EL SOL.

FUENTE PRIMORDIAL DE ENERGIA

Electrones de
Baja energa
Captan la energa
solar

Captura de energa por electrones

de baja energa.
Fijacin de Carbono.

Productos terminales
sin energa

Nutrientes que
contienen energa
Carbohidratos
Grasas
Protenas

CATABOLISMO

CO2
H2O
NH3

Energa
qumica

Macromolculas
celulares
Protenas, polisacridos, lpidos,
Acidos nucleicos

ANABOLISMO

Molculas
precursoras
Amino cidos, Azca
res, Acidos grasos,
Bases Nitrogenadas

TEMAS

Introduccin
Bioenergtica
Metabolismo de Carbohidratos
Metabolismo de Lpidos
Metabolismo de Amino Acidos
Metabolismo de Nucletidos
Integracin y Redes metablicas
Captulos Especiales
Metabolismo en plantas y bacterias
Patologas seleccionadas en Metabolismo Humano

EL METABOLISMO, OTRA DIMENSIN DE LA NECESIDAD

DE UN EQUILIBRIO INTERNO.
Proceso en que se reune la cintica enzimtica, la termodinmica,
la estructura de los componentes celulares, su estequiometra,
compartimentalizacin y regulacin.
SECUENCIA DE REACCIONES
DE CONVERSIN DE NUTRIENTES
PARA LA OBTENCIN DE ENERGA
Y PARA LA SINTESIS DE COMPONENTES
NECESARIOS PARA MANTENIMIENTO Y
CRECIMIENTO CELULAR

GLOSARIO
Metabolismo

: conjunto de reacciones que ocurren en el organismo.

Ruta metablica: conjunto de reacciones secuenciales consecutivas que tienen

por finalidad la obtencin de un producto.
Metabolito

: cada intermediario de la va metablica

Catabolismo

: conjunto de todas las reacciones de degradacin(oxidacin).

Se forman productos mas simples, se genera ATP y
precursores de nuevos compuestos.
Es convergente.
CO2

Anabolismo

: conjunto de reacciones que permiten la sntesis de los

componentes celulares. Requiere gasto de energa.
Es divergente.

Acetil-CoA

Oxalacetato
Malato
Citrato

Fumarato
Succinato

Isocitrato

Succinil-CoA
2-Oxoglutarato

NADH

REDES METABOLICAS

Energa Libre
Clculo de energa libre
Entalpa
Entropa
Significado de G = 0
Reacciones de oxidacin - reduccin
Potencial reductor
Relacin entre potencial de reduccin y G

Las transformaciones de energa en la clula

siguen las leyes de la termodinmica

La Bioenergtica describe la transferencia y utilizacin de energa

en sistemas biolgicos.
Emplea unas pocas ideas bsicas del campo de la Termodinmica,
particularmente el concepto de energa libre.
Cambios en la energa libre ( G) proporcionan una medida de la
factibilidad energtica de una reaccin qumica y puede, por tanto,
predecir si una reaccin o proceso puede tener lugar.
La bioenergtica concierne slo a los estados de energa inicial y
final, no al mecanismo o al tiempo necesario para que el cambio
qumico ocurra.
En resumen, la bioenergtica predice si un proceso es posible,
mientras la cintica mide la velocidad del proceso.

Las reacciones qumicas, se ven favorecidas por liberacin de calor y

aumento de la entropa

Clculo de la energa libre de una reaccin

Transferencia de grupos fosfato y ATP

El G de la hidrlisis de ATP es grande y negativo (exergnico)

En clulas vivas, el G real para la hidrlisis de ATP depende de
las concentraciones de reactantes y de la presencia de Mg2+
El ATP proporciona energa por la transferencia de grupo, no por
la simple hidrlisis.
La hidrlisis por s sola proporciona calor.
La transferencia de un grupo fosfato a un compuesto proporciona
energa libre a ese compuesto.
As, el ATP transfiere un grupo fosfato a otro compuesto con lo
cual entrega energa libre til para efectuar un trabajo en la clula.
El ensamble de molculas informacionales requiere energa
que proviene del ATP.
El ATP, permite el transporte activo de solutos a travs de las
membranas biolgicas.
ATP es fundamental para el proceso de contraccin muscular.

