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Captulo II
2010
59
RESUMEN En este documento se presentan los resultados del anlisis de 96 muestras de plancton, colectadas entre marzo a octubre de 2009 en seis sitios del Sector Occidental de la Baha de Jiquilisco, El Salvador. Se determin la composicin y abundancia del fitoplancton destacando las especies potencialmente nocivas. Las muestras fueron colectadas con red de plancton de 20 micras, con la que se estableci el listado de especies, y botella tipo Ruttner para anlisis cuantitativos. Se identificaron 127 especies distribuidas en 65 gneros, 34 familias y 15 rdenes. Las divisiones de algas identificadas corresponden a Bacillariophyta (95), Dinophyta (13), Chlorophyta (8), Charophyta (4), Cyanophyta (6), Heterokontophyta (1). Dentro del material estudiado, 18 especies y 15 gneros son nuevos registros para el pas y 14 del total de especies encontradas son consideradas en la literatura como potencialmente nocivas. Las diatomeas centrales fueron las ms representativas (75.33%) de la comunidad. Las abundancias totales variaron de 1 575 533 clulas l-1 a 3 516 052 clulas l-1. Se encontraron diferencias significativas entre la abundancia de microalgas y los meses de muestreo (Kruskal Wallis p<0.05). La especie de mayor abundancia en casi todos los meses de muestreo y todas las estaciones fue Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen. ABSTRACT This paper presents the results of the analysis of 96 plankton samples collected from March to October 2009 at six sites in the Western Jiquilisco Bay, El Salvador. The composition and abundance of the phytoplankton community were determinate and identified potentially harmful species. The samples were collected with plankton net of 20 microns to obtain the species list and Ruttner type bottle for quantitative analysis. 127 species distributed in 65 genera, 34 families and 15 orders were identified. Algal groups identified correspond to Bacillariophyta (95), Dinophyta (13), Chlorophyta (8), Charophyta (4), Cyanophyta (6), Heterokontophyta (1). 18 species and 15 genera were identified as new to the country and identified 32 potentially harmful species. Central diatoms were the most representative (75.33%) of the community. The total abundances ranged from 1 575 533 cells l-1 to 3 516 052 cells l-1 There were significant differences between the months and abundance of microalgae (Kruskal-Wallis, p <0.05). The most abundant species in almost all sampling months and all stations were Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen.
Palabras Clave: Fitoplancton, Composicin, Abundancia, Aulacoseira, Jiquilisco, El Salvador. Key words: Phytoplankton, Composition, Abundance, Aulacoseira, Jiquilisco, El Salvador.
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INTRODUCCIN
E
se Las
lugar a una floracin algal (marea roja). Las floraciones algales pueden tener efectos perjudiciales para los seres humanos u otros organismos en el ecosistema: algunas microalgas son productoras de toxinas, otras, debido a su alta biomasa, se asocian a mortandades de de peces por disminucin del oxgeno disuelto, o causan daos a las branquias de los peces porque producen secreciones que taponan branquias, impidiendo el intercambio gaseoso, de manera que el pez muere por asfixia (Corts, 2002). En El Salvador an son escasas las investigaciones fitoplanctnicas. Pese a que la Baha de Jiquilisco ha sido uno de los sitios ms estudiados, las investigaciones de las esa franja se litoral. han La enfocado primera a un nicamente en la regin central de contribucin Menjvar siguiente, corresponde En la
la deriva o de hbito de vida errante en las masas de agua naturales. En el plancton fotosinttico o fitoplancton agrupan representantes de diferentes divisiones de microalgas. comunidades la fitoplantnicas bsica de constituyen ecosistema unidad
produccin de materia orgnica en el acutico aguas abiertas. En presencia de nutrientes, el fitoplancton es capaz de acumular energa lumnica solar en forma de compuestos qumicos energticos a travs de la fotosntesis. As mismo, el oxgeno liberado es utilizado por los organismos En el acuticos el para su respiracin (Infante, 1988). estuario aporte microalgas a la productividad total del ecosistema es bajo, sin embargo, estas son fundamentales para el mantenimiento de la diversidad y abundancia de los niveles trficos ms altos (Kathiresan & Bingham, 2001). En determinadas sus condiciones dando
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(1995), Flores (1996) y Colato (1996) continuaron desarrollando esfuerzos en el mismo sector analizado por Menjvar.
