Tacna - 2012 FITOPATOLOGA GENERAL ATAQUE DE LOS PATGENOS A LAS PLANTAS ATAQUE DE LOS PATGENOS A LAS PLANTAS
I. FUERZAS MECNICAS QUE EJERCEN LOS PATGENOS SOBRE LOS TEJIDOS DEL HOSPEDANTE Los fitopatgenos, no pueden ejercer una fuerza "voluntaria" y aplicarla sobre la superficie de su hospedero. Slo algunos hongos, plantas superiores parsitas y los nematodos son los que aplican una presin mecnica sobre la superficie de la planta para penetrar. Sin embargo, requieren "preablandamiento" con secreciones enzimticas. Los hongos y las plantas parsitas, para penetrar la superficie de una planta, requieren primero adherirse a ella. Por lo general las hifas, estn rodeadas por sustancias mucilaginosas, que facilita su fijacin a la planta. Luego del contacto, la hifa que entra en contacto con la superficie del hospedero formando un bulbo aplanado denominado "apresorio". Esta estructura aumenta la unin entre los dos organismos, permitiendo fijarse con mayor firmeza a la planta. A partir del apresorio se forma un punto delgado de crecimiento denominado "punto de penetracin" que se desarrolla en direccin de la cutcula y la pared celular, atravesndolas si es blanda Sin embargo, cuando la pared es dura, la fuerza que ejerce la punta de penetracin puede ser mucho mayor que la fuerza de unin entre las dos superficies, lo cual hace que se separen las paredes del apresorio y del hospedante, rechazando de esta forma la infeccin. La penetracin a !as barreras de las plantas por los hongos y plantas superiores parsitas, casi siempre se logra, debido a que el patgeno secreta enzimas, las que causan ablandamiento o disolucin de esas barreras. Los nematodos penetran la superficie de una planta mediante su estilete, El nematodo primero se adhiere a la superficie de la planta mediante la succin que ejercen sus labios fusionados en contacto con la planta. Una vez que ha logrado fijarse, el nematodo se coloca en posicin perpendicular con respecto a la pared celular. Ya en esa posicin, con su regin anterior inmvil y fija a la pared celular, el nematodo enva su estilete hacia ella, mientras la regin posterior de su cuerpo se balancea o gira lentamente dando vueltas consecutivas, hasta romper la pared celular, permitiendo que el estilete o todo el nematodo entre a la clula. II. ARMAS QUMICAS DE LOS PATGENOS Los principales grupos de sustancias que secretan los patgenos en las plantas son: enzimas, toxinas, reguladores. del crecimiento y polisacridos.
Todos los fitopatgenos, excepto los virus y viroides, producen enzimas, reguladores del crecimiento, polisacridos y posiblemente tambin toxinas. Hasta ahora no se sabe si los virus y viroides que atacan a las plantas produzcan, por s mismos, algn tipo de sustancia.
1. Enzimas Las enzimas son molculas protenicas grandes, que catalizan todas las reacciones interrelacionadas de una clula viva.
Degradacin enzimtica de las sustancias de la pared celular La mayora de los fitopatgenos secretan enzimas durante toda su existencia o al entrar en contacto con un sustrato. El primer contacto que se establece entre los patgenos y sus plantas hospederas se lleva a cabo en la superficie de stas. Dicha superficie, puede estar constituida fundamentalmente de celulosa o de celulosa y cutcula en las partes de una planta.
La cutcula Consta principalmente de cutina, est ms o menos impregnada con cera y con frecuencia cubierta por una capa de compuestos. Las paredes de las clulas epidrmicas suelen contener tambin protenas y lignina. La penetracin de los patgenos en los tejidos parenquimatosos y la desintegracin de stos se efecta mediante la degradacin de sus partes celulares (que constan de celulosa, pectinas y hemicelulosas) y de la lmina media, constituida en su mayor parte por pectinas. La desintegracin total de los tejidos de una planta incluye, adems, la degradacin de la lignina de las paredes celulares. La degradacin de cada una de estas sustancias se realiza mediante la accin de uno o varios grupos de enzimas que secretan el patgeno. Cera cuticular. Las ceras vegetales se encuentran a manera de proyecciones granulares o en forma de filamentos, o bien como capas continuas que se localizan fuera o dentro de la cutcula de varios rganos areos de las plantas. Hasta la fecha no se sabe que los patgenos produzcan enzimas que degraden a las ceras. Es probable que los hongos y las plantas superiores parsitas penetren las capas creas de la superficie de las plantas slo mediante fuerza mecnica. Cutina. Es un polister insoluble, principal componente de la capa cuticular. La parte superior de esta cubierta se encuentra combinada con ceras, mientras que la inferior (a nivel de unin con las paredes externas de las clulas epidrmicas) est mezclada con pectina y celulosa. Muchos hongos y cuando menos una bacteria (Streptomyces scabies) producen cutinasas, es decir, enzimas que degradan la cutina. Las cutinasas son esterasas que rompen los enlaces ster entre las molculas de cutina y liberan monmeros (molculas individuales), as como poligmeros (pequeos grupos de molculas) de los derivados de cidos grasos del polmero de cutina insoluble.
