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Chapitre II: Cintiques microbiennes

I. Culture en milieu non renouvel


Introduction La culture en milieu non renouvel ou une culture discontinue ( batch en anglais) constitue en l'tude de l'volution des paramtres de la croissance (Biomasse, Substrat, Produit) lors d'une culture ou le milieu est dfini au dpart et non modifi par la suite.
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I.1. Cintique de la biomasse Lors de leur division les cellules bactriennes s'allongent puis se divisent en deux. On peut ainsi dfinir : Le nombre de gnration : n : le nombre de gnration double chaque gnration ; si N0 est le nombre de bactries au dpart.
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aprs n gnration, on a :

temps 0 n 2n 3n

nombre de bactries / ml N0 2*N0 = N1 2*N1 = 2*(2*N0) = N2 2*N2 = 2*(2*N1) = 23*N0 = N3


Nt = N0 * 2n
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Le temps de gnration : G : C'est le temps que dure un cycle de croissance = temps de doublement de la population Si une gnration (n) dure un temps (t), alors G = t/n Par exemple pour E. coli, G = 20 min dans les conditions optimales de croissance L'ge des bactries : l'ge d'une bactrie est compris entre 0 et G.

Cas d'une population en croissance Dans une population en croissance deux situations extrmes peuvent se prsenter : Premire situation : toutes les bactries ont le mme ge : c'est le cas des cultures synchrones ( tout moment, toutes les bactries formant la population se trouvent un mme stade de croissance). C'est ces cultures que peut s'appliquer N = N0 * 2n Deuxime situation : aucune bactrie n'a le mme ge : c'est

le cas des des cultures asynchrones (le plus proche de la


ralit). C'est ces cultures que peut s'appliquer X = X0 * 2n (X : Biomasse en g/L)
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La quantification de la biomasse 1 : Mthode optique : Turbidimtrie ou nphlmtrie 2 : Mthode gravimtrique : Dtermination de la masse par pese selon un protocole prcis

Dtermination du volume cellulaire


3 : Autres mthodes : Dnombrement hmatimtrique Bioluminescence
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Procd de culture discontinue


Ralisation en milieu FERME,
sans ajouts ou prlvements (sauf pour le suivi) de milieu de fermentation aprs l'inoculation.

Exemple en STR ( Stirred tank Reactor : fermenteur agit

mcaniquement ) ou air lift (fermenteur agitation pneumatique) Acide citrique : acidulant (boisson, confiture,

confiserie..) : Aspergillus niger ou Candida guiliermondii.


Ferments lactiques : Streptococcus thermophilus, Lactobacillus bulgaricus : yaourt, Streptococcus cremoris, Penicillium

roqueforti : fromages
Remarque: Ces fermentations sont les plus anciennes et les plus utilises l'chelle industrielle. Le but est d'obtenir une concentration en produits ou 9 en

tude de la biomasse tude des phases de la croissance : Ln A = f(t) Les paramtres d'tat ou variables d'tat

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tude des phases de la croissance : Ln A = f(t) Dfinition:

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La courbe Ln A600 = f(t) permet de distinguer diffrentes phases lors de cultures asynchrones a : Phase de latence : Priode d'adaptation, au cours de laquelle la cellule synthtise les enzymes et permases ... qui lui seront ncessaires pour mtaboliser les nutriments prsents dans le milieu de culture. Durant cette premire phase, il n'y a pas de reproduction cellulaire : A =A0 b : Phase d'acclration : Dmarrage de la croissance, la reproduction cellulaire commence. A600 augmente, lentement puis de plus en plus vite. c : Phase exponentielle de croissance : Durant cette phase, la vitesse de reproduction cellulaire est au maximum. Cette phase varie d'un micro-organisme l'autre et pour un mme micro-organisme. En effet, elle est fonction des conditions de culture : milieu de culture, temprature, 02, pH etc... d : Phase de ralentissement ou dclration : Durant cette phase, il y a puisement du milieu de culture en nutriments ncessaires la croissance, et accumulation de produits inhibiteurs rsultant du mtabolisme. e : Phase stationnaire : A600 est son maximum, la croissance s'arrte. Cet arrt est du une carence nutritionnelle et / ou des variations physico-chimiques du milieux (forte acidification ou alcalinisation). Les cellules y demeurent vivantes grce leur produits de rserve ou au dveloppement de formes de rsistance (ex : spore). Rq : Cette phase est de dure variable : de quelques heures plusieurs jours. f : Phase de dclin : Les cellules se lysent et meurent (autolysines).