Reacciones de oxidacin-reduccin
A + B+

A+ + B

reducido oxidado

oxidado reducido

A: pierde e-, se oxida

Reductor

B: gana e-, se reduce

Oxidante

A (red)
B (ox) + eFe2+ + Cu2+
Fe2+
Cu2+ + e-

A (ox) + eB (red)
Fe3+ + Cu+
Fe3+ + eCu+

Fe2+ (donador) / Fe3+ (aceptor): par redox conjugado

Oxidacin-reduccin biolgica
Las reacciones de oxidacin-reduccin biolgica implican la transferencia de electrones
Una especie qumica pierde un e (se oxida)
-

Otra especie qumica gana un e- (se reduce)

A + B+
reducido oxidado

A
reducido

A+ + eoxidado

B+ + eoxidado

B
reducido

A+ + B
oxidado reducido

El flujo de e- es el responsable, directa o indirectamente, de todo el trabajo

realizado por los organismos vivos
Fuente de e-:

Organismos fotosintticos: especie qumica excitada por la luz

Organismos no fotosintticos: compuestos reducidos (alimentos)

Flujo de electrones en el metabolismo

Compuestos reducidos
(intermediarios metablicos)

Transportadores de eespecializados
Energa

Aceptores finales
de e-

Trabajo til

Transductores

Transferencia de electrones
1.- Directamente como electrones
Fe2+ + Cu2+

Fe3+ + Cu+

2.- En forma de tomos de hidrgeno

H2

2H+ + 2e-

AH2

A + 2H+ + 2e-

Deshidrogenacin ligada a FAD

FAD

FADH2

AH2

A + 2H+ + 2e-

3.- En forma de in hidruro (:H-)

Deshidrogenacin ligada a NAD+ o NADP+
4.- A travs de combinacin directa con el O2
NAD+
NADH + H+
AH2

R-CH3 + O2

R-CH2-OH

Potencial de reduccin
Potencial de reduccin ( E ): tendencia de un reductor a ceder e En condiciones estndar ( Eo ):

25 C, 1 atm presin, [oxidante] y [reductor] = 1 M

H+ + e -

H2

Eo = 0 V

En condiciones fisiolgicas pH = 7 ( Eo

Tendencia a adquirir e- < par estndar Eo - Poca afinidad por eTendencia a adquirir e- > par estndar Eo + Mucha afinidad por eLos e- fluyen desde la especie con un Eo ms bajo a un Eo ms alto

Potencial de reduccin
Oxidante + e-

Reductor
Eo altos ( + )

Eo = Eo (aceptor e-) Eo (donador e-)

e-

Eo bajos ( - )

Potencial de reduccin y G
La ecuacin de Nerst, permite calcular los potenciales de reduccin en
condiciones no estndar

[aceptor electrones]
RT
E=E +
ln
nF
[donador de electrones]
o

n = n de electrones cedidos
F = cte de Faraday (96,48 kJ/mol V)

El flujo de e- produce una energa libre ( G ) capaz de realizar trabajo til

Go es proporcional a Eo (diferencia de los E entre los dos pares redox)

G o = - n F Eo
Eo +

G = - n F E
Go -

Reaccin espontnea

Potencial de reduccin y G
Los potenciales de reduccin estndar permiten calcular la G
NADH + H+ + O2

NAD+ + H2O

E = 1,136 V

Semirreacciones:

NADH + H+

NAD+ + 2 H+ + 2 e

O 2 + 2 H+ + 2 e

H2O

E = 0,320 V
E = 0,816 V

Go = - n F Eo
n = n de e- cedidos = 2
Eo = Eo (aceptor e-) Eo (donador e-)

Eo = 0,816-(-0,32) = 1,136 V

O2 acepta electrones del NADH

G = -nF E = -2(96,48kJ/molV)(1,136V) = -219,2 kJ/mol

Proporciona la energa libre suficiente para la sntesis de ATP

TRANSPORTE DE ELECTRONES
EN LA MITOCONDRIA

En las oxidaciones metablicas, se generan carriers

reducidos tales como NADH y FADH2

La oxidacin posterior de estos carriers reducidos en la

mitocondria, genera la mayor parte de la energa
necesaria para la sntesis de ATP

Los son canalizados por carriers desde reacciones

oxidativas como la reaccin de la piruvato
deshidrogenasa, el ciclo del cido ctrico y otras vas
catablicas

NADH es un carrier de , soluble en agua que se asocia

reversiblemente con deshidrogenasas y luego transporta
los a su punto de entrada en la cadena respiratoria

FADH2 est fuertemente unido a protenas apropiadas y

transfiere a la cadena respiratoria en el punto donde
est localizada la flavoprotena especfica

1 Glucosa (6C)
2 Piruvato(2x3C)
2

TRANSPORTE DE ELECTRONES
EN LA MITOCONDRIA

Varios tipos de transportadores de

actan en la cadena respiratoria

La mayora de estos carriers son

protenas integrales de membrana, con
grupos prostticos capaces de aceptar y
donar, ya sea uno o dos .

