FACULTAD DE CIENCIAS AGRCOLAS

Rodi Alfrez Garca

Tacna - 2012
FITOPATOLOGA GENERAL
ATAQUE DE LOS PATGENOS A LAS
PLANTAS
ATAQUE DE LOS PATGENOS A LAS PLANTAS

I. FUERZAS MECNICAS QUE EJERCEN LOS PATGENOS
SOBRE LOS TEJIDOS DEL HOSPEDANTE
Los fitopatgenos, no pueden ejercer una fuerza "voluntaria" y
aplicarla sobre la superficie de su hospedero.
Slo algunos hongos, plantas superiores parsitas y los
nematodos son los que aplican una presin mecnica sobre
la superficie de la planta para penetrar.
Sin embargo, requieren "preablandamiento" con secreciones
enzimticas.
Los hongos y las plantas parsitas, para penetrar la
superficie de una planta, requieren primero adherirse a ella.
Por lo general las hifas, estn rodeadas por sustancias
mucilaginosas, que facilita su fijacin a la planta. Luego del
contacto, la hifa que entra en contacto con la superficie del
hospedero formando un bulbo aplanado denominado
"apresorio".
Esta estructura aumenta la unin entre los dos organismos,
permitiendo fijarse con mayor firmeza a la planta.
A partir del apresorio se forma un punto delgado de crecimiento
denominado "punto de penetracin" que se desarrolla en
direccin de la cutcula y la pared celular, atravesndolas si es
blanda Sin embargo, cuando la pared es dura, la fuerza que
ejerce la punta de penetracin puede ser mucho mayor que la
fuerza de unin entre las dos superficies, lo cual hace que se
separen las paredes del apresorio y del hospedante,
rechazando de esta forma la infeccin.
La penetracin a !as barreras de las plantas por los hongos y
plantas superiores parsitas, casi siempre se logra, debido a
que el patgeno secreta enzimas, las que causan
ablandamiento o disolucin de esas barreras.
Los nematodos penetran la superficie de una planta mediante
su estilete,
El nematodo primero se adhiere a la superficie de la planta
mediante la succin que ejercen sus labios fusionados en
contacto con la planta. Una vez que ha logrado fijarse, el
nematodo se coloca en posicin perpendicular con respecto a
la pared celular. Ya en esa posicin, con su regin anterior
inmvil y fija a la pared celular, el nematodo enva su estilete
hacia ella, mientras la regin posterior de su cuerpo se
balancea o gira lentamente dando vueltas consecutivas, hasta
romper la pared celular, permitiendo que el estilete o todo el
nematodo entre a la clula.
II. ARMAS QUMICAS DE LOS PATGENOS
Los principales grupos de sustancias que secretan los
patgenos en las plantas son: enzimas, toxinas, reguladores.
del crecimiento y polisacridos.

Todos los fitopatgenos, excepto los virus y viroides, producen
enzimas, reguladores del crecimiento, polisacridos y
posiblemente tambin toxinas. Hasta ahora no se sabe si los
virus y viroides que atacan a las plantas produzcan, por s
mismos, algn tipo de sustancia.

1. Enzimas
Las enzimas son molculas protenicas grandes, que
catalizan todas las reacciones interrelacionadas de una
clula viva.

Degradacin enzimtica de las sustancias de la pared
celular
La mayora de los fitopatgenos secretan enzimas durante
toda su existencia o al entrar en contacto con un sustrato.
El primer contacto que se establece entre los patgenos y sus
plantas hospederas se lleva a cabo en la superficie de stas.
Dicha superficie, puede estar constituida fundamentalmente de
celulosa o de celulosa y cutcula en las partes de una planta.

