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TRANSMISSO DO POTENCIAL DE AO
de clula clula
Temas abordados
Organizao do Sistema Nervoso
Estrutura e os tipos de neurnios Classificao Funcional dos Neurnios Conceituar SINAPSE Classificao das SINAPSES quanto localizao
SINAPSE ELTRICA SINAPSE QUMICA
Etapas para liberao do neurotransmissor INATIVAO DOS NEUROTRANSMISSORES Mecanismo de ao dos neurotransmissores (NT) sobre os receptores da membrana ps-sinptica Potencial excitatrio ps-sinptico (PEPS). Potencial inibitatrio ps-sinptico (PIPS).
Integrao Sinptica (somao temporal e somao espacial)
Para compreender que a transmisso sinptica o processo chave na ao interativa do sistema nervoso, se faz necessrio, primeiramente, relembrar como o sistema nervoso organizado.
SN aferente
SN eferente
Medula espinhal
NEURNIOS AFERENTES (propagam os PA de seus receptores)
RECEPTORES SENSITIVOS (monitoram as condies do meio interno e externo, determinando a gerao de sinais eltricos PA)
NEURNIOS AUTNOMOS
SIMPTICO
PARASSIMPTICO
Msculo esqueltico
Portanto o Sistema Nervoso exerce suas aes reguladoras atravs da neurotansmisso (SINAPSE) entre os neurnios e entre os neurnios e as clulas efetuadoras (clulas musculares e glandulares).
Portanto, para que o SN realize suas funes, os neurnios sensoriais precisam continuamente coletar informaes sobre o estado interno do organismo e de seu ambiente externo. O SNC avalia essas informaes e coordena atividades apropriadas situao e s necessidades atuais da pessoa. Essas informaes (estmulos) do meio interno e do meio externo geram potenciais de ao (PA). Os potenciais de ao representam o mecanismo bsico para a transmisso de informao, no sistema nervoso e em todos os tipos de msculos.
Os potenciais de ao (PA) representam o mecanismo bsico para a transmisso de informao, no sistema nervoso e em todos os tipos de msculos.
Como o sistema nervoso processa as informaes sensoriais e gera comandos motores? Como funcionam... rgos dos Sentidos Gerais e especiais Viscerais
Entrada sensorial
PA
PA
Integrao Sensorial e motora
Como funcionam...
rgos Efetuadores Musculares Estriado Liso Cardaco Glandulares
Sada motora
PA
PA
Interneurnios
Funcionam como integradores e modificadores de sinal
Transmitem informaes do SNC para as clulas efetoras (msculos, glndulas ou outros neurnios).
O corpo celular, os dendritos e um pequeno segmento do axnio esto no SNC; a maior parte do axnio se localiza no SNP.
Integram grupos de neurnios aferentes e eferentes em circuitos reflexos. Situam-se totalmente dentro do SNC Totalizam cerca de 99% dos neurnios.
O neurnio que envia o sinal para a sinapse chamado neurnio pr-sinptico, e o que recebe os sinais chamado neurnio ps-sinptico.
Sinapse
Quanto maior o nmero de dendritos no neurnio, maior o nmero de sinapses. Um nmero moderado de sinapses sobre um neurnio equivale a 10 mil sinapses, podendo chegar at a 150.000 sinapse em um nico neurnio.
As informaes (PA) so transmitidos do neurnio pr-sinptico para o neurnio ps-sinptico por meio de 2 tipos de sinapses: sinapse eltrica e sinapse qumica
Tipos de Sinapses
SINAPSES
ELTRICAS
Nas sinapses eltricas, as membranas plasmticas das clulas pr e ps-sinpticas so unidas por junes comunicantes que permitem que as correntes de despolarizao, resultantes de PA, fluam diretamente de uma clula para a outra. Isso despolariza a membrana do neurnio ps-sinptico at seu limiar, iniciando um PA. So sempre excitatrias.
A vantagem primria das sinapses eltricas a conduo rpida dos sinais (PA) de uma clula para outra. Estas sinapses so raras no Sistema nervoso e numerosas nos msculos cardacos e liso.
