Unidad III: Micologa

FISIOLOGA DE LOS HONGOS

M en C. Freddy Chanona Gmez Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas

3. Fisiologa 3.1 Crecimiento 3.1.1. Crecimiento Apical 3.1.2. Crecimiento Micelial 3.1.3. Modos de Ramificacin 3.1.4. Crecimiento Multicelular 3.1.5. Formacin de tejidos 3.2 Nutricin 3.2.1. Metabolismo de los hongos 3.2.2. Exoenzimas fngicas 3.3. Reproduccin 3.3.1. Gentica fngica 3.3.2. Heterocariosis 3.3.3. Tipos de Compatibilidad 3.3.4. Parasexualidad 3.3.5. Ciclos de vida

3.4. Esporulacin 3.4.1. Esporulacin Asexual de hongos Inferiores 3.4.2. Esporulacin Sexual de hongos inferiores 3.4.3. Esporulacin Asexual de hongos superiores 3.4.4. Esporulacin sexual de hongos superiores 3.4.5. Dispersin de los hongos

 Crecimiento Apical (Distal) y Micelial:

Durante mucho tiempo se discuti la razn de que el crecimiento se diera bajo 3 posibilidades:
1.- Ocurriera en forma de parches a lo largo de la hifa, 2.- Que se concentrara en la base del cilindro 3.- Ocurriera en la punta del mismo. El cientfico Salomn Barniki Garca demostr que la tercera posibilidad era la real, para lo cual se baso en el anlisis de la quitina. El crecimiento inicial de la espora durante la fase de hinchamiento ocurre en toda la superficie a lo que se denomina isodiamtrico o esfrico. Posteriormente se produce una prolongacin cilndrica de la espora ( tubo germinativo) en un punto determinado de la espora (poro) por lo que el crecimiento esfrico se transforma en crecimiento polarizado A partir de ah se produce el crecimiento apical.

 El crecimiento es un fenmeno de elongacin de una hifa, el cual es generado principalmente por el turgor que genera la absorcin de agua y la sntesis de solutos dentro de la hifa.
Los nutrientes son absorbidos a travs de la pared celular del micelio que penetra al medio. Estos deben encontrarse en forma soluble, por lo que el hongo secreta enzimas al medio para degradar los que son insolubles o slidos. Mientras existan nutrimentos disponibles el crecimiento por elongacin de las hifas puede continuar aunque las partes ms viejas del micelio pierden poco a poco su contenido citoplasmtico y mueren. Lpez y Bracker (1996) definen que la zona apical o zona de extensin posee una zona especializada que participa en la extensin y ramificacin de las hifas conocido como cuerpo apical (Spitzenkrper: densa y oscura, formada por vesculas o microvesculas). El corpusculo de Spitzenkorper desaparece al detenerse el crecimiento y cambia de posicin cuando se modifica la direccin de la hifa.

CRECIMIENTO

APICAL

DISTAL

La hifa adsorbe los nutrientes a travs de las paredes. Las sustancias slidas son digeridos externamente por las enzimas secretadas a travs de las paredes para posteriormente absorberlos. La elongacin ocurre en una zona detrs de la punta por lo que la forma y anchura de la hifa puede variar al irse agregando las sustancias nutritivas.

Roberttson demostr que el crecimiento apical es la base de la morfologa fngica. El pice puede extenderse o estrecharse gradual o abruptamente por lo que la hifa no es un tubo cilndrico.
La velocidad de crecimiento lineal depende del hongo y de las condiciones ambientales variando de 0.1 a 60 mm por hora.

Las funciones de la vesicula son: 1.- Transportar enzimas y nuevos materiales para la pared que intervienen en la sntesis de la pared. 2.- Incrementan el rea superficial del citoplasma durante el crecimiento. Se ha observado 37 500 vesculas que actan en el crecimiento algunas especies.

