FOTOSÍNTESIS

REACCIONES LUMINOSAS Y
OSCURAS
LOS CLOROPLASTOS

 Son los orgánulos u organelos, dentro de las células vegetales

y de algunas algas,
 Donde tiene lugar la fotosíntesis.
 Las reacciones de oxidación-reducción, implicadas en la
oxidación del agua y la reducción del NADP+, y la síntesis de
ATP por la vía del mecanismo quimiosmótico.
 Este último proceso se encuentra localizados en las
membranas tilacoides del cloroplasto.
 Las enzimas solubles, que se encargan de la síntesis de
glucosa a partir de dióxido de carbono y agua, utilizando el
ATP y el NADPH producidos durante las reacciones luminosas,
se producen en el estroma de los cloroplastos.
CLOROPLASTO CON SU
ESTROMA Y MEMBRANA
TILACOIDES
El papel del gradiente de protones
en la síntesis del ATP

 Durante el transporte electrónico en la fotosíntesis,

los protones se acumulan en alta concentración
dentro del espacio tilacoide.
 El gradiente de concentración entre el interior y el
exterior de los tilacoides es la fuente de energía
usada por la enzima ATP sintasa. Los protones
pasan a través de un canal de la enzima ATP
sintasa CF0-CF1.
 Este movimiento de protones desde una zona con
alta concentración (espacio interior del tilacoide)
hacia otra de baja concentración (estroma) activa la
conversión del ADP y Pi en ATP
Gradiente de H dirige la producción de
ATP
 En la micrografía electrónica de transmisión
(TEM) de la siguiente diapositiva se observan
las partículas de ATP sintetasa sobre la
superficie de la membrana tilacoide en la
cara del estroma. Como las membranas no
están apiladas, la naturaleza de "globo" de
los tilacoides está exagerada en la foto. El
interior de estos sacos tiene una alta
concentración de protones durante el
transporte electrónico.
Membrana tilacoide
Ruta de la transferencia de
electrones
 La ruta de los electrones en la fotosíntesis se
muestra con flechas rojas en el siguiente diagrama.
 Cada etapa de esta ruta es una reacción acoplada
de oxidación-reducción.
 El agua se oxida como resultado de la reacción
luminosa del fotosistema II. Desde éste, los
electrones pasan sucesivamente a la plastoquinona
(PQ), a los citocromos (Cyt) y a la plastocianina (PC).
 Otra reacción luminosa en el fotosistema I activa los
electrones para su transferencia a la ferredoxina y
finalmente, al NADP+.
Ruta de la transferencia de electrones
 La ecuación del balance del transporte
electrónico no cíclico.

Ecuación:

El agua se oxida, liberando protones. Los protones se

convierten en parte de la energía para la síntesis del ATP. Los
electrones provenientes del agua eventualmente reducen el
NADP+ a NADPH.
 Las membranas tilacoides son estructuras
semejantes a sacos rodeados de una bicapa
lipídica que separa el compartimento interior
del estroma.
 Las enzimas del transporte electrónico
fotosintético son proteínas integrales situadas
en esas membranas.
 En la oscuridad, los protones están
relativamente distribuidos entre el estroma
(fuera de la membrana) y el interior de la
membrana tilacoidal (dentro).
Reacciones oscura en la membranas
tilacoides
 Reacciones luminosas

 En contraste con las reacciones oscuras,

durante las reacciones luminosas se forma
un gradiente de pH.
 Proteínas integrales de membrana bombean
protones (H+) a través de la membrana
tilacoidal durante el transporte electrónico
dependiente de la fotoactivación.
 La concentración de protones puede ser en
torno a 1000 veces superior en el interior del
tilacoide que en el estroma.
Reacciones luminosas.
La fuente de energía
 La luz es una forma de energía. La energía
es absorbida por los pigmentos de las
membranas tilacoides. Estas moléculas de
pigmento, cuando se les administra energía,
pueden ceder electrones con alto poder
reductor y así comienza la cadena de
reacciones de oxidación-reducción y el
consiguiente transporte de protones que
eventualmente induce la síntesis de NADPH
y de ATP.
La fuente de energía
 Reacciones luminosas de la
fotosíntesis
 La ecuación siguiente resume los eventos
que ocurren durante las reacciones
luminosas de la fotosíntesis.
COMPONENTES DE REACCIONES
LUMINOSAS
Los tres componentes de las reacciones
luminosas son:

