CICLO 2014-II Módulo: 2

Unidad: II Semana: 4

BIOTECNOLOGÍA AMBIENTAL

l
METABOLISMO MICROBIANO

Fernando merino rafael

Netabolismo
Definición: conjunto de reacciones
bioquímicas que permiten el crecimiento de
un organismo. En bacterias 6 aumento del
número de células
Tipos:
Reacciones de mantenimiento para obtener
• Energía
• Poder reductor
• PFéCUFSOres metábólicos
Anabolismo (biosíntesis): usa energía y poder
reductor
METABOLISMO ENERGETICO
Nociones generales de
metabolismo energético
La energía se requiere continuamente
para:
Biosíntesis (anabolismo)
Transporte activo
Translocación de proteínas a través de la
membrana citoplásmica
Movimiento flagelar
Bioluminiscencia
Conservación de energ
intracelular (I)
Principalmente por síntesis de
La hidrólisis de + genera
una AG’,
úCómo se obtiene el ATP?
Fosforilación a nivel de sustrato
Fosforilación oxidativa
Fotofosforilación
Conservación de energ
intracelular (II)
En todas las fosforilaciones energéticas
hay reacciones redox exergónicas:
DN, 6 D acoplado a A 6 AH,
Se libera energia libre:
AG’o - n ' F ' AE’o
N = nOde electrones transferidos
F constante de Faraday
AE’ = diferencia de los potenciales de reducción
entre el par donante (D/DN ) y el par aceptor
(A/AH )
Conservación de energ
intracelular (III)
Una reacción redox exergónica de este tipo
se puede acoplar a la consecución de trabajo
útil:
Formación de un compuesto rico en energía
Formación de un gradiente de concentración y/o
de carga eléctrica a ambos lados de la membrana
En ambos casos, el trabajo se puede
convertir finalmente en ATP
La “torre de electrones
Exsmplea ot rsectlons

(1) + fwnarete" succlnats”

= +0.70
Tipos de metabolismos
energéticos
Energia de radiaciones 6 fototrofia
Fotolitotrofía: captación de energía lumínica con
nutrición exclusiva a partir de sustancias
inorgánicas
Fotoorganotrofía: captación de energía lumínica
con requerimiento de sustancias orgánicas
Energía de sustancias químicas 6
quimiotrofía
$ uimiolitotrofía: energía química a partir de
sustancias inorgánicas
$ uimioorganotrofía: energía química a partir de
sustancias orgánicas
Diferencias entre fosforilación
a nivel de sustrato y otras
• Un donador de ee orgánico es Procesos vectoriales
oxidado por se origina
un intermediario con gran
energía de hidrolisis aciI-P
En membranas
ese P pasa a ADP -5 ATP No hay
• Procesos intermediarios ricos
• En citoplasma en energia antes del
(enzimas solubles) ATP
• Intermediarios • c.t.e. 6 crea un
metabólicos con —P gradiente de H+ que
antes del ATP se puede disipar
para producir ATP
 Diferencias entre fosforilación a nivel
de sustrato fosforilación oxidativa

Energized
membrane

Less energized
membrane

(a) Substrate-level phosphorylation /b/ Oxidative phosphorylaúon

Fosforilación ivel de
sustrato. Fermentaciones
• Un donador de ee orgánico es oxidado por NAD+ -3
se origina un intermediario con gran energía de
hidró sis --/ acil-P --/ ese -P pasa a ADP O ATP
La fosforilación a nivel de sustrato está acoplada con
con la fermentación: regeneración de cofactores
oxidados (NAD+) por reacción del NADH con un
aceptor orgánico de la ruta fermentativa.
Al regenerarse el NAD, se produce y libera un
producto de fermentación
El rendimiento de la fosforilación a nivel de sustrato
es menor que el de la fosforilación oxidativa
Fermentaciones: regeneración de
NAD+ y productos de fermentación
Enolase

