METABOLISMO ENERGTICO Aspctos relevantes

Prof. Milton Flix Nunes Martins

Aminocidos e protenas
As protenas so compostas por aminocidos dispostos numa cadeia linear e ligados entre si por ligaes peptdicas. Muitas protenas so as enzimas que catalisam as reaces qumicas no metabolismo. Outras protenas tm funes estruturais ou mecnicas, como o sistema de armao celular usado para manter a forma da clula, o citoesqueleto. As protenas desempenham tambm papis importantes na sinalizao celular, resposta imunitria, adeso celular, transporte activo atravs de membranas e no ciclo celular.

Lpidos
Os lpidos so o grupo mais diversificado de compostos bioqumicos. Constituem grande parte das membranas biolgicas, tais como a membrana celular; alm desta funo estrutural, tambm servem como fonte de energia.[15] Os lpidos so normalmente definidos como molculas biolgicas hidrofbicas ou anfipticas solveis em solventes orgnicos como o benzeno ou o clorofrmio. As gorduras so um grupo alargado de compostos que inclui os cidos gordos e o glicerol; uma molcula de glicerol ligada a trs cidos gordos por uma ligao ster um triacilglicerol. Existem diversas variaes desta estrutura bsica, incluindo a presena de esfingosina em esfingolpidos e grupos hidroflicos como o fosfato nos fosfolpidos. Os esterides, como o colesterol, so outro grupo significativo de lpidos sintetizados em clulas.

Estrutura de um triacilglicerol.

Glcidos
Os glcidos so aldedos ou cetonas contendo diversos grupos funcionais hidroxilo. Os glcidos simples podem existir numa forma linear ou numa forma cclica. So as molculas biolgicas mais abundantes e possuem funes muito diversificadas, como o armazenamento e transporte de energia (sob a forma de amido e glicognio) e construo de elementos estruturais (como a celulose em plantas e a quitina em animais).

Estrutura da glicose

Estrutura da glicose convertida da projeco de Fisher (linear) para a de Haworth (cclica).

Glcidos
Os glcidos mais simples so os monossacardeos, que incluem a galactose, a frutose e a glicose. Os monossacardeos podem formar polmeros designados polissacardeos de formas muito diversas.

Coenzimas
Estrutura da coenzima acetil-CoA. O grupo acetil encontra-se ligado ao tomo de enxofre, na extremidade esquerda. O metabolismo envolve um vasto conjunto de reaes qumicas, mas a maioria cai dentro de alguns tipos bsicos de transferncias de grupos funcionais. Esta qumica comum permite s clulas usarem um conjunto relativamente pequeno de intermedirios metablicos no transporte de grupos qumicos de uma reao para a seguinte.

Estes intermedirios de transferncia de grupos so as coenzimas. Cada classe de reao de transferncia de grupos corresponde a uma determinada coenzima, servindo de substrato para um conjunto de enzimas que a produz e que a consome. Assim, as coenzimas so continuamente produzidas, consumidas e ento recicladas.

Coenzimas

Estrutura da coenzima acetil-CoA. O grupo acetil encontra-se ligado ao tomo de enxofre, na extremidade esquerda.

Coenzimas
A coenzima mais central o trifosfato de adenosina (ATP), a moeda de troca energtica universal das clulas. Este nucleotdeo utilizado para transferir energia qumica entre diferentes reaes qumicas. Existe uma pequena quantidade de ATP permanentemente presente nas clulas, mas como constantemente regenerado, o corpo humano capaz de utilizar o seu peso em ATP por dia.
O ATP atua como uma ponte entre catabolismo e anabolismo, tendo a s reaes catablicas como produtoras de ATP e as anablicas como consumidoras. Tambm serve como um transportador de grupos fosfato em reaes de fosforilao.

Estrutura do trifosfato de adenosina, um intermedirio central no metabolismo energtico.