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Pour rduire au maximum le temps de latence, il faut :

- un inoculum de 12 18 heures (fin phase expo)


un milieu neuf de mme composition que celui du levain un ensemencement du milieu neuf 10 % un milieu neuf pr-incub temprature (pas de choc thermique)

Dtermination des phases de la croissance


Attention des diffrentes phases d'une croissance asynchrone discontinue se distinguent sur ce graphe en traant les tangentes aux phases a, c et e.
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Les paramtres d'tat ou variables d'tat


Ce sont des paramtres qui dcrivent l'tat d'une culture. La vitesse de croissance volution de la biomasse (ou A600, ou C) en fonction du temps : r'''X = dX/dt La vitesse spcifique de croissance Elle correspond la vitesse de croissance en biomasse (volution de la biomasse en fonction du temps) rapporte l'unit de

biomasse (ou A600 ou C).


X = (dX/dt)*(1/X) = (dX/X)*(1/dt) = dLnX/dt
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volution de x en fonction du temps


a : x = 0 pendant la phase

de latence,
b : x augmente pendant la phase d'acclration,

c : x maximal et constant
pendant la phase exponentielle, d : x diminue pendant la phase de dclration

e : x =0 pendant la phase
stationnaire.
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attention:La vitesse spcifique exponentielle de croissance

Appele aussi vitesse spcifique maximale de croissance, c'est la valeur de x


en phase exponentielle de croissance : volution de la biomasse en fonction du temps rapporte l'unit de biomasse en phase exponentielle de croissance. Remarque, pendant la phase exponentielle de croissance, elle peut tre dterminer par la diffrence entre 2 Ln spar d'une heure. Mthode: Dtermination graphique : c'est le coefficient directeur de la droite en phase exponentielle sur la courbe Ln X = f(t) Dfinition:Le temps de gnration C'est le temps de doublement de la biomasse pendant la phase exponentielle. G = Ln2/expX
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Travail sur papier semi log

Courbe de croissance sur papier semi log

Le papier semi log fait la conversion des A600, N ou X en log de A600, N ou X , sans utiliser de calculatrice, c'est le quadrillage de la feuille qui ralise automatiquement cette conversion. Ce papier reste trs utilis, car il permet une saisie et un trac immdiat en cours de croissance. Il faut choisir priori ces caractristiques c'est dire le nombre de modules ncessaire au trac (un module correspond une puissance de 10. Souvent deux trois modules suffisent pour la dure des TP. Mthode de travail : Positionner les points Reprer la phase exponentielle Choisir les points X1 et X2 = 2X1 Dterminer graphiquement G Calculer
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tude de la croissance Objectifs Matriser l'utilisation des courbes de croissance Exercice : Dtermination des phases de la croissance Exercice : Travail sur les paramtres d'tat

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Dtermination des phases de la croissance


Suivi de la croissance d'E.coli en milieu minimum non renouvel 37C temps (min) 0 biomasse X (g/L) 0,0186 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

0,0186 0,0204 0,0282 0,0366 0,0474 0,0630 0,0840 0,0990 0,1170 0,129

Tracer la courbe de croissance permettant de dterminer les diffrentes phases de la croissance. Dterminer les phases de la croissance. Les dfinir et calculer

leurs dures respectives.


Calculer la vitesse spcifique exponentielle de croissance lors de cette exprience. LnX = f(t)
On observe 4 phases (a, b, c, d) Dterminer Xexp = 0,83 le h-1 temps de gnration G = 50 min Calculer la vitesse spcifique Tracer la tangente au temps 180 min de croissance

au temps 180 min19

tude des substrats Introduction tude du suivi des substrats Les rendements de croissance Influence du substrat sur la croissance :

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Introduction Quantification du substrat :

lectrodes spcifiques (glucose par exemple) : dosages


en continu... Dosage enzymatique aprs prlvements

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tude du suivi des substrats Elles sont dfinies de la mme faon que celles gouvernant la

croissance

microbienne

vitesse

volumique

et

vitesse

spcifiques qui permettent pour ces dernires de comparer des expriences o les concentrations en biomasse sont diffrentes car on ramne l'unit de biomasse le calcul de la vitesse. Remarque : il n'est pas toujours possible de tracer fidlement la courbe S= f(t), donc on approxime la vitesse volumique de consommation par une vitesse globale de consommation rSglobale = S/t entre deux points choisis, ce type de calcul

donne une vitesse moyenne, par exemple lors d'une phase.