Los hongos producen constantemente bajos niveles de cutinasa que, al entrar en contacto con la cutina, libera pequeas cantidades de monmeros que entran a las clulas del patgeno, y las estimulan para que produzcan casi mil veces ms cutinasa que en un principio. Sin embargo. la produccin de cutinasa por el patgeno tambin puede estimularse por algunos de los cidos grasos que existen en la cera normalmente asociados a la cutina de la cutcula de la planta. Se ha demostrado que las esporas del hongo Fusarium al germinar produce ms cutinasa que una cepa avirulenta del mismo hongo, y que dicha cepa poda hacerse virulenta si se aada cutinasa purificada a sus esporas. Este experimento nos sugiere que la produccin de diferentes niveles de cutinasa puede influir en la capacidad de un patgeno para producir enfermedad. Sustancias pcticas. Son polisacridos, componente principal de la lmina media, es decir, el cemento intercelular que mantiene en su sitio a las clulas de los tejidos vegetales. Tambin representan una parte de la pared celular primaria, donde forman un gel amorfo que llena los espacios que hay entre las microfibrillas de celulosa. Las Enzimas conocidas como las pectinasas o enzimas pectolticas degradan a las sustancias pcticas. Las pectinasas separan las cadenas pcticas y liberan porciones ms pequeas de ellas que contienen una o varias molculas de cido galacturnico. Las cutinasas y otras enzimas intervienen en la degradaci6n de las sustancias de la pared celular, la produccin de enzimas pectolticas extracelulares por los patgenos est regulada por la presencia del polmero de pectina y las unidades de cido galacturnico liberadas. Las enzimas pcticas se producen durante la germinacin de las esporas y actan en conjunto con cutinasas y celulasas del patgeno para penetrar en su hospedante. La degradacin de la pectina provoca la licuefaccin de las sustancias pcticas que mantienen unidas a las clulas vegetales y el debilitamiento de las paredes celulares, lo cual produce la maceracin de los tejidos (ablandamiento y prdida de la cohesin de los tejidos de la planta y la separacin de las clulas individuales, que finalmente mueren). El debilitamiento de las paredes celulares y la maceraci6n de los tejidos indudablemente facilitan la invasin, por parte del patgeno (a nivel intercelular o intracelular), de los tejidos de su hospedante. Las enzimas pcticas tambin proporcionan los nutrientes para el patgeno en los tejidos infectados. Las pectinasas debido a los desechos que producen, intervienen en la formacin de obstrucciones y oclusiones vasculares propias de los marchitamientos vasculares. Aunque las clulas de los tejidos macerados por las enzimas pcticas mueren con rapidez. Celulosa. Polisacrido, son cadenas de molculas de glucosa. En todas las plantas superiores, la celulosa constituye el armazn de las paredes celulares y se le encuentra a manera de microfibrillas. La degradacin enzimtica de la celulosa da como resultado la produccin de molculas de glucosa y se lleva a cabo mediante una serie de reacciones enzimticas catalizadas por varias celulasas y otras enzimas. Una celulasa ataca a la celulosa nativa rompiendo los enlaces transversales formados entre las cadenas. Una segunda celulasa tambin ataca a la celulosa nativa y la rompe en cadenas ms cortas, que despus son atacadas por un tercer grupo de celulasas que las degradan hasta el disacrido celobiosa. Por ltimo, la celobiosa se degrada por la enzima 1,3-glucosidasa a glucosa. Las enzimas que degradan a la celulosa (celulasas) son producidas por hongos, bacterias, nematodos fitopatgenos, y plantas superiores parsitas. Los hongos saprofitos, en particular ciertos grupos de basidiomicetos, y en menor grado las bacterias saprofitas, causan la degradacin de la mayor parte de la celulosa descompuesta en la naturaleza.
Las enzimas celulolticas participan de manera indirecta en el desarrollo de las enfermedades al liberar, de las cadenas de celulosa, azcares solubles que sirven de alimento al patgeno y, en las enfermedades vasculares, al liberar en la corriente de la traspiracin grandes molculas de celulosa que dificultan el movimiento normal del agua en la planta.
