Membranele biologice i rolul lor n autoreglare

Membranele biologice reglatori universali, care determin practic toate procesele ce au loc n celula vie.

n realizarea homeostaziei intracelulare un rol important l joac mecanismele de compartimentare.

Sistemul membranar al celulei

Celula are: membrane externe (plasmalema, tonoplastul, membrana extern a mitocondriilor, nucleului, reticulului endoplasmatic, aparatul Golgi) i Membrane interne (membranele interne ale cloroplastelor ce formeaz tilacoizi de grane i tilacoizi de strom, membranele interne ale mitocondriilor care formeaz criste).

Componena membranei celulare

Toate tipurile de membrane au o structur unic structur fluido-mozaic a membranelor biologice. Compoziia chimic a membranelor: Proteine(60-80 %) Lipide(40-20 %) Glucide(resturile glucidice sunt ntotdeauna ataate proteinelor sau lipidelor) alte componente minore (ioni, apa, transportori) (insuficient studiate cantitativ).

 Lipidele asigura funcia de barier a membranelor. Principalele clase de lipide ntlnite n membranele celulare sunt: A. fosfolipidele (55 % din lipidele membranare); B. glicolipidele; C. colesterolul.

Fosfolipidele
Se mpart n

FOSFOGLICERIDE

Se bazeaz pe moleculele de glicerol n care dou gripri hidroxil sunt esterificate cu acizi grai, iar a treia poziie este ocupat de o grupare polar Gruparea polar este variat. De restul acidului fosforic se leag: Colina Etanolamina Serina

SFINGOMIELINE Au la baz sfingozina (aminoalcool cu lan lung de atomi de carbon) Cea mai rspndit sfingolipid este sfingomielina

1. Derivat de un alcool aminat (sfingozina) 2. Acid gras

Glicolipidele
Au aceeai structur ca si sfingomielina, dar n calitate de grupare polar servesc glucidele (glucoza i galactoza) cerebrozidele

Colesterolul
Raportul molecular colesterol:fosfolipide n membranele celulare este de 1:1. Molecula de colesterol se nsereaz ntre fosfolipidele membranare, orientndu-se cu gruparea hidroxil n vecintatea capului polar al fosfolipidelor. Inelul steroidic este o structura rigida, plana, care interacioneaz cu lanul hidrocarbonat adiacent capului polar, lsnd restul cozilor hidrofobe ale acizilor grai libere, flexibile. Colesterolul moduleaz proprietile bistratului lipidic, intensificnd proprietatea de barier impermeabil fa de moleculele mici solubile n apa, influeneaz fluiditatea membranei, previne interaciunea lanurilor hidrocarbonate ale acizilor grai din structura lipidelor membranare.

 Proteinele confer funcionalitatea membranei. Ele intervin n transportul activ, ndeplinesc functii enzimatice sau de receptori. Dimensiunile lor sunt mai mari dect ale lipidelor. Exista 2 categorii de proteine: proteine periferice si proteine integrate.

 Proteine periferice Ele sunt extrinseci si pot fi extrase usor prin tratare cu solutii diluate de saruri; sunt atasate la exteriorul bistratului lipidic, interactionnd n principal cu gruparile polare ale lipidelor sau cu proteinele intrinseci (integrale) prin forte electrostatice. 2. Proteine integrate Aceste proteine sunt integrate si nu pot fi extrase dect dupa distrugerea structurii membranei cu detergenti; acestea sunt molecule amfifile mici ce formeaza micele n apa.

Structura membranei celulare

Structura membranei celulare

Membranele celulare nu sunt structuri membranare izolate. Reprezint componenii unui sistem celular endomembranic unic. Integritatea membranelor se manifest n primul rnd n relaiile metabolice existente ntre ele. Reticulul endoplasmatic este locul de sintez a proteinelor membranare integrale i a multor lipide. Aici se iniiaz formarea membranelor nucleare i a aparatului Golgi. n aparatul Golgi se finiseaz sinteza lipidelor. Tot aici are loc sinteza multor glucide formarea moleculelor complexe: glicoproteine, glicolipide. Biogeneza membranelor i creterea lor are loc prin desprinderea veziculelor de la aparatul Golgi i de la reticulul endoplasmatic i prin ataarea lor la membrane.

Teoria autoreglrii membranare

Capacitatea de autoreglare a proceselor fiziologice reiese din nsui funciile MC:

de barier; de transport; de secreie; de compartmentare; de structur; de recepie; de biosintez; de digestie;

energetic; electroosmotic etc.

