Bioelectrogeneza i activitatea

electric a esuturilor.

1.Definiie
2.Potenialul membranar de repaus celular
(electric)
3.Potenialul celular de aciune
4.Circuitul echivalent (electric) al membranei
celulare
5.Echilibrul Donnan

1.Definiie

Bioelectrogeneza, adic generarea de electricitate de ctre materia vie este un

proces permanent, asociat materiei vii.
Dispariia acestui fenomen conduce la lipsa transportului de materie i energie
n lumea vie deci la moartea celulara i tisular.
Fenomenul de bioelectrogenez const n meninerea unei polariti electrice
transmembranare, fie la schimbarea tranzitorie a acestei stri electrice ca
urmare a aciunii unor stimuli din mediul extern sau intern, modificare ce se
poate propaga la distan.

2.Potenialul membranar de repaus celular

(electric)

Prezena n citosol i n lichidul extracelular a ionilor atomici sau moleculari

difuzibili i transferabili prin membrane, a macroionilor netransferabili prin
membran precum i a unei activiti metabolice susinute pentru transportul
ionilor mpotriva gradienilor electrochimici (cercetate la transport activ) fac
ca fenomenele electrice s fie proprii celulelor vii animale i vegetale.
Din punct de vedere electric transportorul de sarcin electric o constituie
microionii. Asimetria ionic de o parte i de alta a membranei creeaz o
asimetrie electric. Denumirea de repaus dat acestor poteniale de membrane
se refer la existena unui potenial transmembranar constant a crui valoare
depinde de natura celulei i de gradul de normalitate a strii celulare.

n general la celulele excitabile valoarea potenialelor de repaos depete

50mV dar nu sunt mai mari de 90 100mV.

Condiiile de echilibru
La stabilirea echilibrului de membran intervin o serie de factori, caracteristici
membranei i a mediilor disperse pe care le separ membrana.
a) organismul uman include aproximativ (60 70 %) ap structurat diferit.
Acesta este mediul solvent n care avem sisteme disperse polifazice de
cristaloizi sub form ionizat (Na+, K+, Cl-Ca++, Mg++ etc.) molecule mici i
molecule amfatere (n general anioni la Ph-ul fiziologic);

b) mediul intracelular cuprinde i ioni, de tipul anioni proteici nedifuzibili prin

membrana celular ceea ce impune o diferen de potenial ntre cele dou
fee ale membranei i o repartiie inegal a ionilor nedifuzibili dat de relaia
lui Nernst
V1 - V2 = log
c) Membranele biologice au o permeabilitate diferit pentru diversele specii
ionice. n aceast situaie, ionul care difuzeaz mai uor determin apariia
unui gradient electric, care va accelera difuzia ionului de semn opus astfel c
la

echilibru

(egalitatea

potenialului

electrochimic

cele

dou

compartimente) nu se ajunge la egalitatea concentraiilor i anularea

diferenei de potenial. Echilibrul se stabilete n funcie de permeabilitatea
membranei pentru fiecare ion.

Deci la echilibru avem gradiente de concentraie diferite pentru acelai ion de

o parte i de alta a membranei, genernd gradient electric.
d) Transportul activ impune un raport bine determinat al concentraiilor
meninnd diferena de potenial electric.
e) Acest transport activ, prin procese cuplate de transport diferit de ioni
ndeprteaz echilibrul termodinamic plasndu-l ntr-o stare staionar.
f) Gradienii diferii de concentraie, presiune osmotic, de potenial determin
la un moment dat un transport pasiv prin difuzie i osmoz tinznd la
echilibru termodinamic.

3.Potenialul celular de aciune

Apare atunci cnd intensitatea excitantului depete un anumit prag (Stimul

supralimitor)
Reprezint o depolarizare puternic a membranei, pn la pozitiv. feei
interne.
Prepotenialul La nceputul depolarizarea membranei crete lent ca i n cazul
potenialului local.

Faza ascendent La atingerea unei depolarizri critice se creeaz un proces n

avalan (proces cu reacie pozitiv). Na+ ntr n celul determinnd
depolarizarea membranei crete permeabilitatea membranei influx mare de
Na+; depolarizarea se accentueaz, permeabilitatea crete din nou .a.m.d.
Pragul la care se declaneaz potenialul de aciune corespunde depolarizrii la
care influxul de Na+ = efluxul de K+, este deci o stare labil de la care
sistemul poate evolua n 2 direcii:
1) dac efluxul de K+ depete puin influxul de Na+, sistemul revine, prin
reacie negativ, la starea staionar de repaus;

2) n caz contrar, deci la cretere uoar a concentraiei de Na +, apare o reacie pozitiv dat de influxul
masiv de Na+ n sensul gadientului electrochimic deosebit de puternic.
Transportul activ, mai lent i efluxul de K+ nu pot compensa un influx de Na+ att de rapid.
Rezultatul e o depolarizare puternic a membranei, poziionarea ei pn aproape de potenialul de
echilibru electro-chimic al Na+, care ns nu e atins.
Faza descendent Spre sfritul fazei ascendente scade din nou permeabilitatea pentru Na prin blocarea
specific a canalelor datorit noii valori a potenialului membranar. Curentul de K + devine
preponderent cu att mai mult cu ct crete i permeabilitatea pentru potasiu, care iese masiv din
celul contracarnd influxul de sarcini pozitive.
Aceste mecanisme determin scderea mai lent a depolarizrii pn la potenialul de repaus i uneori
indicnd o uoar hiperpolarizare numit postpotenial datorat efluxului mai puternic de K +.

