III.

ESTRES
POR
RADIACION

Para conocer la influencia de la radiacIon

solar sobre las plantas hay que destacar
tres aspectos
Intensidad
Duracion
Calidad de la luz
La luz solar influye sobre el crecimiento y
desarrollo de las plantas de forma directa
e indirecta

a)FORMA DIRECTA:
a traves del sistema fitocromo que influye
en:
o El desarrollo de la planta,
o Regula el crecimiento del tallo,
o Induce a la floracion, etc

b) FORMA INDIRECTA
Por medio del proceso de fotosintesis y por
el grado termico, la fotosintesis es esencial
para la planta, ya que no toda la radiacion
del sol se utiliza en el proceso, el cual
depende de:

La intensidad

La calidad de la luz

La respuesta de las plantas a la luz esta dado por

tres tipos de receptores luminicos
CLOROFILAS.
Se da entre varios picos de absorcion entre 400
y 690 nn.
FITOCROMOS.
son los receptores de la luz roja y absorven 2 tipos
intercambiables a 660 y 730 nn.

CRIPTOCROMOS.

Absorven hasta 450 nn y es el responsable de los

tropismos,

tambien

es

importante

en

la

morfogenesis de los cloroplastos y regulacion de

enzimas

TIPOS DE LUZ
Luz solar dia claro de verano
Luz del dia tapado de nubes
100%
Luz crepuscular (anochecer)
Luz de luna llena
Luz limite de vision de los
colores
Luz de las estrellas
Luz limite de la vision

LA LUZ VISIBLE
Es aquella porcion del espectro electromagnetico entre
las 400 y 700 nn sin embargo las plantas responden a
un espectro de luz mas amplio (300 800 nn)

Longitudes de onda entre 400 y 700 nm se consideran

fotosintticamente activas: luz PAR

A pesar de que la luz representa un sustrato fundamental para la

realizacin de la fotosntesis, una intensidad luminosa que sobrepase
el nivel de adaptacin de los vegetales, combinada con otros factores
causantes de estrs, causa reduccin en la actividad fotosinttica.
Si la energa lumnica absorbida que llega a los centros de reaccin,
excede la cantidad de energa que puede utilizarse, se pueden generar
daos en el aparato fotosinttico
El fenmeno de la fotoinhibicin se conoce desde hace ms de 100
aos a travs de los trabajos realizados por Ewart (1896) quien se
encuentra dentro de los primeros investigadores en estudiar el
fenmeno de la fotosntesis bajo condiciones ambientales reales
El trmino fotoinhibicin (PI) fue definido originalmente por Kok en
1956, como una reduccin en la actividad fotosinttica que ocurre
como consecuencia de un exceso de iluminacin

La

luz

es

esencial

para

el

crecimiento

desarrollo de las plantas, pero en alta intensidad,

puede hacerse nociva. La fotoinhibicin, definida
como la inhibicin de la fotosntesis causada por
el exceso de radiacin, afecta la produccin en
condiciones de campo, en gran medida.
La exposicin adicional a factores de estrs
durante la exposicin a la radiacin alta, aumenta
el potencial del efecto fotoinhibitorio, de este
modo, la inhibicin de fotosntesis indica que la
planta est sometida a condiciones estresantes

LA
FOTOINHIBICION

Es

la

disminucion

de

la

tasa

fotosintetica que se produce como

consecuencia del dao al aparato
fotosintetico
excesiva

cuando

radiacion

existe
causando

muchoas veces la fotodestruccion

de los cloroplastos

TIPOS DE FOTOINHIBICION
Hay 2 tipos de fotoinhibicion
FOTOINHIBICION DINAMICA
se produce con un exceso moderado de luz y
esta provocada por la desviacion de la energia
luminosa absorvida hacia la disipacion del calor
FOTOINHIBICION CRONICA
se produce por exposicion a niveles elevados de
exceso de luz que daan el sistema fotosintetico

Energa solar total(100%)

Longitud de onda no
absorbida (60%

40 %
Reflejada y Transmitida (8%)

32 %
Disipacin como calor (8%)

24 %
Metabolismo (19 %)

5%
Carbohidratos

Slo una proporcin de

la
energa solar incidente
sobre una hoja es
aprovechada
fotosintticamente.

ENERGIA INCIDENTE

DISIPACION EN FORMA DE
CALOR

Luz del sol

absorvida
por la hoja

Radiacion de
longitud de onda
larga
Conduccion y
conveccion
Hacia el aire frio
(perdida discreta
del calor)

Enfriamiento por
evaporacion
A traves de la
perdida de agua
ABSORCION Y DISIPACION DE ENERGIA LUMINOSA DEL SOL POR LA
HOJA

La luz puede medirse como el numero de cuantos

incidentes y las unidades son moles (Mol/m2/S)
En donde los moles se refieren al numero de fotones
1 mol de luz = 6,02 x 10 23 fotones
Las

hojas

radiacion

absorven
cuando

el

las

mayores

limbo

esta

cantidad
en

de

forma

perpendicular a la luz incidente

Muchas plantas ajustan la orientacion de sus hojas
para que permanescan perpendiculares a los rayos
del sol ejemplo la alfalfa, el algodon, soya, judia,
altramuz, y algunas malvaceas

LAS HOJAS DE SOMBRA

tiene una mayor proporcion de clorofila totales
por centro de reaccion y una alta relacion de
clorofila b con respecto a la clorofila a y son
mas finas que las hojas de sol
LAS HOJAS DE SOL
tienen mas rubisco y una mayor concentracion
de los componentes del ciclo de las xantofilas
que las plantas de sombra

ADAPTACION AL ESTRES POR LUZ INTENSA

El exceso de luz causa pocos problemas en
plantas adaptadas ya que tienen
mecanismos para reflectar el exceso de luz
como son: pelos, cuticulas, etc.
uno de los problemas del exceso de luz es
que las clorofilas son excitadas por la luz y la
cadena de transporte de electrones puede
quedar saturada y no puede captar oxigeno
La fotoxidacion de las clorofilas puede
suceder en plantas que pasan de ambientes
con poca luz a ambientes con alta intensidad

ESTRES
POR
RADIACION
ULTRAVIOLETA

RADIACION ULTRAVIOLETA
Es la luz que hay por debajo de 300 nn y el
que llega a la superficie terrestre es la
radiaicion ultravioleta de 290 300 nn.
TIPOS:
UV A = 315 500 nn
UV B = 280 315 nn
UV C =

280 nn (no deberia llegar pero con la

destruccion de la capa de ozono llega a la superficie

terrestre)

EFECTOS:
a.Al recibir las hojas un exceso de energia
trasmitida por las ondas de las radiaciones
UV, el sistema fotosintetico que se
encuentra en las menbranas de las plantas
son las que sufren un dao creciente
b.las unidades funcionales se desubican de
sus membranas al igual que los
fotosistemas
c.Desorganizan las estructuras
multimoleculares

d.

Degradan las moleculas

(clorofilas y sistemas de
transferencia electronica)

e. Reducen el crecimiento de las

plantas
f.

Disminuyen la superficie foliar

(hojas mas pequeas)

g. Disminuyen la capacidad para

utilizar la radiacion solar en la
fotosisntesis

FUNCION

EFECTOS

FOTOSINTESIS

Disminucion en muchas ssp

CIRCULACION EN LAS HOJAS

Sin efecto en la mayoria de

UTILIZACION DEL AGUA

plantas

PRODUCCION DE MATERIA SECA Disminucion en muchas ssp

SUPERFICIE FOLIAR

Disminucion ne muchas ssp

PESO

Disminucion en muchas ssp

MADURACION DEL CULTIVO

Aumento en muchas ssp

FLORACION

Sin efectos reportados

ESTRES GENERADO POR LA

Pueden inhibir o estimular el

SEQUIA

proceso
Parecen mas tolerantes a los
UV que a la sequia

ADAPTACION AL ESTRES POR

RADIACION UV.
Las plantas se adaptan muy bien a
los rayos UV-A que generalmente no
causan dao, porque la planta posee
pigmentos protectores que absorven
esta radiacion como:
sustancias fenolicas
Flavonoides

Segn la adaptacin a las condiciones de

iluminacin las plantas se clasifican en:
1) HELIFILAS: caracterizadas por hojas
pequeas estrechas y rizadas
2) UMBRFILAS: caracterizadas por poseer
hojas amplias anchas y poco espesas
3) INDIFERENTES: se acomodan tanto a zonas
de sombra como a la luz.

La luz tambin es responsable de muchos

movimientos o tropismos.
Como regla general el tallo se dirige hacia
la fuente de luz, la raz lo hace alejndose
de la fuente de luz, y la hoja adopta una
posicin en la que su parte ancha queda
perpendicular a los rayos solares.
Cualquier movimiento como respuesta a un
estmulo

luminoso

fototropismo.

se

conoce

como

Otro concepto importante es el de fotoperiodismo (conjunto de

fenmenos determinados por la duracin del perodo de luz).
Desde hace tiempo se conoce que la iniciacin de la floracin en
muchas plantas depende de la longitud del da. Las plantas que
requieren un perodo de luz largo para iniciar la floracin superior a
14 horas se denominan de da largo (trigo, avena, etc.),
las que precisan de 8 a 10 horas para florecer se llaman de da
corto (maz, sorgo, etc.).
Hay plantas que difieren en su respuesta a la longitud del da
despus de iniciada la floracin, as la fresa es de da corto para la
iniciacin de la floracin pero de da largo para la formacin de los
frutos (existen grandes diferencias intervarietales dentro de una
especie).

Las plantas tienen unas necesidades de iluminacin segn su

naturaleza y estado de desarrollo.
Cuando la luz no es suficiente para un desarrollo normal las
plantas tienden al ahilamiento (tallos se hacen altos y delgados) y
presentar clorosis y malformacin de hojas.
En el caso de cultivos de races y tubrculos tiende a producir una
disminucin del rendimiento y de la calidad;
Tambin influye en una disminucin del aroma y dulzura de los
frutos;
Por otro lado, una iluminacin excesiva favorece el desarrollo de
ramas.
En cuanto a la germinacin, es ms rpida en la oscuridad que a la
luz, excepto en algunas semillas de pequeo tamao como las
gramneas para forraje.

Esencialmente toda la luz visible es capaz de promover la

fotosntesis, pero las regiones de 400 a 500 y de 600 a 700 nm son
las ms eficaces. As la clorofila pura, tiene una absorcin muy dbil
entre 500 y 600 nm, los pigmentos accesorios complementan la
absorcin de la luz en esta regin, suplementando a las clorofilas.
- 620-700 nm (rojo): una de las bandas de mayor absorcin de la
clorofila.
- 510-620 nm (naranja, amarillo verde-); de dbil actividad
fotosinttica
- 380-510 nm (violeta, azul y verde): es la zona ms energtica, de
intensos efectos formativos. De fuerte absorcin por la clorofila.
- < 380 nm (ultravioleta). Efectos germicidas e incluso letales < 260
nm.

Fotosistema I es un sistema multiproteico que se localiza,

casi exclusivamente, en las lamelas del estroma y
transfiere electrones desde la plastocianina reducida hasta
la ferredoxina oxidada

EL FOTOSISTEMA II (PSII)
es un complejo multiproteico que se localiza en las membranas
granales. Se trata de un conjunto de protenas de membrana
que contiene, al menos, 25 polipptidos; est presente en todos
los organismos fotosintticos oxignicos y puede ser dividido
en diferentes partes segn su funcionalidad.
Sus componentes son:
la antena extrnseca LHCII
la unidad central o core complex.
Esta, a su vez, se divide en:
antenas intrnsecas,
el centro de reaccin (RCII)
las protenas extrnsecas asociadas a la fotlisis del agua.

Estructura tridimensional del PSII. En el esquema se muestra una

seccin transversal de 15 . D1 est coloreada de azul, D2 de rojo,
las clorofilas son verdes, las feofitinas amarillas, QA es azul claro, QB
naranja, y el bicarbonato gris

De izquierda a derecha estn representados el fotosistema

II, el citocromo b6f, el fotosistema I y la ATP asa. En azul se
observa la plastocianina que se encuentra libre en el
interior de la membrana.

Representacin tridimensional de un cloroplasto. En el

corte se ven las pilas de tilacoides que forman los grana

Detalle de los apilamientos del tilacoide en el interior

del cloroplasto

REPRESENTACIN ESQUEMTICA DE LAS TRES ETAPAS DE LA

FOTOSNTESIS.
1. LA ABSORCIN DE LA LUZ
produce la excitacin de los pigmentos fotosintticos.
2. LOS ELECTRONES
son transferidos a travs de una serie de molculas, el NADP+ se
reduce a NADPH; la formacin de ATP tambin est acoplada a la
transferencia de electrones.
3. LAS REACCIONES BIOQUMICAS
de la fotosntesis se pueden llevar a cabo en la oscuridad y requieren
3 moles de ATP y 2 moles de NADPH por molcula de CO2
transformada en carbohidratos

FOTOQUMICA

TRANSPORTE DE ELECTRONES

BIOQUMICA

EL ESTRS PRODUCIDO POR EL CALOR:

disminucin en el tamao de las hojas
hojas enrolladas
ngulos ms agudos respecto al tallo
sntomas de senescencia: clorosis y necrosis