Cada componente de la cadena respiratoria

puede aceptar del transportador
precedente y transferirlos al siguiente, en
una secuencia especfica

La transferencia de puede ser por:

Transferencia directa de

Transferencia de un tomo de hidrgeno

(H+ + )

Transferencia de un in hidruro (:H-)

COMPONENTES DE LA CADENA
TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

Los carriers de de la
mitocondria
funcionan
en
complejos ordenados en serie
4 complejos transportadores de
(I, II, III y IV); cada uno de estos
complejos
tienen
una
composicin proteica y un rol
funcional nicos
Los complejos I y II transfieren
a la ubiquinona desde dos
diferentes dadores de : NADH
(complejo
I)
y
succinato
(complejo II)
El complejo III recibe desde
ubiquinona y los transporta a
citocromo c
El complejo IV completa la
secuencia al transferir desde el
citocromo c al O2

Complejo I
NADH
Dehidrogenasa

Los carriers de de la
mitocondria
funcionan
en
complejos ordenados en serie
4 complejos transportadores de
(I, II, III y IV); cada uno de estos
complejos
tienen
una
composicin proteica y un rol
funcional nicos
Los complejos I y II transfieren
a la ubiquinona desde dos
diferentes dadores de : NADH
(complejo
I)
y
succinato
(complejo II)
El complejo III recibe desde
ubiquinona y los transporta a
citocromo c
El complejo IV completa la
secuencia al transferir desde el
citocromo c al O2

Complejo II
Succinato
Deshidrogenasa

Complejo III
Citocromo c
Coenzima Q
Oxido reductasa

Complejo IV
Citocromo
Oxidasa

El orden exacto de los carriers ha sido determinado por accin de

inhibidores, donde en presencia de O2 y un aceptor artificial de los
carriers que funcionan antes del paso bloqueado (punto de
entrecruzamiento) por el inhibidor, estn reducidos y aquellos que
funcionan despus del punto de entrecruzamiento estn oxidados

INHIBIDORES DEL TRANSPORTE

ELECTRNICO

Rotenona y amital,
amital bloquean
transferencia de en la NADHQ oxidorreductasa. Impiden
utilizacin de NADH como
sustrato, pero no el flujo de
correspondiente a succinato
Antimicina A bloquea el flujo de
a nivel del cit. bH de la
citocromo c oxidorreductasa
Cianuro (CN), azida (N3) y
monxido de carbono (CO)
bloquean el flujo de electrones
a nivel de la citocromo oxidasa.
Cianuro y azida bloquean la
forma frrica (Fe3+) del hem a3 y
el CO la forma ferrosa (Fe2+) del
hem a3

COMPLEJO I (NADH : ubiquinona xido

reductasa o NADH deshidrogenasa)

Enorme complejo embebido en la

membrana interna con el sitio de
unin de NADH hacia la matriz
Contiene FMN (grupo prosttico)
y varios centros Fe-S, los que
transfieren a la ubiquinona o
coenzima Q (CoQ), la cual se
reduce a ubiquinol (QH2)
La reaccin general es
NADH + CoQ + 2H+ NAD+ + H+ + CoQH2

El flujo de 2 es acompaado por

flujo de 4H+ desde la matriz al
espacio intermembrana en la
mitocondria

Centros Fe-S estabilizados por

residuos Cys

FORMAS OXIDADAS Y REDUCIDAS DE LA

COENZIMA Q

El ubiquinol difunde desde el

complejo I al complejo III

CoQ es una benzoquinona

unida a varias unidades
isopreno (apolar, liposoluble)
CoQ puede aceptar pares de
y transferirlos de a uno a la vez
El transporte de cada par de
por CoQ est acoplado al
movimiento de 2 H+ desde la
matriz al medio exoplsmico
CoQ acepta del complejo I y
II, y los entrega al complejo III
La forma de cederlos se llama
ciclo Q

