Fecundao 5.5.2.1. Gametas 5.5.2.1.1. Planogametas (mveis) 5.5.2.1.1.1. Isogmica 5.5.2.1.1.2. Anisogmica 5.5.2.1.2. Planogameta e Aplanogameta 5.5.2.1.2.1. Oogmica 5.5.2.2. Hifas Gamticas (gametngios) 5.5.2.2.1.Gametangiogamia

5.5.2.3. Hifas Somticas ou Esporos 5.5.2.3.1. Somatogamia 5.5.3. Padres de Sexualidade 5.5.3.1 Monico 5.5.3.2. Diico (muito raro) 5.5.3.3. Sexualmente Indiferenciado (a maioria) 5.5.4. Compatibilidade Sexual 5.5.4.1. Homotalismo 5.5.4.2. Heterotalismo 5.5.4.2.1. Um locus (dois alelos) 5.5.4.2.2. Um locus (vrios alelos) Unifatorial ou Bipolar 5.5.4.2.3. Dois locus (vrios alelos) Bifatorial ou Tetrapolar 5.6. Parassexualidade 6. CICLOS DE VIDA 6.1. Haplobintico 6.1. Haplonte (a maioria) 6.1.1. Estado 6.2. Diponte (muito raro) 6.2. Diplobintico 7. GENMICA 7.1. Genomas Fngicos 7.1.1. Maior densidade de genes 7.1.2. Introns pequenos 7.1.3. Poucos seqncias repetitivas

Podem ser reconhecidos dois tipos gerais de reproduo: assexuada (somtica) e sexuada. A reproduo assexuada nunca envolve cariogamia (fuso de ncleos) e meiose, fenmenos caractersticos da reproduo sexuada. Na formao de rgos reprodutivos (assexuais ou sexuais) todo o corpo do fungo pode ser convertido em uma estrutura reprodutiva (holocarpia) ou, como na maioria das espcies, apenas parte dele origina uma estrutura reprodutiva (eucarpia). Os fungos tipicamente reproduzem-se tanto sexualmente como assexualmente embora no necessariamente ao mesmo tempo. Enquanto que a reproduo sexuada resulta no aumento da variabilidade gentica e formao de novos gentipos, a assexuada mais importante durante a colonizao de ambientes. Os espcimes de fungos de uma mesma espcie podem ser encontrados na natureza em diferentes estgios reprodutivos sexuais e assexuais, alm disto

muitas espcies no apresentam estgios sexuais e outras nem mesmo estgio assexual. Este pleomorfismo caracterstico dos fungos (ocorrncia de duas ou mais formas durante o ciclo de vida de um organismo) dificulta muito a identificao das espcies. O termo teleomorfo utilizado para descrever o estgio sexual (modernamente aceito tambm o termo meiosprico) enquanto que se utiliza o termo anamorfo para o estgio assexual (atualmente tambm utilizado o termo mitosprico). Quando se descreve a espcie em todas as suas formas usa-se o termo holomorfo. A reproduo assexuada envolve simples (1) multiplicao, como fragmentao do corpo, diviso de clulas somticas (ou compartimentos hifais), brotamento de clulas somticas (ou esporos) e (2) produo de esporos mitticos (mitsporos) A fragmentao consiste na simples quebra mecnica do miclio, devido a algum agente abitico ou bitico. Cada fragmento formado pode potencialmente originar novos clones. Este processo que ocorre naturalmente bastante utilizado em condies artificiais, em laboratrio, para a propagao de isolados de fungos miceliais (repicagem). O brotamento, tpico dos fungos leveduriformes ou unicelulares, compreende a formao de uma nova clula (clula-filha) que se desenvolve presa clula-me atravs de um orifcio na parede celular. Na maioria dos fungos, a reproduo sexuada no envolve a produo de distintos gametas unicelulares como na maioria dos eucariontes, embora ocorra, principalmente naqueles grupos que se acredita terem uma origem mais antiga (ex. Chytridiomycota). O mais comum a ocorrncia de hifas diferenciadas (hifas gamticas) ou no (hifas somticas) cujos ncleos dos compartimentos hifais funcionam como gametas No processo de conjugao ou copulao gametangial ou gametangiogamia, como o prprio nome indica, as hifas gamticas no apenas entram em contato, mas h uma completa fuso de suas paredes de modo que ocorre uma plasmogamia. A somatogamia envolve a unio de duas hifas somticas por anastomose, ocorrendo a plasmogamia e, posteriormente a cariogamia, que pode ocorrer de imediato ou, mais freqentemente, demorar de ocorrer, resultando em compartimentos hifais ou clulas dicariticas (dois ncleos) que podem ser (e geralmente so) distintos geneticamente (heterocariticos) ou no (homocariticos). Hifas dicariticas podem ser formadas tanto pelo processo de somatogamia como de gametangiogamia. A durao da fase dicaritica uma caracterstica diferencial entre Ascomycota (fase dicaritica curta) e Basidiomycota (fase dicaritica longa). A grande maioria dos fungos apresenta ciclo de vida haplobintico haplonte embora todas as outras possibilidades possam ocorrer. importante ressaltar que o estado ou fase dicaritica (n+n) ocorre justamente aps a unio de hifas haplides monocariticas, que formam uma hifa dicaritica que, por sua vez, dar origem a outras hifas dicariticas. Faz-se extremamente necessrio ressaltar o significado da heterocariose: ser heterocaritico equivalente a ser diplide, pois o ncleo + possui alelos diferentes do ncleo - de modo que a hifa dicaritica heterozigtica e os efeitos