Milivoltul etalon presupunem c are 8 mm

msurm cu grad. de pe hrtie R 12 MM
8 mm ............................. 1 mV
12 mm ............................. x

x = 1,5 mV
coresp. unde R.

Viteza de derulare a hrtiei 25 mm/sec la om i 50 mm/sec care este intervalul de timp n care se
desfoar depolarizarea ventricular.
interv. QRS pp. 2 mm
1 sec..............................25 mm

x = 0,089

x sec.............................2 mm
interv. ntre 2 unde RT pp. 9 mm
1 sec..............................25 mm
x sec.............................9 mm

x = 0,36

Evoluia potenialului membranar i a conductanei canalelor ionice in timpul potenialului de aciune.

Durata potenialului de aciune e de circa 1 ms din care faza ascendenta nu depete 1/3.
Perioada refractar

n faza ascendent i n mare parte a fazei descendente a P.A. membrana este

insensibil la aplicarea unui nou stimul. Aceast perioad este perioada refractar absolut spre
sfritul fazei descendente i n timpul postpotenialului membrana prezint o excitabilitate sczut
perioada refractar relativ dnd un rspuns de amplitudine mai mic.
Rspuns repetitiv

Dac intensitatea stimulului este mare sau excitaia e de lung durat, membrana

neuronal rspunde printr-o succesiune de P.A. Frecvena de repetiie crete cu logaritmul intensitii
(vezi Biofizica senzorial legea lui Adrian) i e limitat de perioada refractar. Se vede deci c
procesul de declanare a P.A. reprezint o conversie analog discret. Semnalul analog modulat n
amplitudine este convertit n semnale discrete modulate n frecven.

4.Circuitul echivalent (electric) al membranei

celulare

Membrana celular se comport din punct de vedere electric ca o reea de rezistene, condensatoare i
surse de tensiune electromotoare.
Dup cum s-a vzut anterior, concentraia principalilor (Na +, K+, Cl-) este diferit pe cele dou fee ale
membranei celulare, diferen meninut prin transport activ ceea ce determin o diferen de
potenial pe faa extern i intern.
Aceast diferen de potenial ntre cele dou fee ale membranei determin un transport pasiv invers
fa de transportul activ.
Membrana prezint i o rezisten electric R1 ceea ce confer canalelor ionice o conductan de g1 = 1/
R1 .
Conductana total a unitii de suprafa a membranei este dat de produsul dintre conductana unui
singur canal i numrul canalelor ionice deschise pentru fiecare specie ionic
g = g1N

Cum se vede conductana membranei definete permeabilitatea acestei membrane.

ENa EK ECl
mV
+55 -75 -6/ mV

RNa
mV

mV
2

VR = ENa + INaRNa = EK + IKRK

la echilibru avem
INa = - IK

RK

0,1

RCl

VR

0,22

-68mV

F/cm2 mV

n care

Modelul electric al unei portiuni de membrana excitabila.

Transporturile exemplificate se numesc pasive deoarece ele se pot desfura i prin membrane nevii.
Ele se desfoar identic conform legilor fizicii.

5.Echilibrul Donnan

Este un caz particular al difuziunii simple cnd ntr-un compartiment avem un ion nedifuzibil. Acest caz
este atunci cnd membrana este impermeabil pentru anionii proteici (Prot -) dar permeabil pentru
K+, Cl-. De partea ionilor nedifuzibili se obine la echilibru o concentraie mai mare de ioni difuzibili
de semn contrar cu cel al ionului nedifuzibil, pe cnd n partea opus membranei avem o
concentraie mai mare de ioni difuzibili.

Ionii de Cl- pentru care nu exist pompaj activ se vor distribui n mod pasiv n cele dou compartimente
astfel nct s fie respectat echilibrul electro-chimic (difuzia datorit gradientului de potenial e
compensat exact de fluxul datorat gradientului de concentraie).
nlocuind n relaia Goldmann-Hodgkin-Katz valorile cunoscute (msurate experimental) ale
concentraiilor i permeabilitilor principalilor ioni (Na +, K+, Cl-) se obine pentru diferite celule i
diferite specii un potenial de repaus de -40 ... 90 mV n bun concordan cu datele
experimentale. Micile diferene se datoresc altor ioni care se gsesc n concentraie mic (Mg ++, Ca+
etc) dar care prezint un rol important n funcia celular.