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Les vitesses Noms & dfinitions vitesse volumique de consommation Formules Units

r'''S = dS/dt

g.L-1.h-1

vitesse spcifique de consommation

Qs = S = dS/dt. 1/X

(g de substrat.g-1de biomasse).h-1

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Mthode:Vitesse spcifique de consommation du substrat

La dtermination graphique se fait par la mesure du coefficient directeur dS/dt et de la lecture de X un mme instant (t), respectivement sur les courbes S = f(t) et X = f(t) Sur l'outil informatique (tableur) soit :

on prend deux points conscutifs QS = (Sn-Sn+1)/ (tn+1 -tn)/Xn* (* ou


Xn+1 selon le temps choisi : tn ou tn+1) (ventuellement on peut travailler sur le temps moyen et dans ce cas on choisira la

moyenne des X)
on travaille sur trois points : au temps tn : QS = (Sn+1-Sn+1)/ (tn+1 -tn1)/Xn
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Les rendements de croissance


Les rendements permettent d'valuer la capacit de conversion d'un substrat donn en biomasse.

Noms

Dfinitions (mthodes)

Formules

Rendement de croissance global

Rapport entre la biomasse RX/S = (Xt-Xo)/(St-So) forme et le substrat Xt et St : valeurs un instant t consomm un instant t Rapport entre la biomasse RX/S = (Xf-Xo)/(Sf-So) totale forme et le substrat consomm Xf et Sf finaux, Xo et So sur l'ensemble de la initiaux en g de masse sche/L croissance

Rendement de croissance total

Rapport des vitesses Rendement de croissance instantan volumiques de croissance et YX/S = dX/dS = (dX/dt).(dS/dt) (rendement partiel) de consommation
Y : Yield = rendement en anglais
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Gnralement il s'expriment sans unit car en g de matire

sche par g de substrat consomm : rendement de croissance


pondral (parfois ils peuvent s'exprimer en gramme de matire sche par mole de substrat mtabolis : rendement de

croissance molaire)
Mthode:Dterminations : La dtermination du rendement instantan se fait partir des courbes X = f(t) et S = f(t).

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Graphiquement on choisit un ensemble de temps pour lesquels

on dtermine respectivement les coefficients directeurs en ces


temps sur les deux courbes. Puis on fait le rapport de ces deux coefficients. Sur le tableur, on travaille sur deux points conscutifs en faisant les rapports(Xn+1-Xn)/ (Sn-Sn+1) en choisissant arbitrairement tn ou

tn+1
L'volution de YX/S en fonction du temps pourra tre reprsente sur une courbe en reportant les points ainsi : YX/S = (X2 -X1) / (S1

- S2) = f(tmoyen) en posant tmoyen = (t1+t2)/2 au niveau de


chaque intervalle.
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Influence du substrat sur la croissance :

Importance de la concentration en substrat :


Dans un milieu synthtique, avec une seule source de carbone de concentration connue, il est possible d'observer une variation de la vitesse spcifique de croissance maximale et de la

concentration en biomasse finale lorsque la concentration de cette

source varie.
Les phases stationnaires de croissance se situent des niveaux diffrents de concentration en substrat. Le rendement de

croissance global est constant pour un substrat donn. Les


valeurs de vitesse spcifique de croissance dtermines sur chaque courbe permettent de tracer le graphe : QXexpo = f(S), et de 28

Rq: le substrat peut devenir limitant forte concentration. Importance de la nature de l'aliment :

Celle-ci influence le mtabolisme nergtique mis en uvre par le


microorganisme donc les diffrents rendements et la vitesse spcifique de croissance maximum.

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tude des produits

Les vitesses
Elles sont dfinies de la mme faon que celles gouvernant la croissance microbienne : vitesse volumique et vitesse spcifiques qui permettent pour ces dernires de comparer des expriences o les concentrations en biomasse sont diffrentes car on ramne

l'unit de biomasse le calcul de la vitesse.