 Oxidación del agua

 Reducción del NADP+
 Síntesis de ATP a partir de ADP y Pi
FOSFORILACIÓN CÍCLICA
 La fotofosforilación cíclica requiere del fotosistema I,
pero no del fotosistema II.
 El transporte electrónico dependiente de la luz ocurre
en las membranas tilacoides, donde los electrones
fluyen de forma cíclica, retornando al centro de
reacción del fotosistema I.
 La energía generada en este transporte electrónico
promueve la formación de un gradiente de protones,
origen de la energía necesaria para la síntesis del
ATP.
 Se forma ATP con ADP y Pi, pero no se reduce el
NADP+.
Balance de ecuaciones para las
reacciones luminosas
 Durante las reacciones luminosas, el agua se
oxida, los electrones se transfieren del agua
al NADP+ y se sintetiza ATP.
 Los tres componentes de las reacciones
luminosas se resumen en las siguientes
ecuaciones:
 Oxidación del agua
2 H2O 02 + 4e- + 4 H+
 Reducción del NADP+
2 NADP+ + 4e- + 4 H+ 2 NADPH + 2 H+
 Síntesis de ATP
ADP + Pi ATP
Al combinar estas ecuaciones se obtiene la
ecuación balance total de las reacciones
luminosas:
 2 H2O + 2 NADP+ + ADP + Pi + hv

O2 + 2 NADPH + 2 H+ + ATP
Absorción de la energía luminosa

 La energía del fotón es absorbida y el fotón

desaparece.
 La absorción de un fotón hace saltar un
electrón desde un nivel de energía baja hasta
un orbital de alta energía, en un proceso de
todo o nada.
 Se produce un pigmento en estado excitado,
con un nivel de energía mas elevado que el
pigmento en estado de reposo, pero este
estado excitado tiene una vida muy corta,
alrededor de una milmillonésima de segundo.
Absorción de energía de luminosa del
fotón.
E. luminosa convertida en E. química
 La energía luminosa se convierte en
energía química cuando al excitarse
fotoquímicamente una molécula
especial de clorofila de los centros de
reacción fotosintéticos pierde un
electrón, sufriendo una reacción de
oxidación.
Primeros eventos de la fotosíntesis
 La conversión de la energía luminosa en energía química se
resume en el diagrama de la derecha. La energía luminosa de
la absorción de un fotón excita un electrón de P680
(fotosistema II) o P700 (fotosistema I) a un nivel de energía
mayor.
 El poder reductor del electrón se aumenta aproximadamente en
1 voltio. En alrededor de un milmillonésima de segundo, la
molécula de pigmento oxidada experimenta una reacción de
oxidación. Hay la correspondiente reacción de reducción de un
transportador de electrones en las membranas tilacoides.
 El pigmento oxidado es consecutivamente reducido aceptando
un electrón proveniente del agua (P680+ del fotosistema II) o
de la plastocianina (P700+ del fotosistema I). Una buena
analogía de los centros de reacción es una célula fotovoltaica,
que convierte la luz del sol en una corriente eléctrica.
Ecuación de la fotosíntesis
 El resultado global de la fotosíntesis en
plantas (es decir, reacciones luminosas y
oscuras) ese resume en la ecuación de la
fotosíntesis:
 El agua se oxida. Los electrones del agua se
usan primero para reducir el NADP+ hasta
NADPH.
 Éste es subsecuentemente reoxidado
durante las reacciones de la biosíntesis de
carbohidratos en el ciclo de Calvin.
 La ruta global de los electrones del agua es
la reducción del dióxido de carbono a
glucosa.
El fotosistema II está localizado en la
membrana tilacoide de los cloroplastos
 El fotosistema II, el fotosistema I y los
componentes de la cadena transportadora
de electrones son proteínas intrínsecas en
las membranas tilacoides de los cloroplastos.
En el esquema de la siguiente lamina se
muestra un diagrama esquemático de la
actuación de las enzimas importantes de las
membranas tilacoides, mostrando el paso de
los electrones y de los protones durante las
reacciones luminosas.
El fotosistema II es el lugar donde se
oxida el agua
 Cuando el fotosistema II es excitado por la absorción de un
fotón de energía luminosa, y expele un electrón a la cadena
fotosintética transportadora de electrones, se genera
transitoriamente la forma oxidada de la molécula de
clorofila del centro de reacción (Chl+).