Hemicelulosas Las hemicelulosas son mezclas complejas de polmeros de polisacridos. Las hemicelulosas son componente importante de la lmina media, la pared celular primaria y secundaria. La degradacin enzimtica de las hemicelulosas lo realizan las hemicelulasas producidas por algunos hongos. Dependiendo del monmero liberado del polmero sobre el que actan, las enzimas pueden ser: xilanasa, galactanasa, glucanasa, arabinasa, manasa, etc. Lignina
Se encuentra en la lmina media, en la pared celular de los vasos xilemticos y en las fibras que brindan resistencia a las plantas, tambin se encuentran en las paredes celulares de las clulas epidrmicas. y ocasionalmente en la pared de las clulas hipodrmicas de algunas plantas. El polmero de lignina es quiz ms resistente a la degradacin enzimtica que cualquier otra sustancia producida por las plantas. La mayora de hongops basidiomicetos, son los nicos capaces de descomponer la madera, secretando una o ms enzimas ligninasas, para aprovechar la lignina. Tambin varios ascomicetos, hongos imperfectos y algunas bacterias, producen pequeas cantidades de enzimas que degradan la lignina.
2. Toxinas
Sustancias producidas por los microorganismos fitopatgenos, que alteran la organizacin (protoplasto) y fisiologa de las clulas de las plantas, pudiendo llegar a causar la muerte. Algunas son txicas slo para algunas especies o variedades de planta o bien completamente inocuas para otras. Las toxinas son sustancias extremadamente venenosas aun cuando se encuentren en concentraciones muy bajas. Algunas de ellas son inestables o bien reaccionan con rapidez. Las toxinas daan a las clulas hospedantes al afectar la permeabilidad de su membrana celular, al inactivar o inhibir a las enzimas. Toxinas que afectan a las plantas hospedantes
Tabtoxina. Producida por la bacteria Pseudomonas syringae pv tabaci; inhibe la fotosntesis y la fotorrespiracin, causando clorosis y necrosis de las hojas. Faseolotoxina. Producida por la bacteria Pseudomonas syringae pv. phaseolicola, que causa el tizn de halo del frijol. La faseolotoxina induce la clorosis en las plantas, y reacciones bioqumicas anormales. Tentoxina. Producida por el hongo Alternara tenuis, interfiere con el desarrollo normal del cloroplasto y causa clorosis al interferir con la sntesis de clorofila, tambin inhibe la fotofosforilacin del ADP en ATP. Fusicoccina. Es producida por el hongo Fusicoccum amygdali, cuando se introduce en el xilema, causa el tizn de las ramitas de los durazneros, almendros y otras plantas. 3. Reguladores de crecimiento Los fitopatgenos pueden producir reguladores del crecimiento e inhibidores, incluso sintetizar sustancias que estimulan o retardan la produccin de reguladores e inhibidores del crecimiento por parte de la planta. Los patgenos, ocasionan con frecuencia un desequilibrio en el sistema hormonal de la planta y desencadena respuestas anormales de crecimiento. Por ejemplo achaparramientos, crecimiento excesivo, formacin excesiva de races, deformacin del tallo, epinastia de las hojas, defoliacin, inhibicin del crecimiento de las yemas, etc. Ejem. Auxnas: El cido indol actico (AIA) desempea varias funciones, como la elongacin y diferenciacin celular; la absorcin del AIA por la membrana celular afecta tambin su permeabidad; el AIA produce un aumento general en la respiracin de los tejidos vegetales y promueve la sntesis del RNA mensajero y de las protenas. As, los hongos que ocasionan la hernia de la col (Plasmodiophora brassicae), el tizn tardo de la papa (Phytophthora infestans), el carbn del maz (Ustiiago maydis), la marchitez del pltano (Fusarium oxysporum f cubense), el agallamiento de la raz por nematodos (Meloidogyne sp.) etc., inducen el incremento en los niveles del IAA de sus hospedantes y tambin son capaces de producir por s mismos esa hormona. Sin embargo, en algunas enfermedades, los niveies elevados del IAA se deben total o parcialmente a su degradacin cada vez menor, ocasionada por la inhibicin de la IAA oxidasa, como el carbn del maz y la roya del tallo del trigo. La especie Pseudomonas solanacerum, que ocasiona la marchitez bacteriana de las solanceas, que induce un aumento 100 veces mayor en los niveles del IAA en las plantas enfermas, afectando la plasticidad de las paredes celulares debido a los altos niveles de IAA que hace que la pectina, la celulosa y los componentes protenicos de la pared celular sean ms accesibles al ataque de sus respectivas enzimas secretadas por el patgeno y por tanto, ms fciles de degradar. Al parecer, el aumento en los niveles del IAA inhibe la lignificacin de los tejidos y prolonga