2 ADP
Pyruvate klnase

Making Pyruvate:Formate lyase

fermen&áon
produce NAD*
Formate
hydrogenlyaee

dehydrogenase

NAD*
Algunos tipos de fermentación
Nombre fermentacion Productos principales

Láctica Láctico

Alcohólica Etanol, CO

Acida mixta Etanol, succínico, acético,

fórmico, fáctico, CO , Hg
Butilénglicólica Butilenglicol, CO

Acetono-butírica Acético, acetona, butírico,

butanol, CO Hg
Fosforilación oxidativa.
Respiraciones
Respiración: obtención de energía por
oxidación de sustratos reducidos (DN,), en la
que los coenzimas reducidos (ej.: NADH)
transfieren los ee a un aceptor final a través
de una c.t.e. 6 gradiente H+ 6 ATP
La obtención de energía ligada a las
respiraciones se llama fosforilación oxidativa
Fosforilación oxidativa.
Respiraciones
Respiración: obtención de energía por
oxidación de sustratos reducidos (DN,), en la
que los coenzimas reducidos (ej.: NADH)
transfieren los ee a un aceptor final a través
de una c.t.e. 6 gradiente H+ 6 ATP
La obtención de energía ligada a las
respiraciones se llama fosforilación oxidativa
Componentes de .t.
respiradoras
deshidrogenasas: aceptan
Flavoproteínas (con o FAD):
aceptan H, pero ceden solo ee.
FeS-proteínas no hémicas: solo
transponan ee.
Quinonas (ubiquinona, menaquinona):
aceptan H, pero ceden solo ee.
Citocromos: aceptan ceden ee.
pacnpa¿/ HO HO HO H HO
l l l l I
' HG —G —G —G —G —O —d —OH

NN

joj !q!s
HO HO HO HO

Hfi

ÓLl !³ ALI !ZCXO| |ROS)

Centros FeS
CoQ, u i›a quiinoi›a

o i‹ ª educed
 GOO GOO‘
HCí.,N” CH GH2 C| H2
Heme (a porphyrin)
GH2 ?H Protein
Pyrrole H

/a)

Porphyrin
(a tetrapyrrole, C20H 4N4) ! Cgochrome
(b) (c/
 a e r o ti ic

a n a e r o ó ic

' mirate re:iuciasc |

nimc oude:oducu•sc(-s••

Fig. 4.16 .4 m odcl for elecrrori rrarispori patii w avs in Por:icoccizs terri iri5rcaris. F erobi c: 'Th e n using
o:cvgeii es an eieccron acceptor, P. ‹:íezitrt icaris iras an aeroi›ic parhway, ciranched ac u ñiquinone, an‹l
leading citiier through a bc, com pÍe:c to cyrochro nte aa j (cvt aa j) , or b ypassing rhe bc¡ c o mp le.x ru
cvrochromc o /cvr o l. So rnc rese:irciiers place ti:e branch co cycochrome o ac rhe level oí cycochro rrie
The ratio ‹›f cvrochro inc o to cvcociirome aa inc reases un der low oxvgcri censions. Pr r:zc occuis aIso
uses mcr hanol as an e!ectron d o n or . Th e eleccrons from mecha no l ace Dr:irisrerrec1 co cv rochrome c.
.4 riaerobic.- \Vhen the bacteria are grown a naerob ica llv using rt irrate as the elcetro n accepcor, :he
cyrochco rrie :ia , 1eve1s are s erv low and :we eiecirons cravel from ubici,u inoue ro riirrate ceducrnse and
al so rhrcugfi. rI-.c b›c ¡ comp le:x ro n itrice reci uccase. :iirric ox ide reciucrase. an‹l n i trous o xide red ner:rse.
I‹ h»s « seen ti n • n « biisheci rhat n i rric cxi Pie is a Cree in tecmed iare or chat ni eric o:xi de reducrase
e.x ists. It is p‹oss iblc rhat n icri re reduce:rse : educes rt irrite to ma r c us o .xicie.
Cadena de electrones en