 Esta especie Chl+ es un agente oxidante muy fuerte, capaz

de aceptar electrones del agua. El agua es oxidada en la
cara interna de la membrana tilacoide, donando electrones
al centro de reacción del fotosistema II oxidado.

 El oxígeno se libera como un producto de la oxidación del

agua y los protones liberados contribuyen a generar un
gradiente de H+, que se usa como fuente de energía para la
síntesis de ATP en la ATPasa.
El fotosistema II tiene una clorofila
especial, oxidable
 En el núcleo del centro de reacción del fotosistema II
se sitúa un par especial de moléculas de clorofila.
Una de ellas, designada P680 por sus características
espectrales, es la clorofila que sufre oxidación
durante el transporte electrónico fotosintético.
 Las otras clorofilas del centro de reacción y del
complejo antena sirven para transferir la energía
luminosa a la clorofila especial del centro de
reacción.
 El fotosistema I también tiene una clorofila especial,
oxidable, llamada P700. La estructura de la clorofila
del centro de reacción de una bacteria fotosintética
se muestra aquí, con un modelo molecular.
Los fotosistemas II y I tienen
complejos antena para la actividad
colectora de luz
 Asociados con los centros de reacción hay
complejos proteicos de múltiples
subunidades que contienen varios cientos de
moléculas de pigmentos que absorben luz,
clorofilas y otros pigmentos accesorios.
 La energía luminosa absorbida por cualquier
molécula de pigmento en el complejo antena
se transfiere por resonancia, pigmento a
pigmento, hasta alcanzar el pigmento del
centro de reacción donde comienza el
proceso de transferencia de electrones.
Complejo colector de luz
El fotosistema II no está implicado
en la fotofosforilación cíclica
 Un fotón de energía luminosa absorbido por el fotosistema I
produce el pigmento en estado excitado P700* que sufre
oxidación a P700+.
 Los electrones circulan cíclicamente desde el fotosistema I por
la cadena de transporte electrónico fotosintética hasta caer en
el centro de reacción, donde P700+ se reduce a P700.
 El transporte electrónico induce la formación de un gradiente de
H+ capaz de producir ATP.
 No tiene lugar reducción de NADP+, ni tampoco la oxidación
del agua.
 Solo se requiere el fotosistema I, el fotosistema II no es
necesario. La energía luminosa se usa para establecer el
gradiente de pH que es la fuente de energía quimiosmótica
para que actúe la ATP sintasa de los cloroplastos.
 Comparación de la fosforilación no
cíclica y la cíclica.
Fotofosforilación Fotofosforilación
no cíclica cíclica
Fuente de H2O Ninguna: los
electrones electrones circulan
por el sistema
¿Se libera Sí (del H2O) No
oxígeno?
Aceptor NADP- Ninguna: los
final de electrones circulan
por el sistema
electrones
 Continuación
Fotofosforilación Fotofosforilación
no cíclica cíclica

