FOTOSSNTESE

Metabolismo do carbono Mecanismos concentradores de CO2

Propriedades cinticas da RubisCO a 25C

Concentrao dos substratos KM [CO2] KM [O2] KM [RuBP] Velocidade de reao Kcat [CO2] Kcat [O2] 3,3 s-1 2,4 s-1 9 mol/L 535 mol/L 28 mol/L

Em equilbrio com ar (0,035% CO2, 21% O2) as concentraes em gua a 25C seriam:
CO2 O2 11 mol/L 253 mol/L

Portanto, durante a fotossntese de uma folha a 25C a razo oxigenao/carboxilao varia de 1:4 a 1:2

Consumo adicional de ATP e NADPH pela oxigenao de RuBP

Carboxilao/ oxigenao
2 4

Consumo adicional
ATP 83% 42% NADPH 75% 38%

Aproximadamente 1/3 dos ftons absorvidos durante fotossntese so consumidos para reverter as consequncias da oxigenao

Efeito de diferentes concentraes relativas de O2 e CO2 sobre o crescimento de Mimulus cardinales (planta C3)
Concentrao de CO2 (ppm)
Aumento da massa seca (mg por planta por 10 dias)

21% O2 10 565

2% O2 150 1.076

110 320

640

804

1.144
Leegood, 1993

Balano entre Carboxilao / Oxigenao

Altas temperaturas e luminosidades elevadas favorecem a fotorrespirao

Concentrao dos substratos CO2 e O2

Mecanismos concentradores

Efeito da temperatura sobre a concentrao de substratos da RubisCO

Temperatura (C) 5 [CO2] (M) 21,93 [O2] (M) 401,2 [O2] [CO2] 18,29

15
25

15,69
11,68

319,8
264,6

20,38
22,65

35

9,11

228,2

25,05

Fonte: http://5e.plantphys.net/image.php?id=105; Web Table 8.8.A

Mecanismos concentradores de CO2

Bombas de CO2 + Anidrase carbnica Plantas C4 - Separao espacial das carboxilases A- Envolvendo dois tipos celulares B- Em clulas individuais Plantas CAM - Separao temporal das carboxilases

Mecanismo de concentrao de CO2 de cianobactrias. Translocadores localizados na plasmalema e na membrana do tilacide bombeiam CO2 e HCO3-. A anidrase carbnica tem papel importante no aumento do concentrao de CO2 junto da Rubisco.

Mecanismos concentradores de CO2 em plantas C4 e em plantas CAM

- Fixao inicial do CO2 pela enzima citoslica Fosfo-enol-piruvato carboxilase (PEPcase)

- Fixao final do CO2 pela RUBISCO

Modelo tridimensional de uma folha C4

Clulas do mesofilo

Clulas da bainha vascular

Anatomia foliar C3 e C4
Clulas da bainha vascular

C3 Poa sp.. (Gramnea)

C4

Saccharum officinarum

Cloroplasto de clula mesoflica PSII e PSI Transporte linear de eProduo ATP e NADPH Cloroplasto de clula da bainha vascular PSI Transporte cclico de eProduo ATP

Eletromicrografia comparando os cloroplastos de uma clula da bainha do feixe (abaixo) e uma clula do mesofilo, em sorgo.

Eletromicrografia mostrando grande nmero de plasmodesmos entre uma clula mesoflica e um clula da bainha vascular em uma planta C4

Micrografia de plasmodesmos

Plasmodesmata

Plasmalema

Ciclo fotossinttico C4

Parede celular

Regenerao

cido C3

cido C3 Ciclo de Calvin CO2

cido C4 Carboxilao

cido C4

Descarboxilao PEP Clula do mesofilo HCO3 CO2 Clula da bainha vascular

atmosfrico

Clula do mesofilo

+1

(Citosol)
1

Clula da bainha do feixe vascular (regio vascular) Cloroplasto

A via fotossinttica do tipo C4. A hidrlise de 2 ATP (com participao da adenilato cinase) dirige o ciclo na direo das setas.
Variante A da via C4: descarboxilao pela enzima mlica NADP+, de localizao cloroplastdica, como acontece em milho, cana-de-acar e sorgo.

(PEP)

Oxaloacetato

RUBISCO

Variante B da via C4: descarboxilao pela enzima mlica NAD+, de localizao mitocondrial, como acontece no milheto e no caruru-de-porco.

Rubisco

Milho

Rubisco

Arroz

PEPcase

Milho

Milho - controle

Imagens de imunolocalizao da Rubisco e da PEPcase em cortes de folhas de Milho (C4) e de Arroz (C3)

Eletromicrografia de clula da bainha vascular de milho

Gro de amido

(15.800x)

Colorao para polissacardeos (PAS) em cortes de folhas de Milho. As paredes celulares e o amido se colorem de prpura.

Efeito da concentrao de CO2 sobre a taxa de fixao de CO2 em plantas C3 e C4. possvel determinar o ponto de compensao de CO2.

Plantas CAM
Crassulacean acid metabolism
Metabolismo cido das Crassulceas

- numerosas famlias de Angiospermas

(Cactus, Euphorbias, abacaxi, baunilha e agave)

Vantagem competitiva em ambientes secos

Folhas carnosas e vacolos grandes tpicos (no obrigatrio)

CO2

Planta CAM no Escuro:

estmatos abertos

Acidificao dos vacolos

Planta CAM sob Luz: estmatos fechados

Desacidificao dos vacolos

Metabolismo cido das crassulceas (CAM)

Separao temporal da captao do CO2 das reaes fotossintticas

Noite
Captao e fixao do CO2: Acidificao da folha

Dia
Estmato aberto permite a entrada do CO2 e perda de H2O Descarboxilao do malato estocado e refixao do CO2 interno: desacidificao Estmato fechado impede a perda de H2O e a captao do CO2

CO2
atmosfrico

Razo de transpirao
Metabolismo CAM C4 C3 g de gua perdida/g CO2 fixado 50 a 100 250 a 300 400 a 500

Plantas com menor razo de transpirao tm maior eficincia no uso da gua. Plantas CAM possuem vantagem competitiva em ambientes secos.

Ocorrncia de metabolismo tipo C4 envolvendo um nico tipo celular (sem anatomia Kranz)

-Em algumas plantas terrestres

Exemplos: Bienertia, Borszczowia

- Em algumas plantas aquticas

Exemplos: algumas algas, Elodea

Fluorescncia confocal de uma clula do clornquima de Borszczowia aralocaspica (A) e Bienertia cycloptera (B)mostrando os cloroplastos em dois compartimentos citoplasmticos. A linha branca tracejada mostra os limites de uma clula.

Representao esquemtica das etapas do ciclo C4