CICLO Q

2 CoQH2 son oxidadas a CoQ

en el sitio Qo y liberan un total
de 4 H+ en el espacio
intermembrana.
Pero,
una
CoQH2 es regenerada a partir
de CoQ en el sitio Qi
As, el resultado neto del ciclo
es un total de 4 H+ que son
translocados
al
espacio
intermembrana por cada 2
transportados a travs del
complejo III y aceptados por 2
molculas de citocromo c
Los H+ translocados, derivan de
la matriz, captados ya sea por
el complejo I o el complejo II
durante la reduccin de CoQ

COMPLEJO III (ubiquinona : citocromo c

oxidorreductasa)

Contiene dos citocromos b (bH, bL), un

citocromo c1, centros Fe-S y al menos
otras 6 protenas
CoQH2 cede dos al complejo III, libera 2
H+ al espacio intermembrana y se oxida a
CoQ
Los 2 se transfieren a dos molculas de
citocromo c (superficie externa de la
membrana mitocondrial interna)
Por cada par de transferidos, la reaccin
general es
CoQH2 + 2 Cit c(Fe3+) CoQ + 2H+ +
2 Cit c (Fe2+)
El G de la reaccin permite el paso al
espacio intermembrana de otros 2 H +
adicionales (ciclo Q)

COMPLEJO III

COMPLEJO IV (citocromo oxidasa)

Citocromo c, protena perifrica. Acepta

desde el complejo III y los transfiere
uno a la vez al IV
La subunidad II, contiene 2 Cu2+ (Cua)
complejados con dos SH de Cys
(centro binuclear), recibe del
citocromo c
La subunidad I, contiene 2 grupos hem,
a y a3, y otro ion Cu2+ (Cub)
Hem a3 y Cub forman un 2 centro
binuclear que acepta desde hem a y
los transfiere al O2 unido a hem a3
La reaccin general es
2 Cit c(Fe2+) + 2H+ + O2 2 Cit
c(Fe3+) + H2O
Por cada par de transferidos son
translocados 2 H+ a travs de la
membrana mitocondrial

Estructura general de citocromos c y c1

Heme A en citocromos a y a3

COMPLEJO

II (succinato deshidrogenasa)

Este complejo no est en el camino que siguen los

desde el complejo I
Contiene al igual que el complejo I centros Fe-S que
participan en la transferencia de
Es parte del ciclo de Krebs y cataliza la trans
eliminacin de 2 H desde succinato para formar
fumarato
Los dos liberados en dicha reaccin, se transfieren
primero al FAD, luego a travs de centros Fe-S a la
ubiquinona para formar QH2
La reaccin catalizada por este complejo es
Succinato + CoQ fumarato + CoQH2
Tanto el complejo II como el complejo I, donan sus al
mismo aceptor, coenzima Q
La energa liberada en esta reaccin es insuficiente
para bombear protones

RESUMEN DE LAS REACCIONES EN LOS COMPLEJOS

NADH + CoQ + 2H+ NAD+ + H+ + CoQH2

Succinato + CoQ fumarato + CoQH2

COMPLEJO I
(NADH : ubiquinona xido
reductasa o NADH
deshidrogenasa)

COMPLEJO II
(succinato deshidrogenasa)

COMPLEJO III
(ubiquinona : citocromo
c oxidorreductasa)

CoQH2 + 2 Cit c(Fe3+) CoQ + 2H+ + 2 Cit c (Fe2+)

2 Cit c(Fe2+) + 2H+ + O2 2 Cit c(Fe3+) + H2O

COMPLEJO IV
(citocromo oxidasa)

NADH : Ciclo ctrico

Equivalentes transportados por los sistemas de lanzadera

TRANSPORTADORES DE MEMBRANA INTERNA

MITOCONDRIAL CAPTAN ELECTRONES DESDE
NADH CITOSLICO
Lanzadera DHP/G3P
(msculo)

Lanzadera malato-aspartato
(hgado y corazn)

FOSFORILACIN OXIDATIVA (F.O.)