SINAPSES
ELTRICAS
FEITA PELA DIFUSO DE ONS ATRAVS DE JUNES COMUNICANTES (gaps junctions) conexina
Junes comunicantes
SINAPSES QUMICAS
Nas sinapses qumicas, h um espao - fenda sinptica (20 a 40 nm) - entre a membrana da clula pr-sinptica e a membrana da clula pssinptica. A informao transmitida, atravs da fenda, por meio de neurotransmissor, uma substncia que liberada pela terminao prsinptica e que vai se fixar a receptores especficos na membrana do neurnio pssinptica. A maioria das sinapses do Sistema nervoso so sinapses qumicas. Uma grande variedades de neurotransmissores (inibitrios e excitatrios) so sintetizados pelos neurnios.
SINAPSE QUMICA
A sntese dos diferentes neurotransmissores ocorre no corpo celular dos neurnios, os quais so armazenados em vesculas e, a seguir transportados dentro do axnio at o terminal axnico, onde ficam armazenadas.
A quantidade de NT liberada pelo terminal axnico est diretamente relacionada com o nmero total de PA que chegam ao terminal por unidade de tempo.
ETAPAS DA LIBERAO DOS NEUROTRANSMISSORES A liberao do neurotransmissor na fenda sinptica ocorre quando um PA atinge o terminal axnico. Segue abaixo as etapas para liberao do neurotransmisor:
(1): Quando uma corrente de despolarizao de um PA chega ao terminal axnico, ela promove a abertura de canais de Ca+2 voltagemdependentes, presentes em grande quantidade na membrana dos neurnios pr-sinpticos; (2): Os ons Ca+2 que esto mais concentrados no LEC do que no LIC, movem-se para dentro da clula;
Obs: As neurotoxinas que bloqueiam a liberao de neurotransmissores, incluindo as toxinas do ttano e botulnica, exercem seus efeitos letais inibindo o processo da exocitose e, portanto inibindo a comunicao celular no SNC e na juno neuromuscular.
(a)
(b)
(c)
A ligao do NT ao receptor um evento rpido e transitrio, assim a atividade (ao) dos NT rapidamente finalizada. Isto pode ocorrer de 3 maneiras:
POR
UMA
(fadiga).
At o momento estudamos como a chegado do PA ao terminal axnico do neurnio pr-sinptico promove a liberao do neurotransmissor (NT) na fenda sinptica (etapas de 1 4). O prximo passo entendermos como esses NT agem para sinalizar o neurnio ps-sinptico (etapas de 5 e 6 mecanismo de ao dos NT).
A primeira etapa (5) para a ao dos NT a sua ligao a um receptor especfico na membrana do neurnio pssinptico
(Canais ligante-dependentes)
Receptores Ionotrpicos: possuem stios de recepo para os NT localizados em um canal inico com comporta. Quando o NT se liga ao stio receptor ocorre uma mudana de conformao espacial resultando na abertura (ou fechamento) do poro inico. A abertura resulta na difuso de on especfico entre o LIC e o LEC. Tal mudana na difuso inica est associada a mudana do potencial de membrana
Como j mencionado, os neurotransmissores ao se ligarem aos seus respectivos receptores, sejam eles do tipo ionotrpico ou metabotrpico, na membrana do neurnio ps-sintico, sempre promovero mudanas na permeabilidade da membrana aos ons (Na+, K+, Cl). O fluxo (difuso a favor de seu gradiente) de um destes ons, atravs da membrana, ir modificar o potencial eltrico da membrana (despolarizar ou hiperpolarizar), conduzindo ou no a membrana do neurnio ps-sinptico a gerar PA.
Portanto podemos concluir que o NT pode estimular ou inibir o neurnio ps-sinptico. Ou seja, o NT pode dar origem a uma sinapse excitatrio ou a uma sinapse inbitria.
A variao do potencial de membrana na clula ps-sinptica pode ser excitatrio ou inibitrio, dependendo da natureza do neurotransmissor. Se o neurotransmissor for excitatrio, vai produzir despolarizao da clula ps-sinptica (sinapse excitatria); se for inibitrio, causar hiperpolarizao da clula ps-sinptica (sinapse inibitria).
PEPS
O PEPS apenas alterao no PM causado por abertura de canais inicos dependente de NT. Sua nica funo a de trazer o PM do neurnio ps-sinptico para mais prximo do limiar. Um nico PEPS incapaz de elevar PM at a voltagem limiar de excitao para que um PA ser gerado.