Coenzimas
As vitaminas so compostos orgnicos necessrios em pequenas quantidades e que no podem ser sintetizados pelas clulas. Na nutrio humana, a maioria das vitaminas funciona como coenzimas aps sofrerem uma modificao qumica; por exemplo, todas as vitaminas hidrossolveis so fosforiladas ou acopladas a nucletidos aquando da sua utilizao intracelular.
O dinucleotdeo de nicotinamida-adenina (NADH), um derivado da vitamina B3 (niacina), uma coenzima importante que atua como aceptor de hidrognio.

Centenas de diferentes tipos de desidrogenases retiram elttrons dos seus substratos e reduzem NAD+ a NADH. Esta forma reduzida da coenzima ento substrato para redutases celulares que necessitem de reduzir os seus substratos respectivos. O dinucleotdeo de nicotinamida-adenina existe tambm sob uma forma fosfatada, NADPH. O par redox NAD+/NADH mais
importante em reaes catablicas, enquanto que o par NADP+/NADPH usado em reaes anablicas.

Minerais e cofactores
Cerca de 99% da massa de mamferos constituda pelos elementos carbono, hidrognio, oxignio, clcio, magnsio, sdio, potssio, cloro e enxofre. Destes, so considerados "inorgnicos" os metais, o enxofre e o cloro. Enquanto que alguns dos elementos inorgnicos so abundantes em sistemas vivos (como o sdio e o potssio), outros encontram-se em quantidades vestigiais. Os compostos orgnicos (protenas, lpidos, glcidos) contm a maioria do carbono; a maioria do oxignio e hidrognio encontra-se sob a forma de gua. Os elementos inorgnicos mais abundantes atuam como eletrlitos. Os ons mais importantes so o sdio, potssio, clcio, magnsio, cloreto, fosfato e o ons orgnico bicarbonato. A existncia de gradientes inicos atravs de membranas celulares mantm a presso osmtica e o pH. Os ons so tambm vitais para nervos e msculos, pois os potenciais de ao usados nestes tecidos so produzidos atravs da troca de electrlitos entre o fluido extracelular e o citoplasma. Os electrlitos entram e saem das clulas atravs de protenas transmembranares denominadas canais inicos. Por exemplo, a contrao muscular depende do movimento de clcio, sdio e potssio atravs de canais inicos na membrana celular e tbulos-T.

Minerais e cofactores
Os metais de transio so normalmente elementos vestigiais em organismos, sendo o zinco e o ferro os mais abundantes. Estes metais so usados por algumas protenas como cofactores e so essenciais para a atividade de metaloenzimas como a catalase e protenas de transporte de dioxignio como a hemoglobina. Tais metais actuam como cofactores quer estando ligados diretamente cadeia polipeptdica, quer estejam integrados em molculas orgnicas complexas que por sua vez se encontram ligadas cadeia polipeptdica. Os cofactores sofrem modificaes durante a catlise enzimtica mas voltam sempre ao seu estado inicial no fim de um ciclo cataltico.

Estrutura da hemoglobina. As subunidades da protenas encontram-se coloridas a vermelho e azul, encontrando-se os grupos hemo a verde

Catabolismo
O catabolismo o conjunto das reaes metablicas que libertam energia. Tais reaes incluem a degradao e oxidao de molculas encontradas em alimentos, assim como reaes que captam a energia luminosa da luz solar. As reaes catablicas providenciam energia e componentes necessrios s reaes anablicas. A natureza exacta destas reaces catablicas difere de organismo para organismo: organismos organotrficos usam molculas orgnicas como fonte de energia, enquanto litotrficos usam substratos inorgnicos e fototrficos captam energia solar, transformando-a em energia qumica. Todas estas diferentes formas de metabolismo dependem de reaes redox que envolvem a transferncia de eltrons de molculas doadoras reduzidas, como molculas orgnicas, gua, amonaco, cido sulfdrico ous ons ferrosos (Fe2+), para molculas aceitadoras, como o dioxignio (O2), o nitrato (NO3) ou o sulfato (SO42-).