Forma en que se ATP (por ATP (por

captura quimiósmosis); quimiósmosis)
temporalmente NADPH
la energía
Fotosistema (s) PSI (P700) y PSII Sólo el PSI (P700)
requerido (s) (P680)
Factores que alteran la fotosíntesis
 Concentración de CO2 : Si la intensidad luminosa
es constante, el proceso fotosíntetico aumenta en
relación directa con la concentración de CO2
atmosférico, hasta llegar a un cierto límite, en el cual
se estabiliza.
 Escasez de agua. La escasez de agua en el suelo
disminuye el rendimiento de la fotosíntesis. Al faltar
agua, la planta cierra sus estomas para reducir la
pérdida de agua
 desde las hojas, lo que determina un menor
ingreso de CO2.
 Temperatura: A mayor temperatura, mayor
eficacia en la producción de oxígeno y
glucosa. Sin embargo, cuando se sobrepasa
el límite máximo de temperatura, la planta
puede perder agua en forma excesiva y
morir.
Ciclo de Calvin
 La ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa utiliza
el dióxido de carbono y la ribulosa-1,5-
bisfosfato como sustratos, y produce dos
moléculas de 3-fosfoglicerato como
productos. Éste es el punto de entrada del
dióxido de carbono en la ruta de biosíntesis
de carbohidratos. La reacción se muestra en
el diagrama:
RuBP convertido a 3-fosfoglicerato,
(3-PG)
Biosíntesis de carbohidratos
Características del balance de las
reacciones oscuras
 La RUBISCO es la enzima que fija CO2 para la
biosíntesis de carbohidratos.
 6 CO2 son fijados por la RUBISCO para la síntesis
neta de cada molécula de glucosa.
 El oxígeno no es necesario para la biosíntesis de
carbohidratos.
 El resto de las reacciones se usan para sintetizar
glucosa y para regenerar la RuBP.
 El NADPH se utiliza para reducir el 3-fosfoglicerato a
azúcares de 3 carbonos. Se necesitan 2 NADPH por
cada CO2.
 Se necesitan 3 ATP por cada CO2 para regenerar
una molécula de RuBP.
Ruta de la biosíntesis de
carbohidratos
 Esta ruta es conocida como ciclo de Calvin.
 Las reacciones son catalizadas por enzimas
solubles del estroma del cloroplasto.
 Las fuentes de energía para la ruta son el
NADPH y el ATP producidos durante las
reacciones de la fotosíntesis dependientes de
la luz.
Ciclo de Calvin
Características de la ecuación para
las reacciones de la fase oscura
 RUBISCO es la enzima fijadora de CO2 para este
proceso.
 Las reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto.
 El ATP y el NADPH requeridos para este proceso
son producidos por las reacciones luminosas de la
fotosíntesis.
 La biosíntesis de carbohidratos tiene lugar a través
de enzimas del ciclo de Calvin.
 Este proceso es la fuente principal de los
compuestos de carbono reducidos para todos los
organismos vivos
Reacciones del ciclo de Calvin-Benson
 Los pasos clave de las reacciones del ciclo
de Calvin-Benson, también conocidas como
reacciones de la fase oscura de la
fotosíntesis, se muestran en el siguiente
diagrama.
Reacción catalizada por la RUBISCO

 El CO2 entra en el ciclo como sustrato de la

RUBISCO, la enzima fijadora de CO2 en la
fotosíntesis. La reacción catalizada por la
RUBISCO es como sigue:
Reacción catalizada por la RUBISCO
 Esta reacción describe el experimento hecho por
Calvin y Benson para determinar la naturaleza cíclica
de la ruta. Hay un suministro estable de NADPH y
ATP porque existe iluminación.
 Cuando se elimina el suministro de CO2, se bloquea
la reacción de la RUBISCO. Se detienen la
producción de 3PG y el consumo de RuBP.
 Las otras reacciones del ciclo pueden continuar
sintetizando RuBP hasta que se agoten sus
sustratos. Por lo tanto, bajará la concentración de
3PG y aumentará la de RuBP.
Reacciones oscuras de la fotosíntesis
 El término "reacciones oscuras" de la fotosíntesis se
refiere a las reacciones de biosíntesis de
carbohidratos que tiene lugar en el estroma de los
cloroplastos.
 Estas reacciones son catalizadas por una serie de
enzimas solubles, conocidas colectivamente como el
"ciclo de Calvin-Benson".
 La biosíntesis de carbohidratos puede darse en
ausencia de transporte electrónico fotosintético.
 La siguiente ecuación resume los eventos que tienen
lugar durante las reacciones oscuras de la
fotosíntesis:
Ecuación
Componentes principales de la
ecuación
 La ecuación global puede descomponerse
en tres elementos principales;
1. Utilización del NADPH producido durante el
transporte electrónico fotosintético. La
biosíntesis de carbohidratos requiere una
fuente de electrones para reducir el dióxido
de carbono hasta carbohidratos. El
suministro proviene de la oxidación del
NADPH producido durante el transporte
electrónico fotosintético.
Descomposición

