Tejidos Conductores.

El Floema

NDICE
El Floema.
Caracteres Generales. Origen. Tipos celulares vasculares y no vasculares. Floema Primario y Secundario.

La estela. Haces conductores. Crditos de las Figuras.

El Floema. Caracteres Generales (1)

El floema, lber o tejido criboso transporta los productos de la fotosntesis, azcares y materias orgnicas elaboradas a travs de la planta, desde su sitio de produccin hasta donde sern consumidas.
Transporta adems hormonas, protenas, RNAs, etc. Principal responsable de la sealizacin celular a larga distancia.

El trmino floema (Ngeli, 1858) deriva del griego (phloos) que significa corteza tierna.
Otras denominaciones: lber, leptoma y tejido criboso

Es un tejido complejo formado por: Elementos vasculares. Elementos no vasculares.

Biologa y Botnica. Tema 4b Diapositiva n: 3 Copyright: Francisco Jos Garca Breijo Unidad Docente de Botnica. ETSMRE, UPV

El Floema. Caracteres Generales (y 2)

Elementos vasculares:
Elementos cribosos y clulas cribosas: especializados en la conduccin de la savia elaborada.

Elementos no vasculares:
Clulas acompaantes: clulas parenquimticas especializadas. Clulas parenquimticas: funcin reservante. Fibras floemticas: funcin mecnica. Elementos secretores: en ciertas plantas: laticferos, canales resinferos, idioblastos secretores, etc.

El Floema. Origen
Origen.
El floema primario se origina a partir del procmbium, durante el crecimiento primario.
Primero el protofloema y ms tarde el metafloema.

El floema secundario se origina del cmbium vascular, durante el crecimiento secundario.

El Floema. Tipos Celulares

Elementos cribosos (vasculares):
Tubos cribosos Clulas cribosas

Elementos no vasculares:
Clulas anexas: acompaan a los tubos cribosos. Clulas albuminferas: acompaan a las clulas cribosas. Parnquima liberiano axial y radiomedular. Fibras esclerenquimticas liberianas.

El Floema Primario y Secundario. Diferencias (1)

Floema primario:
Se origina durante el crecimiento primario de la planta. Hay dos tipos: protofloema y metafloema.

Protofloema:
Aparece en primer lugar, en partes de la planta que estn creciendo. Contiene tubos cribosos tpicos en angiospermas aunque sin clulas anexas.
En gimnospermas y criptgamas vasculares hay clulas cribosas.

Deja de ser rpidamente funcional y es destruido a medida que el rgano va creciendo.

El Floema Primario y Secundario. Diferencias (2)

Metafloema:
Se desarrolla cuando ha finalizado la elongacin del rgano. Presenta tubos cribosos y clulas cribosas de mayor longitud y grosor que las del protofloema.
Los tubos cribosos tienen ya placas cribosas. Las reas cribosas estn ms desarrolladas que en el protofloema.

No tiene fibras asociadas. Es funcional toda la vida en monocotiledneas sin crecimiento secundario y en algunas dicotiledneas herbceas. Es sustituido por el floema secundario cuando hay crecimiento en grosor (dicotiledneas).

El Floema Primario y Secundario. Diferencias (y 3)

Floema secundario:
Presenta un desarrollo completo de las clulas cribosas y sus clulas albuminferas en gimnospermas, y de los tubos cribosos y las clulas anexas en angiospermas. El parnquima asociado adquiere tambin desarrollo completo.
Parnquima axial. Parnquima radiomedular: radios medulares.

En angiospermas, el floema secundario puede ser estratificado o no estratificado. No forma anillos de crecimiento.

La estela.
Concepto : parte central del tallo o de la raz que contiene los tejidos vasculares y, ocasionalmente, la mdula. Tipos:
Protostelas. Hay tres tipos bsicos:
Haplostela Actinostela Plectostela

Sifonostelas. Hay tres tipos bsicos:

Solenostela. Dictiostela Eustela (Atactostela, una variante) Cada una de ellas, segn la posicin del floema tambin se pueden denominar: ectofloicas y anfifloicas.

