MUCEGAIURI (FUNGI FILAMENTOI, MICROMICETE)

Mucegaiurile microorganisme de tip eucariot, monocelulare sau pluricelulare, difereniate din punct de vedere morfologic i care se reproduc prin spori formai numai pe cale asexuat sau pe cale mixt (asexuat i sexuat).

Rspndire i rol
n sol n aer
particip la transformarea unor compui organici (celuloza, hemiceluloze, substane pectice, amidon, lipide) la compui mai simpli i sunt considerai ageni de putrezire sub form de spori sau hife vegetative pot supravieui un timp ndelungat, iar n absena curenilor de aer se depun cu o vitez ce atinge valori de 3 cm/sec. ocazional, apa fiind un mediu prin care se poate face rspndirea sporilor.

n ap

La suprafaa plantelor, n tractul digestiv, n special la ierbivore

Mucegaiuri saprofite
Mucegaiuri patogene

ageni ai putrezirii

pot parazita: plante, animale, peti i insecte produc mbolnviri la plante

Mucegaiuri fitopatogene

responsabile pentru aproximativ 70% din totalul mbolnvirilor ntlnite la cereale i legume produc boli ca mlura, rugina, tciunele etc. ale plantelor industriale

La om i animale

Mucegaiurile patogene produc un numr mai redus de mbolnviri, se dezvolt pe piele, unghii, pr

Rolul mucegaiurilor n industrie

la fabricarea brnzeturilor

tip Roqueforti, Camemberti la maturarea salamurilor crude

antibiotice: peniciline cu Penicillium chrysogenum cephalosporine (Cephalosporium) griseofulvine (Penicillium griseofulvum) acidul fusidic cu Fusidium coccinenum antibiotice active fa de bacterii Gram pozitive cu Mucor ramannianus acizi organici (citric, lactic, gluconic, kojic, malic, fumaric) vitamine (B2, ergosterol provitamina D2) enzime (amilaze, proteaze, lipaze, celulaze etc.) mbogirea n proteine a finurilor vegetale Ca ageni de depoluare a apelor reziduale

Caractere morfologice
Mucegaiurile se rspndesc n natur sub form de spori rezisteni la uscciune, form n care se menin n stare viabil ani de zile. Dac un astfel de spor ajunge pe suprafaa unui mediu favorabil pentru cretere, cu o cantitate suficient de ap liber care s-i permit absorbia substanelor nutritive, n primul stadiu care poate s dureze 3-4 ore, are loc absorbia apei i activizarea sistemelor enzimatice, apoi are loc germinarea celulei sporale i formarea tuburilor vegetative numite hife sau thal. Hifele cresc numai prin vrf i deci au o cretere apical, dup care se ramific. Hifele se extind pe suprafaa mediului, se diversific i ndeplinesc anumite funcii specializate. Hifele de extindere se pot dezvolta i n profunzimea mediului realiznd absorbia nutrienilor i au rol n susinere; hifele de rspndire se pot dezvolta de-a lungul mediului sau aerian. La un anumit grad de dezvoltare a acestor hife vegetative se formeaz hifele reproductoare, generatoare de spori, difereniate n funcie de gen i specie. Totalitatea hifelor vegetative i reproductoare alctuiete miceliul.

Caractere morfologice
Dezvoltarea mucegaiurilor are loc destul de rapid n condiii favorabile, astfel n interval de 2-3 zile pe mediu nutritiv se formeaz colonii vizibile difereniate. n cazul mucegaiurilor inferioare caracterizate prin miceliu aseptat, coloniile se dezvolt rapid, sunt extinse, cu tendina de a ocupa tot spaiul disponibil, au aspect pslos i culori alb, bej, cenuiu, brun. Mucegaiurile superioare caracterizate prin miceliu septat formeaz colonii cu o cretere radial limitat i culoare ce difer de la alb la galben, brun, verde, portocaliu, albastru, cu diferite nuane specifice n funcie de gen i specie. Cnd sporii de mucegai ajung la suprafaa unui mediu nutritiv lichid, prin ntreptrunderea hifelor vegetative se formeaz o pelicul denumit derm, la nceput neted, n timp, prin creterea suprafeei derma se cuteaz i la suprafa se dezvolt hifele reproductoare, se produce sporularea i colorarea specific. Prin introducerea sporilor de mucegai n mediu lichid i cultivarea pe agitator rotativ, ca rezultat al agitrii, mucegaiurile formeaz prin cretere vegetativ, sfere vizibile, ntotdeauna de culoare alb.

