cido abscsico (ABA)

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt1210

Biosntese, homeostase e transporte

Os nveis de ABA aumentam durante estresse mas diminuem quando o estresse aliviado.

Jan Zeevaart (1930-2009) foi o maior contribuidor para o nosso entendimento da biosntese e homeostase de ABA.
Image courtesy of Michigan State University-Department of Energy Plant Research Lab; Zeevaart, J.A.D. (1980). Changes in the levels of abscisic acid and its metabolites in excised leaf blades of Xanthium strumarium during and after water stress. Plant Physiol. 66: 672-678.

Sinalizao de ABA contribuiu para a evoluo da tolerncia a seca em plantas terrestres

Terrestres Intermedirias
Brifitas

Aquticas
Pteridfitas

Angiospermas

Algas

Componentes do coro de sinalizao de ABA

Reprinted from Umezawa, T., Nakashima, K., Miyakawa, T., Kuromori, T., Tanokura, M., Shinozaki, K., and Yamaguchi-Shinozaki, K. (2010). Molecular basis of the core regulatory network in ABA responses: Sensing, signaling and transport. Plant Cell Physiol. 51: 1821-1839 with permission from the Japanese Society of Plant Physiologists.

Qualidade da semente
CIDO ABSCSICO (ABA) controla muitos processos na planta incluindo resposta a estresse, desenvolvimento e reproduo Dormncia Germinao

Desenvolvimento

cido abscsico Resposta a estresse bitico

Expresso gnica

Abertura estmtica

Tolerncia ao estresse
Adapted with permission from RIKEN

ABA sintetizado nos plastdios e citoplasma e derivado da zeaxantina, um pigmento vegetal

Zeaxantina

ABA
ABA2

Zeaxantina abundante e em tecidos verdes mas pode ser limitante para a sntese de ABA nas razes

Reprinted from Nambara, E., and Marion-Pol, A. (2003) ABA action and interactions in seeds. Trends Plant Sci. 8: 213-217 with permission from Elsevier.

Fotossntese METABOLISMO PRIMRIO DE CARBONO Eritrose 4 fosfato Fosfoenolpiruvato

Piruvato

3 fosfoglicerato

Ciclo do cido tricarboxlico

Acetil-CoA

Aminocidos alifticos
Via do cido shikimico Aminocidos aromticos Produtos secundrios contendo nitrognio Via do cido malnico Via do cido mevalnico Via Metileritritol fosfato

Compostos fenlicos

Terpenos

Isopentenil difosfato (IPP)

Farnesil difosfato (15C)

Zeaxantina (40C)

Trans- violaxantina (40C)

Stio de clivagem

9 cis-Neoxantina

Xantoxal (15C)

Aldedo-ABA (15C)

cido abscsico (ABA - 15C)

ABA desativado de forma irreversvel pela converso a fasico

Acmulo de ABA ABA convertido em cido fasico cido fasico Rehidratao pela imerso em gua

Folha destacada para induzir sinal de seca

Rehidratao

ABA

Krochko, J.E., Abrams, G.D., Loewen, M.K., Abrams, S.R., and Cutler, A.J. (1998). (+)-Abscisic Acid 8'-Hydroxylase Is a Cytochrome P450 Monooxygenase. Plant Physiol. 118: 849-860. Zeevaart, J.A.D. (1980). Changes in the levels of abscisic acid and its metabolites in excised leaf blades of Xanthium strumarium during and after water stress. Plant Physiol. 66: 672-678.

ABA inativado reversivelmente por glicosilao

-glucosidase

ABA glucosiltransferase

Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd: Kushiro, T., Okamoto, M., Nakabayashi, K., Yamagishi, K., Kitamura, S., Asami, T., Hirai, N., Koshiba, T., Kamiya, Y., and Nambara, E. (2004). The Arabidopsis cytochrome P450 CYP707A encodes ABA 8-hydroxylases: key enzymes in ABA catabolism. EMBO J 23: 1647-1656 copyright 2004.

ABA- glucosil ester (ABA-GE) uma forma inativa de estocagem e transferncia

-glucosidase

AtBG1

-glucosidase

Reprinted from Schroeder, J.I., and Nambara, E. (2006). A quick release mechanism for abscisic acid. Cell 126: 1023-1025 with permission from Elsevier.

ABA um cido fraco e existe nas formas aninica e protonada

Parede celular pH 5.5

Como um cido fraco, o cido abscsico encontra-se na forma aninica (ABA-) no citoplasma (pH 7).