Es un proceso donde la energa de oxidacin biolgica es

convertida en ltimo trmino a energa qumica, ATP

Implica el flujo de a travs de una cadena de protenas

transportadoras de (cadena respiratoria) que estn unidas a la
membrana interna de la mitocondria; este flujo de est
favorecido energticamente

La energa libre generada por el flujo de exergnico, est

acoplada al transporte activo de H+ desde la matriz mitocondrial
hacia el espacio intermembrana a travs de la membrana interna
de la mitocondria

El flujo de H+ a favor de su gradiente de concentracin a travs

de canales especficos (ATP sintasa) de la membrana interna de
la mitocondria desde el espacio intermembrana hacia la matriz
mitocondrial, proporciona la energa libre para la sntesis de ATP

ATP sintasa - COMPLEJO V

La ATP sintasa o complejo V, tiene 2

componentes distintos, Fo y F1, los
cuales son protenas multimricas

Fo, embebido en la membrana interna;

tiene 3 subunidades: a, b, y c (ab2c10-14)

La subunidad y las dos estn

unidas rgidamente entre ellas, pero no
al anillo de subunidades

F1 (33), se proyecta hacia la matriz

y contiene 3 dmeros ordenados
como los gajos de una naranja en
torno al tallo, , que une Fo a F1

ATP sintasa - COMPLEJO V

La subunidad est unida

rgidamente a y tambin tiene
contactos rgidos con algunas de las
subunidades c de de Fo

La subunidad
est unida
permanentemente a una subunidad
y tambin a la subunidad b de Fo

As, las subunidades a y b de Fo y la

subunidad y el hexmero (33) de
F1 forman una estructura rgida
anclada
en
la
membrana
mitocondrial

F1 tiene varios sitios de unin para

ATP y ADP

Cree Ud que la funcin

ATPasa contina siendo
posible si se separan la regin
Fo de F1?

es
Cuando F1
extrado de la
membrana,
no
puede sintetizar
ATP,
pero
s
cuando
es
reconstituido en
la membrana.
F1 slo cataliza la
hidrlisis de ATP
(ATPasaF1), pero
su funcin natural
es sintetizar ATP

es
Cuando F1
extrado de la
membrana,
no
puede sintetizar
ATP,
pero
s
cuando
es
reconstituido en
la membrana.
F1 slo cataliza la
hidrlisis de ATP
(ATPasaF1), pero
su funcin natural
es sintetizar ATP

TEORA QUIMIOSMTICA (P. Mitchell)

Existe numerosa evidencia experimental que sustenta la teora

quimiosmtica
La F.O. requiere una membrana mitocondrial interna intacta
Esta es impermeable a iones como H+, OH, K+, y Cl

El transporte de produce un transporte de H+ fuera de la

mitocondria intacta, generando un gradiente de potencial
electroqumico medible a travs de la membrana interna de la
mitocondria

Compuestos que aumentan la permeabilidad de la membrana

mitocondrial interna a los H+, y que disipan el gradiente
electroqumico permiten que el transporte de (desde NADH y
succinato) prosiga, pero inhiben la sntesis de ATP

Esto es desacoplan el transporte electrnico de la F.O.

A la inversa, el aumento de la acidez fuera de la membrana interna

de la mitocondria estimula la sntesis de ATP

TEORA QUIMIOSMTICA (P. Mitchell, 1961)

Considera que un pH
acopla el flujo de y la
fosforilacin
La transferencia de en la
cadena respiratoria est
acompaada
por
el
bombeo de H+ a travs de
la
membrana
interna
mitocondrial
hacia
el
espacio intermembrana
Como resultado, se genera
un gradiente de H+, un
pH, as la matriz llega a
ser relativamente alcalina

El antibitico oligomicina, se une a una

protena (OSCP) del complejo Fo e impide el
retorno de H+

TEORA QUIMIOSMTICA (P. Mitchell, 1961)

La energa electroqumica
inherente a la [H+] y a la
separacin de carga ()
llamada fuerza protn-motriz,
representa una conservacin
de parte de la energa de
oxidacin
La fuerza protn-motriz, es
entonces usada para impulsar
la sntesis de ATP con los H+
fluyendo pasivamente hacia la
matriz a travs de canales
conformados
por
el
componente Fo de la ATP
sintasa

