TEMA 1-1

MEMBRANA CITOPLSMICA: MORFOLOGA

Comencemos definiendo algunos puntos bsicos:

Clulas: Unidades estructurales y funcionales rodeadas de
una membrana.
Cada clula cumple un papel particular para mantener la
homeostasis y contribuye a las diversas funciones del
organismo humano.
Llevan a cabo una gran cantidad de reacciones qumicas
para crear y sostener el proceso de la vida.
Debido a que las clulas tienen muchas estructuras, a fin
de facilitar la comprensin de su fisiologa, se le divide en
tres partes principales:
Membrana
Citoplasma
Ncleo

Membrana.
La membrana citoplsmica forma la superficie externa de
la clula y separa su medio interno del externo.
Es una barrera selectiva que regula el paso de sustancias
hacia el interior y el exterior de la clula.
sta selectividad ayuda a establecer y mantener el
ambiente apropiado para las actividades celulares
normales.
La membrana plasmtica tambin desempea un papel
importante en la comunicacin entre clulas y entre la
clula y el medio externo.
Es una barrera flexible pero a la vez resistente que rodea al
citoplasma de la clula; su estructura se describe
recurriendo a un modelo denominado mosaico fluido.

De acuerdo al modelo del mosaico fluido, todas las

membranas biolgicas tienen la misma organizacin
molecular bsica:
Consiste en una doble capa (bicapa) de fosfolpidos (en el
caso de los cloroplastos, glicosilgliceraldehdos) en los
cuales las protenas estn incrustadas.
En la mayora de las membranas las protenas le confieren
mas de la mitad de la masa de la membrana.
Sin embargo, la composicin de los componentes lipdicos
y las propiedades de las protenas varan de membrana a
membrana,
confiriendo
a
cada
membrana
sus
caractersticas funcionales nicas.

 Alrededor del 75% de los lpidos de membrana son

fosfolpidos.
Los fosfolpidos son una clase de lpidos en los que dos
cidos grasos se unen covalentemente a glicerol, el cual a
su vez, esta unido covalentemente a un grupo fosfato.
Adems, unido a ste grupo fosfato hay un componente
variable y que puede ser serina, colina, glicerol o inositol.
Las cadenas de cidos grasos en los fosfolpidos y
glicosilglicridos son de longitud variable, pero usualmente
son de 14 24 carbonos. Uno de los cidos grasos es
tpicamente saturado (sin dobles enlaces); la otra cadena
de cido graso usualmente contiene uno o mas dobles
enlaces cis (es decir, es insaturada).
La presencia de dobles enlaces crea un pliegue en la
cadena que previene un acomodo estructural slido de los
fosfolpidos en la bicapa. Como resultado se aumenta la
fluidez de la membrana.

 Las membranas de las clulas vegetales consisten casi

enteramente de glicosilglicridos en vez de fosfolpidos.
En los glicosilglicridos el grupo polar consiste de
galactosa, digalactosa o galactosa sulfatada, y sin grupo
fosfato.
Presentes tambin en la membrana, pero en una cantidad
menor se encuentran el colesterol (un esteroide con un
grupo -OH; aprox. 20%) y varios tipos de glicolpidos
(lpidos unidos a carbohidratos; alrededor de un 5%).
Los lpidos de membrana permiten el paso de diversas
molculas liposolubles pero actan como una barrera para
la entrada la salida de sustancias con carga elctrica o
polares.

 La disposicin en bicapa se debe a que los lpidos son

molculas anfipticas, lo que significa que tienen partes
polares y partes no polares.
En los fosfolpidos el segmento polar es el fosfato y se
encuentra en la parte hidrfila de la molcula.
Los segmentos no polares estn formados por los cidos
grasos, que son cadenas hidrocarbonadas hidrfobas.
Las molculas de fosfolpidos se orientan en la membrana
plasmtica con sus zonas hidrfilas hacia el exterior. De
manera que stas zonas enfrentan el lquido (a base de
agua) situado a ambos lados de la membrana: el
citoplasma en el interior, y el lquido extracelular en el
exterior.
Las cadenas hidrfobas de cidos grasos presentes en
cada mitad de la bicapa se orientan enfrentndose una a
una formando una regin no polar hidrfoba en el interior
de la membrana.

 Las molculas de colesterol son dbiles anfipticamente, y

se disponen entre los lpidos en ambas capas de la
membrana.
El pequeo grupo OH es la nica regin polar de la
molcula de colesterol y forma puentes de hidrgeno con
las regiones polares de los fosfolpidos y glicolpidos.
Los
anillos
esteroides
rgidos
y
la
estructura
hidrocarbonada del colesterol son no polares y se ubican
entre los cidos grasos de los fosfolpidos y glicolpidos.
En clula animal, los glicolpidos solo aparecen en la capa
de la membrana celular que est en contacto con el lquido
extracelular, una de las razones por las cuales las dos
capas de la membrana son asimtricas o diferentes.

