Fosotntesis:

Plantas C3, C4 Y CAM

Frank Alfaro Mendivel



Universidad Nacional san Cristbal de huamanga
Ayacucho, PER

Existen 3 mecanismos diferentes de fijacin de CO
2
en
las plantas: Plantas C3 (Fotosntesis C3), Plantas
C4 (Fotosntesis C4) y Plantas CAM (Metabolismo
cido de las Crasulceas).
La mayora de las plantas conocidas se ajustan al
modelo de fotosntesis C3 (89%); sin embargo, las
plantas C4 (1%) y plantas CAM (10%) tambin se
encuentran en los diferentes ecosistemas.
los diferentes tipos de fotosntesis es una respuesta a las
condiciones del medio ambiente.

Plantas C3
Se llaman Plantas C3 porque el primer producto de la
fijacin del CO
2
es un compuesto de 3C (PGA).
Muestran anatoma foliar caracterizada por presentar
parnquima en empalizada hacia el haz y parnquima
lagunar o esponjoso hacia el envs de la hoja.
Las clulas envolventes del haz conductor no son
prominentes como las que se observan en las clulas
envolventes del haz conductor en plantas C4.
El ciclo de Calvin ocurre en los cloroplastos de las clulas
fotosintticas del parnquima en empalizada y
esponjoso.
La fotosntesis es afectada bajo condiciones de estrs
hdrico y trmico
En estas plantas la fotorespiracin es elevada
Estroma Membranas externa
e interna
Grana
Tilacoides del
Estroma
Cloroplasto
Carboxilacin

Reduccin

Regeneracin


Sacarosa, Almidn
Plantas C4
Se llaman plantas C4 porque producen cidos de cuatro
carbonos como productos primarios de la fijacin de
CO
2
.
La fotosntesis en este tipo de plantas fue estudiada en
caa de azcar por H. Kortschack, C. Hartt y G. Burr
(Hawai, 1,965) en plantas de maz.
Cuando las hojas fueron expuestas a
14
CO
2
en tiempos
de 1 minuto o menos, el 90%-80% del carbono marcado
fue encontrado en cidos de cuatro carbonos: cido
mlico y cido asprtico; y el 10%-20% del carbono
marcado se encontr como PGA.
Estos resultados fueron confirmados por M. Hatch y C.
Slack en Australia (1965) estudiando la fotosntesis en
algunas gramneas de origen tropical, incluyendo el
maz.
La mayora de plantas C4 son monocotiledneas; pueden
fotosintetizar ms rpidamente y producir ms biomasa
que plantas C3 en condiciones de altas temperaturas y
altas intensidades luminosas.
El ciclo C4 ocurre en 16 familias entre mono y
dicotiledneas, pero es prominente en Gramineacea
(caa, maz, sorgo), Chenopodiacea (Atriplex) y
Cyperaceae (junco).
Algunas gramneas tales como el trigo, avena, arroz,
cebada y bamb son plantas C3 y producen PGA como
producto principal de la fijacin de CO
2
.
Las plantas C4 a menudo crecen muy juntas, y deben
ajustarse a la disminucin CO
2
que esto implica; lo
hacen aumentando la concentracin de CO
2
en ciertas
clulas para prevenir la fotorespiracin.
La fotosntesis en plantas C4 involucra dos tipos de
clulas: clulas del mesofilo y clulas envolventes
del haz conductor; existiendo una divisin de labor
entre ambos tipos de clulas para producir azcares,
almidn y otros metabolitos vegetales.
La anatoma foliar de estas plantas presenta gran
cantidad de haces conductores con sus respectivas
clulas envolventes prominentes, las cuales forman una
especie de corona: estructura de Kranz (corona en
alemn).
Las clulas envolventes del haz conductor de las plantas
C4 contienen ms cloroplastos, mitocondrias y otros
organelos y pequeas vacuolas centrales.
Los cloroplastos de las clulas envolventes del haz
conductor contienen casi todo el almidn de la hoja, y
algo del almidn est presente en los cloroplastos
arreglados alrededor de las clulas del mesofilo.
Clulas del mesofilo
Planta C4
Clulas envolventes