Structura mucegaiurilor
Celula de tip eucariot
n funcie de caracterele genetice
Mucegaiuri inferioare sunt monocelulare i se dezvolt sub forma unei celule gigantice ce prezint mai multe ramuri. n aceste celule migreaz liber nucleii citoplasmatici i organitele intracelulare. n cazul n care un spor ajunge pe un mediu nutritiv, atunci prin cretere are loc germinarea sporului care const ntr-o cretere n volum a acestuia producndu-se hife vegetative. Totalitatea hifelor de extindere i submerse formeaz miceliul vegetativ. Odat cu creterea i dezvoltarea miceliului vegetativ ncep s apar hife aeriene care sunt i reproductoare

Mucegaiuri superioare sunt pluricelulare i au miceliu septat, aceasta pentru c la anumite distane apar perei despritori (septum) prevzut cu un por central prin care se poate face transfer citoplasmatic.

Caractere fiziologice generale

Microorganisme uor adaptabile Sub form de hife sau spori sunt foarte rezistente la uscciune i se menin n stare latent de via un timp ndelungat

Sunt puin pretenioase la cantitatea de ap liber prezent n produs

n raport cu oxigenul, mucegaiurile sunt microorganisme aerobe deci necesit pentru cretere prezena oxigenului din aer sau a oxigenului dizolvat n mediul lichid

Se pot dezvolta n limite largi de pH (1,59) cu o valoare optim n domeniul acid (pH = 5,56)
Sunt microorganisme mezofile cu temperaturi optime de cretere la 25C, un numr restrns sunt termofile cele patogene au temperatura optim la 37C, iar altele sunt adaptate la temperaturi sczute (03C) Rezistena termic a mucegaiurilor sub form de hife sau spori este mic, majoritatea sunt inactivate la temperaturi de 80C, cei mai rezisteni spori sunt distrui la 88C n 10 minute.

Reproducerea mucegaiurilor
Reproducerea vegetativ se realizeaz prin intermediul fragmentelor de hife rupte sub aciunea unor factori mecanici atunci cnd acestea conin cel puin o celul. Fragmentele hifale vor forma o singur colonie. Din acest motiv la determinarea numrului de mucegaiuri din diferite produse exprimarea se face n uniti formatoare de colonii (UFC). Fungii filamentoi pot s creasc n dimensiuni fr s modifice raportul ntre volumul de citoplasm i suprafaa hifelor, astfel nct schimbul de substane ntre miceliu i mediu implic transport numai pe distane scurte. Se cunosc 3 mecanisme prin care are loc reglarea creterii miceliului i anume: prin reglarea extinderii hifelor prin iniierea de ramificaii prin distribuirea spaial a hifelor. Timpul de dublare a miceliului ca i intervalul ntre cicluri succesive de formare a septumului depind de specie i condiii de cultur i poate dura aproximativ 2 ore (Aspergillus nidulans). Se apreciaz c pentru mitoza complet a nucleilor la mucegaiuri sunt suficiente 10 minute, iar intervalul ntre mitoz i apariia septumurilor este de 2040 minute.

Reproducerea mucegaiurilor
Reproducerea prin sporulare - forma cea mai rspndit la mucegaiuri i poate avea loc pe cale asexuat sau pe cale mixt. Reproducerea pe cale asexuat formarea sporilor imperfeci Sporangiosporii - spori endogeni, haploizi (monocelulari) caracteristici mucegaiurilor inferioare, nchii ntr-o membran (sporange). La maturitate pe hifa vegetativ se dezvolt hif reproductoare denumit i sporangiospor, care se continu cu o formaiune cu diametrul mai mare dect al hifei purttoare, denumit columel n care se acumuleaz nucleii. n urma presiunii exercitate prin creterea n dimensiuni a sporilor, sau sub aciunea unor factori mecanici, membrana sporangelui se rupe i sporangiosporii se rspndesc n mediul ambiant. Sporangele cu columel mai poart denumirea de stilosporange, iar sporangele lipsit de columel, cea de sporangiol. Se nmulesc prin sporangiospori mucegaiuri din genurile Mucor, Rhizopus, Absidia, Thammidium etc.