 Modos de ramificacin:
Dependiendo de su crecimiento se clasifican en reproductores (areos) o vegetativos.
Los micelios reproductores crecen hacia la superficie externa del medio y son los encargados de formar los organelos reproductores para la formacin de nuevos micelios. Los micelios vegetativos se encargan de la absorcin de nutrientes y crecen hacia abajo. Las hifas pueden crecer con mucha rapidez, hasta ms de 1-6 mm por hora. Como las hifas no estn quitinizadas, el micelio es muy sensible a la desecacin, aunque estn muy capacitadas para absorber osmotrficamente las sustancias disueltas. Este hecho lo aprovechan muchas plantas superiores formando simbiosis con los hongos. Algunos hongos presentan dominancia apical ramificndose solo a cierta distancia atrs de los pices y el sistema hifal se asemeja a un rbol de navidad.

TEORIAS DE CRECIMIENTO: .Teoria 1. Se ha observado que crecen en direccin a los nutrientes, Teoria 2: Sugieren que crecen en contraposicin a los desechos metablicos Teoria 3: Sugiere que crecen segn el gradiente de oxigeno. Teoria 4: Degradacin de nutrientes La densidad de una colonia fngica o sea el numero de ramas formadas por ella esta relacionada directamente con la concentracin de nutrientes por lo que las colonias que crecen en medios pobres de nutrientes se ramifican poco. Los pices por lo general se originan a partir de los extremos frontales de las hifas sin embargo, se ha logrado inducir la formacin de ramas en cualquier punto a lo largo de la pared lateral de una hifa por lo que al parecer no hay puntos de ramificacin predeterminados Unidad de Crecimiento hifal (G): Longitud total del micelio/ numero de extremos hifales. Ejemplo: Longitud: 390 mm de largo Extremos: 25 UG: 15.6

 Crecimiento Multicelular y Formacin de tejidos

La mayora de las estructuras fngicas estn formadas por la agregacin de hifas ya sea estructuras u rganos. El trmino general, a los tejidos fngicos se les conoce como plectnquima. Segn el grado de organizacin que presentan las hifas se pueden diferenciar dos tipos: Prosnquima: Las hifas forman un tejido suave donde cada componente hifal est mas o menos paralelo al otro, no perdiendo su individualidad por lo que es fcil distinguirlas (forma los rizomorfos, cordones miceliares, estpite trama de las lamelas, pie, sombrero ), con una unin laxa. Pseudoparnquima (formado por clulas isodiametricas y forman un tejido compacto) en el que las hifas se entretejen y se compactan hasta perder su identidad (forma el peridio, picnidios, cleistotecios y peritecios

Prosenquima

Pseudoparenquima

Metabolismo
Los hongos poseen un metabolismo hetertrofo semejante al de otras clulas Eucariontes por lo que los nutrientes complejos son digeridos mediante exoenzimas liberadas al medio para ser absorbidos posteriormente. La glucolisis seguida de la respiracin aerobia (ciclod e Krebs) constituye la via para la obtencin de energa a partir de glucosa mediante la conversin de la glucosa en 2 molculas de piruvato, lo que resulta en la produccin de 2 molculas de ATP.

Produccin de energia:
Las vas de produccin de energia ocupan un lugar central en el metabolismo. Adems de generar ATP para el almacenamiento de energa, reducen coenzimas para varias reacciones biosintticas.

Los azucares se degradan por la glucolisis por 3 vas (aerbicas o anaerobicas): Via Embden Myerhof-Parnas (EMP) : La mas comnmente utilizada por los hongos Via hexosa monofosfato (HMF) y la Via Entner Doudoroff (ED).
El producto final de las 3 vas es el cido pirvico el cual se convierte en Acetil coenzima que despus de entrar al acido tricarboxilico (ATC) se degrada completamente hasta obtener CO2 y Agua.

A partir de la glicolisis y del ciclo ATC se forma ATP producindose coenzimas que degradan NADH2 y NADPH2 obtenindose mayor energa.

CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS - Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas. - Se realiza en el citoplasma. - Se trata de una degradacin parcial de la glucosa. - Es un proceso anaerobio ya que tiene lugar en ausencia de oxigeno. - La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP). - La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtencin de energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva atmosfera sin oxigeno de la Tierra.