La cutcula
Consta principalmente de cutina, est ms o menos
impregnada con cera y con frecuencia cubierta por una capa
de compuestos. Las paredes de las clulas epidrmicas suelen
contener tambin protenas y lignina. La penetracin de los
patgenos en los tejidos parenquimatosos y la desintegracin
de stos se efecta mediante la degradacin de sus partes
celulares (que constan de celulosa, pectinas y hemicelulosas) y
de la lmina media, constituida en su mayor parte por pectinas.
La desintegracin total de los tejidos de una planta incluye,
adems, la degradacin de la lignina de las paredes celulares.
La degradacin de cada una de estas sustancias se realiza
mediante la accin de uno o varios grupos de enzimas que
secretan el patgeno.
Cera cuticular. Las ceras vegetales se encuentran a manera
de proyecciones granulares o en forma de filamentos, o bien
como capas continuas que se localizan fuera o dentro de la
cutcula de varios rganos areos de las plantas. Hasta la
fecha no se sabe que los patgenos produzcan enzimas que
degraden a las ceras. Es probable que los hongos y las plantas
superiores parsitas penetren las capas creas de la superficie
de las plantas slo mediante fuerza mecnica.
Cutina. Es un polister insoluble, principal componente de la
capa cuticular. La parte superior de esta cubierta se encuentra
combinada con ceras, mientras que la inferior (a nivel de unin
con las paredes externas de las clulas epidrmicas) est
mezclada con pectina y celulosa.
Muchos hongos y cuando menos una bacteria (Streptomyces
scabies) producen cutinasas, es decir, enzimas que degradan
la cutina.
Las cutinasas son esterasas que rompen los enlaces ster
entre las molculas de cutina y liberan monmeros (molculas
individuales), as como poligmeros (pequeos grupos de
molculas) de los derivados de cidos grasos del polmero de
cutina insoluble.

Los hongos producen constantemente bajos niveles de
cutinasa que, al entrar en contacto con la cutina, libera
pequeas cantidades de monmeros que entran
a las clulas del patgeno, y las estimulan para que produzcan
casi mil veces ms cutinasa que en un principio. Sin embargo.
la produccin de cutinasa por el patgeno tambin puede
estimularse por algunos de los cidos grasos que existen en la
cera normalmente asociados a la cutina de la cutcula de la
planta.
Se ha demostrado que las esporas del hongo Fusarium al
germinar produce ms cutinasa que una cepa avirulenta del
mismo hongo, y que dicha cepa poda hacerse virulenta si se
aada cutinasa purificada a sus esporas. Este experimento
nos sugiere que la produccin de diferentes niveles de cutinasa
puede influir en la capacidad de un patgeno para producir
enfermedad.
Sustancias pcticas.
Son polisacridos, componente principal de la lmina media,
es decir, el cemento intercelular que mantiene en su sitio a las
clulas de los tejidos vegetales. Tambin representan una parte
de la pared celular primaria, donde forman un gel amorfo que
llena los espacios que hay entre las microfibrillas de celulosa.
Las Enzimas conocidas como las pectinasas o enzimas
pectolticas degradan a las sustancias pcticas.
Las pectinasas separan las cadenas pcticas y liberan
porciones ms pequeas de ellas que contienen una o varias
molculas de cido galacturnico.
Las cutinasas y otras enzimas intervienen en la degradaci6n
de las sustancias de la pared celular, la produccin de enzimas
pectolticas extracelulares por los patgenos est regulada por
la presencia del polmero de pectina y las unidades de cido
galacturnico liberadas.
Las enzimas pcticas se producen durante la germinacin de
las esporas y actan en conjunto con cutinasas y celulasas del
patgeno para penetrar en su hospedante.
La degradacin de la pectina provoca la licuefaccin de las
sustancias pcticas que mantienen unidas a las clulas
vegetales y el debilitamiento de las paredes celulares, lo cual
produce la maceracin de los tejidos (ablandamiento y prdida
de la cohesin de los tejidos de la planta y la separacin de las
clulas individuales, que finalmente mueren). El debilitamiento
de las paredes celulares y la maceraci6n de los tejidos
indudablemente facilitan la invasin, por parte del patgeno (a
nivel intercelular o intracelular), de los tejidos de su
hospedante. Las enzimas pcticas tambin proporcionan los
nutrientes para el patgeno en los tejidos infectados.
Las pectinasas debido a los desechos que producen,
intervienen en la formacin de obstrucciones y oclusiones
vasculares propias de los marchitamientos vasculares. Aunque
las clulas de los tejidos macerados por las enzimas pcticas
mueren con rapidez.
Celulosa.
Polisacrido, son cadenas de molculas de glucosa.
En todas las plantas superiores, la celulosa constituye el
armazn de las paredes celulares y se le encuentra a manera
de microfibrillas.
La degradacin enzimtica de la celulosa da como resultado la
produccin de molculas de glucosa y se lleva a cabo
mediante una serie de reacciones enzimticas catalizadas por
varias celulasas y otras enzimas.
Una celulasa ataca a la celulosa nativa rompiendo los enlaces
transversales formados entre las cadenas. Una segunda
celulasa tambin ataca a la celulosa nativa y la rompe en
cadenas ms cortas, que despus son atacadas por un tercer
grupo de celulasas que las degradan hasta el disacrido
celobiosa. Por ltimo, la celobiosa se degrada por la enzima
1,3-glucosidasa a glucosa.
Las enzimas que degradan a la celulosa (celulasas) son
producidas por hongos, bacterias, nematodos fitopatgenos, y
plantas superiores parsitas.
Los hongos saprofitos, en particular ciertos grupos de
basidiomicetos, y en menor grado las bacterias saprofitas,
causan la degradacin de la mayor parte de la celulosa
descompuesta en la naturaleza.