Autoreglrile membranare se realizeaz prin modificrile ce intervin n: transportul membranar; legarea sau eliberarea enzimelor i proteinelor reglatoare; schimbarea activitii enzimelor membranice i prin compartmentare

Schimbarea activitii enzimelor membranice

Mecanismul de autoreglare n activitatea enzimelor se datorete influenei directe a diferitor efectori asupra membranelor, ceea ce duce la modificarea configuraiei lor i respectiv la modificarea activitii funcionale a enzimelor. Acest tip de reglare determin asamblarea diferitor substane n membrane, transportul i eliminarea produselor n diferite compartimente.

 Rolul reglator al membranelor biologice n activitatea enzimatic a fost stabilit pentru multiple enzime i complexe enzimatice.

Proteinele Un rol aparte n autoreglarea la nivel de membrane revine proteinelor cu rol de mecano-, foto i hemoreceptori, sensibile la factorii variabili ai mediului intern i extern, capabile s perceap semnalele care intervin, determinnd astfel reaciile adaptive ale celulelor prin modificarea proprietilor membranelor.

Autoreglarea la nivel de transport prin membrane

Transportul de metabolii prin membrane include: Transferul de compui ntre celul i mediul ambiant; Transferul de metabolii ntre diferite compartimente celulare. n transportul membranar are loc att reglarea cantitativ i calitativ de ptrundere i secreie a metaboliilor, ct i viteza acestora

Transportul se efectueaz:
n sensul gradientului de concentraie sau electrochimic transportul pasiv (decurge fr consum de energie, cteodat chiar cu pierdere de energie libera.);

mpotriva gradientului de concentraie transportul activ

Transportul pasiv
Difuzia simpla Caracterizeaz moleculele mici cu caracter hidrofob si gazele: CO2, O2. Este cel mai simplu tip de transport pasiv, difuzia simpla fiind determinata de gradientul de concentraie i/sau electric al particulelor transportate, de o parte si de alta a membranei. Moleculele nu sunt modificate chimic sau asociate altor molecule n cursul trecerii prin membrana. Difuzia simpla se desfoara n urmtoarele etape: Trecerea moleculelor din mediul extracelular sau intracelular apos n interiorul hidrofob al membranei Traversarea bistratului lipidic Deplasarea moleculelor din membrana n mediul apos intracelular sau extracelular

Difuzia facilitata a moleculelor si ionilor A. n difuzia facilitat. Transportul pasiv este mediat de proteine membranare denumite permeaze care au specificitate fa de molecula transportat B. Difuzia mediata de proteinele canal, proteine transmembranare strbtute de un canal delimitat de aminoacizi hidrofili care formeaz pori membranari

Difuziune facilitat
Mecanismul se numete "ping-pong" Transportorul este o proteina transmembranar, care sufer modificri conformaionale reversibile, dup cum urmeaz: ntr-o anumita stare conformaionala ("pong") locurile de legare sunt deschise spre exteriorul membranei, iar n stare "ping" se nchid la exterior si se deschid spre interior; n cealalt stare conformaionala ("ping"), aceleai locuri sunt expuse spre partea opusa a membranei, iar substana este eliberata.

Mecanismul "ping-pong"

Proteinele canal
1. Proteinele canal ionice prin care ionii difuzeaza cu diferite viteze n sensul gradientului de concentratie. 2. Proteinele canal ionice de repaus, dintre care cel mai reprezentativ este canalul de K+ a crui existenta explica permeabilitatea mare a membranelor celulare pentru ionii de potasiu si rolul major al K+ n meninerea potenialului de membrana. 3. Canalele de transport pentru apa (aquaporinele)

TRANSPORTUL ACTIV

Exista doua tipuri de transport activ: primar secundar

 In procesele de transport activ primar sunt implicate proteine membranare integrale cu proprieti enzimatice, care transporta ioni sau molecule mpotriva gradientului lor de concentraie, de potenial electric sau de presiune osmotica, adic in sens opus tendinei naturale de cretere a entropiei care sa duca la anularea acestor gradieni. Astfel de proteine se numesc pompe membranare. Transportul activ primar este posibil numai prin cuplarea sa energetica cu reacii care furnizeaz energie libera (reacii exergonice); este de aceea un proces endergonic (consumator de energie). Reaciile exergonice care furnizeaz energia necesar funcionarii pompelor membranare sunt n general reacii metabolice; exista ns i pompe care utilizeaz energia luminii.

 In procesele de transport activ secundar sunt implicai transportori compleci, care cupleaz doi gradieni electrochimici diferii, astfel nct energia eliberat prin micarea unor molecule de un anumit tip n sensul gradientului lor electrochimic este folosit pentru a transporta molecule de alt tip mpotriva gradientului lor electrochimic. Astfel de transportori se numesc cotransportori, iar procesul se numete cotransport sau transport cuplat. Exist simport, n care ambele tipuri de molecule sunt transportate n aceeai direcie, i antiport, prin care cele doua tipuri de molecule sunt transportate n sensuri opuse.