Reproducerea mucegaiurilor
Conidiosporii - spori exogeni sau endogeni, mono sau pluricelulari, caracteristici mucegaiurilor superioare cu miceliu septat. Se pot forma pe cale thalic, n urma transformrilor ce au loc n thal sau pe cale blastic, cnd sporii rezult printr-un proces de nmugurire a celulelor conidiogene. Pe cale thalic Arthrosporii se formeaz prin fragmentarea thalului n dreptul septumului; dup separare au tendina de a se aranja n zig-zag. Se reproduc prin arthrospori mucegaiurile din genul Geotrichum. Chlamidosporii se formeaz n culturi mai vechi, sunt spori de rezisten, rezist foarte bine la uscciune. Pe hifa vegetativ, ca urmare a concentrrii materiei citoplasmatice rezult chlamidosporii care sunt ntlnii la genul Fusarium.

Reproducerea mucegaiurilor
Pe cale blastic Porosporii sunt spori pluricelulari formai prin nmugurire n interiorul celulei, din care se elibereaz prin canale fine apical sau lateral. Se reproduc prin porospori specii ale genului Alternaria, Helminthosporium. Aleuriosporii se formeaz la captul conidioforului sau pe partea lateral a acestuia, izolat sau n lan, din celule conidiogene nedifereniate, care se deformeaz la captul apical din care se separ sporii. Aleuriosporii se ntlnesc la mucegaiuri din genul Sporotrichum, genul Trichothecium etc. Annelosporii rezult prin creterea unor celule specializate . prin cretere are loc septarea sporului care prin desfacerea celulelor specializate este pus n libertate. Produc annelospori mucegaiuri din genul Scopulariopsis. Blastosporii se formeaz prin nmugurirea hifelor reproductoare, spori ce pot rmne n lan. nmulirea prin blastospori este ntlnit la mucegaiuri aparinnd genurilor Cladosporium, Monillia etc.

Reproducerea mucegaiurilor
Pe cale blastic Botrioblastosporii se formeaz simultan, apical, din celule mrite ale conidioforului sau din scurte protuberane ale acestora, prin nmugurire, izolat sau n lanuri. Se ntlnesc la genul Botrytis. Fialosporii sunt spori exogeni eliberai printr-un orificiu central, din celule specializate denumite fialide. Se pot forma lanuri foarte lungi de fialospori. Contactul ntre fialospori este foarte puin rigid nct acetia se pot rspndi la distane foarte mari. Se ntlnesc la genurile Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium. Porosporii sunt spori pluricelulari formai prin nmugurire n interiorul celulei, din care se elibereaz prin canale fine apical sau lateral. Se reproduc prin porospori specii ale genului Alternaria, Helminthosporium.

Reproducerea pe cale sexuat formarea sporilor perfeci Oosporii ntlnii la mucegaiuri inferioare, iau natere ntr-o formaiune denumit oogon sub forma de oosfere cu potena pozitiv. Din oogon se formeaz o prelungire prin care migreaz nuclei cu poten negativ. n urma procesului de copulare i diviziune, oosferele se transform n oospori care se elibereaz prin ruperea oogonului asigurnd reproducerea speciei. Zigosporii sunt spori cu dimensiuni mari (100-200 m) i suprafa rugoas foarte rezisteni la condiiile mediului ambiant. Cnd zigosporul ajunge n condiii favorabile de via, germineaz, iar din hife, pe cale asexuat se formeaz sporangiosporii haploizi cu potene diferite (+/-). Prin copularea acestora la zona de contact se produce un zigot, apoi perei despritori care separ zigotul. Zigosporii pot fi ntlnii la mucegaiuri inferioare din genul Rhizopus.

Reproducerea pe cale sexuat formarea sporilor perfeci Ascosporii sunt caracteristici mucegaiurilor superioare. Ascosporii se formeaz ntr-o asc unde nuclei cu potene diferite copuleaz. Prin ruperea ascului ascosporii sunt pui n libertate i pot da natere prin germinare la hife vegetative i reproductoare. n funcie de gen i specie, la mucegaiuri, celulele formatoare de ascospori pot fi grupate n formaiuni specifice, macroscopice: pherithecium, cleistothecium. Bazidiosporii sunt spori perfeci ntlnii la micromicete fitopatogene cu un ciclu evoluat de dezvoltare. Sporii iau natere ntr-o formaiune denumit basidium n care are loc acumularea de nuclei, copularea i diviziunea urmat de migrarea bazidiosporilor haploizi n protuberane terminale sterigmate, apoi sunt pui n libertate cnd pot copula ntre ei rezultnd micelii vegetative. i ntlnim la clasa Basidiomycetes.