G = 2,3RT pH + F

MECANISMO DE LA ATP SINTASA

La ATP sintasa no precisa del gradiente de H+ para generar ATP

Pero por s sola, no es capaz de liberar el ATP una vez

sintetizado desde el sitio cataltico

Slo cuando existe flujo de H+, se produce la liberacin de ATP

El mecanismo propuesto, considera la interaccin de la
subunidad c con las diferentes subunidades cuando estas
ltimas estn en las conformaciones:
Tensa (T, tight)
Relajada (L, loose)
Abierta (O, open)

CONFORMACIONES DE LA SUBUNIDAD

Abierta (O), une muy poco el ATP (liberacin) y dbilmente al

ADP y al Pi

Relajada (L), une ADP y Pi con mayor fuerza para que no se

desprendan

Tensa (T), une tan estrechamente al ADP y al P i que forma

espontneamente ATP; une fuertemente el ATP formado sin
permitir su liberacin; demasiado apretado, encajado en el sitio
activo
Estos estados conformacionales, ocurren por la rotacin del
anillo de la subunidad c junto con las subunidades y . La
subunidad funciona como un eje rotatorio dentro de F1

ROTACIN DE SUBUNIDAD IMPULSADA POR

MOVIMIENTO DE H+ PRODUCE SNTESIS DE ATP

ROTACIN DE SUBUNIDAD IMPULSADA POR

MOVIMIENTO DE H+ PRODUCE SNTESIS DE
ATP

Rotacin de Fo y de subunidad
relativa al hexmero ()3

Rotacin de la subunidad de
Fo relativa al hexmero ()3

MODELO DEL MOVIMIENTO DE H+

A TRAVS DE Fo

Hay 2 semicanales de H+ en la interfase

entre la subunidad a y el anillo c
Los H+ se mueven de uno a la vez a travs
del semicanal I y uno se une al Asp 61
ionizado de una subunidad c, con un
cambio conformacional y un movimiento
relativo a la subunidad a
Esta rotacin coloca a la subunidad c
adyacente con su Asp 61 frente al
semicanal I, pudiendo recibir un H+ y
moverse relativo a la subunidad a
Eventualmente por la rotacin continuada,
la 1 subunidad c con Asp 61 protonado se
enfrentar al semicanal II que est
conectado al medio citoslico

LA TASA DE LA F.O. EST DETERMINADA POR LAS

NECESIDADES CELULARES DE ATP

En condiciones fisiolgicas normales, el flujo de en la cadena

respiratoria est estrechamente acoplado a la fosforilacin como
ya se seal antes
Los NO fluyen normalmente hasta el O2, a menos que el ADP
sea fosforilado simultneamente hasta ATP
F.O. requiere NADH (o bien otra fuente de ), O2, ADP y Pi
El factor ms importante de la tasa de la F.O. es el nivel de ADP
La velocidad de consumo de O2 en las mitocondrias, aumenta
notoriamente cuando se aade ADP, y vuelve a su valor basal
cuando todo el ADP se ha convertido en ATP
Este tipo de regulacin, se denomina control respiratorio

DESACOPLAMIENTO DE LA
CADENA RESPIRATORIA Y LA
F.O.

Inhibidores de la cadena respiratoria tambin bloquean la sntesis de

ATP

Cuando las mitocondrias son rotas por detergentes o por estrs

fsico, el transporte de y la sntesis de ATP son desacoplados
2,4-dinitrofenol (2,4-DNP, liposoluble) es un desacoplante qumico del
transporte de y la F.O.

DNP permeabiliza la membrana mitocondrial interna a los H +,

disipando el pH y de esta forma, desacopla el sistema de transporte
de y la F.O.

En esta situacin, los continan pasando a travs de la cadena

respiratoria y reduciendo el oxgeno a agua, pero el ATP no es
sintetizado en el proceso

Trifluorocarbonilcianuro (FCCP), es otro agente desacoplante

DESACOPLANTES DE LA
FOSFORILACIN OXIDATIVA

Disipan el gradiente de H+
Molculas
hidrofbicas
con un H+ disociable, que
atraviesan la membrana
interna transportando H+
Desacoplantes como el
DNP, detienen la sntesis
de ATP y superan el
control respiratorio; la
oxidacin de NADH sigue
ocurriendo sin importar el
nivel de ADP
En presencia de estas
molculas, el transporte
de se realiza de manera
normal
consumindose
NADH, FADH2, y O2, sin
produccin de ATP
La energa libre, se libera
como calor