Catabolismo
Em animais, estas reaes envolvem a degradao de molculas orgnicas complexas a molculas mais simples, como dixido de carbono (CO2) e gua (H2O). Em organismos fotossintticos, como as plantas e cianobactrias, estas reaes de transferncia eletrnica no libertam energia, sendo antes utilizadas como forma de armazenar energia absorvida da luz solar. O conjunto de reaes catablicas mais comum em animais pode ser separado em trs etapas diferentes. Na primeira etapa, molculas orgnicas complexas como as protenas, polissacardeos ou lpidos so degradados nos seus componentes fora das clulas. Na etapa seguinte, estas molculas de menor tamanho so importadas pelas clulas e convertidas a molculas menores, normalmente o acetil-CoA, num processo que liberta energia. Na ltima etapa, o grupo acetilo do acetil-CoA oxidado a gua e dixido de carbono, libertando energia que armazenada atravs da reduo da coenzima dinucletido de nicotinamida-adenina, NAD+, a NADH.

 Macromolculas como o amido ou as protenas no podem ser rapidamente assimilados pelas clulas, tendo de ser degradados nos seus componentes de menor tamanho antes de poderem ser utilizados no metabolismo celular. A digesto destes polmeros feita por diversas classes de enzimas. Estas enzimas digestivas incluem as proteases, que digerem protenas a aminocidos, e glicosdeo hidrolases, que digerem polissacardeos a monossacardeos.
Os microorganismos excretam enzimas digestivas para o ambiente ao seu redor, enquanto que os animais segregam estas enzimas em clulas especializadas do sistema digestivo. Os aminocidos ou acares libertados por estas enzimas extracelulares so ento assimiladas pelas clulas atravs de protenas especficas usando transporte ativo.

Digesto

Digesto
O catabolismo de glicdios consiste na degradao de glcidos complexos em unidades de menor tamanho. Os glcidos so normalmente assimilados pelas clulas aps a sua digesto a monossacardeos. Aps entrada na clula, a principal via de degradao a gliclise, em que acares como a glicose e a frutose so convertidos a piruvato, com a concominante formao de ATP (fosforilao).
O piruvato um intermediro de diversas vias metablicas, mas a maioria convertida a acetil-CoA, que entra no ciclo dos cidos tricarboxlicos (ciclo de Krebs). Embora haja mais alguma formao de ATP neste ciclo, o produto principal deste o NADH, resultante da reduo do NAD+ quando o acetil-CoA oxidado. Esta oxidao liberta dixido de carbono.

Rede metablica do ciclo dos cidos tricarboxlicos de Arabidopsis thaliana. As enzimas e os metabolitos encontram-se representados com quadrados vermelhos e as suas interaes com traos pretos.

As so catabolizadas por hidrlise a cidos graxos livres e glicerol. O glicerol entra na gliclise e os cidos graxos so degradados por beta-oxidao a acetil-CoA, que entra, ento no ciclo dos cidos tricarboxlicos.
Devido sua grande proporo de grupos metileno e pelo fato de os glicdidos possurem mais oxignio nas suas estruturas qumicas, os cidos graxos libertam mais energia que os glicdios quando oxidados. Os so utilizados na sntese de protenas e outras biomolculas, ou oxidados a ureia e dixido de carbono para obteno de energia. A via de oxidao comea com a remoo do grupo amina por uma transaminase, deixando um esqueleto de carbono sob a forma de um cetocido; o grupo amina ento metabolizado no ciclo da ureia. Vrios cetocidos obtidos atravs da desaminao de aminocidos so tambm intermedirios no ciclo dos cidos tricarboxlicos: por exemplo, a desaminao do glutamato forma -cetoglutarato. Os aminocidos glucognicos tambm podem ser convertidos a glicose, atravs da gluconeognese.

gorduras

Digesto

aminocidos

Fosforilao oxidativa
Na fosforilao oxidativa, os eltrons obtidos na oxidao de molculas em vias metablicas como o ciclo dos cidos tricarboxlicos so transferidos para o dioxignio, e a energia libertada usada na sntese de ATP. Em eucariontes, este processo levado a cabo por uma srie de protenas, a cadeia de transporte eltrons, nas membranas mitocndriais. Em procariontes, estas protenas encontram-se na membrana celular interna. Estas protenas utilizam a energia obtida da oxidao de NADH para bombear prtons atravs da membrana. O transporte de prtons para o exterior da mitocndria cria uma diferena de concentrao de prtons entre os dois compartimentos, gerando um gradiente eletroqumico. A presena deste gradiente fora os prtons a regressarem ao interior da mitocndria atravs da ATP sintase. O fluxo de prtons provoca a rotao da subunidade inferior, causando a fosforilao de difosfato de adenosina (ADP) a trifosfato de adenosina (ATP).