A.40’
 "³ +8lJ mY

chain frox s low to x high tltctro2t porentia l. Complexa I-lY are b acketcd
Coiupltx l is ÜIDH dehYdrogtnase, ilso called 9iñDH-ubiquinone oxidoreduuase. Compttx 11
is succinaie def vdregenase. ilso c.llcd succinate-abiquinone oxidor&ucusc. Camplex III i$ ¡¡¢
bc¡ coinple.x, :i lso calleó ubiquino1«viochrome c oxidoreduciasc. Comptex IV is the cytochron c aa,
ozidase, also cilled :yiocirome c oxidase. There are sevefal FtS clustex in complexes l and 11, ud in
FeS profeta in complcx Ill. Complc.x 11 also has a cyiocbromc b. fp, fJaºoprotcin; FeS, iron fq
pudiese: MQ, obiquieoec: b. c¿:ocbtome b; ci, cvtochrorne cii c, « f0nie c; az , cvtocht p$
Teoría quimiosmótica de
Nitchell (iotra vez, sí!
Los electrones fluyen en la c.t.e. desde los E’p
más electronegativos a los más positivos
Algunos de los transportadores transportan
átomos de H, pero otros solo ceden
electrones 6 existen bucles que translocan
protones (H+) afuera
Pero la membrana es impermeable a los
protones 6 los H+ no pueden entrar
directamente
Teoría quimiosmótica de
Nitchell (iotra vez, sí!
Resultado del funcionamiento de la
c.t.e. gradiente electroquímico de
protones o fuerza protón-motriz:
±p ±‹j› -Z-±pH (expresado en mV)
±‹;› es el componente eléctrico
±pH es el componente osmótico
Z 2/3 R'T/F
 2 H*
Detalle del funcionamiento
del c.t.e. de Pararorrna,
similar a la de
mitocondrias

EMVIRONMEMT
Variaciones en c.t.
En bacterias existen muchos tipos de c.t.e.
Ejemplos:
La de Paracocc«x es como en mitocondrias
En £. co// existe una ramificación:
• Una de las ramas funciona en baja [Of]
• La otra rama funciona en alta [Of]
En A»otoba‹:ter, cuando crece fijando N „ usa una
ramificación que gasta mucho Of
En los quimilototrofos la c.t.e. funciona
En modo ”normal” para generar ATP
En modo invertido, para generar poder NADH
 A

Fig. 4.5 Gcneralized eiectron tr;inspori pathwavs íound in bacteria. The áetails w iil v-ary depending
cipon rhc bacterinm and the growth conditions. 'A) ñerobic respírntion: a dehydrogenase cornplex
removes clecrrons from an elccrron donor and transícrs thes‹ to a çuinone. The clectrons are
iransrcrred to an oxiáasc compÍe.x via :i branched pathway. Depcnding upon the bactcrium. the
pathwav may brnncil at the ouinone or at cytochrorne. 'Vlany bacteria have bc ¡, cytochrome
c, and cvtochrorne a n in one of the branciies and. in cliis sv;iv, resemble mitochond ria. Other bacrerm
do rior h:ive a be ¡ comp le.x. and ru:iv or may not h:ive cytoc.uromc aa . (BJ .1naerobic respiration:
under anaerobic conditions the eiecirons are transíerred to reductase comp le.xcs w iiich are synthesized
anaerobicallv. Scveral rcdiictases cxisr. c:icii one speciíic for the clectron acceptor. Y represenrs either
an morgan ic clecrron acceptor orhcr than oxygen (e.g., nierate i or an organic c!ectron receptor (e.g.,
rumar tte;. 'vlore ihan o ne reducirse can símultnneoiislv exist in a bacrerium ¡i.e., the anaerobic pathways
=an aUso be branchcd).
 Fg. Fc—S qu i noncs

q u i no ne

Mo. Fe-

Fp. Fe—S

Fp. Fe—S

fu rriü ra te

Fc² ”

Fp.F S

(c) NA D rt Fp.Fe—S

Fi g . 1 .1 Some cxa mplcs of respiration in (a) aorobic cher» c›l›eterotrupl s und

facu ltative phototrop s, (b) anaerobic c h›crnoheterotrophs, and (c) c ha molithotrophs
 NAD H

N AD H

Succ
NADH
G3P

Succ
NAD

d
methanol

methanol

Succ
N AD H O.

Fi g . 2.2 erobic respiratory pathways i n c hemoheterotrophic and facu ltatively'