as el periodo de exposicin de los tejidos no lignificados a la accin de las enzimas que secreta el patgeno y que degradan a la pared celular de la planta. Las mayores tasas respiratorias de los tejidos infectados pueden deberse tambin a altos niveles de IAA y, puesto que esa auxina afecta la permeabilidad celular, es probable que sea el factor que incrementa la transpiracin de las plantas infectadas; En la agalla de corona, ocasionada por la bacteria Agrobacterium tumefaciens, se forman agallas o tumores en las races, tallos y pecolos de las plantas hospedantes. Las clulas tumorales contienen cantidades anormalmente altas de AIA y citocininas. Las bacterias que ocasionan la agalla de la corona, tambin producen IAA, y en los plsmidos Ti se han encontrado genes que codifican la produccin de AIA y citocininas. Giberelinas Las giberelinas son promotoras del crecimiento. Las auxinas y giberelinas actan tambin sinergsticamente. Es muy probable que las giberelinas activen a los genes que anteriormente se encontraban reprimidos. . Es probable que la enfermedad bakanae del arroz sea consecuencia de la accin de las giberelinas que secreta el hongo. Gibberella fujikuroi al infectar a las plntulas del arroz, que crecen con gran rapidez hasta sobrepasar el tamao normal de las plantas sanas. La aplicacin de giberelinas sobre plantas enfermas puede contrarrestar algunos sntomas que ocasionan algunos algunos patgenos. As, el achaparramiento de plantas de maz infectadas por micoplasma y el achaparramiento de plantas de tabaco infectadas por el virus del grabado, fueron revertidos con un tratamiento de giberelinas. La inhibicin de las yemas axilares ocasionadas por el virus del amarillamiento de frutos de cerezo agrio y por el virus del enrollamiento de las hojas del tabaco, fueron contrarrestadas tambin al aplicar giberelinas en plantas enfermas. La actividad de las citocininas aumenta en las agallas de las races romas, en las agallas de la corona, en las agallas que ocasionan las royas. Por otra parte, la actividad de las citocininas disminuye en la savia y en los extractos de tejidos de las plantas de algodn infectadas por Verticiiiium, as como en las plantas que crecen bajo condiciones de sequa. La enfermedad de la agalla "foliosa" que ocasiona la bacteria Corynebacterium fascians se debe en parte a una citocinina y se ha sugerido que las citocininas pueden ser la causa de la enfermedad "escoba de la bruja" causada por ciertos hongos y micoplasmas.
Etileno Se produce en forma natural en las plantas y ejerce una variedad de efectos, como clorosis, abscisin de hojas, epinastia, formacin de races adventicias y maduracin de frutos. El etileno tambin hace que aumente la permeabilidad de las membranas celulares, lo cual es un efecto comn de las infecciones. Por otra parte, induce la formacin de fitoalexinas en algunos tejidos y estimula la sntesis o actividad de varias enzimas que posiblemente hacen que aumente la resistencia de las plantas a las infecciones. El etileno es producido por varias bacterias y hongos fitopatgenos. En los pltanos infectados por Ralstonia solanacearum, el contenido de etileno aumenta proporcionalmente con respecto al amarillamiento del fruto. cido abscsico Es un inhibidor del crecimiento que producen las plantas y algunos hongos fitopatgenos. Tiene varias funciones, como la induccin de la dormancia, inhibicin de la germinacin de la semilla, inhibicin del crecimiento, cierre estomtico y estimulacin de la germinacin de las esporas de los hongos. Se conocen varias enfermedades en las que las plantas infectadas muestran diferentes grados de achaparramiento, como en el caso de los mosaicos del tabaco y del pepino, ambos causados por virus, la marchitez bacteriana del tabaco y la marchitez del tomate por Verticillium . En todos estos casos, las plantas contienen niveles de cido abscsico mayores de lo nonnal, y se piensa que esta fitohormona es uno de los factores que determinan el achaparramiento en las plantas infectadas. Polisacridos Los hongos, bacterias, nematodos y otros patgenos constantemente liberan cantidades variables de sustancias mucilaginosas que los protegen y sirven como interfase entre ellos y su medio. Los mucopolisacridos se relaciona con las plantas enfermas por marchitamientos ocasionados por patgenos que invaden el sistema vascular de las plantas. En los marchitamientos vasculares, las grandes molculas de polisacridos que liberan los patgenos en el xilema de las plantas son suficientes para ocasionar una obstruccin mecnica de los haces vasculares, lo cual propicia el marchitamiento. Meloidogyne hapla