Potencial excitatrio ps-sinptico (PEPS), mostrando que o disparo de apenas algumas sinpses no causa potencial somado suficiente para provocar o potencial de ao, mas que o disparo simultneo de muitas sinapses elevar o potencial somado at o limiar de excitao, causando o potencial de ao.
PIPS
Exemplos
Ligao do GABA ao receptor especfico, localizado na membrana da clula ps-sinptica, provoca a abertura de canais inicos para o Cl-, a entrada deste on, seguindo gradiente, do LEC para o LIC, gera acmulo e cargas negativas dentro da clula, causando hiperpolarizao.
Os neurnios diferem quanto a regio capaz de gerar PA, a qual contm canais de Na+ e K+ voltagem dependente (zona de ativao).
Relao entre a anatomia e as 3 regies funcionais
Neurnios sensoriais
Integrao Sinptica
A figura mostra um corpo neuronal, seus dendritos e a origem do seu axnio. H mltiplas ramificaes de outros neurnios fazendo sinapse com o corpo e os dendritos, alguns inibitrios e outros excitatrios, determinando potenciais ps-sinpticos despolarizantes (PEPS) ou hiperpolarizantes (PIPS).
Integrao Sinptica
O mecanismo de combinao (ou integrao) dos potenciais pssinptico (PIPS e PEPS) chama-se SOMAO que pode ser de 2 maneiras: Temporal e Espacial
Neurnio pr-sinptico
(c)
Neurnio pr-sinptico
(a)
(b)
(b) Somao espacial: somao de vrios potenciais ps-sinptico (PEPS) causados por diferentes neurnios pr-sinpticos. (c) Somao temporal: somao de potenciais ps-sinptico (PEPS) em rpida sucesso causados pelo mesmo neurnio prsinptico.
SOMAO TEMPORAL
ESPACIAL de PEPS
A somao temporal e espacial de PEPS e PIPS demonstra uma propriedade fundamental dos neurnios: a INTEGRAO PSSINPTICA. Assim, um neurnio ao receber os sinais de vrios neurnios distintos pode integr-los por meio de somao e gerar (ou no) uma determinada frequncia de PA.
INTEGRAO PS-SINPTICA
Integrao Sinptica
1 3 neurnios excitatrios so 1
estimulados. Seus potenciais graduados (PEPS), separadamente, esto todos abaixo do limiar. 2 2 Os potenciais graduados chegam juntos a zona de estmulo e somam-se para gerar um sinal limiar ou supralimiar.
3 Potencial de ao gerado. 3
Integrao Sinptica
1 Dois PEPS so diminudos pela somao com um PIPS. 2 Os potenciais graduados somados esto abaixo do limiar, ento nenhum PA gerado.
Integrao Sinptica
Facilitao Pr-Sinptica uma modulao contrria inibio pr-sinaptica, nesta a sinapse axo-axnica determina a liberao de um NT EXCITATRIO que promove maior liberao de NT na fenda sinptica, intensificando as aes do NT sobre o neurnio ps-sinptico.
Outros fenmenos que alteram a atividade sinptica Mudana da Responsividade do receptor da membrana ps-sinptica ao NT A principal causa uma mudana na afinidade ou no nmero dos receptores do neurnio pssinptico para o NT. O aumento da responsividade do receptor ao seu NT chamado de up-regulation A diminuio da responsividade do receptor ao seu NT chamado de dow-regulation
7. REGULAO DOS RECEPTORES Para HORMONAIS: os NT: OS RECEPTORES SO CONTINUAMNETE SINTETIZADOS E DEGRADADOS. GERALMENTE A CLULAALVO TM DE 2.000 1000.000 RECEPTORES PARA O HORMNIO. OS NT. NT A AFINIDADE OU O NMERO DE RECEPTORES PARA O HORMNIO EST SUJEITA A SOFRER ALTERAES. DOWN REGULATION: O NMERO OU A AFINIDADE DOS RECEPTORES, NA CLULA-ALVO, EST DIMINUDA. UP-REGULATION: O NMERO OU A AFINIDADE DOS RECEPTORES, NA CLULA-ALVO, EST AUMENTADA. OS neutransmissores HORMNIOS PODEM REGULAR PARA BAIXO (DOWN-
normal
downregulation
upregulation
AUMENTO DA DEGRADAO DOS RECEPTORES DIMUNIO SNTESE DE NOVOS RECEPTORES INATIVAO DOS RECEPTORES
REDUO DA DEGRADAO DOS RECEPTORES AUMENTO DA SNTESE DE NOVOS RECEPTORES ATIVAO DOS RECEPTORES
DOWN-REGULATION
UP-REGULATION
REDUZ A SENSIBILIDADE DO TECIDO-ALVO QUANDO AS CONCENTRAES CIRCULANTES DO NT FICAM AUMENTADAS POR TEMPO PROLONGADO
AUMENTA A SENSIBILIDADE DO TECIDO-ALVO QUANDO AS CONCENTRAES CIRCULANTES DO NT FICAM BAIXAS POR TEMPO PROLONGADO
Fatores pr-sinpticos
A. Disponibilidade de NT 1. Disponibilidade da molcula precursora 2. Atividade da enzima passo limitante na via da sntese de NT B. Potencial de membrana do terminal axnico C. Entrada de Ca+2 no terninal axnico D. Ativao de receptores de membrana no terminal pr-sinptico 1. Sinapses axo-axnicas 2. Auto-receptores 3. Outros receptores E. Certos Frmacos e doenas, que agem sobre os mecanismos A-D acima mencionados.