Los grupos de protenas asociadas a la bicapa lipdica son de

tres clases: integrales, perifricas y ancladas.
Las protenas integrales estn incrustadas en la bicapa
lipdica.
La mayora de las protenas integrales abarcan el todo el
ancho de la bicapa lipdica, de manera que:
Una parte de la protena interacta con el medio
extracelular.
Otra parte interacta con el centro hidrofbico de la
membrana.
Y una tercera parte interacta con el interior de la
clula.
stas
protenas
transmembranales.

se

conocen

como

protenas

 Unas pocas protenas integrales se adhieren con firmeza a

un lado de la bicapa por enlaces covalentes con los cidos
grasos.
Al igual que los lpidos de membrana, las protenas
integrales son anfipticas:
Sus regiones hidrfilas sobresalen hacia el lquido
extracelular o hacia el citoplasma.
Y sus regiones hidrfobas se extienden entre los cidos
grasos.
Las protenas perifricas estn unidas a la superficie de la
membrana mediante enlaces inicos o puentes de
hidrgeno
Y pueden disociarse de la membrana con soluciones altas
en sal o agentes caiotrpicos, que rompen enlaces inicos
y puentes de hidrgeno, respectivamente.

 Muchas protenas de membrana son glicoprotenas, es

decir, protenas que tienen grupos carbohidrato unidos al
extremo que sobresale al lquido extracelular.
Los carbohidratos son oligosacridos que consisten en
cadenas de 2 a 60 monosacridos simples o ramificadas.
Las porciones oligosacridas de los glicolpidos y
glicoprotenas forman una cubierta de azcares extensa
llamada glicoclix.
El patrn de oligosacridos del glicoclix vara entre las
distintas clulas; por lo tanto, acta como una firma
molecular que les permite a las clulas reconocerse entre
s.

 Las protenas ancladas lo estn a la superficie de la

membrana mediante molculas lipdicas, a las que estn
unidas covalentemente.
stos lpidos incluyen:
cidos grasos (cido mirstico y palmtico).
Grupos derivados de la va de isoprenoides (grupos
farnesil y geranil-geranil).
Y protenas ancladas a glicosil-fosfatilinositol GPI).
stos anclajes lipdicos hacen a los dos lados de la
membrana an mas diferentes, ya que:
Los anclajes de cidos grasos y de derivados de
isoprenoides se presentan en el lado citoplsmico de la
membrana
Y los anclajes por unin a GPI se presentan en el lado
extracelular de la membrana.
Las protenas y los lpidos tambin pueden interactuar en
agregados transientes llamados balsas lipdicas (lipid
rafts).

Funciones de las protenas de membrana

Las membranas entre diferentes clulas u organelos tienen
protenas dispuestas de forma diferente, lo que contribuye
a determinar muchas de las funciones de la membrana.
Algunas protenas integrales forman canales inicos
(poros) a travs de los que pueden fluir iones especficos,
como el K+, hacia el interior o al exterior de la clula.
Casi todos los canales inicos son selectivos: solo un tipo
de ion puede atravesarlos.

Otras protenas integrales actan como transportadores

llevando en forma selectiva una sustancia polar o ion desde
una lado de la membrana a otro.

 Las protenas integrales denominadas receptores actan

como sitios de reconocimiento celular.
Cada receptor reconoce y se une a un tipo especfico de
molcula.
A sta molcula se le denomina ligando o agonista.

Algunas protenas integrales son

enzimas que catalizan reacciones en
la superficie interna o externa de la
clula

Las protenas integrales tambin pueden

actuar como protenas de fijacin.
Uniendo entre s a las protenas de
membrana con las protenas presentes
en clula vecinas.
O uniendo a las protenas con filamentos
proticos que se encuentran dentro y
fuera de la clula.
Las
protenas
perifricas
tambin
pueden
actuar
como
enzimas
y
protenas de fijacin.

 Las glicoprotenas y los glicolpidos de membrana actan

como marcadores de identidad celular.
Pueden permitirle a una clula reconocer a otra de la
misma especie durante la formacin de los tejidos.
Los marcadores del grupo ABO, que determinan el grupo
sanguneo, son un ejemplo de marcadores de identidad
celular.

Las protenas perifricas:

Ayudan a sostener a la membrana.
Fijan a las protenas integrales.
Participan en el transporte de sustancias dentro de las
clula y en la adhesin celular.
Tambin participan en la remodelacin de las clulas
musculares y en la de las clulas en divisin.