Los
grupos
por
esos y 1995),
oceanogrfica tipo Ruttner con la que se extrajo agua. una muestra de 1 litro a muestras en formol al fueron 5 % nivel superficial de la columna de Las preservadas
autores
fueron
diatomeas
diatomeas (Pea, 1995), cyanophytas 1996) y dinoflagelados (Colato, 1996). La presente investigacin pretende dar un nuevo la de aporte la al tema y evaluando abundancia composicin
(Boltovskoy, 1995). Las muestras obtenidas con la botella Ruttner fueron utilizadas para el conteo de las especies haciendo uso de la metodologa descrita por Semina (1978). Las muestras de red se utilizaron para generar un listado de las especies encontradas. Para ello se realizaron observaciones en microscopio compuesto de luz hasta
comunidad
fitoplanctnica y destacar las especies potencialmente nocivas en el sector occidental de la Baha de Jiquilisco (SOBJ). MTODOS Recolecta de muestras y procedimientos de laboratorio Se obtuvieron 96 muestras de agua estuarina seis en colectas de mensuales La durante marzo a octubre de 2009 en estaciones muestreo: Bocana, El Montecristo, fue Varal, colectado
aumentos de 1500X. La clasificacin taxonmica se realiz hasta llegar al nivel taxonmico ms bajo posible, con la ayuda de la siguiente literatura: Tomas (1997), Cupp (1943), Balech (1988), UNESCO (2009), Pasztaleniec & Poniewozick (2004). Algunas especies fueron corroboradas por especialistas de la Universidad Autnoma de Mxico, Universidad del Mar campus Puerto ngel (Mxico) y la Universidad Nacional de Colombia sede Amazona.
Conquista, Ajalin y Tirana (Figura 1). fitoplancton utilizando una red de plancton de 20 m de abertura de malla y 33 cm de dimetro de boca. Se llev a cabo un arrastre vertical (Reguera, 2002), as mismo se utiliz una botella
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Figura 1. Mapa de ubicacin de las estaciones de muestreo. Figure 1. Location map of sampling stations.
Anlisis de los datos Con los datos de las muestras de botella se obtuvieron la distribucin de frecuencias, abundancia absoluta y relativa de las especies y de las agrupaciones Se supra-genricas los ndices por de mes y por estacin de muestreo. determinaron diversidad de Shannon-Wiener (H), riqueza de Margalef (d), uniformidad de Pielou (J) y predominio de Simpson (1-) mensuales. Se eliminaron del anlisis las especies con abundancias inferiores al 10%
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para obtener la matriz de similaridad por el mtodo de Bray-Curtis y se llevaron a cabo por de anlisis de clasificacin con el Dendrogramas escalamiento
jerrquicos y de ordenacin espacial mtodo multidimensional no mtrico (nMDS) (Clarke y Warwick, 1994). A las abundancias resultantes de las muestras obtenidas con botella Ruttner se les aplic la prueba de homogeneidad de varianzas de Levene y la prueba de normalidad de Shapiro Wilk. Para determinar las diferencias
significativas de las abundancias de acuerdo con los meses de muestreo se aplic la prueba de anlisis de varianza por rangos de KruskallWallis (no paramtrica). para El verificar nivel de Posteriormente se realiz la prueba de Wald-Wolfowitz seca y lluviosa. diferencia significativa entre las poca significancia asumida fue de 0.05 (Ferran, 2001). Los anlisis se realizaron con los programas (SPSS) y estadsticos Plymouth Statistical In Package for the Social Sciences 13 Routines Multivariate Ecological Research 6.1 (PRIMER).
RESULTADOS Y DISCUSIN Composicin taxonmica Se identificaron en 65 fue con 95 127 especies 34 ms distribuidas gneros, la
familias y 15 rdenes. La divisin Bacillariophyta representativa especies, Charophyta Cyanophyta Heterokontophyta base al especies, con 6 especie. estudiado 8, y Con se
reportan 18 especies y 15 gneros como nuevos registros para el pas as como 14 especies potencialmente nocivas (Cuadro 1).