Citoplasma pH 7

ABA-

Na parede celular cida (pH 5.5) algumas molculas de ABA so protonadas (ABAH). Esta forma aumenta o movimento de ABA para dentro da clula mas no para fora.

ABAH
ABAH

ABA- + H+

ABA- + H+

Transportadores aumentam o movimento de ABA atravs das membranas

AtABCG25pro::GUS expression AtABCG25 expresso em vasos e codifica um exportador de ABA Control

ABA-

10 M ABA AtABCG25 induzido a nvel de transcrio pelo ABA

Kuromori, T., Miyaji, T., Yabuuchi, H., Shimizu, H., Sugimoto, E., Kamiya, A., Moriyama, Y., and Shinozaki, K. (2010) ABC transporter AtABCG25 is involved in abscisic acid transport and responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107: 2361-2366.

A perda de gua de folhas destacadas reduzida em plantas superexpressando AtABCG25

ABA-

Kuromori, T., Miyaji, T., Yabuuchi, H., Shimizu, H., Sugimoto, E., Kamiya, A., Moriyama, Y., and Shinozaki, K. (2010) ABC transporter AtABCG25 is involved in abscisic acid transport and responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107: 2361-2366.

AtABCG40 um transportador de ABA expresso em clulas guarda

Clulas guardas em mutantes com perda da funo do abcg40 so menos sensveis ao ABA, gerando aos mutantes maior sensibilidade ao estresse de seca. Fechamento de estmatos induzido por ABA

Kang, J., Hwang, J.-U., Lee, M., Kim, Y.-Y., Assmann, S.M., Martinoia, E., and Lee, Y. (2010) PDR-type ABC transporter mediates cellular uptake of the phytohormone abscisic acid. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107: 2355-2360.

ABA sintetizado nas razes durante a seca move at as folhas atravs do xilema

Plantas em condies normais de gua no solo com estmatos abertos e alta taxa de transpirao

Plantas em condies de seca com estmatos fechados e baixa taxa de transpirao

Uma profunda crise de gua prevista que pode limitar a produo agrcola
Mudanas climticas, deflorestamento, crescimento populacional criam uma condio para a escassez de gua

Projees do tempo despendido sob condies de seca em 2050, relativo a 2000.

Gornall, J., Betts, R., Burke, E., Clark, R., Camp, J., Willett, K., and Wiltshire, A. Implications of climate change for agricultural productivity in the early twenty-first century. Phil. Trans. Royal Soc. B: 365: 2973-2989.

As clulas guardas so as portas atravs das quais CO2 entra e H2O sai
CO2 C

Fotossntese ????? Ganho biomassa ????

Sirichandra, C., Wasilewska, A., Vlad, F., Valon, C., and Leung, J. (2009a). The guard cell as a single-cell model towards understanding drought tolerance and abscisic acid action. J. Exp. Bot. 60: 1439-1463. by permission of Oxford University Press.

Pesquisas intensivas para desenvolver plantas tolerantes a seca esto em andamento

Como ABA pode contribuir pode contribuir no desenvolvimento radicular, absoro de gua, transpirao e respostas a dessecao celular?

ABA sintetizado nas razes induz o crescimento de razes primrias e inibe as secundrias

Em condies de seca o ABA inibe a formao de razes laterais formando apenas razes primrias

Quando a planta rehidratada a sntese de ABA diminui e ocorre a induo de razes secundrias visando a otimizao da absoro de gua.

H2O

Mutantes ZEP so deficienes em ABA e perdem gua rapidamente

Fumo tipo selvagem aba2 mutantes

Estmato fechado

Contedo de gua na folha ZEP = zeaxantina epoxidase Zeaxantina violaxantina

Estmato aberto

Marin, E., Nussaume, L., Quesada, A., Gonneau, M., Sotta, B., Hugueney, P., Frey, A., and Marion-Poll, A. (1996). Molecular identification of zeaxanthin epoxidase of Nicotiana plumbaginifolia, a gene involved in abscisic acid biosynthesis and corresponding to the ABA locus of Arabidopsis thaliana.EMBO J 15: 2331 2342.

Mutantes que no podem recuperar ABA de ABA-GE so deficientes em ABA

Reprinted from Lee, K.H., Piao, H.L., Kim, H.-Y., Choi, S.M., Jiang, F., Hartung, W., Hwang, I., Kwak, J.M., Lee, I.-J., and Hwang, I. (2006). Activation of gucosidase via stress-induced polymerization rapidly increases active pools of abscisic acid. Cell 126: 1109-1120 with permission from Elsevier.