Fluidez de la Membrana.
La mayora de los lpidos y muchas de las protenas de
membrana pueden rotar y desplazarse lateralmente con
facilidad (siempre que permanezcan en su mitad de la
bicapa).
Las molculas lipdicas vecinas a una protena cambian de
lugar casi diez millones de veces por segundo; por lo que
pueden recorrer toda la superficie externa de una clula en
pocos minutos.
La fluidez de la membrana depende tanto del nmero de
dobles enlaces en los cidos grasos de los lpidos, como de
la cantidad colesterol presente.
Los pliegues generados por cada doble enlace el los cidos
grasos aumentan la fluidez de la membrana, ya que
impiden que las molculas lipdicas se adosen firmemente.

La fluidez de la membrana le otorga equilibrio a la clula:

Una membrana rgida carecera de movilidad.
Y una membrana completamente fluida no tendra la
organizacin estructural y el soporte mecnico que la
clula requiere.
La fluidez permite que se produzcan interacciones dentro
de la membrana plasmtica, como el ensamble de
protenas de membrana.
Tambin permite el movimiento de componentes de la
membrana responsables de diversos procesos celulares
como:
Movimiento celular.
Crecimiento, divisin y secrecin.
Formacin de uniones intracelulares.

 La fluidez de la bicapa lipdica le permite autorrepararse en

caso de una agresin mecnica.
Por ejemplo, cuando una aguja atraviesa una membrana y
luego es retirada, el sitio de la puncin se cierra
espontneamente y la clula no estalla.
A pesar de la gran movilidad de los fosfolpidos y protenas
en su propio lado de la bicapa, es muy raro que pasen du
una capa a la otra (flip-flop)
En caso del colesterol de membrana, debido a los puentes
de hidrgeno que establece con los fosfolpidos y
glicolpidos vecinos, y de la forma en cmo rellena el
espacio entre los cidos grasos, le otorga estabilidad a la
bicapa pero le quita fluidez a la temperatura normal del
cuerpo.

Permeabilidad de la membrana.
La membrana plasmtica tiene la capacidad de permitir el
paso, mas fcilmente, de una sustancia que de otra.
La bicapa lipdica es permeable a molculas sin carga,
como el oxgeno, el CO2 y los esteroides.
Pero es impermeable a iones y molculas grandes sin
carga, como la glucosa.
Tambin es ligeramente permeable a molculas pequeas
con carga como el agua y la urea.
Se piensa que stas dos molculas pasan a travs de la
bicapa debido a que los cidos grasos de los fosfolpidos y
glicolpidos se desplazan al azar, permitiendo la formacin
de pequeas brechas transitorias en el centro hidrfobo de
la bicapa, y stas molculas, al ser suficientemente
pequeas, pasan por stas aberturas hasta atravesar la
membrana.

 Las protenas transmembranales que actan como canales

y transportadores aumentan la permeabilidad de las
membrana plasmtica para una variedad de iones y
molculas polares sin carga que, a diferencia de las
molculas de agua y urea, no pueden atravesar la bicapa
lipdica sin asistencia.
Los canales y transportadores son selectivos; cada uno
ayuda a una molcula o in especfico a atravesar la
membrana.

Gradientes a travs de la Membrana Plasmtica.

La permeabilidad selectiva de la membrana le permite a la
clula mantener diferentes concentraciones de ciertas
sustancias a cada lado de la membrana.
Un gradiente de concentracin es una diferencia en las
concentraciones de una sustancia qumica entre un lugar y
otro (como en el interior y el exterior de la membrana).
Por ejemplo, las molculas de oxgeno y los iones sodio
(Na+) estn mas concentrados en el lquido extracelular
que en el citoplasma, mientras que lo opuesto sucede para
las molculas de CO2 y los iones potasio (K+).

 La membrana tambin crea una diferencia en la

distribucin de los iones con carga positiva y con carga
negativa entre ambos lados.
La superficie interna de la membrana tiene mas cargas
negativas y la superficie externa tiene mas cargas
positivas.
Una diferencia en las cargas elctricas entre dos regiones
constituye un gradiente elctrico; y como esto ocurre a
travs de la membrana plasmtica, el diferencial de cargas
se denomina potencial de membrana.

 Los gradientes de concentracin y los gradientes elctricos

son importantes porque contribuyen al desplazamiento de
las sustancias a travs de la membrana.
Ya que, una sustancia pasar a travs de la membrana
desde donde est mas concentrada hacia el lugar de
menor concentracin, para alcanzar el equilibrio.
De manera similar, una sustancia con carga positiva
tender a moverse a una zona con carga negativa, y una
sustancia con carga negativa se mover hacia un rea con
carga positiva.
La
influencia
combinada
de
los
gradientes
de
concentracin y del potencial de membrana en el
movimiento de un ion en particular se denomina gradiente
electroqumico.