Mecanisme de macrotransport
In procesele de macrotransport substanele intra sau ies din celula sub forma unor aglomerri multimoleculare. Exista trei tipuri de macrotransport: endocitoza, exocitoza si transcitoza.

ENDOCITOZA
n procesul de endocitoza materialul extracelular este introdus n interiorul celulei, fr a fi ns dispersat n citoplasm (rmne n continuare ca material extra-citoplasmatic). Cele trei modaliti de macrotransport prin endocitoza sunt: fagocitoza, pinocitoza si endocitoza mediata de receptori.

 In fagocitoza celula inglobeaza particule extracelulare solide pe care le inconjoara cu pseudopode (prelungiri citoplasmatice) care apoi fuzioneaza in spatele lor. Se formeaza astfel o vacuola n citoplasma, care conine materialul ingerat. In organismul uman exista celule specializate (fagocite, macrofagi) care prin fagocitoza inglobeaza si distrug diverse substane toxice, reziduuri celulare apoptotice sau bacterii.

 In pinocitoza celula inglobeaza lichid extracelular in mod similar fagocitozei.

 In endocitoza mediata de receptori, anumite substante extracelulare se leaga la receptori membranari specifici, care induc formarea de cule membranare n care este nglobat material extracelular. De exemplu, prin acest mecanism celulele organismului preiau colesterolul transportat de snge. De asemenea, virusul gripal intra n celule prin endocitoza mediata de receptori.

EXOCITOZA
In procesul de exocitoza, cule membranare continand material intracelular sunt transportate spre membrana plasmatica, fuzioneaza cu aceasta si elibereaza materialul in exteriorul celulei. Prin acest mecanism se produce, de exemplu, secretia de insulina, eliberarea anticorpilor in sange sau eliberarea de neurotransmitatori (acetilcolina, glutamatul etc.) in terminatiile nervoase.

TRANSCITOZA
In procesul de transcitoza, cule cu material extracelular sunt inglobate in celula, traverseaza celula fara a-si deversa continutul in citoplasma, apoi fuzioneaza cu membrana plasmatica pe partea opusa a celulei si elibereaza materialul in spatiul extracelular. De exemplu, transcitoza prin endoteliul capilar determina trecerea proteinelor plasmatice din sange in spatiul extravascular.

Copartimentarea

n organismul plantelor prin intermediul membranelor se delimiteaz 2 compartimente, i anume un compartiment intracelular apoplast i un compartiment intercelular simplast. Compartimentul intracelular este delimitat de plasmalem, ce delimiteaz citoplasma fiecrei celule, asigurndu-i autonomia morfo-funcional. Compartimentul intercelular este delimitat de plasmodesme. Datorit acestora firioare citoplasmatice, ce strbat pereii celulari, planta este un organism integru.

La nivel celular sistemul de membrane separ spaial diferite funcii fiziologice. Membrana nuclear separ mecanismul fin de control al expresiei genelor legat de ADN, protejndu-l de schimbrile chimice rapide i multiple ce au loc n citoplasm i izoleaz spaial procesele de transcripie a mesajului genetic din nucleu de translaia acestuia n citoplasm. Proteosinteza din ribosomi este izolat spaial n cadrul celulei prin intermediul membranei ribosomale.

Acumularea diferitor metabolii duce la formarea unor depozite separate spaial n compartimente prin membrane. Unul i acelai metabolit poate fi ntlnit n depozite diferite, de ex. ATP, sintetizat n fotosintez i respiraie. Sistemul de membrane tilacoidale din structura cloroplastelor asigur separarea spaial a H+ de O2 rezultate din fotoliza apei n fotosintez. n dezvoltarea endospermului de porumb biosinteza auxinei din aminoacidul triptofan are loc n citoplasm sau plastide. Formele sintetizate n diferite compartimente sunt utilizate de diferite esuturi la diferite etape de dezvoltare.

 Membranele celulare sunt n mod continuu degradate, reciclate si regenerate. Diverii componeni membranari circula intre diferite copartimente celulare si suprafaa celulei intr-un flux permanent, meninut prin procese de endocitoz si exocitoz. Componentele membranelor celulare sunt sintetizate n reticulul endoplasmatic, transportate ca cule spre aparatul Golgi unde sunt modificate, iar apoi sunt transportate spre suprafaa celulara. Aici culele i elibereaza coninutul in mediul extracelular (prin exocitoza), iar compuii membranari eliberai se insereaz sau se ataeaz la membrana. Degradarea componentelor membranare se produce n lizozomi, sub aciunea unor enzime digestive.