 Exoenzimas fngicas
Clasificacin de las Enzimas Biolgicamente hablando, las enzimas son clasificadas en: 1.- Endoenzimas (intracelulares): Actan dentro de la clula y transforman el alimento que ya fue introducido a la clula en compuestos que sern utilizados en el metabolismo de la misma. 2.- Exoenzimas (extracelulares): Son producidas y excretadas de la clula. stas transforman substratos orgnicos tales como azucares, protenas, grasas y los convierten en compuestos, los cuales pueden ser absorbidos a traves de la pared celular (glucosa, aminocidos, cidos orgnicos. Los hongos requieren compuestos orgnicos como fuente de energa y de carbono para la biosintesis. Las molculas orgnicas mas simples como monosacridos, aminocidos y cidos orgnicos se obtienen a travs de la membrana. Sin embargo las molculas mas complejas deben degradarse por medio de enzimas liberadas a traves de la paredes.

A causa de los digestin del medio externo, los productos de degradacin de los polimeros quedan disponibles para todos los organismos. Saprofitismo secundario de azucares: Es cuando los hongos no pueden degradar azucarares o polimeros pero otros si los hacen y los absorben al estar cerca. Los hongos que degradan polimeros insolubles como la celulosa producen zonas de erosin enzimtica o zonas de agotamiento de substrato por lo que debe crece hacia nuevas zonas a medida que decrece su eficiencia para obtener nutrientes y el citoplasma queda en zonas mas viejas por lo que quizs esta sea la principal razn del crecimiento apical. Los carbohidratos de origen vegetal constituyen la fuente de energa mas abundante para los hongos en la naturaleza. Los substratos utilizados para el cultivo estn formados por compuestos lignocelulsicos y para degradarlos necesitan un complejo sistema enzimtico como la manganeso peroxidasa (oxidacin de lignina); Lacasa (oxidacin de fenoles) y Alcohol Aril Oxidasa (Oxidacin de alcoholes y aldehidos).

Pudricin Blanca: Degradacin de la lignina, extracelular y oxidativa, tiende a perder gradualmente su propiedades de solidez y retiene su estructura fibrosa an en estados avanzados. La madera podrida se vuelve esponjosa, filamentosa, o laminada y usualmente est manchada y descolorida en relacin a la madera sana Pudricin caf: Remueven selectivamente celulosa y hemicelulosa de la madera. La madera podrida pierde rpidamente sus propiedades de solidez y experimentan roturas drsticas. En estados avanzados la madera es reducida a un residuo de trozos amorfos, blandos, castaos, cbicos, compuestos mayormente de lignina ligeramente modificada.
.

Pudricin blanca

Celulosa: - Es un polmero lineal (no ramificado) formado por molculas de -D-glucosa unidas mediante enlaces glucosdicos (14). Cada cadena de celulosa contiene entre 10.000 y 15.000 restos de glucosa. Estas cadenas, debido a la configuracin de sus enlaces glucosdicos, adoptan conformaciones muy extendidas que favorecen la formacin de puentes de hidrgeno entre los grupos hidroxilo de los distintos restos de glucosa de una misma cadena o de cadenas vecinas. De este modo se forman fibras supramoleculares que contienen muchas cadenas individuales de celulosa en disposicin paralela e ntimamente unidas entre s por puentes de hidrgeno. Tal estructura es la que confiere a la celulosa su insolubilidad en agua y su resistencia mecnica caractersticas, propiedades estas que la hacen idnea para desempear en las clulas una funcin de carcter estructural. La celulosa es el principal componente de las paredes celulares vegetales, las cuales proporcionan a las clulas de las plantas y las algas sostn mecnico y proteccin frente a los fenmenos osmticos desfavorables. Una gran parte de la masa de la madera es celulosa

La celulosa comprende del 40-50 % de la pared de las clulas de las plantas por lo que es el polimero mas importante. La celulosa consta de un monomero , la glucosa, unidos por un solo tipo de enlace, l el beta (1-4).

Gentica fngica y heterocariosis:

Las regiones de ADN mitocondrial y nuclear que tienen un mayor inters tanto en estudios de filogenia como en taxonoma de hongos.

