Fotorespiracin

Profesor Alfredo Rodrguez Delfn

Universidad Nacional Agraria La Molina Centro de Investigacin de Hidropona y Nutricin Mineral

La rubisco puede reaccionar fijando CO2 (carboxilacin) o fijando O2 (oxigenacin); cuando ocurre oxigenacin, el proceso se llama Fotorespiracin
Tambin llamado Ciclo Fotorespiratorio de la Oxidacin del Carbono (Ciclo FOC). El CO2 y el O2 compiten por el mismo sitio activo de la rubisco. La oxigenacin de la ribulosa-1,5-bifosfato incorpora O2 en uno de los productos de la reaccin y produce 2-fosfoglicolato o cido-2-fosfoglicrico y 3fosfoglicerato (PGA). La fotosntesis y la fotorespiracin son procesos antagnicos. El ciclo de Calvin consume CO2, libera O2 y gana materia seca (ganancia de carbono) mientras que el ciclo FOC pierde CO2, consume O2 y pierde materia seca (prdida de carbono).

Efecto Warburg: Inhibicin de la Fotosntesis por O2 en Plantas C3 275 ppm CO2 = 0.0275%

75 ppm CO2 = 0.0075%

Concentracin O2 %

Las concentraciones de CO2 y O2 varan con la temperatura porque la solubilidad de un gas disminuye al incrementarse la temperatura. La razn de [CO2] sobre [O2] disminuye a medida que aumenta la temperatura. Este efecto es importante en la fotosntesis y en la fotorespiracin porque, a medida que aumenta la temperatura, disminuye la razn de carboxilacin sobre la oxigenacin, catalizados por la rubisco, producindose ms fotorespiracin que fotosntesis. La rubisco debe ser capaz de operar eficientemente an a bajas concentraciones de CO2.

La solubilidad de un gas disminuye al aumentar la To

Temperatura (oC)

[CO2] [O2] (M en solucin) (M en solucin)

[CO2] [O2]

5 15 25 35
Fuente: Taiz y Zeiger, 2002.

21.9 15.7 11.7 9.1

401 320 265 228

0.052 0.046 0.042 0.037

Las condiciones que favorecen la fotorespiracin son: alta concentracin de O2 baja concentracin de CO2 altas temperaturas alta intensidad luminosa El ciclo FOC acta como una operacin de reciclaje para recuperar el CO2 perdido por la reaccin oxigenasa de la rubisco. El 2-fosfoglicolato formado en el cloroplasto por oxigenacin de la RuBP es rpidamente hidrolizado a glicolato por una fosfatasa especfica del cloroplasto: Fosfoglicolato fosfatasa. El metabolismo del glicolato involucra la cooperacin de otros dos organelos: peroxisomas y mitocondrias.

Mitocondria

Cloroplasto

Peroxisoma

2 (3 Fosfoglicerato)

PGA

3C

2C

3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicolato

PGA

El glicolato sale del cloroplasto y difunde hacia el peroxisoma, donde es oxidado a Glioxilato por la enzima Gicolato Oxidasa y, el perxido de hidrgeno (H2O2) producido es oxidado por una oxidasa (Catalasa). El glioxilato sufre una transaminacin para producir el aminocido Glicina (2C). La glicina sale del peroxisoma y entra a la mitocondria, donde 2 molculas de glicina son convertidas en una Serina y CO2. La glicina sirve como una fuente del CO2 liberado por fotorespiracin. La serina sale de la mitocondria y entra al peroxisoma, donde es convertida en Hidroxipiruvato por transaminacin y luego a glicerato por reduccin. Finalmente el glicerato ingresa al cloroplasto, donde es fosforilado para producir 3-Fosfoglicerato (PGA), ingresando as al ciclo de Calvin.

cloroplasto

Peroxisoma

mitocondria

Cuando las plantas fotorespiran disminuye el rendimiento de la fotosntesis porque slo se produce 1 mol de PGA. Cuando funciona la rubisco como carboxilasa, se obtienen 2 molculas de PGA que ingresan al ciclo de Calvin. En la fotorespiracin, 2 molculas de fosfoglicolato (4C) no ingresan al ciclo de Calvin debido a la oxigenacin de RuBP, son convertidas en 1 mol de PGA (3C) y 1 CO2 El 75% del carbono perdido por oxigenacin de RuBP es recuperado por el ciclo fotorespiratorio de la oxidacin del carbono y retorna al ciclo de Calvin. Tericamente del carbono que entra al ciclo FOC es liberado como CO2. La fotorespiracin reduce la eficiencia de la fijacin fotosinttica del carbono de 90% a aproximadamente 50%.

La fotorespiracin jugara un rol importante al disipar el exceso de poder reductor y ATP que se genera en las reacciones del tilacoide o luminosas. Cuando hay condiciones de alta intensidad luminosa, altas temperaturas y bajas concentraciones intracelulares de CO2 (estomas cerrados debido al estrs hdrico); este efecto previene algn dao al aparato fotosinttico.

Hay una teora que sostiene que la fotorespiracin era un mecanismo necesario en condiciones atmosfricas primitivas, cuando las concentraciones de CO2 eran elevadas y las concentraciones de O2 eran bajas. En estas condiciones, la rubisco habra evolucionado para fijar CO2, principalmente en bacterias fotosintticas y en cianobacterias.