 El tejido adiposo pardo (color

se
debe
a
abundantes
mitocondrias) tiene un rol muy
importante en la termognesis
del recin nacido (cuello)
Las mitocondrias de la grasa
parda tienen termogenina, una
protena que funciona como
desacoplante natural de la F.O.
Termogenina, disipa la fuerza
protn-motriz a travs de la
membrana
interna
mitocondrial, convirtiendo la
energa
liberada
por
la
oxidacin de NADH en calor
En los adultos hay poca grasa
parda

SITIOS DE ACCIN DE INHIBIDORES

DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES Y/O
FOSFORILACIN OXIDATIVA

LA SNTESIS DE ATP EST ACOPLADA AL

FLUJO ELECTRNICO RESPIRATORIO

La eficiencia de la F.O. est determinada por la relacin P/O, una

medida del nmero de ATP sintetizados vs. la cantidad de oxgeno
consumido
Experimentalmente, en mitocondrias aisladas desde clulas y
bajo condiciones de ensayo adecuadas empleando electrodos de
oxgeno, se determina la cantidad de ATP por molcula de
oxgeno reducida a agua en el ltimo paso de la cadena
transportadora de
Las cantidades relativas de ATP por par de entrando a la cadena
respiratoria vara:
Los que entran a la cadena en el complejo I desde NADH
tienen una P/O de 2.5/1 ( 2,5 molculas de ATP)
Los que entran al complejo II tienen una P/O de 1.5/1 ( 1,5
molculas de ATP)

2.5
1.5

La F.O. y la oxidacin no estn acopladas de forma directa. El

mecanismo no requiere una relacin estequiomtrica entera entre
los equivalentes reductores y el ATP sintetizado

MECANISMOS DE FOSFORILACIN

En las clulas existen tres tipos de fosforilacin para la obtencin de

ATP:
1. Fosforilacin a nivel de sustrato, que tiene lugar cuando una
molcula de alto potencial de transferencia del grupo fosfato transfiere
dicho grupo a ADP para formar ATP. Este tipo de reaccin ocurre en la
gliclisis:
en la reaccin catalizada por la enzima fosfoglicerato kinasa. La
enzima transfiere un grupo fosfato desde el 1,3 bifosglicerato a
ADP para formar ATP y 3-fosfoglicerato
en la reaccin catalizada por la enzima piruvato kinasa. Aqu el
grupo fosfato es transferido desde fosfoenolpiruvato (PEP) a ADP
para formar ATP y piruvato

MECANISMOS DE FOSFORILACIN

Tambin hay otra fosforilacin a nivel de sustrato y ocurre en el ciclo

de Krebs
Se sintetiza GTP (o ATP) a partir de GDP (o ADP) en una
reaccin acoplada catalizada por la enzima de mamferos succinilCoA sintetasa (hgado, GTP; cerebro y corazn, ATP)
succinil-CoA + Pi + GDP succinato + GTP + CoA-SH
o ADP
o ATP
El ATP y el GTP son rpidamente interconvertidos a travs de la
accin de la nuclesido difosfato quinasa:
GTP + ADP GDP + ATP
2. Fosforilacin oxidativa (F.O.)
3. Fotofosforilacin que ocurre en el proceso de fotosntesis

SISTEMAS DE TRANSPORTADORES
MITOCONDRIALES

La membrana mitocondrial interna es impermeable a ATP, ADP, P i

(HPO4=), H+, OH-, piruvato, malato, aspartato, etc.
En la membrana interna hay una serie de transportadores que
translocan metabolitos a travs de ella
Existe un antiportador (nucletido adenina translocasa) que
transporta ADP desde el espacio intermembrana hacia la matriz
en intercambio por el ATP sintetizado por F.O. en la matriz
Este transportador (ATP-ADP translocasa) es inhibido por
concentraciones muy bajas de atractilsido (glicsido vegetal) por
el lado citoslico (superficie externa de la membrana interna de la
mitocondria)
El cido bongkrkico (antibitico obtenido de un moho), inhibe a
la ATP-ADP translocasa por el lado de la matriz
La F.O. se detiene poco despus de agregar estos inhibidores,
seal de que la translocasa es esencial para dicho proceso