Fatores ps-sinpticos
A. Somatria de PIPS e PEPS B. Efeitos simultneos de outros NT sobre o neurnio ps-sinptico
As sinapses podem ser excitatrias ou inibitrias, controlando as reaes do corpo do animal em relao a um estmulo. Cada neurnio pode apresentar dezenas de dendrites, atravs das quais outros neurnios estabelecem centenas de sinapses. Cada um desses neurnios pr-sinpticos pode produzir um tipo diferente de neurotransmissor, tal como diferentes zonas do neurnio ps-sinptico podem apresentar diferentes receptores.
Pode-se, ento, concluir que cada neurnio capaz de receber uma grande variedade de mensagens qumicas. Se a sua resposta a essa mensagem for uma despolarizao da membrana, a sinapse excitatria. Se, pelo contrrio, a sua resposta for uma hiperpolarizao da membrana, ento a sinapse inibitria.
Em vertebrados os neurotransmissores inibitrios mais comuns so o cido gama-amino-butrico (GABA) e a glicina. Em sinapses inibitrias a membrana ps-sinptica possui canais inicos de cloro, controlados quimicamente, que causam a hiperpolarizao da membrana e diminuem a probabilidade desta gerar um potencial de ao. Cada neurnio "decide" se ir ou no gerar um potencial de ao aps somar todos os estmulos que recebe (excitatrios e inibitrios), e este o mecanismo que permite a integrao de informao que apenas o tecido nervoso consegue obter. Cada neurnio pode receber at 1000 estmulos sinpticos mas apenas produz uma resposta, um potencial de ao formado no seu axnio. Na maioria dos neurnios, a regio de "tomada de deciso" est localizada entre o corpo celular e a base do axnio (segmento inicial), local extremamente rico em canais inicos (Na+ e K+ volt. dependente). Assim, se a soma de todos os estmulos sinpticos recebidos pela clula atingirem este local e causarem uma diferena de potencial suficiente para causar a despolarizao da membrana, o axnio dispara um potencial de ao.
Dois tipos de fenmenos esto envolvidos no processamento do impulso nervoso: os eltricos e os qumicos. Os eventos eltricos propagam o sinal dentro de um neurnio, e os eventos qumicos transmitem o sinal de neurnio a outro ou para uma clula muscular. O processo qumico de interao entre os neurnios e entre os neurnios e clulas efetoras acontecem na terminao do neurnio, em uma estrutura chamada sinapse. Aproximando-se do dendrito de outra clula (mas sem continuidade material entre ambas as clulas), o axnio libera substncias qumicas chamadas neurotransmissores, que ligam-se aos receptores qumicos do neurnio seguinte e promove mudanas excitatrias ou inibitrias em sua membrana.
Portanto, os neurotransmissores possibilitam que os impulsos nervosos de uma clula influencie os impulsos nervosos de outro, permitindo assim que as clulas do crebro "conversem entre si", por assim dizer. O corpo humano desenvolveu um grande nmero desses mensageiros qumicos para facilitar a comunicao interna e a transmisso de sinais dentro do crebro. Quando tudo funciona adequadamente, as comunicaes internas acontecem sem que sequer tomemos conscincia delas.