FOTOFOSFORILACIÓN

Fotofosforización no cíclica
en comparación con la
cíclica
• Las reacciones dependientes de la luz descritas
anteriormente proporcionan la energía necesaria
para reducir el CO2 en carbohidratos. En términos
cuantitativos, la conversión de 1 mol de CO2, en 1
mol de carbohidrato CH2O REQUIERE EL INGRESO
DE 3 moles de ATP y 2 moles de NADPH
• La maquinaria para la síntesis de ATP en un
cloroplasto es idéntica a la de una mitocondria o
una membrana plasmática de una bacteria
anaeróbica. Como en esos casos, la sintetasa de
ATP consiste en una cabeza (CF1 en los
cloroplastos) la cual contiene el sitio catalítico de
la enzima y una base (CF0) que cruza la
membrana y media el movimiento de protones.
Las dos partes están conectadas por un tallo
rotatorio. Las cabezas CF1 se proyectan hacia
fuera en el estroma, orientadas con el gradiente
de protones, que tiene una mayor concentración
dentro de la luz del tilacoide
• Las mediciones que se efectúan durante los
periodos de máxima síntesis de ATP sugieren que
hay diferencias de 1000 a 2000 veces en las
concentraciones de H4 a través de las membranas
tilacoidales, correspondientes a una gradiente de
pH mayor de 3 unidades. Puesto que el
movimiento de otros iones neutraliza el
movimiento de los protones hacia la luz durante
el transporte de electrones, no se acumula un
potencial de membrana significativa. Por tanto, a
diferencia de la mitocondria en la que la fuerza
motriz de los protones se expresa sobre todo
como potencial electroquímico, la fuerza motriz
protones que actúa en los cloroplastos se debe en
su mayor parte o del todo al gradiente de pH.
• La formación de ATP durante el proceso de
fotosíntesis oxigénica se denomina
fotofosforilación no cíclica porque los
electrones
se mueven con trayectoria lineal (no cíclica) del
H2O al NADP+
• Durante el decenio de 1950 Daniel Arnon de la
University of California en Berkeley, descubrio que
los cloroplastos aislados no solo eran capaces de
sintetizar ATP a partir de ADP, sino que podian
hacerlo aun en ausencia de CO2 o NADP+
agregados. Estos experimentos indicaron que los
cloroplastos tenian un medio para producir ATP que
no requeria la mayor parte de las reacciones
fotosinteticas que habrian derivado en la
produccion de oxigeno, fijacion de CO2 o reduccion
del NADP+. Todo lo necesario era iluminacion,
cloroplastos, ADP y Pi. El proceso que Arnon
descubrio se llamo mas tarde fotofosforilación
cíclica
• La fotofosforilacion
• ciclica se realiza en el PSI de manera independiente del
• PSII. El proceso inicia con la absorcion de un cuanto de luz en
• el PSI y la transferencia de un electron de alta energia al receptor
• primario. A partir de ahi el electron pasa a la ferredoxina, como
• siempre sucede, pero en lugar de transferirse al NADP+, el electron
• regresa al centro de reaccion defi ciente en electrones (como
• se muestra en la fi gura 6-17) para completar el ciclo. Durante el
• fl ujo de un electron por este trayecto se libera sufi ciente energia
• para trasladar protones (se estima en dos H+/e–) a traves de la
• membrana por accion del complejo citocromo b6 f y para establecer
• un gradiente de protones capaz de impulsar la sintesis
• de ATP. Se cree que la fotofosforilacion ciclica proporciona el
• ATP adicional necesario tanto para la sintesis de carbohidratos
• (vease fi g. 6-19) como para otras actividades en el cloroplasto
• que requieren ATP (p. ej., participacion de las chaperonas moleculares
• en la importacion de proteinas).
• Ahora que se reviso como las reacciones luminicas de la
• fotosintesis conducen a la produccion de ATP y NADPH, que
• son las reservas de energia necesarias para la sintesis de carbohidratos,
• puede regresarse a las reacciones que dan lugar a la
• formacion de carbohidratos.