Haces Conductores. El Sistema Lbero-Leoso (1)

Haz criboso o liberiano (floemtico): formado por el complejo de tubos cribosos con sus clulas anexas y parenquimticas, y las fibras liberianas. Haz leoso o xilemtico: formado por las trqueas, traqueidas, clulas parenquimticas y fibras leosas. Los dos sistemas se encuentran unidos formando una red de tbulos que se extiende por todo la planta en todas direcciones: sistema libero-leoso o cribovasal.

Haces Conductores. El Sistema Lbero-Leoso ( y 2).

Cada haz o cordn lbero-leoso rene a los dos tejidos. Estos pueden disponerse de forma distinta recibiendo nombres diferentes.
Tipos:
Haz radial o alterno. Haz colateral. Haz bicolateral. Haz concntrico perifloemtico o anficribal. Haz concntrico perixilemtico o anfivasal.

Haces Conductores. Haz radial o alterno.

Propio de races. El xilema est en el centro y forma radios donde el metaxilema ocupa la posicin ms central y el protoxilema la ms perifrica. El floema se intercala entre los radios de xilema.

Haces Conductores. Haz colateral

El xilema se encuentra en posicin interna (el metaxilema ms perifrico) y el floema se localiza externamente al xilema. Se denomina abierto si hay cmbium vascular entre xilema y floema (ocurre en tallos y races de dicotiledneas y gimnospermas). Se denomina cerrado si no tiene cmbium vascular (en tallos y races de monocotiledneas).

Haces Conductores. Haz bicolateral

El xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema (floema exterior y floema interior).
Slo se desarrolla cambium vascular entre el xilema y el floema exterior.

Se observa en cucurbitceas y solanceas y en algunas hojas de dicotiledneas.

Haces Conductores. Haces concntricos

Haz concntrico perifloemtico o anficribal:
El floema rodea al xilema. Se encuentra en helechos.

Haz concntrico perixilemtico o anfivasal:

El xilema rodea al floema. Se observa en tallos y races de algunas monocotiledneas.

El Floema. Los Tubos Cribosos (1)

Caracteres generales (1):
Formados por clulas vivas en su madurez pero muy alteradas. Constituidos por elementos celulares (Elementos de los tubos cribosos) superpuestos formando largos tubos, con su eje longitudinal paralelo al del rgano donde se encuentren. En sus paredes laterales se encuentran zonas denominadas reas cribosas: depresiones de la pared primaria atravesadas por numerosos poros.
Comunican tubos cribosos entre s o con clulas adyacentes. Las comunicaciones son de dimetro muy variable (desde simples plasmodesmos hasta varias micras).

El Floema. Los Tubos Cribosos (2)

Caracteres generales (y 2):
Las paredes terminales suelen ser inclinadas o transversales. En ellas hay placas cribosas: formadas por reas cribosas con poros de gran dimetro.
Si la pared terminal es muy inclinadas puede haber varias placas cribosas separadas entre s por pared primaria no deprimida.

El Floema. Los Tubos Cribosos (y 3)

Diferenciacin:
Los elementos cribosos jvenes tienen todos sus orgnulos, incluido las vacuolas.
El R.E.R. forma cisternas irregularmente distribuidas por el citoplasma en las que se sintetizan los denominados cuerpos proteinceos, formados de unas protenas particulares denominadas protenas P. Las protenas P van a las vacuolas o se asocian a las placas o a las reas cribosas.

Al desarrollarse el tubo criboso, el tonoplasto se rompe y el contenido vacuolar se mezcla con el citoplsmico. Autofaga selectiva. Formacin de la calosa.

El Floema. Formacin de la Calosa

Calosa: Polmero formado de glucanos (monmeros de glucosa unidos por enlaces 1-3).
Calosa de heridas Calosa de latencia
Durante la poca de reposo de la planta (invierno), las placas cribosas se taponan por depositarse en ellas calosa, interrumpindose as las comunicaciones entre los tubos cribosos y entre stos y las clulas anexas.

Evolucin de los depsitos de calosa.