Noms & dfinitions

Formules

Units g.L-1.h-1

vitesse volumique de r'''P = dP/dt production

vitesse spcifique de (g de produit.g-1de QP = P = dP/dt. 1/X production biomasse).h-1


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Remarque : il n'est pas toujours possible de tracer fidlement la

courbe P= f(t), donc on approxime la vitesse volumique de


production par une vitesse globale de production rPglobale = P/t entre deux points choisis, ce type de calcul donne une vitesse moyenne, par exemple lors d'une phase.

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Mthode:Vitesse spcifique de production "d'un produit" La dtermination graphique se fait par la mesure du coefficient

directeur dP/dt et de la lecture de X un mme instant (t),


respectivement sur les courbes P = f(t) et X = f(t) Sur l'outil informatique (tableur) soit : on prend deux points conscutifs QP = (Pn-Pn+1)/ (tn+1 -tn)/Xn* (* ou Xn+1 selon le temps choisi : tn ou tn+1) (ventuellement on peut

travailler sur le temps moyen et dans ce cas on choisira la


moyenne des X) on travaille sur trois points : au temps tn : QP = (Pn+1-Pn+1)/ (tn+1 -tn1)/Xn
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Les rendement de production


Noms Dfinitions (mthodes) Formules

R = (Pt-Po)/(St-So) Rapport entre le produit P/S Rendement de production form et le substrat Xt et St : valeurs un global consomm un instant t instant t R = (Pf-Po)/(Sf-So) Rapport entre le produit P/S form et le substrat de Pf et Sf finaux, Po et So consomm sur l'ensemble de la initiaux en g de masse sche/L croissance

Rendement production

total

Rendement de production Rapport des vitesses Y = dP/dS instantan (rendement volumiques de production P/S (dP/dt).(dS/dt) partiel) et de consommation
Y : Yield = rendement en anglais
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Dterminations :

La dtermination du rendement instantan se fait partir des


courbes P = f(t) et S = f(t). Graphiquement on choisit un ensemble de temps pour lesquels on dtermine respectivement les coefficients directeurs en ces temps sur les deux courbes. Puis on fait le rapport de ces deux

coefficients.
Sur le tableur, on travaille sur deux points conscutifs en faisant les rapports(Pn+1-Pn)/ (Sn-Sn+1) en choisissant

arbitrairement tn ou tn+1

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L'volution de YP/S en fonction du temps pourra tre reprsente

sur une courbe en reportant les points ainsi : YP/S = (P2 -P1) / (S1
- S2) = f(tmoyen) en posant tmoyen = (t1+t2)/2 au niveau de chaque intervalle. tude des productivits Les productivits sont les paramtres d'tat visualiss sur les courbes de production : X= f(t) dans le cas d'une production de biomasse (SCP : single Cell Protein, Levure...), elles dterminent le dimensionnement d'une installation de fermentation et

permettent d'valuer la qualit du procd et de raliser des comparaisons.


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Productivit horaire globale : biomasse ou quantit de produit

obtenu(e) dans le volume total par unit de temps, en g.h-1


ATTENTION, il faut connatre le volume utile du fermenteur.
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Productivit volumique horaire maximale : en g.L-1.h-1 (pente la plus forte (orange), on relie l'origine au point (Xm,tm)) Pour obtenir cette productivit, on suppose l'arrt du procd au bout du temps tm, alors que la concentration cellulaire ou la quantit de produit n'a pas atteint sa valeur maximale, d'o une perte de substrat non mtabolis et une diminution du rendement.

Productivit volumique horaire globale ou finale : en g.L-1.h1

(pente moyenne (violet) entre Po et Pf ) productivits volumiques sont intressantes lors de

Ces

comparaison entre des fermentations ralises dans des fermenteurs de volumes diffrents.
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Remarque : dans l'industrie dans le cas des procds discontinus,

il est ncessaire de tenir compte du cycle complet de la


fermentation (donc des temps morts) : temps de vidange, de nettoyage et de rinage, de remplissage, de strilisation, de latence, de croissance et de production. Dans le cadre des TP, ces temps seront ignors.

ttention : Cas des procds non discontinus :


Productivit spcifique Lors des procds immobiliss, on rapporte les calculs la biomasse initialement prsente afin de

faire les comparaisons , ce paramtre est QP.