Cuadro 1. Lista de especies encontradas en el SOBJ Table 1. List of species found in the SOBJ.
Divisin Orden Familia Asterolampraceae Gnero y especie Asteromphalus flabellatus (Brvisson) Greville Odontella aurita (Lyngbye) C. Agardh O. longicruris (Greville) Hoban Eupodiscaceae O. mobiliensis (J. W Bailey) Grunow O. sinensis (Greville) Grunow Triceratium alternans J. W. Bailey Bacillariophyta Biddulphiales Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1,2 Melosiraceae Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve Stephanopyxis turris (Greville) Ralfs ex Pritchard B. furcatum Shadbolt B. hyalinum Lauder Chaetocerotaceae Bacteriastrum delicatulum Cleve Chaetoceros affinis Lauder Ch. cf. brevis Schtt
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Lithodesmiaceae
65
66
Continuacin Cuadro 1.
Continue Table 1.
Divisin Orden Familia Entomoneidaceae Cymbellaceae Achnanthaceae Bacillariophyta Bacillariales Fragilariaceae Gnero y especie Entomoneis alata (Ehrenberg) Ehrenberg Amphora sp. Cocconeis scutellum Ehrenberg Grammatophora marina (Lyngbye) Ktzing Licmophora sp. 1 Thalassionema frauenfeldii (Grunow) Tempere & Peragallo T. nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky Rhaphoneidaceae Dinophysiales Dinophysiaceae Delphineis sp. Dinophysis caudata Saville Kent Ceratium furca (Ehrenberg) Claprede Lachmann Ceratiaceae Gonyaulacales Gonyaulaceae Dinophyta C. fusus (Ehrenberg) Dujardin C. tripos (O. F. Mller) Nitzsch Gonyaulax poligramma Stein Lingulodinium polyedra Stein Dodge Protoperidinium conicum (Gran) Balech P. divaricatum (Meunier) Balech Peridiniales Protoperidiniaceae P. oceanicum (VanHffen) Balech P. pellucidum Bergh ex Loeblich Jr. & Loeblich III P. sp. Gymnodiniales Prorocentrales Gymnodiniaceae Prorocentraceae Gymnodinium sp. Prorocentrum micans C.G. Ehrenberg Hyalotheca sp. 1 Charophyta Zygnematales Desmidiaceae Staurastrum cf. leptocladum Nordstedt 1,2 Staurastrum sp. 1 Zygnemataceae Chlorococcales Hydrodictyaceae Spirogyra sp. 1 P. duplex Meyen 1,2 P. simplex Meyen 1,2 Coelastrum pulchrum Schmidle 1,2 Chlorophyta Sphaeropleales Scenedesmaceae Scenedesmus javanensis Chodat 1,2 Scenedesmus sp. 1 Eudorina elegans Ehrenberg 1,2 Volvocales Volvocaceae Eudorina sp. 1 Eudorina unicocca G. M Smith 1,2 Dolichospermum circinalis (Rabenhorst ex Bornet et Flahault) 2, Dolichospermum sp. Pseudanabaenales Pseudanabaenaceae Pseudoanabaena sp. 1
Cyanophyta
Nostocales
Nostocaceae
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Abundancia Las Bacillariophytas o diatomeas fueron las ms abundantes (75.33%) (de las cuales las diatomeas centrales representaron el 72.29% del total), las Cyanophytas el 24.53%, otros grupos de menor abundancia como las y en Dinophytas, Chlorophytas (Figura 2). Chrysophytas representaron
La predominancia de las diatomeas sobre otros grupos del fitoplancton ha sido documentado similarmente en los estuarios de los ros Formosa (Silva et al. 2009) e Iguarassu (Leo et al. 2008), la Baha de Juagar en Brasil (Paiva et al. 2006), el Golfo de Nicoya en Costa Rica (Brugnoli & Morales, 2001) y el estuario de New Port en Carolina del Norte, Estados Unidos (Tester et al. 1995).
Figura 2. Proporcin de los grupos del fitoplancton en el SOBJ. Figure 2. Proportion of the phytoplankton groups in the SOBJ.