El Floema. Formacin de la Calosa

Evolucin de los depsitos de calosa.
Alrededor de cada plasmodesmo de la placa cribosa inmadura se deposita un cilindro de calosa (plaqueta) que no impide la comunicacin intercelular. El depsito se realiza entre la membrana plasmtica y la pared primaria, quedando aquella resaltada por la calosa acumulada bajo ella. La calosa se va extendiendo sobre la pared primaria rellenndola. La calosa rellena por completo la depresin que se convierte en una sobre-elevacin. Los poros quedan taponados. Durante la primavera se disuelve enzimticamente la calosa. Esto se realiza un mximo de 2-3 veces por tubo criboso.

El Floema. Las Clulas Cribosas

Caracteres generales:
Clulas largas y delgadas, con extremos puntiagudos o paredes terminales muy oblicuas. Se disponen superponindose unas a otras. Slo presentan reas cribosas (nunca placas cribosas). En gimnospermas y criptgamas vasculares hay slo clulas cribosas como elementos conductores del floema.

El Floema. Las Clulas Acompaantes (1)

Las Clulas Anexas.
Clulas presentes slo en angiospermas. Adosadas a los elementos de los tubos cribosos.
Se originan a partir de la misma clula madre.

Ms estrechas y de ncleos mayores que los elementos de los tubos cribosos. Citoplasma rico en orgnulos (abundantes mitocondrias y ribosomas). Sin almidn. Unidas a los tubos cribosos por plasmodesmos por los que pasan azcares en una y otra direccin.

El Floema. Las Clulas Acompaantes (2)

Clulas Albuminferas.
Tambin llamadas de Strasburger. Acompaan a las clulas cribosas. Contienen protenas, hidratos de carbono, y otras sustancias de reserva diferentes al almidn.

El Floema. El Parnquima Liberiano

Especializadas en al almacenamiento de sustancias (almidn, grasas, taninos,). Al dejar de ser funcional el tubo criboso o la clula cribosa con la que se relacionan, mueren y sus paredes se engruesan y lignifican. En el floema primario son alargadas y verticales. En el floema secundario hay de dos tipos:
Clulas del parnquima axial: fusiformes y alargadas. Clulas del parnquima radiomedular: ms o menos isodiamtricas.

El Floema. Las Fibras Liberianas

Es tejido esclerenquimtico. En el floema primario se originan del procmbium. En el floema secundario a partir del cmbium vascular.

Esquemas y Figuras

Tipos celulares del floema

Clulas parenquimticas

Elemento del tubo criboso

Clula anexa

(2) Parnquima liberiano (3) Fibra liberiana o floemticas (1) Tubo criboso con clulas anexas

Clulas Vasculares del Floema

Placa cribosa continua Placas cribosas discontin Placas cribosas discontinuas

reas cribosas

Clulas anexas Clu albuminferas

C a

reas cribosas

Clula cribosa Elementos de los tubos cribosos

Los Tubos Cribosos

Placa cribosa

Elementos del tubo criboso

reas cribosas

reas cribosas Clula anexa

Calosa

TUBO CRIBOSO

Placas cribosas
Elemento del tubo criboso

Elemento del tubo criboso

Detalle de varios elementos delos tubos cribosos mostrando las placas cribosas

Las Placas Cribosas

Elementos de los tubos cribosos Placa cribosa inmadura Elementos de los tubos cribosos

a cribosa madura

20 m

Detalles del floema de un tallo de Cucurbita maxima visto en secciones transversales. Se observa la presencia en cada una de las fotografas de dos elementos de los tubos cribosos y de varias clulas anexas.

20 m Clulas anexas

Protena P

Clula anexa

Las Placas Cribosas

tica

Calosa

Placa cribosa Elemento del tubo criboso Pared celular

Microfotografa electrnica de transmisin de floema del tallo de Cucurbita maxima.
5 m

Micrografa electrnica de una seccin transversal de un tubo criboso ( anexa ( ) en raz de Azolla. (x 25000)
Plasto

) y de una clula

Plasmodesmo

Calosa Membrana plasmtica

ed celular

Las Clulas Anexas

Diferenciacin
Mitosis en clula mad Poros con plasmodesmos Elemento de un tubo criboso inmaduro Poros en formacin Elemento de un tubo criboso maduro

Cuerpos de protena P dispersos lula nexa lula nexa lula nexa

Tonopla

(1)

(2)

rpos de protena P

(3)

gracin de componentes celulares

s abiertos

(4)

Deposicin de la Calosa
Membrana celular

pri

Depsi de calosa (plaquetas)

(1)

Plasmodesmo

media Cilindr e calos Calosa

(2)

Callo

(3)

(4)

Las Clulas Cribosas

Clulas cribosas

Clulas parenquimticas

Clulas albuminosas Parnquima radiomedular

Fibras

Vista de una seccin radial del floema de Taxus canadiensis (una gimnosperma) mostrando las clulas cribosas.