Las zonas ADN nuclear (ITS-1, ITS-2 e IGS) son ms susceptibles de acumular mutaciones y por lo tanto tienen gran inters en el estudio de la identificacin y tipificacin de especies fngicas.

a) HETEROCARIOSIS:
Caracterstica gentica propia de los hongos, consistente en que los ncleos hallados en un citoplasma comn son genticamente distintos, ya sea como consecuencia de una mutacin o por fusin de hifas genticamente diferentes.

Origen: Las mutaciones pueden originar cambios en el nmero de cromosomas. Debido anastomosis, la diploidizacin que consiste en la fusin de ncleos; o por germinacin de esporas plurinucleadas.

 Reproduccin Sexual:
Hay intercambio de material gentico, lo que permite la evolucin y la adaptacin.

El proceso tpicamente sigue una serie de estadios que son:

a) Formacin de las estructuras sexuales: Las estructuras sexuales se llaman

gametangios: Los oogonios (femeninos) y las anteridios (masculinos).

b) Plasmogamia: Proceso mediante el cual se ponen en contacto dos clulas para formar un cigoto. La plasmogamia puede llevarse a cabo mediante cuatro procesos diferentes:

Isgama: Si los dos gametos son morfolgicamente iguales aunque genticamente son diferentes.

b.1) Unin de gametos: Forman

un cigoto.

Anisgama: Los gametos son iguales morfolgicamente, pero uno de ellos es ms grande (femenino). Oogamia: El gameto femenino es ms grande y ssil (sin flagelo), mientras que el masculino suele ser ms pequeo y con movimiento.

b.2) Unin de gametangios o gametangiogamia:

Fusin de los dos gametangios (estructuras sexuales) para formar un cigoto.

Isgama: Son iguales morfolgicamente.

Anisgama: Son diferentes morfolgicamente: oogonio (femenino), anteridio (masculino).

Oogamia: En el gametangio femenino hay ovoclulas, pero en el anteridio no hay gametos

b.3) Espermatizacin

Ocurre en los hongos que no forman anteridios (masculinos).

b.4) Somatogamia

No se forman gametos. Se produce con dos clulas cualesquiera del hongo (hifas una positiva y una negativa). Se da sobre todo en hongos superiores (Basidiomicetos).

c) Cariogamia: Es la fusin de dos ncleos haploides para formar un ncleo

diploide (n + n = 2n) el cual da como resultado la formacin de las esporas.

d) Meiosis: El ncleo formado debe de volver a ser haploide. e) Formacin de esporas sexuales
El resultado final por tanto de la reproduccin, tanto la sexual como la asexual es la produccin de esporas.

REPRODUCCION SEXUAL
Clula progenitora (n)
Compatibilidad

Clula progenitora (n)

PLASMOGAMIA: Unin de micelios primarios (citoplasma)

FUSION DE CITOPLASMA 2N

Fase diploide

FUSION DE DOS NUCLEOS COMPATIBLES FORMAN CIGOTO 2N

CARIOGAMIA
INMEDIATA EN HONGOS PRIMITIVOS

Se producen dos divisiones celulares en esporas

N+N N+N

MEIOSIS: REDUCCION DE CROMOSOMAS

DISPERSION DE ESPORAS POR CUERPOS FRUCTIFEROS

4 ESPORAS SEXUALES (N)

MITOSIS
8 ESPORAS SEXUALES (N)

Cariogamia y 2 divisiones celulares y Meiosis

Mitosis y Formacin de 8 esporas (Basidiomycetes)

Micelio (+) Plasmogamia

Micelio (-)

Reproduccin Asexual o Vegetativa:

La reproduccin asexual produce un gran nmero de individuos y se repite varias veces durante una misma estacin.
Los hongos pueden presentar cuatro tipos: a) Fragmentacin del talo o cuerpo: Proceso simple en el cual la hifa se fragmenta para dar origen a un nuevo micelio. b) Biparticin o Esquizgenesis: Generacin de un tabique dividiendo la clula en dos iguales, con la misma informacin gentica.

c) Divisin de clulas somticas en clulas hijas (Gemacin): Divisin desigual de la clula progenitora en donde se genera una yema, la cual puede separarse de la clula madre.

d) Formacin de esporas a partir de una clula somtica . Generacin de esporas a travs de la mitosis. Es la ms frecuente.