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Las
Bacillariophytas
fueron
durante
mayo
(58.47%)
julio
generalmente las ms abundantes durante todo el estudio, salvo en algunas estaciones de muestreo donde predominaron las Cyanophyta. Por ejemplo, en la Bocana en el mes de agosto (68.94%); en Montecristo
Bacillariophyta
BOCANA
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
(52.48%); el Varal en agosto (51.76%); la Conquista y el Brujo en abril con el 92.1% y 71.62% respectivamente; en el Ajalin en los meses de abril (82.92%) y mayo (60.53%) (Figura 3).
Dinophyta Chlorophyta
MONTECRISTO
Cyanophyta
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
MONTECRISTO
EL VARAL
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
LA CONQUISTA
100%
80%
60%
40%
20%
0%
EL BRUJO
100%
EL AJALIN
100%
80%
80%
60%
60%
40%
40%
20%
20%
0%
0%
Figura 3. Abundancia y composicin mensual y espacial del fitoplancton en el SOBJ. Figure 3. Abundance and composition by month and station of sampling phytoplankton in the SOBJ. 69
composicin se
clulas hbitat
l-1).
Cassis
et al. los
(2002), meses
temporal del fitoplancton abundancias registraron en marzo (533 726 clulas l-1), abril (634 521 clulas l-1) y mayo (879 198 clulas l-1), durante la poca seca, transicional seca - lluviosa y el inicio de la poca lluviosa. La abundancia (Figura del de 4), microalgas aparejado al de aument notablemente en la poca lluviosa producto incremento del caudal del ro Lempa aumento precipitacin pluvial. La dinmica del estuario se vera afectada por el flujo hdrico magnificado (Leo et al. 2008), con gran cantidad y de materia orgnica particulada nutrientes,
caracteriza a esta especie como de marino. En subsiguientes Aulacoseira granulata fue la ms abundante, llegando a representar alrededor del 50% de la cantidad de microalgas en los meses de mayo, julio, agosto y septiembre. En junio represent el 94% del total alcanzando una abundancia de 1 798 218 clulas l-1 (Figura 5). A diferencia de L. danicus, A. granulata es una especie de hbitat lmnico (Cassis et al. 2002), tpica de grandes ros (Mirande et al. 2009). Esto evidencia la influencia del ro Lempa en el estuario durante la poca lluviosa. As mismo A. granulata es una especie estratega-R, (Reynolds 2006), capaz de sobrevivir en ecosistemas turbulentos sometidos a cambios en la calidad de luz (Len y Chalar, 2003). Ha sido encontrada como especie dominante en el embalse de Salto Grande en Argentina- Uruguay (Len y Chalar, 2003) y en el Ro Negro de Uruguay (Prez, 2002). Al igual que en esos ecosistemas el Sector Occidental de la Baha de fue 101
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promoviendo el crecimiento de las poblaciones del fitoplancton. El anlisis de varianza de Kruskall Wallis por rangos mostr diferencias significativas en las abundancias mensuales de microalgas a lo largo del estudio, as mismo con la prueba de Wald Wolfowitz se verific la diferencia significativa entre la poca seca y la lluviosa (p<0.05). En el mes de marzo (poca seca) la especie ms abundante danicus (116 Leptocylindrus
CUELLAR & RIVERA
transparencia en el agua.
Figura 4 Abundancia del fitoplancton (clulas L-1) en los meses de muestreo. Figure 4 Abundance of phytoplankton (cell L-1) in the sampling months.
Figura 5. Variacin mensual de las microalgas ms abundantes. Figure 5. Months variation of the most abundant microalgae.