SISTEMAS DE TRANSPORTADORES
MITOCONDRIALES
Hay un simportador de Pi (fosfato translocasa) que lo mueve hacia
la matriz en intercambio por OH Tambin existe un simportador, fosfato translocasa, que transporta
Pi junto con dos H+ hacia la matriz
Ambos transportadores son electroneutros
El efecto neto de los transportadores de nucletidos de adenina y
de fosfato es translocar hacia la matriz los sustratos de la F.O., ADP
y Pi en forma acoplada con la salida desde la matriz del producto de
la F.O., ATP
Dado que el ATP contiene 4 cargas negativas y el ADP slo 3, el
intercambio es promovido por la carga positiva de la superficie
externa de la membrana interna mitocondrial

TipoCel/Conc(mM)
ATP
ADP
AMP
Pi
PCr
--------------------------------------------------------------------------------------------------Hepatocito de rata
3.38
1.32
0.29
4.8
0
Miocito de rata
8.05
0.93
0.04
8.05
28
Neurona de rata
2.59
0.73
0.06
2.72
4.7
Eritrocito humano
2.95
0.25
0.02
1.65
0
E. Coli
7.90
1.04
0.82
7.9
0
--------------------------------------------------------------------------------------------------G=-30kJ/mol pH=7, T=37C
Cul es el DG en esas condiciones?
Gp= -52kJ/mol

Complejos
transportadores de electrones

FOTOSINTESIS

FOTOSINTESIS OCURRE EN LOS CLOROPLASTOS

Co2 + H2O

luz CH2O + O2

2 ETAPAS:
*
-1.-Reacciones luminosas: usan luz para producir NADPH y ATP
-2.-Reacciones" obscuras": usan NADPH y ATP para producir carbohidratos a PARTIR
DE CO2.
-La absorcin de la luz ocurre por pigmentos como la CLOROFILA, que constituyen antenas captadoras de energa
-Las primeras reacciones ocurren en los centros de reaccin fotosintticos. Por
cada 8 fotones absorbidos se produce un mol de O2

LA MOLECULAS DE CLOROFILA PASAN LOS FOTONES ABSORBIDOS

DE MOLECULA A MOLECULA HASTA QUE LLEGA AL CENTRO DE
REACCIN FOTOSINTETICO. T < 10-10S: EFICIENCIA: 90%.

FOTOSINTESIS :
PROCESO EN EL CUAL LOS ELECTRONES EXCITADOS DE LA
CLOROFILA PASAN A TRAVES DE UNA SERIE DE ACEPTORES PARA
CONVERTIR ENERGA ELECTRNICA EN ENERGA QUIMICA.

Las reacciones luminosas de la fotosntesis son aquellas que dependen

directamente de la absorcin de luz. Esto resulta en la toma de
electrones del agua y su conduccin a travs de una serie de transportadores
asociados a membranas y que finalmente conduce a la produccin de ATP y NADPH
La fijacin de CO2 por las reacciones de la fotosntesis reduce el CO2 con los
electrones del NADPH y la energa del ATP.

O2 + 4e- + 4H+

2H2O

NADP+ + H+ + 2e2NADP+ + 2H2O

NADPH
2NADPH + O2 + 2H+

E = 0.815V
E=-0.320V
E= -1.135V

2 Fotosistemas en plantas:
PSI : Genera una capacidad de reducir NADP+,es un dbil oxidante
PSII: Fuerte capacidad oxidante del H2O y dbil reductor

EN PLANTAS
dos fotosistemas
funcionan para
aumentar la
eficiencia

FOTOSISTEMA I

COMPLEJO b6

Fotosistema II

Circuito de protones y electrones en tilacoides.

Los e-(flecha azul) se mueven desde el agua a travs de PSII, travs de una cadena
intermediaria de electrones, a travs de PSI y finalmente al NADP+.
Los protones se mueven hacia el lumen del tilacoide
por el flujo de electrones y entran al estroma a travs
de canales de protones formados por Fo(Cfo) de la
ATP sintasa.
La subunidad F1(CF1) cataliza la sntesis de ATP.

NADP FAD
reductasa

NADPH

3H+

Fotosistema I

NADP + H*

Ferredoxina
FeS

LUZ

ATP

Clorofila P700

LUZ

H+

Estroma

----

QH2

+++

Lumen

3H+

Fotosistema II
2H+

Complejo
antena

QH2

Cit f

2H+

FeS

Plastocianina
H2O

Clorofila P680

Citb6

2H +1/2 O2
+

H+

ADP + Pi + H+