 Compatibilidad sexual:
Genticamente en los hongos, las estructuras sexuales se llaman gametangios, siendo los oogonios los femeninos y las anteridios los masculinos.

Hongos monoicos: El gametangio masculino y femenino se encuentren en el mismo individuo. Estos pueden ser
1.- Homotlicos o autofertiles (se pueden reproducir ellos mismos: hermafroditas)

2.- Heterotlicos o auto estriles (necesitan de dos talos para reproducirse) Ocurre en el 90 % de las especies

Hongos dioicos: En un individuo slo hay un tipo de talo. Son siempre heterotlicos y se observa autoincompatibilidad o autoesterilidad.

 Despus de la cariogamia los hongos se pueden desarrollar:

1.- Homotalismo: Son aquellos en los que pueden entrecruzarse los elementos de un mismo micelio o dos gametos producidos por l;
a) Homotalismo primario u homocaritico: A travs de la conjugacin de dos micelios primarios del mismo individuo formados a partir de una espora binucleada sin que se presente la plasmogamia (Agaricus bisporus). b) Homotalismo secundario o heterocaritico: Las esporas que se forman poseen dos ncleos compatibles entre si cada una y pueden formar un micelio secundario.

2.- Heterotalismo (unifactorial o bifactorial) en donde se necesita la conjugacin o formacin del micelio secundario de dos organismos diferentes (diferentes micelios). a) Heterotalismo unifactorial: Tambin conocido como bipolar o dipolaridad tiene como producto final cuatro esporas uninucleadas con un solo carcter gentico cada una. b) Heterotalismo bifactorial: Las 4 esporas uninucleadas formadas poseen un juego de caracteres genticos A y B de tal manera que al fusionarse por la plasmogamia los micelios producidos forman ncleos tetrafactoriales o recombinantes de estos factores ABAB. El homo o heterotalismo se conoce como patrn de sexualidad.

 Esporulacin Asexual:
En los hongos la reproduccin asexual se efecta por la formacin de esporas (esporulacin).

La esporulacin se puede ver favorecida por circunstancias medioambientales a (Falta de disponibilidad de nutrientes o de luz).
Las esporas de los organismos terrestres son muy livianas y poseen una pared protectora. La cubierta resistente de la espora desempea a menudo otra funcin til. Permite que la espora se mantenga en estado de vida latente a travs de periodos largos de tiempo.

Asexuales: Esporangiosporas (segmentacin del citoplasma) o conidios blsticos (gemacin) o tlicos (fragmentacin o segmentacin de una hifa)

 Esporulacin Asexual en hongos superiores:

Conidiogensis
Es el proceso de formacin de los conidios las cuales pueden estar sujetadas por conidiforos que son hifas modificadas. Segn su disposicin pueden clasificarse en: Dispersos: Las dejan libremente. Agrupados: Son agrupaciones columnares, esporodoquios, que son agregaciones pulvinulares, es decir, en forma de almohadilla.

Cuerpos fructferos: Las estructuras donde se forman los conidios se llaman conidiomas y son de varios tipos: Acrvulos, son una masa plana de hifas ms conidios rodeados por tejidos del organismo husped; picnidios tienen forma de botella, estn incluidos dentro del sustrato.

 Esporulacin

Asexual en hongos Inferiores: Zoosporognesis

Zoosporas biflageladas formadas en zoosporangios

Esporulacin Sexual de Hongos Superiores: Ascosporas

Esporas sexuales: Oosporas, cigosporas, ascosporas, basidiosporas o esporas de resistencia

ASCOMA O ASCOCARPO: Es el cuerpo fructfero de los Ascomicetos y es la estructura reproductiva sexual que produce las ascosporas que son transportadas en las ascas .

