Sunteți pe pagina 1din 13

METABOLISMUL ENERGETIC

1. Introducere in metabolismul energetic


Metabolismul energetic are ca scop regenerarea continu a energiei chimice, necesare desfurrii activitilor organismului. Energia este nmagazinat sub form de legturi macroergice. Hidroliza acestor legturi este favorabil din punct de vedere termodinamic, ceea ce asigur disponibilitatea rapid a energiei libere rezultate. Reaciile biochimice pot fi: - exergonice, dac elibereaz n mediul nconjurtor o cantitate de energie mai mare dect cea consumat pentru desfurarea reaciei (reacii spontane).
-

endergonice dac primesc din mediul nconjurtor o cantitate de energie mai mare dect cea eliberat n cursul reaciei (reacii imposibile din punct de vedere termodinamic). Pentru desfurarea reaciilor endergonice, organismul utilizeaz

mecanismul reaciilor cuplate. Energia eliberat de prima reacie (reacia exergonic) este utilizat pentru desfurarea celei de-a doua reacii (reacia endergonic). Aceste reacii sunt catalizate de aceeai enzim. (1) A X + E1 (2) B + E2 Y Reacia general A + B X + Y + (E1-E2) , unde E1-E2 energia eliberat n mediu de ansamblul celor dou reacii cuplate. Din punct de vedere termodinamic, acest sistem este funcional dac energia eliberat din prima reacie este mai mare dect energia consumat n cea de-a doua reacie. Exemplu. (1) ATP ADP + fosfat + 31kJ/mol (2) glucoz + fosfat + 16 kj/mol glucozo-6-fosfat Reaciile cuplate necesit existena unor substraturi bogate n energie. Aceste substraturi sunt denumite substane macroergice i elibereaz aceast energie prin hidroliza anumitor legturi, denumite legturi macroergice.
1

Legturile macroergice sunt de mai multe tipuri: - legturi de tip anhidrid fosforic : n ATP

- legturi de tip anhidrid mixt : 1,3 difosfo-glicerat

- legturi enol-fosfat

- legturi tioester

Schem recapitulativ

Rolul biochimic al ATP Principalul compus macroergic utilizat de organism este ATP. ATP ADP + fosfat + 31 kJ/mol ATP AMP + pirofosfat + 42 kJ/mol Enzimele care utilizeaz ATP ca donor de energie necesit prezena cofactorului Mg2+. Energia furnizat prin hidroliza gruprilor fosfat este folosit pentru realizarea funciilor celulare i tisulare: energie mecanic pentru contracia muscular energie osmotic pentru schimburi transmembranare energie chimic pentru sinteza unor biomolecule

energie electric pentru propagarea influxului nervos.

[ATP] + [ADP] = constant, dar raportul ATP/ADP variaz n funcie de starea energetic a celulei. ATP are i alte roluri: donor de grupri fosfat pentru enzimele din clasa kinazelor donor de pirofosfat, de exemplu n activarea tiaminei (vitamina B1) donor de AMP, de exemplu n reaciile de activare a acizilor grai sau a aminoacizilor donor de adenozin, de exemplu pentru sinteza S-adenozil-metioninei. Structura ATP este prezentat n figura de mai jos.

Conine 2 legturi bogate n energie, are o durat de via de 1 min, se formeaz 109 moli/celul. Formarea ATP
-

lanul respirator mitocondrial care se compune din lanul transportor de electroni i fosforilarea oxidativ care desvrete formarea de ATP.
4

- fosforilarea la nivel de substrat Exemplu.

Schem recapitulativ

TRANSPORTORII DE ELECTRONI Intervin n reaciile de oxido-reducere. Sunt coenzime ale dehidrogenazelor. 1. Coenzimele nicotinamidice
5

- coenzima NAD+ (nicotin adenin dinucleotid) este derivatul activ al acidului nicotinic (vitamina PP) - NADP+ (nicotin adenin dinucleotid fosfat)

Forma redus i forma oxidat a coenzimei NAD+. Nu traverseaz membrana mitocondrial de aceea exist dou rezervoare intracelulare: intramitocondrial i extramitocondrial. Este o coenzim liber, se ataeaz n mod tranzitoriu de enzime n procesul de cataliz. Forma sa redus are rol reglator; cnd se acumuleaz peste o anumit limit poate aciona ca inhibitor al unei alte dehidrogenaze (exemplu Ciclul Krebs).

NADP+ intervine n special n procesele de biosintez.