jDhotot c - ic bacteria. C yt o c h r o m e s are referred to by' letter plus. wh e r e p o s s ible
it h 2›- zoo c-type cytochr om es, the ir wavel ength maxima i n l o w tem perature
red ucc _ — -. us o xi d i ze d d i ff er en ce s pectra ; C. is t h e trivial abbreviat i o n of t h e
Cy'tOch-z —e w h i c h is present i n many' species of R h odospírillaceae ( c h a pter 4 ) .
B racke::s - <i ica te r e d o x carriers of l o w c o n c antrat i o n or activity'. N o t e that ( i )
C'y't OCÑ z —e o b e c o mes the may or o xi d ase i n c yt o c h r o m e c - d ef ic ient m utan te of Pc .
Óér7/£r/Ü _.z -s. a n d (ii) Ftps. cap su fa ra c o n ta ins t w o active c y t o c h r o mes o w i t h q u ite
Óiffer e=". E v a lu es. y
Fiç. 4.14 .ttroóic rtspiratory ¡hsin in f . coli. .\ vafietv oí d¢i¡'óroqcnase tozplexe›- are possible
c.g. , .Ñ.1DH dch dfogcnase, iuccínatc debYótogeease, lacta:e dehydrogenase. inó glYcerol-3-phosphate
deirórogtnasel. Tit chun hrincÉts it tht lcvel ol nbiqmnonc UQ) ro v o alt4inatt quiaol o.tióasts,
cWtOChfOfT.e bo 2fld bd. The cytochrome bó cozplex has i higher aífiniiy for ox;‹gtn inó is syntht›iit4
unó¢r low oxygen tensions, whert it btcoines tht mijor rome to oxYgen. CoupÍing sites {i.e., sites whert
proions art rranslocsttó to the outer surfacej occur óuring iNlDH oxióarion, catzlyztd by ÑlDH—ubiqui-
nont oxióorcd uctasc. also called .YDH-I, anó quinol oxidation, caialvzed by ivtochromc $o
cozplex or cytochrooe bd complex. l óóitionally, cylochroze ho is a proton pump. £. ‹oli has a
stconó N i lDH óthydrogtnast, calltd N i lDH-?, which óots not Iranslocatt prolons. Thcrtfort,
the numócr oÍ protoes :ransiocatcd pcr NñDH oxióized can vary from tivo NáDH- aed 8ó
iompltx) to tight (Ü1DH-1 and bo complt.1J.
 cs‹b² Fc/Sº Sto DMSO
.\tq D«so×d×cr«r<

''@ rsp s‹ún

La ATPasa
Porción transmembra na Faf a, b„ coú :
La subunidad ”a” canaliza los H+
Las dos ”b” salen hacia el citoplasma,
interaccionando con la porción Fa
Las 12 subunidades ”c” forman un cilindro
que puede rotar en ambos sentidos
Porción citoplásmica F1f•3. s3. ›. ª. •
lay [1 se van alternando
ENVIRONM
La ATP convierte
gradiente de + en ATP
Unos 3-4 protones pasan a través de “a“ de
F„ lo que pone en marcha la síntesis
rotacional del ATP:
La entrada de los H+ + rotación del cilindro
de cu +
+ torsión se comunica a Fa a través de /›. 6
6 cambio conformacional en subunidades;‹
6 se une ADP+P 6 ATP
El papel de b, ‹› es de estator, impidendo que
roten las [1
 FUERZA MOTRIZ DE PROTONES
QUIMIOSMOSIS
Mecanismo quimio - MEMBRNA
osmótico (elementos) : CITOPLASMA
MITOCONDRIAL
INTERNA
1. La membrana
2. El transporte
exergónico de H+ TRANSPORTADOR
electrones genera un
gradiente de protones
a través de la
membrana ADP + Pi
3. El gradiente de
protones proporciona ATP asa
la energía necesaria
para la producción ATP + H2O
endergónica de ATP
catalizada por la MATRIZ
ATPasa
TRANSPORTE DE PROTONES ORIGEN DE LA
FUERZA MOTRIZ
TRANSPORTE DE PROTONES ORIGEN DE LA
FUERZA MOTRIZ
FORMACION DE ATP
Las bacterias anaerobias
fermentadoras usan ATPasa
• Pero la usan en sentido inverso, como
ATP-hidrolasa
• Aunque su ATP lo obtienen por
fosforilación a nivel de sustrato,
necesitan generar gradientes de H+
para el transpone activo y el flagelo
• Lo que hacen es convenir pane del ATP
en gradiente de H+
Diversidad de respiraciones
anaerobias
Aceptor 6 producto ejemplos
fermentación
Peevdomonae, &aeiIIve
Enterobacterias
SO4²- Ç0 SH, Sulfatorreductoras
CO, 6 CH, Arqueas metanógenas
Fe3+ 6 Fe²+ Peevdomonae, &aeiIIve
Fumarato 6 succinato Enterobacterias
Nás sobre respiraciones
anaerobias
La respiración usando nitratos, sulfatos y CO,
es un uso disimilativo de estas sustancias
(ino las asimilan!). El producto reducido se
excreta al ambiente
El uso disimilativo del nitrato se Ilama
desnitrificación, y cuando es completo Ilega
hasta dinitrógeno (pasa a atmósfera):
Las arqueas metanogénicas son los únicos
seres vivos capaces de hacer esto:
La quimiolitotrofía sólo ha
evolucionado en procariotas
Quimiolitotrofos son respiradores que usan
como donantes de ee sustancias inorgánicas
Varios tipos de quimiolitotrofos:
Bacterias del hidrógeno (donante: Hg)
Bacterias del hierro (donante: Fe²+)
Bacterias del azufre (donantes: S²- Ç0
Bacterias nitrificantes, con dos subtipos:
• Nitrosas (respiran NH -3' NO -)
• Nítricas (respiran NO --3' NO -)
La quimiolitotrofía sólo ha
evolucionado en procariotas
El mecanismo de obtención de ATP es por
fosforilación oxidativa, con c.t.e.
A excepción del H„ los donantes de ee no
sinen para generar poder reductor
El poder reductor (NADH) lo obtienen
entonces invirtiendo la c.t.e.
La mayor parte de los quimiolitotrofos son
también autotrofos (fijan CO, para generar
material celular) 6 quimiolitoautotrofos
 miorganotrofüs respiradores: fuente
de C suministra los electrones es origer
del material celular