2.Utilización del ATP producido durante el transporte electrónico

fotosintético. La biosíntesis de carbohidratos a partir de
dióxido de carbono es un proceso endergónico, por tanto
está acoplado a la hidrólisis del ATP, que es una reacción
fuertemente exergónica. Los ATPs producidos durante el
transporte electrónico fotosintético son hidrolizados durante
la biosíntesis de carbohidratos;
 Utilización del CO2 para la síntesis de
glucosa. El dióxido de carbono atmosférico
es convertido en glucosa durante el ciclo de
Calvin-Benson. Esto requiere la reducción
total del CO2, usando los electrones
disponibles de la oxidación del NADPH. Así
las reacciones oscuras representan una ruta
redox. El NADPH es oxidado a NADP+ y el
CO2 es reducido a glucosa.
 ¿Qué es lo que no ocurre durante las
reacciones oscuras? La reducción de
oxígeno para producir agua, que es un
evento que sucede en las reacciones de la
respiración mitocondrial.
Ecuación global de la fotosíntesis
 El resultado global de la fotosíntesis en
plantas (es decir, reacciones luminosas y
oscuras) se resume en la ecuación balance
de la fotosíntesis. Por cada molécula de
glucosa producida:
 Se oxidan 6 moléculas de agua, que son la fuente de
electrones para la reducción del dióxido de carbono.
 Se requieren 6 moléculas de dióxido de carbono, una
por cada átomo de carbono en la glucosa.
 Se producen 6 moléculas de oxígeno como
subproducto de la oxidación del agua.
 La luz del sol provee la energía libre suficiente para
hacer que tenga lugar este proceso endergónico.
Ciclo de Calvin-Benson
 Para revisar todos los eventos que ocurren
durante las reacciones oscuras de la
fotosíntesis, también conocidas como el ciclo
de Calvin-Benson.
 Esta ecuación resume el balance para este
ciclo, mostrando tanto los reactivos como los
productos de la ruta.
Productos de las reacciones oscuras
 1. Glucosa, C6H12O6. Los átomos de
carbono de la glucosa provienen del CO2.
 2. NADP+. Ésta es la forma oxidada del
transportador de electrones NADPH, que es
un reactivo en el ciclo.
 3. ADP. La hidrólisis del ATP a ADP y Pi es
una fuente de energía para la biosíntesis de
carbohidratos.
Fotosíntesis en plantas C4
 En plantas C4, en las células mesófilas de las
hojas el dióxido de carbono es convertido a
un compuesto de 4 carbonos, el oxalacetato,
mediante la siguiente reacción catalizada por
la PEP-carboxilasa:
 El oxalacetato y los compuestos relacionados
de 4 carbonos se transportan entonces a las
células de la vaina del haz, donde se libera el
CO2 y así puede entrar con mayor eficacia
en el ciclo de Calvin-Benson.
Fotosíntesis en plantas C4
 El oxígeno, un inhibidor de la fotosíntesis,
puede estar presente en alta concentración
en las hojas de las plantas. La elevada
concentración de oxígeno en los cloroplastos
puede inducir fotorrespiración. En la
fotorrespiración, el oxígeno sustituye al CO2
como sustrato de la RUBISCO, provocando
la liberación de CO2 y la oxidación de la
RuBP como se muestra en la siguiente
ecuación: