BIOENERGTICA

Bioenergtica

o Los organismos vivos existen gracias a que mantienen

una entrada continua de energa. Parte de ella es
utilizada

en

las

funciones

esenciales,

como

el

mantenimiento, el crecimiento y la reproduccin, y el

resto se pierde en forma de calor.

o Para la mayora de los organismos la fuente primaria

de energa es el sol.

o Las plantas y las bacterias fotosintticas utilizan la

energa solar para producir molculas orgnicas a
partir del CO2 (organismos auttrofos). Los animales
obtienen alimento mediante la ingesta de plantas o
animales que a su vez se alimentan de plantas
(organismos hetertrofos).
sol

CO2
H2O

O2

C6H12O6
CO2+ H2O

A. Orozco-Barocio. 2005

Bioenergtica

o Las clulas necesitan un aporte constante de energa.

oEsta energa deriva de la energa de los enlaces
qumicos de las molculas de los nutrientes.

o La energa til proviene de los enlaces qumicos

almacenada en la glucosa cuando es hidrolizada y oxidada
a dixido de carbono y agua.

Bioenergtica

o La energa obtenida de los nutrientes es almacenada

en forma de enlaces qumicos ricos en energa, en
molculas transportadoras activadas como el ATP
(trifosfato de adenosina) que transporta grupos fosfatos
ricos en energa, y el NADH (nicotinamida adenina
dinucletido)
energa.

que

transporta

electrones

ricos

en

Bioenergtica

El ATP es usado como combustible en la mayora de los

procesos celulares.
Las clulas animales producen ATP de dos formas:

o La primera es mediante una serie de reacciones

catalizadas por enzimas en el citoplasma, llamada gluclisis.

o La segunda tiene lugar en la mitocondria y utiliza la energa

de las molculas transportadoras (NADH) activadas para
impulsar la produccin de ATP.

Bioenergtica
Las molculas de nutrientes son hidrolizadas en tres etapas
para producir ATP:

1.Rotura enzimtica de las molculas de los alimentos a sus

unidades monomricas, se le llama digestin. Tiene lugar en
el exterior de nuestras clulas del intestino (digestin
extracelular) y en el lisosoma (digestin intracelular).

2. Los monmeros entran al citoplasma de la clula

donde son gradualmente oxidados. Se le conoce
como gluclisis.

3. Se lleva a cabo en la mitocondria, tanto en la matriz,

realizndose el ciclo del cido ctrico; como en la
membrana interna, desarrollndose la fosforilacin
oxidativa mediante la cadena de transportadores de
electrones.

Bioenergtica

A. Orozco-Barocio.

Fermentacin: respiracin anaerbica:

o En ausencia de oxigeno el piruvato producido en la

gluclisis es transformado en alcohol etlico, producto
de organismos anaerobios como la levadura.

o Cuando hay una insuficiencia de oxigeno, como en

los msculos esforzados, la oxidacin de la glucosa se
convierte a lactato.

o En ambas fermentaciones se restablece el NAD+

quedando listo para realizar otra gluclisis.

Mitocondrias:
Se encuentran en todas las clulas eucariticas.

o En ellas se realiza la mayor produccin de ATP de las

clulas.

o Estn constituidas de una membrana exterior, una

interior, la matriz y el espacio intermembranas.

o Se localizan en todo el citoplasma celular y en clulas

especializadas se ubican en lugares estratgicos para
proporcionar ATP directamente donde se necesita
(clulas musculares, espermatozoides).

Mitocondria

A. Orozco-Barocio. 2005

Ciclo del cido ctrico

o Se realiza en la matriz mitocondrial.

o La reaccin del acetil CoA con el oxalacetato inicia el
ciclo con la produccin de citrato.

o En cada vuelta del ciclo se producen dos de CO2 como

productos de desecho, ms 3 molculas de NADH, una de
GTP y una de FADH2

o El GTP est estrechamente relacionado con el ATP, la

transferencia de su grupo fosfato terminal al ADP
produce una molcula de ATP en cada vuelta.

o La energa que se almacena en los electrones

fcilmente transferibles del NADH y del FADH2 ser
utilizada posteriormente para la produccin de ATP
mediante el proceso de fosforilacin oxidativa.

Fosforilacin oxidativa:

La mayor parte del ATP producido en las clulas es

por un mecanismo de membrana en la mitocondria y
en el cloroplasto. Consiste en dos fases
interrelacionadas, que se realizan por complejos
proteicos embebidos en la membrana.

Fase 1: los electrones (derivados del NADH y del FADH2)

son transferidos a lo largo de una serie de
transportadores de electrones denominados cadena de
transporte de electrones- integrados en la membrana.

Estas transferencias de electrones liberan energa que es

utilizada para bombear protones (H+ derivados del agua)
a travs de la membrana y as generar un gradiente
electroqumico de protones.

Cadena de transporte de electrones

Mitocondria 2

A. Orozco-Barocio. 2005

 Fase 2: los H+ fluyen a favor de su gradiente

electroqumico, a travs de un complejo proteico
denominado ATP sintetasa, el cual cataliza la sntesis
(dependiente de energa) de ATP a partir de ADP y Pi.
Esta enzima ubicua acta como una turbina,
permitiendo que el gradiente de protones impulse la
produccin de ATP.
La interrelacin entre el transporte de electrones, el
bombeo de protones y la sntesis de ATP se le conoce
como acoplamiento quimiosmtico.

A. Orozco-Barocio. 2005

 El acoplamiento quimiosmtico es utilizado por la

mayora de los organismos vivos como fuente de
produccin de ATP, utilizando una gran variedad de
sustancias diferentes como fuente de electrones para
activar la bomba de protones.
Los organismos aerbicos utilizan la oxidacin de
glucosa y cidos grasos, los vegetales necesita de la
energa luminosa para producir los electrones y
ciertas bacterias utilizan compuestos inorgnicos
como hidrogeno, hierro y sulfuro como fuente de
electrones. Todos reducen al oxgeno como aceptor
de los electrones formando agua como desecho.

Cadena respiratoria

Lleva a cabo la fosforilacin oxidativa y est formada por 40

protenas, de las cuales solo 15 estn directamente
implicadas en el transporte de electrones, las que estn
agrupadas en 3 grandes complejos enzimticos.

Los complejos respiratorios son: 1) el C. de la NADH

deshidrogenasa, 2) el C. del citocromo b c1 y 3) el C. de la
citocromo oxidasa.

A. Orozco-Barocio. 2005

Todos los complejos contienen en sus molculas iones

metlicos y otros grupos qumicos que forman una va
para el paso de los electrones a travs del complejo.

Cada uno de los complejos es una maquina protica que

bombea protones a travs de la membrana mientras los
electrones son transferidos a trav s de ella.

Transporte de electrones

A. Orozco-Barocio. 2005

Sntesis de ATP:

El mecanismo de sntesis de ATP se genera por la enzima

ATP sintetasa. Esta genera una va hidroflica a travs de
la membrana que permite a los protones volver a favor de
su gradiente electroqumico.
Los iones se abren paso por la ATP sintetasa y son
utilizados para impulsar la reaccin, energticamente
desfavorable, entre el ADP y el Pi produciendo ATP.

ATP sintetasa

A. Orozco-Barocio. 2005

Fotosntesis:

Es la serie de reacciones impulsadas por la luz que

generan molculas orgnicas a partir del CO2 atmosfrico.

Los organismos que realizan la fotosntesis se les conocen

como auttrofos y son las plantas, las algas y muchos tipos
de bacterias fotosintticas (cianobacterias).

Estos organismos utilizan los electrones del agua y la

energa del sol para convertir el CO2 atmosfrico en
compuestos orgnicos.

Al romperse el agua se liberan grandes cantidades de O2

que es utilizado en la respiracin animal.

La fotosntesis se realiza en los cloroplastos.

6CO2 + 12H20

energa luminosa

C6H12O6 + 6O2 + 6H20

A. Orozco-Barocio. 2005

Cloroplastos:
Realizan sus interconversiones energticas por medio de
gradientes de protones (igual que lo hace la mitocondria).
Poseen una membrana plastidial externa, altamente
permeable,
una
membrana
interna,
un
espacio
intermembranal muy estrecho, que en conjunto forman la
envoltura del cloroplasto.
La membrana plastidial interna delimita el estroma, anlogo
a la matriz mitocondrial, que contiene muchas enzimas
metablicas.

Dentro
del
estroma
se
encuentran
estructuras
membranosas, llamadas tilacoides, donde se encuentran
los sistemas de captura de luz, las cadenas de transporte
de electrones y la ATPsintetasa; se agrupan en estructuras
de pilas de sacos que se comunican entre si, llamadas
granas.