2. Coenzimele flavinice sunt derivate active ale riboflavinei (vitamina B2). Intervina n reaciile de oxido-reducere, unde funcioneaz ca grupri prostetice, fiind ataate permanent de structura acestora. Sunt prezente n membrana intern mitocondrial. - FAD (flavin adenin dinucleotid) - FMN (flavin mononucleotid)

TRANSPORTORII I NAVETELE MITOCONDRIALE Mitocondriile sunt considerate adevrate centrale energetice ale celulei, deoarece regenereaz peste 90% din necesarul de ATP. Majoritatea celulelor dispun de numeroase mitocondrii (10-20% din volumul citoplasmei) cu excepia eritrocitelor i a celulelor slab vascularizate.
7

Mitocondriile dispun de membran dubl. Aceste membrane asigur o compartimentalizare strict a proceselor biochimice. Accesul substanelor i exportul produilor se realizeaz prin intermediul transportorilor specializai i a navetelor mitocondriale. Din punct de vedere al metabolismului energetic, mitocondriile reprezint sediul unde au loc principalele procese de regenerare a energiei: - Ciclul Krebs - lanul respirator mitocondrial Membrana extern mitocondrial este permeabil pentru majoritatea intermediarilor metabolici. Membrana intern mitocondrial este permeabil doar pentru ap, oxigen, dioxid de carbon, amoniac, corpi cetonici i acizi grai cu lan scurt i mediu (sub 12 atomi de carbon). CO2, O2, NH3, corpii cetonici traverseaz membrana intern prin difuziune simpl. Majoritatea moleculelor strbat membrana intern cu ajutorul unor transportori specifici. Acetia funcioneaz cu consum de energie sau pot fi bazai pe mecanisme de schimb molecular sau pe diferene de potenial electric i de pH. Transportul poate fi uni- sau birecional, limitat la un singur tip de ligand sau la mai multe molecule diferite. Exemple. Gruprile acil-CoA cu lan lung (peste 12 atomi de carbon) dispun de un sistem de transport dependent de prezena carnitinei (traverseaz membrana intern mitocondrial sub form de acil-carnitin). In matricea mitocondrial are loc eliberarea carnitinei care se rentoarce n citoplasm. Moleculele de ATP sintetizate n matricea mitocondrial sunt transportate n citoplasm simultan cu importul de ADP printr-un sistem ATP/ADP translocaza. Moleculele care nu dispun de transportori specializai sunt transferate prin conversia lor n anumii intermediari care pot fi transportai n mitocondrie.
8

Intramitocondrial are loc reconversia lor n substanele iniiale. Aceste succesiuni de reacii ciclice formeaz navetele mitocondriale.

Naveta glicerol-3-fosfat
Aceasta permite transferul intramitocondrial al echivalenilor NADH+H+ formai n cursul glicolizei. Enzima implicat n acest transfer este glicerol-3fosfat- dehidrogenaza (izoenzima mitocondrial i izoenzima citoplasmatic). Izoenzima citoplasmatic utilizeaz coenzima NAD+ iar izoenzima mitocondrial este o flavoprotein (coenzima FAD). Este prezent n special n muchiul scheletic i n creier. Reaciile care au loc:

Glicerol-3-fosfat dehidrogenaza citoplasmatic utilizeaz coenzima NADH + H+ pentru a reduce dihidroxi-aceton-fosfatul la glicerol-3fosfat.

Glicerol-3-fosfatul traverseaz membrana extern mitocondrial i ajunge n spaiul intermembranar

Aici acioneaz izoenzima mitocondrial (coenzim FAD) care retransform glicerol-3-fosfatul n dihidroxi-aceton-fosfat, concomitent cu reducerea FAD la FADH2 FADH2 este oxidat n lanul respirator mitocondrial, producnd 2 moli de ATP

Dihidroxi-aceton-fosfatul revine n citoplasm.

Naveta malat-aspartat Este prezent n special la nivelul inimii, ficatului i rinichi. Enzime implicate: - izoenzimele citoplasmatic i mitocondrial ale malat-dehidrogenazei
10

- izoenzimele citoplasmatic i mitocondrial ale aspartat- amino-transferazei (ASAT) Naveta malat-aspartat permite transportul bidirecional al echivalenilor reductori NADH + H+. Oxalacetatul citoplasmatic este redus la malat sub aciunea malatdehidrogenazei concomitent cu oxidarea NADH + H+. Malatul dispune de un transportor specializat (malat-cetoglutarat) care i permite intrarea n mitocondrii. Malatdehidrogenaza mitocondrial oxideaz malatul la oxalacetat cu regenerarea NADH + H+. Oxalacetatul este transformat n acid aspartic sub aciunea ASAT. Acidul aspartic poate fi transportat n citoplasm prin intermediul unui transportor specializat (aspartat-glutamat) Enzima oxalacetatului. citoplasmatic ASAT catalizeaz reacia de regenere a

11

12

13