Desarrollo del Aparato Digestivo

Regulation Molecular de la induction

hepatica

Todo el endodermo del intestino anterior tiene la

capacidad de expresar genes especficos del
hgado y de diferenciarse en tejido heptico. Sin
embargo, la expresin se ve bloqueada por
factores producidos por los tejidos circundantes:
ectodermo, mesodermo no cardiaco y sobre todo
la notocorda.
La accin de estos inhibidores es bloqueada a su vez en la regin heptica por factores
de crecimiento de los fibroblastos (FGF2) que secretan el mesodermo cardiaco y las
clulas endoteliales que forman vasos sanguneos adyacentes al tubo intestinal en el
sitio de las prominencias de la yema heptica.

As, el mesodermo cardiaco junto con las clulas endoteliales vasculares vecinas
ordenan al endodermo intestinal expresar genes especficos del hgado impidiendo la
intervencin de un factor inhibidor de esos mismos genes. Otros factores que participan
en esta orden son las protenas morfogenticas seas (BMP) secretadas en el tabique
transverso.

Al parecer, las protenas mejoran la competencia del futuro endodermo heptico para
responder a los factores FGF2.

Recibida la orden, las clulas del campo heptico se diferencian en hepatocitos y linaje
de clulas biliares, proceso que en parte est bajo el control de los factores de
transcripcin nucleares de los hepatocitos (HNF3 y HNF4).
Diagramas de las regiones donde se forman el corazn e hgado que ilustran la induccin del desarrollo de este
ltimo. Todo el endodermo del intestino tiene la capacidad de producir tejido heptico, slo que est reprimido por
el mesodermo, el ectodermo y la notocorda. La estimulacin del desarrollo heptico se logra mediante la secrecin
de las protenas morfognicas seas (BMP) por el tabique transverso y el factor de crecimiento de fibroblastos 2
(FGF2) en el mesodermo cardiaco. Las protenas BMP aumentan la competencia del futuro endodermo heptico
para responder a FGF2. Entonces, este factor impide la actividad de los inhibidores, con lo cual especifica el campo
heptico y da inicio al desarrollo del hgado. Esta interaccin demuestra que no todos los procesos inductivos son
resultado de las seales directas de una molcula de induccin, sino que pueden deberse a la eliminacin de una
seal represora.
 Pncreas
El pncreas se desarrolla a partir de la yema
ventral y de la yema dorsal que ms tarde se
fusionarn para formar el pncreas definitivo.

A veces las dos partes rodean el duodeno

(pncreas anular) constriendo el intestino.
Fases del desarrollo del pncreas. A. 30 das (aproximadamente 5 mm). B. 35
das (alrededor de 7 mm). Al inicio, la yema pancretica ventral est cerca
de la yema heptica, pero ms tarde se desplaza en sentido posterior
alrededor del duodeno hacia la yema pancretica dorsal.

A. Pncreas durante la sexta semana del desarrollo. La yema pancretica

ventral tiene estrecho contacto con la yema pancretica dorsal. B. Fusin de
los conductos pancreticos. El principal conducto entra en el duodeno junto
con el coldoco en la papila mayor. El conducto pancretico accesorio
(cuando existe) en- tra en el duodeno por la papila menor
Regulacin Molecular del desarrollo del
pncreas
El factor de crecimiento de los fibroblastos 2 (FGF2) y la activina (un
miembro de la familia TGFbeta) producidos por la notocorda y el
endotelio de la aorta dorsal reprimen la expresin de SHH en el
endodermo intestinal, destinado a formar la yema pancretica dorsal. La
yema ventral es inducida por el mesodermo visceral. As, se estimula la
expresin del gen de homosecuencia 1 duodenopancretico (PDX).

Aunque todava no se han determinado todos los efectores del desarrollo

del pncreas en direccin 3 , al parecer la expresin de los genes de la
homeosecuencia PAX4 y PAX6 especifica el linaje de las clulas
endocrinas, de modo que las que expresen ambos genes se convierten
en clulas (insulina), en clulas (somatostatina) y en clulas
(polipptido pancretico).

En cambio las que expresen slo el gen PAX6 se convierten en clulas

(glucagn).
 Intestino Medio
El desarrollo del intestino medio se caracteriza por un
alargamiento rpido, tanto de ste como de su mesenterio, de
modo que da origen al asa intestinal primaria
En el pice el asa se conecta con el saco vitelino por medio del
conducto vitelino estrecho. La rama ceflica del asa crece y
penetra en la parte distal del duodeno, el yeyuno y una parte del
leon.
La rama caudal se convierte en la porcin inferior del leon, el
ciego, el apndice, el colon ascendente y los dos tercios
proximales del colon transverso.
Embrin durante la sexta semana de desarrollo que muestra el
aporte de sangre a los segmentos del intestino, la formacin y
rotacin del asa intestinal primaria. La arteria mesentrica superior
constituye el eje de esta rotacin e irriga el intestino medio. Las
arterias celiaca y mesentrica inferior irrigan el intestino anterior y
el intestino posterior, respectivamente.
Hernia fisiolgica

Hernia umbilical de las asas intestinales en un embrin

de unas 8 semanas (longitud cefalocaudal, 35 mm). El
enrollamiento de las asas del intestino delgado y la
formacin del ciego ocurren durante el proceso de
herniacin. Los primeros 90 de rotacin se efectan
durante el proceso; los 180 restantes lo hacen
durante el retorno del intestino a la cavidad
abdominal en el tercer mes.
Rotacin del intestino medio
Al mismo tiempo que se alarga, el asa intestinal
primaria gira alrededor de un eje constituido por la
arteria mesentrica superior.
Incluso durante la rotacin, prosigue el alargamiento
del asa del intestino delgado; el yeyuno y el leon
forman varias asas enrolladas
Tambin el intestino grueso se alarga de manera
considerable, slo que no participa en el fenmeno
del enrollamiento.
La rotacin (de unos 90) se efecta durante el
proceso de herniacin, lo mismo que durante el
retorno de las asas intestinales a la cavidad
abdominal (los 180restantes)
Retraccin de las asas
herniadas
En el transcurso de la semana 10 del
desarrollo,las asas intestinales herniadas
empiezan a retornar a la cavidad abdominal.
Aunque no se conocen con exactitud los
factores causales del retorno, se supone que la
regresin del rin mesonfrico, el menor
crecimiento del hgado y la expansin de la
cavidad abdominal desempean un papel
importante.
La porcin proximal del yeyuno, primera parte
que regresa en la cavidad abdominal, termina
situndose en el lado izquierdo
 La yema cecal, que aparece aproximadamente
en la sexta semana como pequea dilatacin
cnica de la rama caudal del asa intestinal
primaria, es la ltima parte del intestino en regresar
en la cavidad abdominal. Por un tiempo se ubica
en el cuadrante superior derecho por abajo del
lbulo derecho del hgado
De aqu desciende al interior de la fosa iliaca,
colocando el colon ascendente y el ngulo
heptico del colon en el lado derecho de la
cavidad abdominal
Durante este proceso el extremo distal de la yema
cecal forma un divertculo estrecho: el apndice
Mesenterios de las asas
intestinales
El mesenterio del asa intestinal primaria el mesenterio
propiamente dicho pasa por profundos cambios con la
rotacin y enrollamiento de los intestinos. Cuando la rama
caudal del asa se desplaza al lado derecho de la
cavidad abdominal, el mesenterio dorsal gira alrededor
del origen de la arteria mesentrica superior
Ms tarde, cuando las porciones ascendente y
descendente del colon ocupan la posicin definitiva, sus
mesenterios oprimen el peritoneo de la pared abdominal
posterior
Tras fusionarse estas capas, el colon ascendente y el
descendente quedan anclados de manera permanente
en la posicin retroperitoneal. Por el contrario, el
apndice, el extremo inferior del leon y el colon sigmoide
conservan sus mesenterios libres.
 El destino del mesocolon transverso es distinto.
Se fusiona con la pared posterior del omento mayor, pero sin
perder su movilidad. Su lnea de anclaje finalmente se
extiende desde el ngulo heptico del colon ascendente
hasta el ngulo esplnico del colon descendente

En un principio el mesenterio de las asas yeyunoileales se

contina con el del colon ascendente

Cuando el mesenterio del mesocolon ascendente se fusiona

con la pared abdominal posterior,el mesenterio de las asas
yeyunoileales alcanzan una nueva lnea de anclaje que se
extiende desde el rea donde el duodeno se torna
intraperitoneal hasta la unin ileocecal
INTESTINO POSTERIOR
El intestino posterior da origen a lo siguiente: tercio
distal del colon transverso, colon descendente,
colon sigmoide, recto y parte superior del
conducto anal.

El endodermo del intestino posterior tambin

produce el revestimiento interno de la vescula y la
uretra.

La porcin terminal del intestino posterior entra en

la regin posterior de la cloaca: conducto
anorrectal primitivo; el alantoides penetra en la
porcin anterior: el seno urogenital primitivo
 Tambin la cloaca es una cavidad recubierta de
endodermo cuyo lmite ventral est revestido por el
ectodermo superficial. Esta frontera entre el endodermo y
el ectodermo da origen a la membrana cloacal.
Una capa de mesodermo, el tabique urorrectal, separa la
regin situada entre el alantoides y el intestino posterior. El
tabique proviene de una capa de mesodermo, el tabique
urorrectal, separa la regin entre el alantoides y el intestino
posterior. Este tabique deriva del mesodermo que cubre el
saco vitelino y rodea al alantoides
A medida que el embrin crece y el pliegue caudal
contina desarrollndose, la punta del tabique urorrectal
se coloca cerca de la membrana cloacal
 Al final de la sptima semana la membrana se rompe
creando la abertura anal para el intestino posterior y una
abertura ventral para el seno urogenital.

Entre ambas la punta del tabique urogenital da origen al

cuerpo perineal

La parte superior (dos tercios) del conducto anal deriva del

endodermo del intestino posterior; la parte inferior (un
tercio) deriva del ectodermo que rodea al proctodeo

El ectodermo en la regin del proctodeo sobre la superficie

de una parte de la cloaca prolifera invaginndose para
crear la depresin anal
 Despus, al degenerar la membrana cloacal (llamada
ahora membrana anal), establece continuidad entre
las partes superior e inferior del conducto anal.

Como la parte caudal del conducto se origina en el

ectodermo, est irrigada por las arterias rectales
inferiores que son ramas de las arterias pudendas
internas.

Sin embargo, la parte craneal del conducto anal se

origina en el endodermo y por lo mismo est irrigado
por la arteria rectal superior, prolongacin de la arteria
mesentrica inferior: la arteria del intestino posterior.
La unin entre las regiones endodrmica y
ectodrmica del conducto anal est delimitada por la
lnea pectnea, justo por debajo de las columnas
anales. En la lnea el epitelio cilndrico se transforma en
un epitelio escamoso estratificado