A. Orozco-Barocio. 2005

Las reacciones de la fotosntesis se pueden agrupar en dos

categoras:

1.Reacciones fotosintticas de transferencia de electrones:

La energa lumnica activa un electrn de la clorofila,
permitindole desplazarse a lo largo de una cadena de
transporte de electrones de la membrana tilacoidal.
La clorofila obtiene sus electrones
produciendo O2 como producto final.

del

agua

Durante el transporte de electrones se bombean H+ a travs

de la membrana tilacoidal y el gradiente electroqumico de H+
resultante impulsa la sntesis de ATP en el estroma.
Por ltimo los electrones de alta energa son cedidos, junto
con H+, al NADP+ convirtindolo a NADPH.

2. Reacciones de fijacin del carbono:

el ATP y el NADPH producidos en la fase ftica, actan como
fuente de energa y de poder reductor, respectivamente, para
impulsar la conversin de CO2 a carbohidratos.
Las reacciones de fijacin del carbono inician en el estroma y
se continan en el citoplasma, produciendo sacarosa y otras
molculas orgnicas.

Para fabricar compuestos orgnicos a partir de CO2 se

necesita una gran cantidad de ATP y poder reductor.

El poder reductor se obtiene fabricando NADPH a partir de

NADP+, utilizando la energa captada de la luz para
transformar los electrones de baja energa del agua en los
electrones de alta energa del NADPH.

Para formar el ATP y el NADPH se necesitan dos fotones, el

primero se utiliza para el ATP y el segundo para el NADPH;
para esto trabajan en serie dos fotosistemas, el fotosistema
II y el fotosistema I.

oSntesis de ATP y NADPH en el cloroplasto:

o La energa de la luz es absorbida inicialmente por el
fotosistema II, donde es utilizada para producir un electrn de
alta energa que es transferido, por una cadena de transporte
de electrones, hacia el segundo fotosistema.
o Mientras viaja el electrn por la cadena de transporte de
electrones, el electrn impulsa una bomba de H+ de la
membrana tilacoidal creando un gradiente de protones, donde
una ATP sintetasa lo utiliza para producir ATP en el estroma.
o Cuando llega al fotosistema I el electrn ocupa un agujero
que dej cuando fue absorbido un segundo fotn por este
fotosistema.

o El fotosistma I acta a un nivel de energa mas elevado

que el fotosistema II.
o El electrn utilizado del centro de reaccin del
fotosistema I para formar el NADPH, es remplazado por el
dador de electrones de baja energa que es el agua.
o El fotosistema II escinde 2 molculas de agua y
transfiere el O2 a un grupo de tomos de manganeso que
los retiene hasta que se han utilizado los 4 tomos de H2,
liberndolos a la atmsfera.

LA RESPIRACIN CELULAR

Respiracin celular
La degradacin de la glucosa mediante el
uso de oxgeno o alguna otra sustancia
inorgnica, se conoce como respiracin
celular.

Gluclisis
Es la conversin de
glucosa
en
dos
molculas
de
cido
pirvico (compuesto de
3 carbonos).
Se usan dos molculas de
ATP, pero se producen
cuatro.
El H, junto con electrones,
se unen a una coenzima
que se llama nicotn
adenn
dinucletido
(NAD+) y forma NADH.
Ocurre en el citoplasma.
Es anaerbica.

 Libera solamente el 10% de la energa disponible en la

glucosa.
La energa restante se libera al romperse cada molcula
de cido pirvico en agua y bixido de carbono.
El primer paso es la conversin del cido pirvico (3 C)
en cido actico (2 C); el cual est unido a la coenzima
A (coA).
Se produce una molcula de CO2 y NADH.

Ciclo del
Acido Ctrico

Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (tambin llamado ciclo del cido ctrico o
ciclo de los cidos tricarboxlicos) es una serie de reacciones
qumicas de gran importancia, que forman parte de la
respiracin celular en todas las clulas aerobias, es decir
que utilizan oxgeno.
En organismos aerbicos el ciclo de Krebs es parte de la va
catablica que realiza la oxidacin de hidratos de carbono,
cidos grasos y aminocidos hasta producir CO2 y agua,
liberando energa en forma utilizable (poder reductor y ATP).
El ciclo de Krebs tambin proporciona precursores para
muchas biomolculas tales como ciertos aminocidos. Por
ello se considera una va anfiblica, es decir, catablica y
anablica al mismo tiempo.

Historia del Ciclo de

Krebs

El ciclo de Krebs recibe su nombre en

honor a su descubridor Sir Hans Krebs,
quien propuso los elementos clave de esta
va en 1937.

