Endocitosis: proceso por el cual ingresan a la clula

solutos, molculas y partculas de distintos tipos.

Este proceso consta en la

invaginacin de la membrana
plasmtica, formando vesculas
cuyo contenido es transportado
del exterior al interior de la
clula.

Procesos en los que tiene un

papel fundamental:

1.
2.
3.
4.

La respuesta inmune.
La comunicacin intercelular.
La transduccin de seales.
Y la homeostasis (tanto celular
como del organismo completo)

Los diferentes tipos de endocitosis se pueden

clasificar teniendo en cuenta una serie de criterios:
1.
2.
3.
4.
5.

El tipo de molcula que se internaliza (virus, toxina, ligando,

receptor).
El componente que cubre la vescula (clatrina, caveolina, flotilina,
etc.)
La participacin de GTPasas en el proceso.
El mecanismo de escisin de la vescula de la membrana.
La participacin del citoesqueleto de actina.
La presencia de GTPasas de la familia Rab contribuye a la
diferenciacin entre los distintos tipos de endosomas. Estas
regulan la fusin de las vesculas a los endosomas.

Endosomas: son orgnulos de la clula animal delimitados por una sola

membrana que transporta material que se acaba de incorporar por endocitosis.
La mayor parte del material es transferido a los lisosomas para su digestin.

De manera general, la unin del ligando al receptor favorece la

formacin de la vescula endoctica. Esta vescula entrega su
carga a los endosomas de distribucin o endosomas tempranos,
orgnulos con un pH de alrededor de 6 donde se localizan las Rab
GTPasas 4 y 5.
El pH acido puede promover la disociacin del ligando de su
receptor.
El ligando, el cual permanece en la va, es degradado, mientras
que el receptor entra a los endosomas de reciclamiento (donde
esta localizada Rab11) para regresar a la membrana celular.
Las molculas que son destinadas a su degradacin o que
requieren llegar al interior celular, cerca del ncleo, entran a los
endosomas tardos. Estos poseen un pH menor de seis y en ellos
se localiza la GTPasa Rab 7.
Finalmente la molcula endocitada llega a los lisosomas donde
puede ser degradada por enzimas que estn activas en el medio
ambiente acido.

Endocitosis mediada por clatrina

La clatrina es un complejo
proteico.
La clatrina se fija a la membrana
por medio de protenas
adaptadoras: el complejo AP-2,
formado por cuatro subunidades .
El complejo AP-2 interacta con la
clatrina a travs de la subunidad
beta y estimula su polimerizacin
generando una malla de clatrina
que cubre la vescula.
La fisin de la vescula cubierta
con clatrina es controlada por la
GTPasa dinamina. Esta hidroliza
el GTP para generar la fuerza
necesaria para estrangular el
cuello y escindir las vesculas de
la membrana.

Endocitosis mediadia por caveolas

Las caveolinas son protenas

estructurales que estn
asociadas a microdominios en la
membrana plasmtica, ricos en
colesterol y esfingolipidos tambin
llamados balsas lipdicas.
La conformacin de la caveola
depende de la expresin de la
caveolina-1 en las clulas no
musculares y de la caveolina-3
en las musculares.
Estas protenas forman
olgomeros que cubren las
vesculas.
Las vesculas son liberadas a
estructuras llamadas
caveosomas presentes en el
interior de la clula.
Estas estructuras representan un
nuevo tipo de organelos. Y a
diferencia de los endosomas
estos tienen un pH neutro.

Macropinocitosis
Involucra la remodelacin de grandes extensiones de membrana
plasmtica a travs de cambios en el citoesqueleto de actina.
Formacin de macropinosomas.

Entre las protenas involucradas: GTPasas Rac y Cdc42 las cuales activan
a la cinasa Pak 1 encargada de regular la dinmica del citoesqueleto de
actina. Adems, Pak 1, activa a la protena Ctbp1 que es necesaria para
que se cierre el macropinosoma.

Endocitosis independiente de
clatrina y caveolina
Pueden o no depender de dinamina.
Por ejemplo la internalizacin del receptor de interleucina 2, se
caracteriza por su independencia a clatrina y caveolina, y su
dependencia a dinamina y a colesterol. Lo mismo ocurre con la
endocitosis del receptor yc.

Un ejemplo de cargos que entran por una va independiente de dinamina

son las protenas ancladas a glicosil-inositol-fosfato (GPI). En general
las protenas ancladas a GPI entran a la clula por esta va y son dirigidas
a compartimentos endosomales tempranos enriquecidos en protenas
ancladas a GPI, GEECs. Los GEECs son compartimentos endosomales
distintos, que no colocalizan con caveolina.

A principios de 2006 se encontr

Que flotilina-1, una protena marcadora de balsas lipdicas,
participa en una nueva va de endocitosis.
Esta novedosa va fue caracterizada por la internalizacin de
protenas asociadas a glicosilfosfatidilinositol.
Los investigadores encontraron que estas protenas entran a la
clula a travs de una va que es dependiente de flotilina pero
independiente de caveolina, clatrina y dinamina.
Por otro lado la entrada de proteoglicanos a la clula es
independiente de clatrina y caveolina pero dependiente de flotilina
y dinamina.