Las enzimas celulolticas participan de manera indirecta en el
desarrollo de las enfermedades al liberar, de las cadenas de
celulosa, azcares solubles que sirven de alimento al patgeno
y, en las enfermedades vasculares, al liberar en la corriente de
la traspiracin grandes molculas de celulosa que dificultan el
movimiento normal del agua en la planta.

Hemicelulosas
Las hemicelulosas son mezclas complejas de polmeros de
polisacridos.
Las hemicelulosas son componente importante de la lmina
media, la pared celular primaria y secundaria. La degradacin
enzimtica de las hemicelulosas lo realizan las hemicelulasas
producidas por algunos hongos.
Dependiendo del monmero liberado del polmero sobre el que
actan, las enzimas pueden ser: xilanasa, galactanasa,
glucanasa, arabinasa, manasa, etc.
Lignina

Se encuentra en la lmina media, en la pared celular de los
vasos xilemticos y en las fibras que brindan resistencia a las
plantas, tambin se encuentran en las paredes celulares de las
clulas epidrmicas. y ocasionalmente en la pared de las
clulas hipodrmicas de algunas plantas.
El polmero de lignina es quiz ms resistente a la degradacin
enzimtica que cualquier otra sustancia producida por las
plantas.
La mayora de hongops basidiomicetos, son los nicos
capaces de descomponer la madera, secretando una o ms
enzimas ligninasas, para aprovechar la lignina. Tambin varios
ascomicetos, hongos imperfectos y algunas bacterias,
producen pequeas cantidades de enzimas que degradan la
lignina.

2. Toxinas

Sustancias producidas por los microorganismos fitopatgenos,
que alteran la organizacin (protoplasto) y fisiologa de las
clulas de las plantas, pudiendo llegar a causar la muerte.
Algunas son txicas slo para algunas especies o variedades
de planta o bien completamente inocuas para otras.
Las toxinas son sustancias extremadamente venenosas aun
cuando se encuentren en concentraciones muy bajas.
Algunas de ellas son inestables o bien reaccionan con rapidez.
Las toxinas daan a las clulas hospedantes al afectar la
permeabilidad de su membrana celular, al inactivar o inhibir a
las enzimas.
Toxinas que afectan a las plantas hospedantes