La historia comienza a principios de la

dcada de los 30s con el descubrimiento
de que al agregar succinato, fumarato y
malato a msculos machacados
incrementa la velocidad del consumo de
Oxgeno.

El oxaloacetato se incorpor a la lista de

cidos dicarboxlicos cuando se descubri
que se poda formar en condiciones
aerbicas a partir del piruvato.

 En 1935 A. Szent-Gyrgyi propuso que ciertos pares de

cidos dicarboxilicos eran interconvertidos por la accin de
deshidrogenasas y que este proceso estaba relacionado con
la respiracin.
Carl Martius y Franz Knoop mostraron que el cido ctrico es
convertido en alfa-cetoglutarato por medio del isocitrato. Se
supo tambin que el alfa-cetoglutarato puede ser oxidado a
succinato.
La formacin del citrato era la pieza faltante para poder
armar completamente el rompecabezas metablico.
El descubrimiento que resolvi este rompecabezas y unific
el metabolismo fue hecho en 1937 por Sir Hans Krebs y W.A.
Johnson: ellos mostraron que el citrato es derivado del
piruvato y del oxaloacetato completando lo que se conoce
como el ciclo del cido ctrico.

 En condiciones anaerobias, las clulas animales

reducen el piruvato a lactato, en las levaduras a etanol.

En condiciones aerobias, el piruvato ingresa a la matriz

mitocondrial y es convertido a acetil-Coenzima A
(AcCoA) para llevar estos Carbonos a su estado de
oxidacin total en el ciclo del cido ctrico.

El ciclo del cido ctrico, considerado el embudo del

metabolismo, consiste ocho reacciones enzimticas,
todas ellas mitocondriales en los eucariontes.

El ciclo del cido ctrico es la va central del

metabolismo aerobio: es la va oxidativa final en el
catabolismo de los carbohidratos, cidos grasos y
aminocidos, adems es una fuente importante de
intermediarios de vas biosintticas.

 En muchas clulas la accin acoplada del ciclo del

cido ctrico y la cadena de transporte de electrones
son responsables de la mayora de la energa
producida.
La oxidacin del piruvato a Ac-CoA es catalizada por
el complejo multienzimtico de la piruvato
deshidrogenasa (PDH), el proceso que es muy
complicado, se resume en:

Piruvato + NAD+ + CoA Ac-CoA + NADH + H+ +

CO2 DG= - 8.0kcal/mol
Esta reaccin irreversible en tejidos animales, no
forma parte del ciclo de Krebs, pero constituye un
paso obligatorio para la incorporacin de los
glcidos al ciclo.

 El trabajo acoplado del ciclo del cido ctrico y la cadena de

transporte de electrones es la mayor fuente de energa
metablica.
El metabolismo aerobio del piruvato por el ciclo del cido ctrico
y la cadena de transporte de electrones produce mucha mas
energa que la simple conversin aerobia del piruvato a lactato
o etanol .
En condiciones aerobicas, el piruvato sufre una descarboxilacion
oxidativa con la formacin de AcCoA. El grupo acetilo del AcCoA
es transferido al oxaloacetato para dar citrato
En reacciones subsecuentes, dos de los tomos de Carbono del
citrato se oxidan a CO2 y el oxaloacetato es regenerado.
La reaccin neta de ciclo del cido ctrico tambin produce tres
molculas de NADH, una de FADH2 y una molcula del
compuesto trifosfato de guanosina (GTP) altamente energtico
(en algunos organismos es directamente ATP) por cada
molcula de AcCoA oxidada

Las molculas de NADH y FADH2 son oxidadas en la

cadena de transporte de electrones con la formacin de ATP
en la fosforilacin oxidativa.

El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz

mitocondrial en eucariotas y en el
citoplasma de procariotas.

1.

Acetil-CoA + Oxalacetato + H2O

Citrato
Citrato sintasa (enzima condensante)

2.

Citrato

cis-aconitato + H2O

Isocitrato

Aconitasa

3.

Isocitrato + NAD
NADH

-cetoglutarato + CO2 +
primer

CO2
Isocitrato deshidrogenasa

Enzima reguladora

Descarboxilacin oxidativa
Acoplada a la conversin
De NAD NADH

4.

-cetoglutarato + CoASH + NAD

NADH

-cetoglutarato deshidrogenasa
(segunda reaccin de descarboxilacin)

Succinil-CoA + CO2 +

Unidireccional

(irreversible)

5.

Succinil-CoA + GDP + P

succinato + CoASH + GTP

Succinato tiocinasa (Succinil-CoA)

6.