Clula mesofilo
Clula envolvente
Estructura de Kranz
Epidermis
Anatoma Foliar: Monocotiledneas
C4
C3
caa
Poa sp
La fotosntesis ocurre en cuatro etapas:
1) Fijacin de CO
2
en cidos de cuatro carbonos (malato y/o
aspartato) en las clulas del mesofilo
2) Transporte de los cidos de cuatro carbonos desde las clulas
del mesofilo hacia las clulas envolventes del haz conductor,
3) Descarboxilacin del cido de cuatro carbonos, generando
alta concentracin de CO
2
en las clulas envolventes del haz
conductor
4) Transporte de regreso de cidos de tres carbonos residuales
(piruvato o alanina) hacia las clulas del mesofilo, para
regenerar PEP, el aceptor original del CO
2
.
La reaccin por la cual el CO
2
(HCO
3
-
) se convierte en
malato y/o aspartato de 4C es a travs de su
combinacin con el fosfoenolpiruvato (PEP) para
formar oxalacetato y P
i
.
La enzima PEP carboxilasa cataliza esta reaccin
utilizando como sustrato HCO
3
-
; esta enzima est
presente en el citoplasma y no en el cloroplasto.
Carboxilacin Regeneracin
Descarboxilacin
Clula
mesofilo
Clula
envolvente
Ciclo Calvin
Las plantas C4 pueden fotosintetizar a bajas tensiones
de CO
2
, debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra
mayor afinidad por el CO
2
que la rubisco.
La mayor parte del CO
2
que ha sido fijado en grupos
carboxilos del malato y aspartato, son rpidamente
transferidos a las clulas envolventes del haz conductor
a travs de plasmadesmos, donde son descarboxilados
El CO
2
liberado ingresa al ciclo de Calvin en los
cloroplastos, donde es refijado por la rubisco en PGA,
producindose posteriormente sacarosa y almidn en las
clulas envolventes del haz conductor.
La formacin de malato es catalizada por la malato
deshidrogenasa con los electrones necesarios
proporcionados por el NADPH producido durante las
reacciones del tilacoide; esta enzima se encuentra en el
cloroplasto, por lo que el oxalacetato debe ingresar al
cloroplasto para su reduccin a malato.
plasmadesmos
Clula mesofilo
Clula envolvente
Ciclo Calvin
HCO
3
-
Cloroplastos en clulas envolvente, maz
tilacoide
grano almidn
Clula mesofilo
Clula envolvente
La descarboxilacin del malato y aspartato producen
cidos de tres carbonos (piruvato y alanina
respectivamente) que retornan luego a las clulas del
mesofilo para regenerar PEP.
En el citosol, el aspartato sufre una transaminacin y se
convierte en oxalacetato.
Los cidos de cuatro carbonos slo transportan CO
2

hacia las clulas envolventes del haz conductor.
Existen 3 mecanismos de descarboxilacin del malato y
aspartato, dependiendo de las especies. En estas
variantes participan tres enzimas diferentes:
enzima mlica dependiente de NADP (NADPME)
encontrada en el cloroplasto,
enzima mlica dependiente de NAD (NADME) encontrada
en la mitocondria
fosfoenolpiruvato carboxikinasa (PEPCK) encontrada en
el citosol.