Por la forma de su morfologa pueden distinguirse 4 tipos bsicos donde se desarrolla su himenio: 1.- APOTECIO 2.- PERITECIO 3.- CLEISTOTECIO 4.- PSEUDOTECIO

APOTECIO: Fructificacin ms conocida donde el himenio est constituido por ascas y parfisis en forma de empalizada. Est envuelto por un estrato carnoso de hifas generalmente en forma copa o plato hondo sobre el que descansan las ascas, que puede estar provisto de pie o no

PERITECIO: Con cuerpo fructfero ms o menos cerrado y habitualmente con forma de botella o vasija que permite su apertura al exterior mediante un orificio llamado ostiolo.

CLEISTOTECIO: Con forma totalmente cerrada que en su interior est el himenio formado por ascas y masas de hifas estriles que en su descomposicin lo que permite la liberacin de las esporas.

PSEUDOTECIO: tambin llamado ascostroma, sus ascas se forman directamente en cavidadades cerradas denominadas lculos, que estn en el armazn o entramado que constituye el cuerpo fructfero.

 Dispersin de los hongos:

1.- Coprfilos: Balistsporas como Pilobolus (Aire y luz)
1.- Todo el esporangio es liberado (2 m) 2.- Vesicula subesporangial se hincha al absorver agua 3.- El esporangio es fototfico y se dirige hacia la luz lo que hace que se expulse

2.- Insectos: El hongo produce esporas en un liquido dulce del cual se alimenta
el insecto o bien se disemina mediante la ovoposicin de algunos insectos.

3.- Agua dulce: Las esporas de los hongos superiores tienen brazos
mucilaginosas o estructurales que sirven en la flotacin y sujeccin de las esporas en cualquier superficie fuera del agua. Algunos Deuteromycotina crecen en hojas cadas sumergidas en arroyos o en las espumas de los rios. Algunas de estas esporas aterrizan como un modulo lunar mostrando respuesta tigmotrpica (respuesta al contacto). 4.- Dispersin por Salpicadura: Balistsporas como Fusarium y Mucor los cuales producen los conidios y esporas en una gota de liquido la cual es expulsada por las gotas de lluvia atravesando la capa de limite laminar.

5.- Viento: Los hongos presentan varias adaptaciones para liberar las esporas al
aire envindolas a los lugares ms apropiados para su crecimiento tales como:

1.- La fase de despegue o liberacin se centra en la necesidad de atravesar la capa limite laminar de aire quieto que rodea a los objetos (mm-m) por lo que arriba de ello el aire se vuelve turbulento
2.- Una vez que las esporas estn en el aire depende de los factores metereolgicos alcanzado el substrato mediante diferentes procesos: Sedimentacin bajo la influencia de la gravedad (esporas son ms densas que el aire), Impacto de la corriente de aire (velocidad de cada determinada por la gravedad y resistencia del aire determinndose mediante la Ley de Stoke en donde las esporas ms grandes se sedimentan ms fcilmente ya que el tamao determina el impacto mediante el impulso dado por la masa multiplicado por la velocidad) Y las gotas de lluvia que desplazan esporas estacionarias.

 Latencia de los hongos:

Las esporas tienen dos tipos de latencia: 1.- Constitutiva o endogena: .- Estas no germinan aun cuando las condiciones ambientales sean apropiadas para su crecimiento. Requieren de un periodo de envejecimiento. 2.- Exgena: Impuesta por el medio en donde las esporas son capaces de germinar siempre que las condiciones sean apropiadas para el crecimiento, por lo que requieren: Disponibilidad de agua, Temperatura adecuada, pH, Aereacin, CO2, Nutrientes y Vitaminas

 Germinacin de las esporas:

1.- Liberan Acido isovalrico el cual interrumpe la latencia interrumpiendo el efecto inhibidor del CO2 2.- La espora se hincha en principio (hidratacin) y por los procesos metablicos sintetizndose nuevos componentes de la pared los cuales se depositan en el interior de la pared de la espora. 3.- Se desarrolla un tubo germinal y se forma una nueva capa en la pared o bien, el tubo germinal se origina como la extensin de una o ms capas de la pared de la espora misma no existendo un sitio de emergencia predeterminado del tubo germinativo en las conidiosporas aunque en algunas basidiosporas el caso de emergencia es fijo a lo que se denomina poro germinativo (parte ms delgada de la pared).