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Anlisis de similitud temporal. De acuerdo al anlisis de similitud de los meses de muestreo se de los en el un meses Dendrograma agrupamiento observa
resto debido a que pertenece a la poca seca (Figura 6). Los meses que presentaron un agrupamiento ms compacto fueron septiembre-octubre y julio-agosto. Los meses de marzo, abril y mayo se alejan entre s, se estas diferencias a la probablemente deban
correspondientes a la poca lluviosa (junio a octubre), abril y mayo forman un segundo grupo que corresponde a la etapa inicial de la poca lluviosa y marzo en cambio se diferencia del
Figura 6. Dendrograma de los meses de muestreo. Figure 6. Cluster of the sampling months
Figura 7. nMDS de los meses de muestreo. Figure 7. nMDS of the sampling months. 72
Abundancia
composicin
estuarinas,
que
en
marea
alta
empujan los nutrientes acarreados por el ro Lempa hacia el interior del canal el Izcanal, mientras que en marea inversa. La resuspensin de sedimentos de la baja son recirculados los sedimentos y microalgas en direccin
abundancia
total
fitoplancton
entre las estaciones de muestreo, se observ un patrn de incremento desde la parte interna del canal el Izcanal hacia la Bocana del ro Lempa (Figura 8), sitio donde se determin la mayor abundancia (3 516 052 clulas l-1). Probablemente algunos de los
provoca
disminucin
transparencia del agua (Cloern, 1987) y facilita que A. granulata se regenere desde los sedimentos en ptimas condiciones muestreo y (Reynolds, de las 2006) y domine en la mayora de las fechas de estaciones muestreadas (Figura 9).
factores incidentes en la distribucin de la abundancia de microalgas en el rea de estudio sean la fuerza de las mareas y la accin de las corrientes
Figura 8. Abundancia total del fitoplancton en las estaciones de muestreo en el SOBJ. Figure 8. Total abundance of phytoplankton in the sampling stations in the SOBJ 73
Figura 9. Microalgas de mayor abundancia en las estaciones de muestreo. Figure 9. The most abundante microalgae in the sampling stations.
Las
condiciones y el de
lumnicas patrn en de el no ms A.
Anlisis de similitud espacial del fitoplancton El anlisis de la similitud del fitoplancton entre las estaciones de muestreo seala que la Bocana del ro Lempa se separa de las estaciones ubicadas en el interior del canal el Izcanal diferencias a (Figura entre 10). las Algunas estaciones y
sedimentos
ecosistema dificultan el desarrollo de especies la fitoplanctnicas especie de adaptadas a tales condiciones. Por ejemplo la segunda abundante, Anabaena sp., comparte adaptacin al fisiolgica ser una granulata especie
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Figura 10. Dendrograma de las estaciones de muestreo en el SOBJ. Figure 10. Cluster of the sampling stations in the SOBJ.
Diversidad de especies El ndice de diversidad de Shannon Wiener para los diferentes meses y estaciones oscil entre 0.22 y 1.94 bits. El ndice ms alto de diversidad se encontr en marzo (1.94 bits) seguido por el mes de septiembre (1.49 bits). En contraste se obtuvo una baja dominancia de para y en estos 0.28 junio meses siendo se 0.13
(0.22), registrndose el mayor ndice de dominancia de 0.90 (Cuadro 2) El ndice de riqueza de especies fue muy bajo oscilando sus valores entre 0.20 en el mes de junio y 0.54 en marzo. Los bajos ndices de diversidad, riqueza, en contraste con la mayor dominancia se deben bsicamente a las fluctuaciones de abundancia de una sola especie de microalga (A. granulata) dominante durante casi todo el estudio.
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Cuadro 2. ndices ecolgicos de la comunidad fitoplanctnica. Table 2. Ecological indices of the phytoplankton community.
