EL DESARROLLO DE LA SEMILLA La propagacin por semillas es uno de los mtodos principales de reproduccin de las plantas en la naturaleza y uno de los ms eficientes y que ms se usan en la propagacin de plantas cultivadas. A las plantas obtenidas por semilla se les llama plntulas, un trmino que en horticultura puede aplicarse durante toda la vida de la planta, aunque en botnica se aplica ms especficamente al periodo inmediato que sigue a la germinacin de las semillas. EL DESARROLLO DE LA SEMILLA La siembra de la semilla es el inicio fsico de la propagacin de plntulas. Sin embargo, la semilla misma es el producto final de un proceso de crecimiento y desarrollo efectuado en la planta progenitora Ese proceso de desarrollo se inicia con la fusin de los gametos masculino y femenino para formar, dentro del ovario de la flor, una sola clula (el cigoto). EL DESARROLLO DE LA SEMILLA El cigoto tiene la propiedad de totipotencia, esto significa que tiene toda la informacin gentica necesaria para reproducir la planta adulta e iniciar el ciclo de plntulas en la generacin siguiente.
Sin embargo, en algunas plantas los embriones pueden
desarrollarse por reproduccin asexual en el proceso llamado apomixis.
En cada caso, las plntulas, ya sea que se originen sexual
o asexualmente, tienen un ciclo biolgico que difiere del ciclo de vida de una planta propagada por medios vegetativos. Ciclo Biolgico de La Plntula
El ciclo biolgico de una planta
originada de semilla, comprende, primero, el crecimiento vegetativo de la planta desde diversos puntos o regiones de crecimiento (puntas apicales de crecimiento y el cambium) y, segundo, la formacin de flores y la produccin de una semilla. Los patrones de crecimiento y desarrollo en que ocurren estos procesos consecutivos y la capacidad para dar origen a nuevos brotes vegetativos, determinan la duracin del ciclo biolgico y el empleo de plntulas en la propagacin. Plantas anuales Las plantas anuales, pasan en una sola estacin de crecimiento por toda la secuencia, desde la germinacin de las semillas a la floracin y la produccin y diseminacin de las semillas en una temporada de crecimiento y entonces mueren. Planta bienales Las plantas bienales tienen un ciclo de vida de dos aos. En la primera estacin dichas plantas estn en desarrollo vegetativo, formando una mata baja o una roseta de hojas. Durante la segunda estacin producen tallos florferos, flores y semillas, muriendo luego. La transicin de la fase vegetativa a la reproductiva a menudo es repuesta a algn estimulo ambiental como enfriamiento (vernalizacion) o a cierta longitud del da (fotoperiodismo) Plantas perennes Las plantas perennes viven mas de dos aos y repiten anualmente el ciclo vegetativo - reproductivo. Los ciclos consecutivos de crecimiento y reposo estn relacionados ya sea con cambios climatolgicos de tiempo clido a fri o de hmedo a seco. Plantas herbceas perennes Las plantas herbceas perennes son aquellas en que los brotes mueren durante los periodos de invierno o de secas. Las plantas sobreviven en esos periodos de reposo como estructuras sub-terraneas especializadas, tales como bulbos, rizomas o cormos. Las plantas anuales leosas continan aumentado de tamao mediante el crecimiento de las puntas de los tallos y de las races, por crecimiento del cambium lateral o por ambos medios. Solo una parte de los puntos de crecimiento se vuelve reproductiva, mientras que las otras permanecen vegetativas para continuar el crecimiento del brote de la planta. Fases del ciclo biolgico de las plantas El ciclo se inicia con la formacin en un cigoto, dentro de la flor. Esa estructura unicelular crece y se desarrolla dentro del ovulo y del ovario para producir un embrin encerrado en la semilla y el fruto. Durante ese periodo el embrin es parasito de la planta madre y pasa por etapas de desarrollo caractersticas. Fases del ciclo biolgico de las plantas Con la germinacin de la semilla, el embrin se desarrolla a formar una plntula, iniciando la fase juvenil.
A medida que la plntula crece
mediante el alargamiento en tallos y races as como en seccin transversal, predomina el crecimiento vegetativo.
Las plantas juveniles continan en
estado vegetativo durante cierto tiempo y no responden a estmulos inductores de la floracin. Fases del ciclo biolgico de las plantas Finalmente se inicia la fase transicional, en la cual la planta pierde sus caractersticas juveniles. En la fase siguiente, de planta adulta o madura, predomina la reproduccin por semilla. En las plantas herbceas anuales y bienales la planta alcanza su tamao final, florece y luego muere. Una vez que una planta perenne llega a su fase adulta, por lo regular a partir de ese momento empieza a producir flores y contina regenerndose mediante la produccin de brotes vegetativos. Fases del ciclo biolgico de las plantas Al cambio del estado juvenil al adulto o maduro se le llama cambio de fase. Esa transicin se presenta en todas las plantas, pero en algunas de ellas (como en las anuales), no se distingue morfolgicamente y, por tanto, puede pasar desapercibida; en otras, en especial en las leosas y herbceas perennes, la fase juvenil puede durar muchos aos y en algunos casos puede ser morfolgicamente diferente. Produccin de la flor La produccin de la flor comprende dos etapas morfolgicas, distintas y contrastantes: la vegetativa y reproductiva. Cuando una planta, o aparte de planta, esta en estado vegetativo, una rama se alarga por las yemas apicales y laterales, produciendo una serie de nudos y entrenudos. Las yemas vegetativas apicales y laterales se desarrollan segn patrones caractersticas de la especie y la cultivar
En la segunda etapa, varios puntos de crecimientos
vegetativo se diferencian para volverse reproductivos y se convierten en flores. La iniciacin de las floracin se inicia con la induccin floral, la cual consiste en un cambio fisiolgico interno en el punto de crecimiento individual, que precede a cualquier cambio morfolgico. Solo son inducidos algunos de los puntos de crecimiento del tallo que subsecuentemente producen flores. Otros pueden permanecer vegetativos Desarrollo Del Fruto, La Semilla Y El Embrin El desarrollo del fruto y de la semilla comprende cinco procesos separados: 1. Desarrollo morfolgico del fruto, la semilla y el embrin. 2. Adquisicin por el embrin de la capacidad para germinar. 3. Acumulacin de alimentos almacenados. 4. Desarrollo de controles internos de la germinacin (letargo primario). 5. Mtodos de dispersin del fruto y de la semilla. Desarrollo Del Fruto, La Semilla Y El Embrin Para producir semilla viable, deben efectuarse tanto la polinizacin como la fecundacin. Sin embargo, en algunos casos puede madurar el fruto y contener solo testas chupadas y vacas sin embriones o con algunos, delgados y arrugados. Esa aspermia puede resultar de diferentes causas: (a) partenocarpia (el desarrollo del fruto sin polinizacin o fecundacin), (b) aborto del embrin (muerte del embrin durante el desarrollo), o (c) incapacidad del embrin para acumular las reservas alimenticias necesarias. Si el aborto del embrin ocurre temprano, lo ms probable es que pronto se caiga el fruto o que no crezca a su tamao normal. 1. Desarrollo morfolgico del fruto, semilla y embrin: La secuencia bsica de desarrollo se aplica a todas las especies, pero existen variaciones que establecen patrones nicos que son caractersticas de ciertas familias de plantas. Esas variaciones morfolgicas tienen efectos bsicos sobre la fisiologa de la germinacin de las semillas 2. Adquisicin de la capacidad para germinar: El desarrollo morfolgico y fisiolgico del embrin se denomina embriognesis. Durante el desarrollo de la semilla, ocurren divisin y expansin celular en varios partes de la estructura del embrin. En la germinacin de la semilla, la divisin celular se efecta en los extremos del eje polarizado del embrin, esto es, las puntas de la raz y del tallo. Si el embrin se separa en diversas pocas de su desarrollo y se coloca en las condiciones apropiadas de cultivo asptico, cesa la embriognesis y el embrin inmaduro muestra germinacin precoz. Sin embargo, cualquier plntula que se desarrolle del mismo tiende a ser anormal. Entre mayor haya sido el desarrollo del embrin antes de la separacin, mayor ser su capacidad para germinar normalmente. 3. Acumulacin de reservas alimenticias: Algunos de los incrementos en el peso seco de la semilla pueden medirse en la primera parte del periodo de desarrollo del fruto debido al aumento de tamao. Despus de que la semilla ha alcanzado su tamao completo, los aumentos posteriores en peso seco son una medida de acumulacin de materiales de reserva en la semilla. Esos materiales de reserva se originan como carbohidratos producidos por la fotosntesis en las hojas y son traslocados a los frutos y semillas, en donde se convierten en productos complejos de almacenamiento, carbohidratos, grasas, protenas. 4. Desarrollo de controles internos de la germinacin Una vez que el embrin ha alcanzado su capacidad para germinar, es esencial para la supervivencia de la especie que la germinacin de la semilla se efectu en un tiempo y lugar favorables para el crecimiento y la supervivencia de la plntula. Debe haber presentes mecanismos para impedir la germinacin de las semillas en la planta. Los dos medios principales por los que es impedida son el control del contenido de hmeda y la imposicin del letargo. 4. Desarrollo de controles internos de la germinacin Viviparidad. El fenmeno en el cual las semillas germinan en el fruto mientras este esta todava adherido a la planta se denomina viviparidad y a los embriones en germinacin se les llama embriones vivparos. Esa caracterstica se controla tanto gentica como ambientalmente. Por ejemplo, en ocasiones en las frutas ctricas se encuentran semillas germinadas. En el mangle (Rhizophora mangle), un rbol que habita en los pantanos, la viviparidad es una adaptacin a su ambiente. Los embriones germinan directamente en el rbol produciendo plntulas con una raz en forma de jabalina. Esas plntulas eventualmente caen y se entierran en el lodo que esta abajo. Sin embargo, en la mayora de las especies de plantas, la viviparidad es indeseable. 4. Desarrollo de controles internos de la germinacin Contenido de humedad. En las semillas, el control del contenido de humedad es un aspecto importante de su manejo y con relacin a los niveles de humedad existen tres patrones generales de desarrollo. En la mayora de las especies, tanto las semillas como los frutos se deshidratan de forma natural durante la maduracin y diseminacin. En la planta, el contenido de humedad baja a 30% o menos y luego la semilla se seca ms durante la cosecha y antes de almacenarla. Con ese contenido de humedad no puede haber germinacin. En otras especies, las semillas que se secan a menos de cierto contenido (alrededor del 30 al 50%) rpidamente pierden su capacidad de germinacin. Esas plantas comprenden especies cuyos frutos maduran temprano en el verano y las semillas germinan de inmediato (ctricos). 4. Desarrollo de controles internos de la germinacin Letargo primario. En la mayora de las especies con semillas, durante la maduracin se desarrollan controles internos que impiden la germinacin y persisten en la semilla durante un periodo posterior a la cosecha. Es importante sealar que el origen de esos controles de la germinacin es parte del proceso de desarrollo de la semilla. Para imponer el letargo a la semilla interaccionan dos mecanismos principales:
(a) la acumulacin en diferentes tejidos del fruto y de la semilla de
inhibidores qumicos del crecimiento y (b) el desarrollo de cubiertas de la semilla que controlan la absorcin de agua, la permeabilidad a los gases y la lixiviacin de los inhibidores.
De diferentes partes de la semilla y el fruto se han extrado numerosas
sustancias qumicas de ocurrencia natural que inhiben la germinacin. Se encuentran presentes inhibidores en frutos carnosos, como el tomate, limn y fresa, pero los efectos inhibidores tambin han sido atribuidos a una concentracin elevada de azucares. 4. Desarrollo de controles internos de la germinacin Las cubiertas de la semilla desempean un papel crucial en el control de la germinacin. Las bases morfolgicas para esos efectos se establecen durante las fases tardas de la maduracin. Las cubiertas se originan principalmente de la capa externa de los tegumentos, la cual se vuelve dura, fibrosa o mucilaginosa durante el periodo de maduracin y deshidratacin En otras especies, como en la mostaza blanca y la espinaca, dentro y fuera de las cubiertas de la semilla se producen capas mucilaginosas, en particular en condiciones de humedad elevada, funcionando tambin para restringir el intercambio de gases. 5. Maduracin y diseminacin Durante la maduracin del fruto ocurren cambios fsicos y qumicos especiales que conducen a la senescencia del mismo y a la diseminacin de la semilla. Uno de los cambios ms obvios es el secamiento de los tejidos del fruto. En ciertos frutos, esto conduce a la dehiscencia y a la descarga de las semillas. Tambin pueden ocurrir cambios en el color del fruto y de las cubiertas de las semillas, as como ablandamiento del fruto. La dispersin de las semillas se efecta por muchos agentes. Los peces, aves, roedores y murcilagos consumen y transportan semillas en su tracto digestivo. Los frutos con espinas y gachos se adhieren a la piel de los animales y a menudo son transportadas a grandes distancias. En muchos grupos de plantas, la dispersin por el viento es facilitada por las "alas" de los frutos secos.