Fibras Clulas parenquimticas reas cribosas

Clulas cribosas
Clulas albuminosas

Parnquima radiomedular

Las Clulas Cribosas

Haces conductores (1)

Epidermis Colnquim Parnquim cortica

m interfascicular

Fibras
Floema

Xilema
Cmbium scular

Parnquima medular

Cilindro vascular continuo

Cilindro vascular en haces

Haces Conductores (2)

Epidermis

Colnquima
Parnquima cortical Fibras de sclernquima Floema Cmbium vascular Xilema Parnquima radiomedular Cmbiu terfascicular

Haces Conductores (3)

Colnquima Epidermis Parnquima cortical Fibras de esclernquima Xilema Floema Parnquima medular

Haz vascular

Detalle de una ST de tallo de girasol (Helianthus sp.) mostrando la regular distribucin de los haces vasculares

Protostelas
Corteza Corteza

Endodermis
Floema Xilema

Endoder

Floema Xilema Corteza

Haplostela

Plectostela
Floem

Endodermis

Xilema

Actinostela

Sifonostelas (1)
Corteza loema Floema Corteza

Mdul

Xilema

Mdul

Xilema

Dictiostela

Sifonostelas (2)
Floema Corteza Floema

Mdul

Xilema

Xilema

Eustela

Atactostela

Sifonostelas (3)
Floema Corteza loema

Md

Xilema

Mdula

Xilema

Sifonostela Ectofloica

Sifonostela Anfifloica

Haz Radial (1)

FLOEMA

XILEMA

HAZ RADIAL (ALTERNO)

Haz Radial (2)

Parnquima cortical
Endodermis Protoxilema Metaxilema

Floema

Detalle del cilindro central de una raz de Ranunculus sp. en ST. mostrando la distribucin del xilema y del floema.

Haz Colateral
FLOEMA

MBIUM ASCULA XILEM

HAZ COLATERAL ABIERTO

HAZ COLATERAL CERRADO

Haz Colateral Abierto

Fibras de esclernquima
Parnquima del floema Tubos cribosos Floema Clulas anexas Cmbium vascular Fibras leosas

Trqueas (metaxilema)
Xilema

Parnquima xilemtico
Trqueas (protoxilema) Parnquima medular

Haz Colateral Cerrado

Fibras de esclernquima Floema

Metaxilema

Protoxilema Fibras de esclernquima

Parnquima medular

Haz Bicolateral (1)

FLOEMA

XILEMA

HAZ BICOLATERAL

FLOEMA

XILEMA

FLOEMA

Haz vascular bicolateral de hoja

Haz bicolateral (2)

de adelfa (Nerium oleander)

Haces concntricos
XILEMA

FLOEMA

HAZ C TRICO PERIFLOEMTICO (ANFICRIBAL)

HAZ CO RICO PERIXILEMTICO (ANFIVASAL)

Haz perifloemtico
FLOEMA

XILEMA

PARNQUIMA

Haz vascular concntrico perifloemtico en tallo de helecho (seccin transversal)

Haz perixilemtico
XILEMA

FLOEMA PARNQUIMA

Haz vascular concntrico perixilemtico en rizoma de Iris (seccin transversal)

Haplostela
Epidermis Corteza

Endodermis
Floema

Xilema

Seccin transversal de la raz de Selaginella sp.

Actinostela
Corteza

Endodermis

Xilema
Detalle del sistema vascular d Psilotum sp.

Floema

Plectostela
Corteza

Xilema

Floema

Endodermis

Detalle del sistema vascular de un tallo de Lycopodium sp.