Diversidad Equitatividad Dominancia 1.94 1.13 1.19 0.22 1.15 1.17 1.49 0.69 0.93 0.81 0.66 0.16 0.71 0.65 0.83 0.43 0.16 0.35 0.38 0.90 0.38 0.38 0.28 0.67
Especies potencialmente nocivas Pese a que no se detectaron especies de microalgas generando efectos nocivos durante el perodo de estudio, se pudo determinar la presencia de especies potencialmente nocivas: La diatomea ha sido Pseudo-nitzschia asociada a la pungens
delicatula
Proboscia
alata,
Rhizosolenia setigera, R. setigera var. pungens, Pseudosolenia calcar- avis, Dictyocha son fibula, y Lingulodinium de muclago polyedra. Algunas de estas especies productoras (Hargraves & Maranda, 2002) que al encontrarse en una floracin causan mortalidad taponamiento en de peces las por el branquias
produccin de cido domico (toxina amnsicas) en cepas provenientes de Canad, Nueva Zelanda y Estados Unidos (Hallegraeff, 1991, Ferrario et al, 2002). En El Salvador ya ha sido registrada una floracin de esta especie sin reportarse efectos nocivos (Menjvar, 1995). Las especies de microalgas no este en potencialmente toxignicas nocivas
(asfixia) (Corts, 2002) o debido a su morfologa causan daos mecnicos en los tejidos generar causando en el de organismos de acuticos. Otras especies en cambio pueden anoxia masivas condiciones ecosistema mortalidades (Koray
2004, Fryxell & Villac, 1999, Horner et al. 1997, Henricksen et al. 1993). Adems se identific una especie de dinoflagelado con antecedente nocivos Dinophysis caudata el cual ha sido
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registradas
danicus,
Guinardia
asociado a la produccin de toxinas diarreicas (Comisin Oceanogrfica Intergubernamental COI, 2005), sin embargo hasta la fecha no se han registrado floraciones de esta especie en el pas. Algunas de las de la y especies los de cyanophytas asocian embargo a se gneros de sin ms
las condiciones de recirculacin de sedimentos, corrientes y baja transparencia lumnica favorecen la dominancia de especies adaptadas fisiolgicamente a tales condiciones. Es recomendable profundizar en el estudio favorecen sitio. Es recomendable realizar monitoreos peridicos de las especies nocivas y las potencialmente nocivas presentes en el ecosistema. AGRADECIMIENTOS La recolecta de muestras fue posible gracias a la colaboracin de Dimas Molina, Manuel Gonzles, Cornelio Rubio, Adn Velsquez La y Carlos Barahona. identificacin de la los parmetros de que A. proliferacin
granulata y su predominancia en el
requieren
estudios para establecer su toxicidad y efectos biolgicos (UNESCO, 2009). Especficamente Dolichospermum Oscillatoria reportadas toxinas. CONCLUSIONES RECOMENDACIONES. La estructura de la comunidad estuvo definida diatomea por la presencia de la estratega-R Aulacoseira Y tenuis como las las especies y son de cuales circinalis productoras
taxonmica de algunas especies fue apoyada por Maria Eugenia Zamudio Resendiz, manuscrito manera de la y Darla fue Alejandra Torres de Arino y Santiago Roberto Duque. El enriquecido por sustancial Fernando por Rosalba La fue Servicio
granulata que fue la especie de mayor abundancia durante el estudio. Si bien es cierto que se determin la presencia microalgas diversidad de en de 127 el la especies estuario,
comunidad
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RECUADRO 2
El fitoplancton est formado por un conjunto de organismos microscpicos, principalmente microalgas y que viven suspendidos en las aguas de los ros, estanques, lagos, lagunas, esteros, mares y ocanos. Estos organismos tienen un papel importante en los ecosistemas porque son productores primarios lo que significa que son parte del primer eslabn en una cadena alimentaria. En los ecosistemas acuticos, el fitoplancton ejerce un papel similar al de los vegetales terrestres. Produce oxgeno y sirve de alimento para organismos ms grandes conocidos colectivamente como zooplancton. Este a su vez sirve de alimento para otros ms grandes an. En el sector occidental de la Baha de Jiquilisco se estudi el fitoplancton y se determin que como consecuencia de las lluvias se incrementan las microalgas, debido a que el ro Lempa arrastra gran cantidad de nutrientes desde la zona alta que permitiendo el crecimiento de ms microalgas. Las microalgas presentan un patrn en el que la abundancia aumenta desde el interior del Izcanal hacia la Bocana. Se estima que esto ocurre por la accin de las mareas y corrientes. Durante la marea baja las microalgas y sedimentos son arrastrados hacia fuera del canal El Izcanal. La especie que fue ms abundante durante el estudio se conoce como Aulacoseira granulata. Esta soporta bien sitios con mucha turbidez debida a abundantes materiales suspendidos en el agua. Adems, se identificaron 14 especies potencialmente nocivas, o sea, capaces causar algn dao al ser humano u otros animales (sobre todo cuando aparecen en cantidades muy altas). Entre ellas, siete se han reportado en otros pases como productoras de toxinas. Las otras diez no son txicas pero si sus poblaciones aumentan pueden llegar a causar algn dao al ecosistema como agotar el oxgeno en el agua o taponar las branquias de los peces asfixindolos. A lo largo de nuestro estudio no se registraron eventos de efectos perjudiciales debidos a las microalgas.
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