Tolerncia a seca orrelacionada com algumas CDPKs (protenas quinases dependente de Ca2+)
ABA

CDPK

Resposta ao ABA

WT

cpk4 cpk11

WT

CPK4-overexpression

Menor CPK atividade, menor tolerncia seca

Maior atividade de CPK, Maior tolerncia a seca

Tolerncia a seca

Zhu, S.-Y., Yu, X.-C., Wang, X.-J., Zhao, R., Li, Y., Fan, R.-C., Shang, Y., Du, S.-Y., Wang, X.-F., Wu, F.-Q., Xu, Y.-H., Zhang, X.-Y., and Zhang, D.-P. (2007). Two calcium-dependent protein kinases, CPK4 and CPK11, regulate abscisic acid signal transduction in Arabidopsis. Plant Cell 19: 3019-3036.

Alvos da Transcrio
Genes sinalizadores Estresse e dehidratao genes induzidos

Um dos maiores avanos no estudo da sinalizao de ABA nos ltimos anos o padro de expresso gnica. Muitos dos genes expressos tem funes em resposta a diferentes estresses. Em Arabidoposis 5-10% do genoma est envolvido nas respostas ao ABA.

Genes especficos de semente

Genes envolvidos no metabolismo de ABA

Algumas plantas podem tolerar extrema dessecao

Controle hidratado Poucas plantas, como as chamadas essas com capacidade ressureio podem ficar em vida mesmo quanod perdem 90% do contedo de gua.

gua aps 5 dias

Rehidratadas

Estudos de dessecao em plantas tolerantes contribui para nosso entendimento das respostas a dessecao

Rehidratadas

Craterostigma plantagineum

Selaginella tamariscina

Mecanismos e estratgias ??????

Liu, M.-S., Chien, C.-T., and Lin, T.-P. (2008). Constitutive Components and Induced Gene Expression are Involved in the Desiccation Tolerance of Selaginella tamariscina. Plant and Cell Physiology 49: 653-663, by permission of the Japanese Society of Plant Physiologists; Bohnert, H.J. (2000). What makes desiccation tolerable? Genome Biology, published by BioMed Central.

O papel do ABA na defesa contra patgenos

ABA aumenta algumas respostas de defesa contra fatores biticos e interfere com outros

Reprinted from Ton, J., Flors, V., and Mauch-Mani, B. (2009). The multifaceted role of ABA in disease resistance. Trends Plant Sci. 14: 310-317 with permission from Elsevier. .

Patgenos podem entrar na folha atravs do estmato

Bactria move em direo ao estmato aberto
gua Bactria

Estmato aberto

Estmato fechado

Estmato fecha quando as bactrias so percebidas

Reprinted from Melotto, M., Underwood, W., Koczan, J., Nomura, K., and He, S.Y. (2006). Plant stomata function in innate immunity against bacterial invasion. Cell 126: 969-980 with permission from Elsevier.

Alguns patgenos vencem a resposta da planta e reabrem os estmatos

gua Bactria

Patgenos podem produzir compostos que ultrapassam o efeito do ABA

Coronatina um composto produzido que interfere com o fechamento estomtico induzido por ABA.
Yi, H., Preuss, M.L., and Jez, J.M. (2009). The devil (and an active jasmonate hormone) is in the details. Nat Chem Biol 5: 273-274. Melotto, M., Underwood, W., Koczan, J., Nomura, K., and He, S.Y. (2006). Plant stomata function in innate immunity against bacterial invasion. Cell 126: 969-980.

ABA - sumrio
O hormnio ABA e sua via de sinalizao foram instrumentos iportantes durante a evoluo das plantas terrestres. ABA participa em respostas fisiolgias, de desenvolvimento e defesa ao longo do seu corpo.

O estudo das funes do ABA importante para o desenvolvimento de culturas tolerantes a seca

Concluses e direes futuras Sntese e transporte

O que controla a expresso dos genes da biossntese de ABA ?

Como a desativao e a conjugao de ABA so reguladas?

Como os transportadores de ABA contribuem para o movimento de ABA ?

Quais so as contribuies da sntese local e do transporte de ABA nas respostas da raz e da parte area?

Reprinted from Nambara, E., and Marion-Pol, A. (2003) ABA action and interactions in seeds. Trends Plant Sci. 8: 213-217 with permission from Elsevier.