Clasificarea general a mucegaiurilor

Numrul posibil de specii ce ar putea exista n natur este apreciat la aproximativ 250000. Mucegaiurile de interes alimentar sunt grupate n 20 de genuri i aproximativ 1000 de specii. Clasificarea are la baz anumite criterii morfologice, structur, caractere coloniale, pigmentogenez, integrate cu date fiziologice i genetice. Mucegaiurile fac parte din diviziunea EUMYCOTA cu urmtoarele subdiviziuni: 1. MASTIGOMYCOTINA cuprinde mucegaiuri inferioare cu miceliu aseptat care se reproduc prin oospori, pe cale sexuat, cu urmtoarele genuri: Genul Peronospora cu specii fitopatogene, produc mana viei de vie Genul Phytium include ageni ce produc putrezirea plantelor de gru tinere Genul Phytophtora cu specia Phytophtora infestans, agentul productor al manei la cartofi

Clasificarea general a mucegaiurilor

2. ZYGOMYCOTINA cuprinde mucegaiuri inferioare cu miceliu aseptat care se reproduc prin zigospori pe cale sexuat i prin sporangiospori i chlamidospori pe cale asexuat. Genul Mucor (88 specii) se caracterizeaz prin formarea de sporangiospori n stilosporange, la maturitate prin ruperea membranei i eliberarea sporilor rmne la baza columelei, un collar. n funcie de specie, columela poate avea dimensiuni i forme diferite. Dintre speciile mai importante ale genului: Mucor mucedo, denumit i mucegaiul alb al pinii Mucor racemosus, agent de putrezire a fructelor i legumelor Mucor pussillus i Mucor miehei, specii selecionate pentru obinerea de proteaze cu aciune similar cu cea a cheagului animal

MUCOR

Clasificarea general a mucegaiurilor

Genul Rhizopus (11 specii) se caracterizeaz prin stilosporange de dimensiuni mari, cu columel semisferic, fr collar dup ruperea membranei sporangelui. Sporangiosporii se dezvolt n mnunchi dintr-un punct n care se dezvolt rhizoizi-hife de susinere cu rol absorbant. Extinderea coloniei are loc rapid ca urmare a formrii unor lstari micelieni denumii stoloni. Specia cea mai rspndit pe toate produsele alimentare este Rhizopus stolonifer, agent de mucegire a fructelor i legumelor. Tulpini selecionate pot fi folosite pentru obinerea pe cale fermentativ a acidului fumaric. Genul Thamnidium se caracterizeaz prin formarea de sporangiofori terminai cu un stilosporange mare sub care se dezvolt sporangiofori scuri purttori de sporangioli cu un numr mic de sporangiospori. Thamnidium elegans produce mucegirea produselor conservate prin refrigerare. Genul Absidia prezint sporangi mici cu columel de form conic. Unele specii sunt termofile i produc mbolnviri la animale i om. Poate produce mucegirea porumbului i elaboreaz toxine.

Rhizopus nigricans

Rhizopus stolonifer

Clasificarea general a mucegaiurilor

3. ASCOMYCOTINA cuprinde mucegaiuri superioare cu miceliu septat care se reproduc pe cale asexuat i sexuat prin ascospori. Genul Byssochlamys produce asci cu 8 ascospori termorezisteni i produc alterarea alimentelor conservate cu acizi. Byssochlamys fulva i Byssochlamys nivea produc alterarea conservelor de fructe. Genul Monascus cu specia Monascus ruber este folosit pentru obinerea de colorani roii de uz alimentar. 4. BASIDIOMYCOTINA cuprinde mucegaiuri superioare cu ciclu de via mai evoluat i care se reproduc pe cale sexuat prin bazidiospori. Genul Puccinia cuprinde specii fitopatogene ageni ai ruginii cerealelor. Genul Ustilago produc la gru i porumb boala denumit popular tciune.