Succinato + (FAD)

Succinato deshidrogenasa

Fumarato + (FADH2)

7.

Fumarato + H2O

Fumarasa
succinato

8.

Malato + NAD
por NAD

Malato

Cataliza la hidratacin del

Oxalacetato

Oxidado

Malato deshidrogenasa

Reaccin de oxido-reduccin
simple

Principales vas que convergen en

el ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs constituye la segunda
etapa del catabolismo de carbohidratos.
En eucariotas
interior de la
transportador
interna). En la

el piruvato se desplaza al
mitocondria (gracias a un
especfico de membrana
matriz mitocondrial produce

acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs.

 En el catabolismo de protenas, los enlaces

peptdicos de las protenas son degradados por
accin de enzimas proteasas en el tracto digestivo
liberando sus constituyentes aminoacdicos. Estos
aminocidos penetran en las clulas, donde pueden
ser empleados para la sntesis de protenas o ser
degradados para producir energa en el ciclo de
Krebs.
En el catabolismo de grasas, los triglicridos son
hidrolizados liberando cidos grasos y glicerol.
En muy diversos tejidos, especialmente en msculo
cardiaco, los cidos grasos son degradados en la
matriz mitocondrial mediante sucesivos ciclos de
beta oxidacin que liberan unidades de acetil-CoA,
que pueden incorporarse al ciclo de Krebs.

 El ciclo de Krebs siempre es seguido por la

fosforilacin oxidativa.
Este proceso extrae la energa en forma de
electrones de alto potencial de las molculas de
NADH y FADH2, regenerando NAD+ and FAD,
gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede
continuar.
Los electrones son transferidos a molculas de
O2, rindiendo H2O.
Por cada molcula de glucosa la energa obtenida
mediante el metabolismo oxidativo, es decir,
glucolisis seguida del ciclo de Krebs, equivale a
unas 36 molculas de ATP.

Fosforilacin oxidativa

Amino
-cidos

RESPIRACIN CELULAR

cidos
grasos

Glcidos

Gluclisis

Fase 1
Produccin de Acetil-CoA

e-

e-

Piruvato

ee-

CO2

e-

e-

e-

Acetil-CoA

Fase 2: Ciclo de Krebs

Oxidacin de Acetil-CoA

Citrato

Oxalacetato

Ciclo de
Krebs

ee-

e-

CO2
e-

CO2

Fase 3: Cadena respiratoria y

Fosforilacin oxidativa
Sntesis de ATP

La FOSFORILACIN
OXIDATIVA comienza con la
entrada de electrones en la

NADH, FADH2
(transportadores
de e- reducidos)

e-

Cadena respiratoria
(de transferencia de e-)

O 2 + 2 H+

y Fosforilacin oxidativa
H 2O
ADP + Pi

ATP

La fosforilacin oxidativa, ocurre en la

mitocondria, y se refiere a la sntesis qumica de
ATP (reaccin endergnica) impulsada por el
proceso exergnico de transferencia de
electrones desde el NADH al O2 (cadena

respiratoria).

CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL

Consta de una serie de transportadores de electrones, la

mayora protenas integrales de la membrana interna, con
grupos prostticos capaces de aceptar y/o ceder 1 2
electrones
Cada componente de la cadena, acepta electrones del
transportador precedente y se los transfiere al siguiente, en
una secuencia especfica
Los transportadores electrnicos mitocondriales funcionan
dentro de complejos proteicos ordenados en serie

Tipos de transferencia de electrones en la

cadena respiratoria
Transferencia directa de electrones: par redox Fe3+/Fe2+
Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+
Transferencia de tomos de hidrgeno: un protn (H+) y un eAH2 A + 2 e- + 2 H+
Transferencia de un hidruro (:H-) portador de 2 eNAD+ + 2 e- + 2 H+

NADH + H+

NADP+ + 2 e- + 2 H+

NADPH + H+

Mientras una molcula de sustrato es oxidada

(deshidrogenacin), cediendo 2 tomos de hidrgeno, la
formas oxidadas (NAD+ o NADP+) aceptan un hidruro
(:H-; -un protn y 2 e-) transformndose en las formas
reducidas (NADH o NADPH). El segundo H+ del sustrato
se libera al medio.

Transportadores de electrones en la cadena respiratoria

Transportadores universales de electrones

- Nucletidos de nicotinamida (NAD+ y NADP+)
- Nucletidos de flavina (FMN y FAD)

Otros grupos transportadores de electrones

- Ubiquinona Coenzima Q (benzoquinona)
- Citocromos
protenas
- Hierro-sulfo

Nucletidos de nicotinamida
NAD+ y NADP+ estn compuestos por 2 nucletidos unidos mediante sus
grupos fosfatos
NAD+ y NADP+ son transportadores electrnicos hidrosolubles, asociados
reversiblemente a deshidrogenasas

Nucletidos de flavinas
La flavoprotenas contienen nucletidos de flavina (FAD o FMN) fuertemente
unido, a veces covalentemente. El nucletido oxidado puede aceptar un e(dando la forma semiquinona) o dos dando FADH2 o FMNH2

Ubiquinona o Coenzima Q
La reduccin completa (UQH2)
requiere 2 e- y 2 H+ y se produce
en 2 pasos sucesivos.
La UQ puede aceptar 1 eformndose radical semiquinona
(UQH).
Capaz de actuar como unin entre
un dador de 2 e- y un aceptor de 1
e-.
Debido a que es pequea e
hidrofbica difunde a travs de la
membrana interna, actuando de
lanzadera de equivalentes de
reduccin
entre
otros
transportadores electrnicos de la
membrana, menos mviles.

Citocromos
Hemo A
(Citocromos tipo a)

Son protenas que contienen el grupo prosttico

hemo: 4 anillos penta-atmicos nitrogenados en
una estructura cclica llamada porfirina. Los 4 N
estn coordinados con un Fe2+ (cit. reducido) o
Fe3+ (cit. oxidado).
Hemo de cit c est unido covalentemente a su
protena, a diferencia de hemos de cit a y b.
El cit c mitocondrial es una protena perifrica
(excepcin), asociada a MI por interacciones
electrostticas.

Fe protoporfirina IX
(Citocromos tipo b)

Hemo C
(Citocromos tipo c)

Hierro-sulfo protenas

En las hierro-sulfo protenas, el hierro est presente no en

forma de hemo, sino en asociacin con tomos de azufre
inorgnico o con azufre de residuos Cys de la protena, o
con los dos simultneamente.
Centros (Fe-S): estructuras sencillas a complejas.
Participan en reacciones de transferencia de 1 e- en la que

Potenciales de reduccin estndar de los transportadores de

la cadena respiratoria mitocondrial
Hemi-reaccin

Eo (mV)

NAD+ + 2H+ + 2e- NADH + H+

- 320

FMN + 2H+ + 2e- FMNH2

- 290

Fe3+-S-protena (Complejo I) + 1e- Fe2+-S-protena

- 270

Fumarato + 2H+ + 2e- Succinato

- 31

FAD + 2H+ + 2e- FADH2

- 10

Fe3+-S-protena (Complejo II) + 1e- Fe2+-S-protena

20

Ubiquinona + 2H+ + 2e- Ubiquinol (UQH2)

50

Citocromo bk (Fe3+) + 1e- Citocromo bk (Fe2+)

77

Citocromo bT (Fe3+) + 1e- Citocromo bT (Fe2+)

190

Citocromo c1 (Fe3+) + 1e- Citocromo c1 (Fe2+)

220

Citocromo c (Fe3+) + 1e- Citocromo c (Fe2+)

254

Citocromo a (Fe3+) + 1e- Citocromo a (Fe2+)

290

Citocromo a3 (Fe3+) + 1e- Citocromo a3 (Fe2+)

550

O2 + 2H+ + 2e- H2O

816

Los electrones fluyen espontneamente desde los transportadores de

Eo ms bajo hacia los transportadores con Eo ms elevado.
En la tabla, los de ms arriba reducen a los de mas abajo.

Complejos proteicos de la cadena respiratoria mitocondrial

Espacio intermembranas (Lado P)

pH = 7.0

Matriz (Lado N)

pH = 7.8

Reacciones de transferencia de electrones en los

Complejos mitocondriales

Complejo I (NADH-Ubiquinona oxidoreductasa)

NADH + H+ + Q

NAD+ + QH2

Eo = + 0.42 V
Go = -81 kJ/mol

Complejo II (Succinato- Ubiquinona oxidoreductasa)

FADH2 + Q

FAD + QH2

Eo = +

0.015 V
Go = -2.9 kJ/mol

Complejo III (Ubiquinona-citocromo c oxidoreductasa)

QH2 + 2 Fe3+(cit c)

Q + 2 Fe2+(cit c) + 2 H+ E

=+

0.15 V
Go = -30 kJ/mol

LA TRANSFERENCIA DE ELECTRONES ES UN
PROCESO EXERGNICO
En la cadena de transporte de e-, pasan 2 e- desde el NADH al O2
NADH + H+ + 1/2 O2

H2O + NAD+

La reaccin neta es altamente exergnica

Teniendo en cuenta

NAD+/NADH Eo = -0.320
EVo = 1.14 V
O2/H2O
Eo = +

0.816 V
El cambio de energa libre:
Go = - n F Eo
Go = - 2 x 96500 x 1.14 V = - 220 kJ/mol
NADH (cada 2e-)
En mitocondrias respirando activamente, la relacin NADH/NAD es mayor
que 1, y el G es mucho mayor (ms negativo) que -220 kJ/mol

LA SNTESIS DE ATP ES UN PROCESO ENDERGNICO

La sntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, es un proceso endergnico:

ADP + Pi
ATP + H2O Go = 30.5 kJ/mol
En condiciones fisiolgicas, en eritrocitos
[ATP] = 2.25 mM
[ADP] = 0.25 mM y [Pi] = 1.65 mM
A 25 oC, pH = 7.0
G = 51.8 kJ/mol

En las condiciones celulares, la oxidacin mitocondrial de

NADH o de succinato libera una energa superior a la
necesaria para la sntesis de ATP.
La fosforilacin oxidativa mitocondrial no plantea un
problema termodinmico

TRANSLOCACIN DE H+ ASOCIADA AL FLUJO DE

ELECTRONES MITOCONDRIAL
Espacio intermembranas (Lado P)

Matriz (Lado N)

pH = 6.9-7.0

pH = 7.5-7.8

Por cada par de electrones transferidos al O2,

4 H+ son bombeados por el Complejo I, 4 H+ por el Complejo III y
2 H+ por el complejo IV; todos ellos desde la matriz mitocondrial (Lado N),
hacia el espacio intermembranas (Lado P)
NADH + 11 H+ (N) + 1/2 O2

H2O + NAD+ + 10 H+ (P)

TEORA QUIMIOSMTICA MITOCONDRIAL

(P. Mitchell, 1961)

Peter Mitchell
1920-1992

The Nobel Prize in

Chemistry 1978
"for his contribution to the
understanding of biological
energy transfer through the
formulation of the
chemiosmotic theory"

El gradiente electroqumico de protones a travs de la

membrana interna mitocondrial (fuerza proto-motriz)
es crucial para los procesos de transduccin de energa
y sntesis de ATP

La teora quimiosmtica mitocondrial

Acopla el flujo de electrones a travs de la cadena respiratoria y la sntesis
de ATP

La fuerza proto-motriz,
lleva a la sntesis de ATP,
como consecuencia del
flujo pasivo de H+ hacia la
matriz mitocondrial, a
travs de un poro de H+
(F0) asociado a la ATP
sintasa (Complejo V)

ADP + Pi + nH+ (p)

ATP + H2O + nH+ (N)

Postulados de la teora quimiosmtica mitocondrial

(P. Mitchell, 1961)
La membrana interna es impermeable a los H+
El transporte de e- a travs de la cadena respiratoria est asociado al
transporte de H+ desde la matriz hacia el espacio intermembranas
Se conserva la energa de oxidacin de los procesos metablicos en
forma de potencial electroqumico, ya que se genera un gradiente
electroqumico de H+
La cadena respiratoria est acoplada a la sntesis de ATP
Las [H+] en las 2 fases acuosas (EIM y M) separadas por la membrana
interna, constituyen la fuerza responsable (fuerza proto-motriz) de la
formacin de ATP: el flujo de H+ a favor de su gradiente electroqumico
proporciona la energa libre para la sntesis de ATP a partir de ADP y de
Pi, por accin de la F1-ATPasa de la membrana mitocondrial.
Se sintetizan 3 ATP por cada par de e- pasados al O2 si el dador es
NADH, y 2 ATP por cada par de e- pasados al O2 si el dador es
succinato.