Tabtoxina. Producida por la bacteria Pseudomonas syringae
pv tabaci; inhibe la fotosntesis y la fotorrespiracin, causando
clorosis y necrosis de las hojas.
Faseolotoxina. Producida por la bacteria Pseudomonas
syringae pv. phaseolicola, que causa el tizn de halo del frijol.
La faseolotoxina induce la clorosis en las plantas, y reacciones
bioqumicas anormales.
Tentoxina. Producida por el hongo Alternara tenuis, interfiere
con el desarrollo normal del cloroplasto y causa clorosis al
interferir con la sntesis de clorofila, tambin inhibe la
fotofosforilacin del ADP en ATP.
Fusicoccina. Es producida por el hongo Fusicoccum amygdali,
cuando se introduce en el xilema, causa el tizn de las ramitas
de los durazneros, almendros y otras plantas.
3. Reguladores de crecimiento
Los fitopatgenos pueden producir reguladores del
crecimiento e inhibidores, incluso sintetizar sustancias que
estimulan o retardan la produccin de reguladores e
inhibidores del crecimiento por parte de la planta.
Los patgenos, ocasionan con frecuencia un desequilibrio
en el sistema hormonal de la planta y desencadena
respuestas anormales de crecimiento. Por ejemplo
achaparramientos, crecimiento excesivo, formacin excesiva
de races, deformacin del tallo, epinastia de las hojas,
defoliacin, inhibicin del crecimiento de las yemas, etc.
Ejem.
Auxnas: El cido indol actico (AIA) desempea varias
funciones, como la elongacin y diferenciacin celular; la
absorcin del AIA por la membrana celular afecta tambin su
permeabidad; el AIA produce un aumento general en la
respiracin de los tejidos vegetales y promueve la sntesis del
RNA mensajero y de las protenas.
As, los hongos que ocasionan la hernia de la col
(Plasmodiophora brassicae), el tizn tardo de la papa
(Phytophthora infestans), el carbn del maz (Ustiiago maydis),
la marchitez del pltano (Fusarium oxysporum f cubense), el
agallamiento de la raz por nematodos (Meloidogyne sp.) etc.,
inducen el incremento en los niveles del IAA de sus
hospedantes y tambin son capaces de producir por s mismos
esa hormona. Sin embargo, en algunas enfermedades, los
niveies elevados del IAA se deben total o parcialmente a su
degradacin cada vez menor, ocasionada por la inhibicin de
la IAA oxidasa, como el carbn del maz y la roya del tallo del
trigo.
La especie Pseudomonas solanacerum, que ocasiona la
marchitez bacteriana de las solanceas, que induce un
aumento 100 veces mayor en los niveles del IAA en las plantas
enfermas, afectando la plasticidad de las paredes celulares
debido a los altos niveles de IAA que hace que la pectina, la
celulosa y los componentes protenicos de la pared celular
sean ms accesibles al ataque de sus respectivas enzimas
secretadas por el patgeno y por tanto, ms fciles de
degradar. Al parecer, el aumento en los niveles del IAA inhibe
la lignificacin de los tejidos y prolonga as el periodo de
exposicin de los tejidos no lignificados a la accin de las
enzimas que secreta el patgeno y que degradan a la pared
celular de la planta. Las mayores tasas respiratorias de los
tejidos infectados pueden deberse tambin a altos niveles de
IAA y, puesto que esa auxina afecta la permeabilidad celular,
es probable que sea el factor que incrementa la transpiracin
de las plantas infectadas;
En la agalla de corona, ocasionada por la bacteria
Agrobacterium tumefaciens, se forman agallas o tumores en
las races, tallos y pecolos de las plantas hospedantes. Las
clulas tumorales contienen cantidades anormalmente altas de
AIA y citocininas. Las bacterias que ocasionan la agalla de la
corona, tambin producen IAA, y en los plsmidos Ti se han
encontrado genes que codifican la produccin de AIA y
citocininas.
Giberelinas
Las giberelinas son promotoras del crecimiento. Las
auxinas y giberelinas actan tambin sinergsticamente.
Es muy probable que las giberelinas activen a los genes que
anteriormente se encontraban reprimidos. .
Es probable que la enfermedad bakanae del arroz sea
consecuencia de la accin de las giberelinas que secreta el
hongo. Gibberella fujikuroi al infectar a las plntulas del arroz,
que crecen con gran rapidez hasta sobrepasar el tamao
normal de las plantas sanas.
La aplicacin de giberelinas sobre plantas enfermas puede
contrarrestar algunos sntomas que ocasionan algunos
algunos patgenos. As, el achaparramiento de plantas de maz
infectadas por micoplasma y el achaparramiento de plantas de
tabaco infectadas por el virus del grabado, fueron revertidos
con un tratamiento de giberelinas. La inhibicin de las yemas
axilares ocasionadas por el virus del amarillamiento de frutos de
cerezo agrio y por el virus del enrollamiento de las hojas del
tabaco, fueron contrarrestadas tambin al aplicar giberelinas en
plantas enfermas.
La actividad de las citocininas aumenta en las agallas de las
races romas, en las agallas de la corona, en las agallas que
ocasionan las royas.
Por otra parte, la actividad de las citocininas disminuye en la
savia y en los extractos de tejidos de las plantas de algodn
infectadas por Verticiiiium, as como en las plantas que crecen
bajo condiciones de sequa. La enfermedad de la agalla
"foliosa" que ocasiona la bacteria Corynebacterium fascians se
debe en parte a una citocinina y se ha sugerido que las
citocininas pueden ser la causa de la enfermedad "escoba de la
bruja" causada por ciertos hongos y micoplasmas.