Energia de compostos inorgnicos

Em alguns procariontes, a energia obtida a partir da oxidao de compostos inorgnicos. Estes organismos podem usar hidrognio, compostos reduzidos de enxofre (como sulfuretos, cido sulfdrico e tiossulfato), xidos de ferro, ou amonaco como fontes de agentes redutores, ganhando energia a partir da oxidao destes compostos com aceitadores de eltrons como o oxignio ou o nitrito. Estes processos microbiolgicos so importantes em ciclos biogeoqumicos como a acetognese, a nitrificao e a desnitrificao e so de importncia crtica para a fertilidade do solo.

Anabolismo
O anabolismo o conjunto de reaes metablicas de sntese em que a

energia libertada pelo catabolismo utilizada para construir molculas complexas. Em geral, as molculas complexas que constituem estruturas celulares so construdas passo a passo a partir de precursores mais simples. O anabolismo divide-se em trs etapas fundamentais: primeiro, a sntese de precursores como aminocidos, monossacardeos, isoprenides e nucleotdeos, depois a sua ativao a formas reativas usando energia provinda do ATP e finalmente a construo de molculas complexas, tais como protenas, polissacardeos, lpidios e cidos nucleicos, a partir destes precursores ativados. Os organismos diferem entre si na quantidade de diferentes molculas que conseguem sintetizar. Os seres autotrficos, como as plantas, podem construir molculas complexas (polissacardeos e protenas) a partir de molculas muito simples como o dixido de carbono e a gua. Os seres heterotrficos necessitam de fontes alimentares para providenciar monossacardeos e aminocidos, para produzir macromolculas. Os organismos podem ainda ser classificados segundo a fonte primria da sua energia: fotoautotrficos e fotoheterotrficos obtm energia a partir da luz solar, enquanto que organismos quimioautotrficos e quimio-heterotrficos obtm energia a partir de reaes de oxidao.

Fixao de carbono
Clulas vegetais apresentando cloroplastos (a verde), que so os organelos em que ocorre a fotossntese.

A fotossntese o processo em que ocorre sntese de glicose a partir da luz solar, dixido de carbono e gua, havendo produo concomitante de oxignio. Este processo utiliza ATP e NADPH produzido pelos centros reaocionais fotossintticos para converter CO2 em glicerol-3-fosfato, que pode ser ento convertido a glicose. Esta reao de fixao de carbono catalisada pela enzima RuBisCO e parte integrante do ciclo de Calvin.

Clulas vegetais apresentando cloroplastos (em verde), que so as organelas em que ocorre a fotossntese.

Roteiro de estudo:
1. O que o ATP (trifosfato de adenosina) sob o ponto de vista qumico? Qual sua funo. 2. O que so seres auttrofos e hetertrofos. 3. Conceitue: 1. Fotossntese 2. Quimiossntese 3. Fermentao 4. Respirao celular 5.NAD e FAD 6.Gliclise 7. Ciclo de Krebs 8. Cadeia respiratria 9. Metabolismo 10. Catabolismo 11. Anabolismo 12. Enzima 13. Fotossntese 4. Comente sobre as fermentaes alcolica, actica e ltica. 5. Por que a fermentao um processo que apresenta menos eficincia energtica do que a respirao? 6. Cite trs caminhos do uso da glicose no interior das clulas? 7. Cite as trs fases da respirao celular e quais os locais onde elas se processam nas clulas. 8. Quais os trs destinos do cido pirvico (piruvato) e quais deles ocorrem nas clulas animais. 9. O que acontece s clulas musculares se faltar gs oxignio (aerbicos facultativos). 10.Diferencie gliclise anaerbica da aerbica.