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Les facteurs ou variables d'action

Dfinition:
Ce sont les paramtres qui influencent les cintiques

microbiennes et donc qui font varier les paramtres d'tat de ces cintiques. Nature de ces facteurs Qualitatif : nature de source de carbone ou d'azote ... Quantitatif : temprature, concentration en substrat ... Rles de ces facteurs

La temprature :

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Cf figure 1 : Trois catgories de micro-organismes : psychrophiles, msophiles et thermophiles. (Cf cours nutrition). Cf figure 2 : Dans les zones ou la temprature n'a pas d'effets nocifs pour la plupart des bactries suit sensiblement la loi d'Arrhenius.
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Le pH : Phnomne comparable la temprature. Le pH

influence la vitesse de catalyse des enzymes (un pH optimum


permet la croissance la plus rapide). La PO2 La concentration en substrat : La nature du nutriment : Quand plusieurs substrats carbons

sont prsents simultanment dans le milieu, on peut obtenir :


Soit une seule phase exponentielle si les deux substrats sont utiliss simultanment (par exemple : le glucose et le fructose).

Soit deux phases exponentielles si les deux substrats sont utiliss


successivement (par exemple : le glucose et le lactose) = phnomne de diauxie. Cf. Kligler
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Ingnierie des bioracteurs de laboratoire L'unit de fermentation Les bioracteurs du LVC Aration et agitation Les diffrents type de bioracteurs

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L'unit de fermentation

Les Fermenteurs ou Bioracteurs permettent de fournir un


environnement contrl voir rgul, pour la croissance des microorganismes et/ou la production de mtabolites. Gnralement ils sont associs diffrents lments pour former une unit de fermentation.

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Les bioracteurs du LVC

Objectifs
Identifier les diffrentes parties d'un bioracteur S'approprier le vocabulaire spcifique Ensemble d'exercices d'identification, s'appuyant sur le cours fait en STS1 lors du TP d'initiation au gnie fermentaire.

Un document d'accompagnement a t distribu cette occasion

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Vous allez prsent effectuer une srie d'exercices d'auto-valuation. Une synthse vous sera prsente la fin de cette srie de d'exercices.

Aration et agitation Introduction Les systmes d'aration Agitation Les mobiles d'agitation

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Introduction Ces paramtres sont troitement lis car la rpartition des gaz dans le milieu dpend la fois de la diffusion (diffrence de pression voir cours sur le transfert de matire) et des

mouvements de convection (li l'agitation) des gaz dans le


milieu .

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Les systmes d'aration Les gaz sont introduits dans le milieu par l'air sparger ou bulleur ou diffuseur. Il en existe diffrentes formes qui vont du tuyau

creux, en passant par le verre fritt, au bulleur pores .


L'oxygnation du milieu peut tre amliore par les dispositifs suivants : ples anti-vortex qui favorisent l'homognisation du milieu donc de l'oxygne, ceci en augmentant la convection. bullage de l'air proche des mobiles d'agitation. la taille des bulles dans le milieu la structure du fermenteur (rapport h/D)
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Agitation

Dfinition:
L'agitation se dfinit comme l'opration qui cre ou acclre le contact entre deux ou plusieurs phases : particulaire (biotique), gazeuse et liquidienne (abiotiques). L'agitation a donc pour but d'assurer :

Homognisation du milieu : minimiser les diffrences de


concentration existant entre les rgions du fermenteur et de faciliter le transfert de chaleur.

bulle reste dans le milieu avant de s'chapper en surface) : les


bulles d'air de part l'agitation parcours une distance plus importante au contact du milieu ce qui augmente la quantit 49

Mise en suspension des particules : surtout lors de la formation

de structures pluricellulaires (amas, chanette, mycliums et


pellets ) mulsion des produits non miscibles : ex huiles vgtales entrant dans la composition des milieux industriels Distribution de l'oxygne : dispersion des bulles d'air dans le

milieu en ralentissant la coalescence des bulles


Augmentation du temps de rsidence (temps durant lequel une

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Remarque:

Cette agitation peut tre ralise de diffrentes faons : agitation


uniquement due l'aration ou agitation mcanique associe l'aration, ce paramtre permet de distinguer les diffrents types de fermenteurs. Remarque : certains procds des industries agroalimentaires ne

sont ni agits ni oxygns (brasserie et fermentation alcoolique


par exemple, fermenteur spciaux : plateau/acide citrique)