Clasificarea general a mucegaiurilor

5. DEUTEROMYCOTINA - genuri i specii de mucegaiuri superioare care se reproduc prin conidiospori i la care nu exist cale sexuat de sporulare. Genul Aspergillus (132 specii) - numeroase specii cu importan biotehnologic. Se caracterizeaz prin formarea de conidiofori drepi, neramificai care poart capul conidial alctuit dintr-un suport anatomic denumit vezicul pe care se dezvolt celulele conidiogene respectiv fialide, generatoare de lanuri lungi de fialospori. Specia Aspergillus niger - pentru obinerea de enzime: amilaze, proteaze, glucozoxidaze, invertaze, enzime pectolitice sau pentru obinerea acizilor organici: acid citric, acid lactic, gluconic. Specia Aspergillus oryzae - este numit pe drept cuvnt arsenalul enzimelor deoarece se cunosc peste 200 de enzime elaborate de mucegai i obinute n stare purificat. Pentru obinerea de amilaze mai pot fi folosite speciile Aspergillus awamori, Aspergillus phoenicis, Aspegillus usamii, Aspergillus cinnamommeus. Aspergillus flavus - rspndit n sol, pe produse vegetale i are capacitatea de a produce aflatoxine, micotoxine cu efect cancerigen.

ASPERGILLUS

Aspergillus fumigatus

Aspergillus oryzae

Aspergillus flavus

Aspergillus niger

Clasificarea general a mucegaiurilor

Genul Penicillium (453 specii) se caracterizeaz prin formarea unui aparat reproductor ramificat alctuit din ram, metule, fialide i fialospori cu diferenieri morfologice n funcie de specie. La obinerea brnzeturilor cu past albastr Penicillium roqueforti, a brnzeturilor cu past moale Penicillium camemberti, la maturarea salamurilor crude uscate Penicillium nalgiovense. Pentru obinerea de antibiotice din grupa penicilinelor se fosesc tulpini de Penicillium notatum i Penicillium chrysogenum. Numeroase specii sunt ageni de putrezire i pot produce micotoxine: Penicillium expansum, Penicillium islandicum, Penicillium citrinum etc. Genul Botrytis formeaz colonii extinse, psloase, de culoare cenuie. Botrytis cinerea este denumit mucegaiul cenuiu i poate produce putrezirea vulgar sau nobil a strugurilor. Specii fitopatogene dau boli la floarea soarelui i alterri n depozit ale fructelor i legumelor. Genul Fusarium include specii saprofite rspndite n sol i specii patogene parazite ale plantelor superioare. Dau putrezirea brun a fructelor citrice, putrezirea umed a smochinelor, mucegirea cerealelor (orz, gru) cu producerea de micotoxine trichothecene: Fusarium graminearum, Fusarium moniliforme, Fusarium nivali etc.

PENICILLIUM

Penicillium notatum

Penicillium camemberti
Penicillium roqueforti Penicillium citrinum

Botrytis cinerea

FUSARIUM

Clasificarea general a mucegaiurilor

Genul Cladosporium formeaz colonii cu aspect catifelat de culoare brun-oliv cu revers colorat n bleumarin-negru. prezent n microbiota cerealelor proaspt recoltate agent al putrezirii negre a strugurilor i pepenilor galbeni Genul Alternaria formeaz colonii pufoase cu miceliu septat i conidii mari cu septumuri longitudinale i transversale. dau putrezirea brun a fructelor. este considerat mucegai de cmp i este prezent pe suprafaa seminelor proaspt recoltate fiind folosit ca indice de prospeime a cerealelor. Genul Geotrichum formeaz colonii extinse, catifelate de culoare alb. Geotrichum candidum este ntlnit n industria laptelui i la fabricarea pastei de tomate, drept contaminant al utilajelor. Genul Trichoderma formeaz colonii extinse pufoase sau pulverulente de culoare glbui spre verde. Trichoderma reesei produce activ celulaze i un antibiotic gliotoxina cu efect fungistatic fa de mucegaiuri care produc putrezirea lemnului.
Genul Trichothecium formeaz colonii cu aspect pufos de culoare roz-portocaliu. Trichothecium roseum este cel mai ntlnit pe reziduuri vegetale, ca agent al putrezirii fructelor. Este ntlnit pe suprafaa boabelor de cereale: gru, orz, porumb i poate produce mucegirea pinii.

CLADOSPORIUM

ALTERNARIA