de alelos no pareados (no caso de haploidia) so evitados. Entretanto, a heterocariose pode ser ainda mais seletivamente vantajosa que a diploidia porque as vrias hifas de um mesmo miclio, portanto, de um mesmo indivduo, podem se fundir com diferentes hifas de miclios distintos. Logo um nico miclio pode ser formado por vrias hifas heterocariticas distintas entre si, alcanando uma variabilidade gentica maior do que no caso de uma diploidia, entretanto, esta condio naturalmente limitada pela ocorrncia de incompatibilidade somtica. No se deve confundir distribuio sexual com compatibilidade sexual. Quanto distribuio sexual os fungos podem ser enquadrados em trs categorias: (a) monicos (hermafroditas), (b) diicos e (c) sexualmente indiferenciados. Um indivduo (corpo, na maioria das vezes um miclio, originado de um nico esporo) monico ou hermafrodita possui tanto rgos masculinos como femininos. Um indivduo diico possui ou rgos masculinos ou rgos femininos. Um indivduo sexualmente indiferenciado apresenta estruturas reprodutivas sexuais que so morfologicamente indistintas (quanto a serem masculinas ou femininas). A grande maioria dos fungos sexualmente indiferenciados e fungos dicos so bastante raros. Desta forma quando no se pode distinguir seu sexo, refere-se ao seu mating type (tipo de acasalamento). Alm disto, existem alelos mltiplos de mating types, ou seja, como se existissem vrios sexos. Logo a condio de existncia de dois sexos e em indivduos separados como na grande maioria dos animais, algo muito difcil de ser encontrado em fungos. Fungos monicos, diicos e sexualmente indiferenciados podem, quanto compatibilidade sexual, pertencerem a uma das seguintes categorias: (1) homotlicos, (2) heterotlicos e (3) homotlicos secundrios. Uma espcie de fungo dita homotlica quando cada indivduo for autofrtil ou autocompatvel, isto , quando for capaz de se reproduzir sexuadamente sem o concurso de outro indivduo. Diz-se que heterotlica quando cada indivduo for autoestril ou autoincompatvel, isto , quando for capaz de se reproduzir com o concurso de outro indivduo sexualmente compatvel de um mating type distinto do seu, no importando o fato do indivduo ser monico (hermafrodita) ou no. As espcies heterotlicas podem apresentar um sistema de incompatibilidade sexual controlado por (1) um locus com dois alelos, (2) um locus com vrios alelos (unifatorial ou bipolar) ou ainda (3) dois loci com vrios alelos em apenas um ou nos dois loci (bifatorial ou tetrapolar) caso Algumas concluses podem ser tiradas ao se cruzar s informaes de distribuio e compatibilidade sexual: (a) nenhum fungo diico pode ser homotlico, (b) no existem mating types nem tampouco cruzamento do tipo out-crossing em fungos homotlicos, (c) em fungos heterotlicos o cruzamento sempre do tipo "out-crossing. Quando so formados, em fungos heterotlicos, esporos contendo dois ncleos de mating types distintos, o indivduo proveniente destes esporos se comportar como homotlicos (autocompatveis) embora sejam, na realidade, heterotlicos (autoincompatveis). Esta condio referida como homotalismo secundrio ou pseudo-homotalismo. Em muitos fungos assexuais, que no realizam reproduo sexual, existe um processo pelo qual possvel ocorrer fecundao e recombinao gentica - a parassexualidade. O ciclo parassexual consiste na unio ocasional de diferentes

hifas monocariticas (de indivduos diferentes) originando uma hifa heterocaritica em que ocorre fuso nuclear e crossing-over mittico. Posteriormente h a formao de aneuplides por erros mitticos e ento o retorno ao estado haplide por perda cromossmica. Desta forma so formadas hifas homocariticas recombinantes. Entretanto, acredita-se que este processo no seja muito comum em condies naturais devido existncia da incompatibilidade somtica que impede que hifas de miclios diferentes se anastomosem ao acaso, processo que evolutivamente interpretado como um mecanismo de segurana e preservao do genoma original. Ciclos sexual e parassexual podem ocorrer na mesma espcie de fungo e no sendo, portanto, mutuamente exclusivos j que podem ocorrer nas fases teleomrfica e anamrfica respectivamente. De uma maneira geral, e de acordo com o conhecimento acumulado nos ltimos anos com o seqenciamento completo ou parcial de genomas fngicos, pode-se afirmar que estes se caracterizam por apresentar uma grande densidade de genes, uma vez que possuem relativamente poucas seqncias repetitivas e introns menores do que os genomas de animais e plantas.