Variante NADP-ME
En especies formadoras de malato (maz, caa, sorgo),
el oxalacetato es rpidamente reducido a malato en los
cloroplastos del mesofilo por NADPH utilizando malato-
NADP deshidrogenasa.
El malato formado es transportado hacia cloroplastos de
las clulas envolventes del haz conductor, donde es
descarboxilado, produciendo piruvato.
El CO
2
liberado es convertido en carbohidrato por el ciclo
de Calvin.
El piruvato es transportado hacia el mesofilo donde es
convertido en PEP en los cloroplastos del mesofilo.
Esta reaccin ocurre en los cloroplastos de las tres
variantes del metabolismo C4. El ciclo empieza de nuevo
con la carboxilacin del PEP para producir oxalacetato.
Clula mesofilo Clula envolvente
cloroplasto cloroplasto
citosol
Piruvato Ortofosfato dikinasa
Variante NAD-ME
En las especies formadoras de aspartato (chual, mijo
(Panicum miliaceum)), el aspartato que se mueve hacia
las clulas envolventes del haz conductor sufre una
transaminacin para regenerar oxalacetato.
Luego el oxalacetato es reducido a malato, y el malato
es descarboxilado por accin de la enzima mlica
dependiente de NAD. Esta coenzima opera
principalmente en mitocondrias, mientras que el NADPH
opera en los cloroplastos.
El piruvato, CO
2
y el NADH son los productos. Luego el
piruvato sufre una transaminacin y se convierte en
alanina.
Clula mesofilo
Clula envolvente
cloroplasto
cloroplasto
citosol
citosol
Mitocondria
Variante PEP-CK
En las especies formadoras de aspartato (en Guinea grass, Panicum
maximun), el aspartato que se mueve hacia las clulas envolventes
del haz conductor sufre una transaminacin para regenerar
oxalacetato.
El aspartato y el PEP son los principales metabolitos que se mueven
entre las clulas del mesfilo y las de las clulas envolventes.
Algo de malato tambin es usado en las clulas envolventes para la
respiracin mitocondrial, para satisfacer la alta demanda de ATP por
la PEP-CK.
Luego el oxalacetato es descarboxilado por la PEP-CK que est en el
citosol de las clulas envolventes del haz conductor, produciendo
piruvato y CO
2
.
El CO
2
ingresa a un cloroplasto y es fijado en el Ciclo de Calvin
El piruvato sufre una transaminacin y genera alanina, la cual sale
de la clula envolvente hacia el mesofilo.
Clula mesofilo Clula envolvente
cloroplasto
cloroplasto
Mitocondria
citosol
citosol
NADP-EM
NAD-EM
PEP-CK
Clula envolvente
Clula mesofilo
La funcin del ciclo C4 es convertir una solucin diluida
de CO
2
en las clulas del mesofilo en una solucin
concentrada de CO
2
en las clulas envolventes del haz
conductor.

Este proceso consume dos molculas extras de ATP por
CO
2
transportado, por lo tanto, la combinacin de los
ciclos de Calvin y C4 requiere una energa total de 5 ATP
y 2 NADPH por CO
2
fijado.

Tambin la luz regula algunas enzimas que intervienen
en el ciclo C4; stas son: la PEP-carboxilasa, la malato-
NADP deshidrogenasa y la piruvato-ortofosfato dikinasa
Las plantas C4 evitan los efectos dainos que pueden
provocar las altas temperaturas en la fotosntesis por
dos razones:
1) la alta afinidad de la PEP-carboxilasa por su
sustrato: HCO
3
-
permite a las plantas C4 reducir la
apertura de los estomas y conservar agua mientras se
fija CO
2
a tasas iguales o mayores que en las plantas
C3.
2) La concentracin de CO
2
en las clulas envolventes
del haz conductor suprime la fotorespiracin, lo cual
permite a las plantas C4 fotosintetizar ms
eficientemente a mayores temperaturas que las
plantas C3, explicando la mayor presencia de plantas
C4 en climas secos y ms clidos.
Plantas CAM
De Crassulacean Acid Metabolism (Metabolismo cido
de las Crasulceas); los primeros estudios de
fotosntesis en este tipo de plantas se hicieron en
plantas de la familia Crassulaceae.
El metabolismo en estas plantas se caracteriza por
presentar dos tipos de carboxilaciones separadas en el
tiempo:
1) la absorcin del CO
2
se realiza en la noche cuando
los estomas estn abiertos
2) la fijacin de CO
2
ocurre en el da, cuando los
estomas estn cerrados.
Habitan en regiones ridas y secas, por lo que han
desarrollado un mecanismo de adaptacin fisiolgica y
morfolgica para evitar la evapotranspiracin durante el
da, manteniendo los estomas cerrados.
Esta adaptacin morfolgica, anatmica y fisiolgica se
desarrolla de manera conjunta con otras adaptaciones
para la economa hdrica, tales como aumento del
parnquima hdrico, hojas reducidas a espinas o
numerosos tricomas que cubren la epidermis de la
planta, para evitar la exposicin directa de los rayos
solares y as reducir el calentamiento de los tejidos.
Se conocen ms de 28 familias de plantas CAM, pero las
plantas ms tpicas se encuentran en los gneros
Crassulaceae (Kalanchoe, Crassula), Bromeliaceae
(pia, bromelia), Agavaceae (agave, sisal), Orchidaceae
(numerosas orqudeas), Cactaceae (Opuntia, San Pedro)
Pocas plantas CAM son cultivadas: pia, tuna, agave
En plantas CAM, los estomas estn abiertos durante la noche
cuando hace fro. El CO
2
es fijado como cido mlico y es
almacenado en grandes vacuolas que se encuentran en las clulas
del parnquima de almacenamiento.
Por esta constitucin anatmica, una gran parte de las plantas CAM
son suculentas o semisuculentas y tienen una gran cantidad de
parnquima hdrico, donde almacenan agua y malato.
A medida que se acumula cido mlico, las vacuolas se acidifican en
la noche; mientras que en el da, cuando los estomas estn
cerrados, disminuye la acidificacin.
El cido mlico es recuperado de la vacuola y se descarboxila. El
CO
2
que es liberado queda atrapado entre las clulas fotosintticas
y no escapa al exterior debido a que los estomas estn cerrados; el
CO
2
es asimilado en el ciclo de Calvin utilizando el ATP y NADPH
generados durante las reacciones del tilacoide.
Noche
Da
El aceptor del CO
2
es el PEP, el cual sufre una carboxilacin por la
PEPcarboxilasa que lo convierte en oxaloacetato. Este oxaloacetato
reacciona con una molcula de NADH y se convierte en malato, el
cual se acumula en la vacuola como cido mlico durante la noche.
La fotosntesis CAM requiere que la PEP-carboxilasa y las
descarboxilasas (localizadas en el citosol) funcionen en diferentes
tiempos.
Durante la descarboxilacin es importante que la PEP-carboxilasa
est regulada para evitar un ciclo intil, de lo contrario, el CO
2