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Les mobiles d'agitation


Dfinition: ce sont des structures mtalliques (acier inoxydable) fixes sur un axe d'agitation tournant sur lui mme et anim par un moteur lectrique ou essence (gros fermenteur), ils assurent par leur rotation les mouvements du milieu. Les mobiles d'agitation sont coupls un moteur de puissance variable situ gnralement au dessus ou au dessous de la cuve,

parfois

un

mme

moteur

alimente

plusieurs

fermenteurs

(couplage indirect)
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Les diffrents type de bioracteurs Les bioracteurs agitation mcanique Les bioracteurs agitation pneumatique

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Les bioracteurs agitation mcanique Il s'agit de fermenteurs en verre renforc (ex : borosilicate) ou acier inoxydable (outre sa rsistance, il limite l'adhsion des

micro-organismes la surface des parois).


Ils se caractrisent par la prsence d'un mobile d'agitation qui peut prendre diffrentes formes. Ces fermenteurs se caractrisent par une bonne diffusion de l'oxygne (kl.a compris entre 800 et 1000 h-1) mais on observe aussi des effets de cisaillement conscutifs au mouvement des mobiles d'agitation. Leur volume utile est variable et s'tend de 1 L quelques

centaines de m3.

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STR : Stirred Tank Reactor| Informations

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Les bioracteurs agitation pneumatique

Ces fermenteurs sont les plus frquent car ils diminuent le cot
des fermentations. Il s'agit de fermenteurs en acier qui ne possdent pas de mobiles d'agitation. L'agitation est assure par les mouvements d'air dans le fermenteur (double emploi de l'air).
Il s'agit de modle simple de fermenteur agitation

Les colonnes bulles

pneumatique qui de principe sont trs proches desracteurs lit fluidis simple : il s'agit fine d'une et

colonne

troite dans laquelle est inject


de l'air qui assure l'agitation.
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= Gazosiphon boucle interne| Informations Les gazosiphons : "air lift reactor"

Un flux d'air est ralis la base du fermenteur. Le mouvement se cre tout d'abord par la vitesse de l'arrive d'air (= la turbulence) mais surtout par le fait que le milieu la base du fermenteur se trouve tre plus riche en air que celui prsent dans la partie haute du fermenteur. Par cet cart de densit, il se cre un

mouvement de milieu. Ce mouvement est rendu possible par


l'existence de compartiments caractriss par le sens du mouvement de milieu l'intrieur qui permettent des mouvement de convection du milieu. On parle selon leur position de boucle interne ou externe. Ces envois d'air provoquent une agitation molculaire importante, ce qui entrane une lvation de la temprature importante : il faut donc refroidir de tels fermenteurs. Ces fermenteurs se caractrisent par des kl.a importants (surtout pour les boucles internes) de l'ordre de 1000 2000 h-1 et moins d'effets de cisaillement mais le milieu n'est pas toujours bien
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Les fermenteurs jets : "tubular loop" Pour ces fermenteurs, l'agitation est provoque par des injections importantes de milieu dans le fermenteur. Ces quantits sont prleves la base du fermenteur par une pompe aspirante / refoulante particulire de type WORTHINGTON qui permet de limiter les phnomnes de cavitation (cration de bulles de gaz donc possibilit d'explosion) conscutifs la prsence de bulles de gaz dans le milieu. De plus, le conduit d'injection est particulier dans la mesure o il est plus fin sa base qu'au sommet, ce qui tend acclrer la vitesse d'coulement du fluide l'intrieur. (fluide incompressible dbit constant donc la vitesse augmente) Pour certaines cultures qui ncessitent une oxygnation, on alimente le milieu en gaz par injection d'air dans la partie suprieure du fermenteur qui se trouve aspir par le fluide car sa vitesse s'acclre (phnomne de VENTURI). Le gaz contribue ainsi l'agitation ( comme la vitesse est plus rapide, la pression est plus faible que la pression atm et donc il aspire l'air : principe de la trompe vide) Quand le fluide arrive dans le milieu, il passe d'un coulement laminaire un coulement turbulent, ce qui permet une meilleure homognisation. Selon les circuits d'coulement du milieu, il est possible de distinguer des fermenteur de type DEEP-JET (un seul circuit) et DEEP-SHAFT (plusieurs circuits). Ce sont les fermenteurs les plus conomiques (plus faible cot de transfert en oxygne). Ils sont gnralement utiliss pour la production de POU (protine d'organisme cellulaire) = SCP (single cell protein)
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Fermenteur boucle externe jets| Informations

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