Sntesis de ATP por ATP sintasa

The Nobel Prize in
Chemistry 1997
"for their elucidation of the
enzymatic mechanism
underlying the synthesis of
adenosine triphosphate (ATP)"

John Walker

Paul Boyer

ATP sintasa, ATPasa o Complejo V

Gran complejo enzimtico, que cataliza la sntesis de ATP a partir de
ADP y Pi, acompaado del flujo de H+ desde el lado P al N
Est formado por dos componentes:
F1, una protena perifrica de membrana (33)
Fo, una protena integral (poro de H+) (ab2c10-12)
F1

Matriz

Sub. c (de Fo) forman 2 crculos

concntricos
La subunidad pasa a travs
del centro esfrico 33
Sub. y (de F1) se unen
firmemente al anillo de sub. c.
EIM

F0

ATP sintasa, ATPasa o Complejo V

Las translocacin de H+ a travs del poro Fo provoca que el cilindro de
sub. c y la subunidad adjunta, roten alrededor del eje de
perpendicular al plano de la membrana)
El pasaje de H+ a travs de Fo llevan -ADP
a cambios conformacionales de la
subunidad de la F1-ATPasa
El proceso endergnico de rotacin
de la sub. es impulsado por el
proceso
exergnico
de
la
translocacin de H+ del lado P al N
F1-ATPasa = Rotor molecular
El acoplamiento no es qumico,
sino electroqumico y fsico

-ATP -vaco
Alta afinidad
por ATP

Baja afinidad
por ATP

RESUMEN

Ocurre en la mitocondria
La fosforilacin oxidativa comienza con la entrada de e- en la cadena
respiratoria

Los e- pasan a travs de una serie de transportadores includos en la

membrana interna mitocondrial. Los e- fluyen espontneamente desde

los transportadores de Eo ms bajo hacia los de Eo ms elevado

Los

transportadores electrnicos mitocondriales funcionan dentro de

complejos proteicos ordenados en serie

La

transferencia mitocondrial de e- es un proceso exergnico, que

libera energa suficiente para la sntesis de ATP

El transporte de e- est asociado al transporte de H

desde la matriz

hacia el EIM (fuerza proto-motriz)

El

flujo de H+ a favor de su gradiente electroqumico proporciona la

energa libre para la sntesis de ATP, por accin de la ATP sintasa (rotor
molecular)

ATPasa

Respiracin anaerbica
No todas las formas de respiracin requieren
oxgeno.
Algunos organismos (bacterias) degradan su
alimento por medio de la respiracin
anaerbica.
Aqu, el aceptor final de electrones es otra
sustancia inorgnica diferente al oxgeno.
Se produce menos ATP que en la respiracin
aerbica.
Mecanismo de regeneracin de coenzimas
reducidas durante la oxidacin de glucosa a
piruvato.

FERMENTACIN
Es la degradacin de la glucosa y liberacin de
energa utilizando sustancias orgnicas como
aceptores finales de electrones.
Algunos organismos como las bacterias y las clulas
musculares humanas, pueden producir energa
mediante la fermentacin.

Fermentacin alcohlica
Este tipo de fermentacin produce alcohol etlico
y CO2, a partir del cido pirvico.
Es llevada a cabo por levaduras, hongos
filamentosos y bacterias.

Fermentacin lctica
Este tipo de fermentacin convierte el cido
pirvico en cido lctico.
Al igual que la alcohlica, es anaerbica y
tiene una ganancia neta de 2 ATP por cada
glucosa degradada.
Es importante en la produccin de lcteos.
La llevan a cabo las bacterias.

Fermentacin homolctica
Reduce todo el piruvato producido en
la gluclisis a cido lctico.
Tambin ocurre en el msculo cuando
existe deficiencia de oxgeno.

Fermentacin heterolctica
Genera otros productos adems de cido lctico.
Leuconostoc misenteroides, Lactobacillus brevis.

Los productos incluyen lactato, acetato,

pequeas cantidades de etanol y formato,
incluso pueden llegar hasta hidrgeno y
bixido de carbono.
E. coli

Fermentacin 2,3butanodiol

Produce butanodiol adems de etanol y

cidos.
Entorbacter, Erwinia, Klebsiella, Serratia

Fermentacin cido
propinica
Requieren importantes cofactores como la
biotina, CoA y CoB12.
Utilizado en la produccin de quesos suizos y
la vitamina B12.
Propionibacterium.

Fermentacin cido butrica

Produce acetona, butanol, propanol, otros
alcoholes y cidos.
Fermenta
aminocidos
y
otros
compuestos nitrogenados, tambin como
los carbohidratos.
Clostridium.

Preguntas
Por qu es importante la fermentacin
para las clulas musculares de
organismos aerbicos?
Qu proceso celular produce mayor
cantidad de energa en forma de ATP?
Cul es la ganancia neta de ATP en la
respiracin
aerobia
y
en
la
fermentacin?
Qu aplicacin industrial tiene la
fermentacin?