liberado por la descarboxilacin podra ser nuevamente fijado para
formar malato.
El ciclo ftil se evita mediante la regulacin de la PEP-carboxilasa,
activando la carboxilasa en la noche e inhibiendo la enzima durante
el da. La PEP-carboxilasa que opera en la noche no es sensible al
malato; la que opera en el da es inhibida por bajas concentraciones
de malato. Las dos formas son interconvertidas por fosforilacin.

Las plantas CAM son facultativas; pudiendo cambiar al
metabolismo C3 en condiciones favorables, no
estresantes y, adquieren el metabolismo CAM cuando las
condiciones son adversas, en respuesta al estrs trmico
(altas o bajas temperaturas), hdrico o salino. Esta forma
de regulacin requiere la expresin de numerosos genes
en respuesta a las seales de estrs.
La fotosntesis CAM emplea las mismas enzimas de
descarboxilacin de malato que la fotosntesis C4 pero, a
diferencia de los mecanismos C3 y C4, donde las
reacciones estn separadas en el espacio; en las plantas
CAM, todas las enzimas se encuentran en la misma
clula, pero las reacciones estn separadas en el tiempo.
CAM es una estrategia para sobrevivencia al estrs y no
para alta productividad o dominancia en ecosistemas.

Clula
mesofilo
Clula
envolvente
Noche
Da
Separacin espacial de las etapas

Separacin temporal de las etapas

Caractersticas de las Plantas C3, C4 y CAM
Caractersticas
C3 C4 CAM
Anatoma Foliar Parnquima en
palizada,
P. Lagunar
Mesofilo no
diferenciado. Gran
cantidad clulas
envolventes
P. Clorofiliano
isodiamtrico,
clulas con
grandes vacuolas
Enzima
carboxilante
Rubisco Mesofilo: PEP-asa
Clula envolvente:
Rubisco
Noche: PEP-asa
Da: Rubisco
Requerimiento:
CO
2
:ATP:NADPH
1:3:2 1:5:2 1:5:2
Fotosntesis,
T
o
ptima
20-30
o
C 30-40
o
C 30-35
o
C
Fotosntesis
(molCO
2
m
-2
xs
-1
)
10-20 20-40 1-4
Caractersticas
C3 C4 CAM
Punto
Compensacin CO
2
30-70 ppm 0-10 ppm 0-5 ppm
Fotosntesis se
inhibe con O
2
, 21%
Si No Si
El Na es esencial? No Si Si
Fotorespiracin Si No Al caer la tarde
Tasa Transpiracin
(L H
2
O/Kg PS)
450-950 250-350 20-125
Efic. Transpiracin
(molH
2
O Transpirada/
mol CO
2
fijado)
500 250 50
Punto de Compensacin de CO
2
Concentracin CO
2
, ambiente, (Pa)
C4
C3
C3
C3
Asimilacin de CO2
Transpiracin
Conductancia Estomatal