Etileno
Se produce en forma natural en las plantas y ejerce una
variedad de efectos, como clorosis, abscisin de hojas,
epinastia, formacin de races adventicias y maduracin de
frutos. El etileno tambin hace que aumente la permeabilidad de
las membranas celulares, lo cual es un efecto comn de las
infecciones. Por otra parte, induce la formacin de fitoalexinas
en algunos tejidos y estimula la sntesis o actividad de varias
enzimas que posiblemente hacen que aumente la resistencia de
las plantas a las infecciones. El etileno es producido por varias
bacterias y hongos fitopatgenos.
En los pltanos infectados por Ralstonia solanacearum, el
contenido de etileno aumenta proporcionalmente con respecto al
amarillamiento del fruto.
cido abscsico
Es un inhibidor del crecimiento que producen las plantas y
algunos hongos fitopatgenos. Tiene varias funciones, como la
induccin de la dormancia, inhibicin de la germinacin de la
semilla, inhibicin del crecimiento, cierre estomtico y
estimulacin de la germinacin de las esporas de los hongos.
Se conocen varias enfermedades en las que las plantas
infectadas muestran diferentes grados de achaparramiento,
como en el caso de los mosaicos del tabaco y del pepino,
ambos causados por virus, la marchitez bacteriana del tabaco
y la marchitez del tomate por Verticillium . En todos estos
casos, las plantas contienen niveles de cido abscsico
mayores de lo nonnal, y se piensa que esta fitohormona es uno
de los factores que determinan el achaparramiento en las
plantas infectadas.
Polisacridos
Los hongos, bacterias, nematodos y otros patgenos
constantemente liberan cantidades variables de sustancias
mucilaginosas que los protegen y sirven como interfase entre
ellos y su medio.
Los mucopolisacridos se relaciona con las plantas
enfermas por marchitamientos ocasionados por patgenos que
invaden el sistema vascular de las plantas.
En los marchitamientos vasculares, las grandes molculas de
polisacridos que liberan los patgenos en el xilema de las
plantas son suficientes para ocasionar una obstruccin
mecnica de los haces vasculares, lo cual propicia el
marchitamiento.
Meloidogyne hapla