Solenostela
Corteza Mdula

Mdula Xilema

Xi

Floema

Detalle del sistema vascular de un tallo de Adiantum sp. mostrando la disposicin en solenostela anfifloica

Dictiostela
Mdula Corteza Colnquima Xilema

Corteza

Floema

Floema
Detalle del sistema vascular de un rizoma de Pteridium sp. mostrando la disposicin en dictiostela anfifloica

Xile

la

Eustela
Epidermis Esclernquima

Mdula

Xilema

Colnquima Epidermis

Corteza

Floema
Detalle del sistema vascular de un tallo de Helianthus annuum mostrando la disposicin en eustela ectofloica

la Xilema

Floema

Atactostela
Epidermis Esclernquima

Mdula

Xilema

Floema

Esclernquima Corteza

Co

Floema

Xilema

ula

Detalle del sistema vascular de un tallo de monocotiledonea mostrando la disposicin en atactostela ectofloica

Colnquima

Sifonostelas
Floema Xilema Mdula Xilem Floema Epidermis Corteza

Detalle del sistema vascular de un tallo de helecho (Matonia pectinata) mostrando la disposicin en sifonostela anfifloica

Detalle del sistema vascular de un tallo de Aristolochia sp. mostrando la disposicin en sifonostela ectofloica

Crditos de las Figuras (1)

Corts, F. (1990). "Cuadernos de Histologa Vegetal". 3 ed. Editorial Marbn. Madrid; ISBN: 84-7101117-4 Esau, K. (1976). "Anatoma Vegetal". Editorial Omega, S.A. Fahn, A. (1985). "Anatoma Vegetal". Editorial Pirmide, S.A. Madrid. ISBN: 84-368-0291-8 Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histologa Vegetal". 1 ed. Editorial Marbn. Madrid; ISBN: 84-7101-096-8 Paniagua, R. et al., (1997). "Citologa e Histologa Vegetal y Animal. Biologa de las Clulas y Tejidos Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: 84-486-0881-5 Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University Press. Oxford; ISBN: 0-19-854279-8 Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing. Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants". Springer-Verlag. ISBN: 0-387-54904-8 Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, Ca. ISBN:0-8053-4570-1 Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e. Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: 0-7637-0746-5 Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston. ISBN:0-697-28623-1 Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New York; ISBN:1-5725-9041-6 Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth Publishing Company. Belmont; ISBN: 0-534-24930-2

Crditos de las Figuras (2)

Corts, F. (1990). "Cuadernos de Histologa Vegetal". 3 ed. Editorial Marbn. Madrid; ISBN: 84-7101117-4 Esau, K. (1976). "Anatoma Vegetal". Editorial Omega, S.A. Fahn, A. (1985). "Anatoma Vegetal". Editorial Pirmide, S.A. Madrid. ISBN: 84-368-0291-8 Krommenhoek, W., Sebus, J. y van Esch, G.J. (1986). "Atlas de Histologa Vegetal". 1 ed. Editorial Marbn. Madrid; ISBN: 84-7101-096-8 Paniagua, R. et al., (1997). "Citologa e Histologa Vegetal y Animal. Biologa de las Clulas y Tejidos Animales y Vegetales". McGraw-Hill/Interamericana. ISBN: 84-486-0881-5 Bell, A.D. (1991). "Plant Form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology". Oxford University Press. Oxford; ISBN: 0-19-854279-8 Bowes, B.G. (1996). "A Colour Atlas of Plant Structure". Manson Publishing. Cresti, M., Blackmore, S. and van Went, J.L. (1992). "Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants". Springer-Verlag. ISBN: 0-387-54904-8 Mauseth, J.D. (1988). "Plant Anatomy". The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, Ca. ISBN:0-8053-4570-1 Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An introduction to Plant Biology. Multimedia Enhanced Edition". 2/e. Jones and Bartlett Publishers, Inc. Sudbury, Massachusetts. ISBN: 0-7637-0746-5 Moore R., Clark, W.D. and Vodopich, D.S. (1998). "Botany". WCB-McGraw-Hill, 2nd edition. Boston. ISBN:0-697-28623-1 Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (1999). "Biology of Plants". W.H. Freeman: Worth 6th ed. New York; ISBN:1-5725-9041-6 Rost, Th.L., Barbour, M.G., Stocking, C.R. and Murphy, T.M. (1998). "Plant Biology". Wadsworth Publishing Company. Belmont; ISBN: 0-534-24930-2