Carbon flow

ATP = - PrOtOn Electron

motive flow
force
02 . . .
SE NO3" SO42— Organic e Aerobic respiration
acceptors
Anaerobic respiration
(a) Chemoorganotrophic metabolism
 quimiolitotrofos: fuente de electrones
inorgánica. El celular viene del CO
(autotrofía)

CO2

ATP Proton Electron Carbon

motive flow flOW
force

S0 02 NO3" SO42 Biosynthesis

(b) Chemolithotrophic metabolism

Catabolismo y anabolismo: papel de la
OÁtéh£ÍÁh 6Íé éhéf§ Íá éh VÍhCüÍáf éStOS fOCéSOS
Substmtcs

CATABOLISM
Energy generation

| ATP Poton mo5vsforce

ANABOLISM
Eneqy consumption

Biosynthesis
 ENERGETICA Y FLUJO DEL CARBONO
A) RESPI ACION AEROBIC B) ESPIRACI N NAEROBICA
COMPUESTO ORGANICO CO2
COMPUESTO ORGANICO CO2
FLUJO DE CARBONOS
FUERZA MOTRIZ FLUJO DE FLUJO DE CARBONOS
FLUJO DE
ATP DE PROTONES ELECTRONES
ELECTRONES
FUERZA
BIOSINTESIS
MOTRIZ DE BIOSINTESIS
O2 PROTONES
ATP

NO3 SO4-2 ACEPTORES DE ELECTRONES ORGANICO

C) METABOLISMO QUIMIOLITOTROFO D) METABOLISMO FOTOTROFICO

LUZ
COMPUESTO INORGANICO CO2 CO2
FLUJO DE
ELECTRONES
FLUJO DE FLUJO DE
ATP FUERZA MOTRIZ FLUJO DE
DE PROTONES ELECTRONES CARBONOS CARBONOS

FUERZA MOTRIZ
DE PROTONES
BIOSINTESIS
BIOSINTESIS
O2

ATP
ORIGEN DE LA VIDA Y
EVOLUCIÓN DEL
METABOLISMO
 Historia

A. I. Oparin (1924) y J.B.S. Haldane (1928)

“Generación progresiva heterótrofa”
Evolución cosmoquímica y biogénesis
 Intentos de reconstruir el origen de la vida
Ascendente (estrategias cosmogeológica y biogeoquímica)
Condiciones específicas
Quimiorganotrofía: Oparin-Haldane (1920), Dyson (1982).
“Sopa prebiótica”.
Quimiolitotrofía: A.G. Cairns-Smith (1985), Wächtershäuser
(1988). “Mundo mineral”.
Quimiorganotrofía/litotrofía: C. de Duve (1991). “Mundo del
tioéster-hierro”.
Sin condiciones específicas
Origen genotípico: Eigen-Schuster (1971-1977). “Hiperciclos”.
Origen fenotípico: Kauffman (1977).“Conjuntos autocatalíticos”
Descendente (estrategia biológica)
Condiciones específicas
Paleobiología precámbrica: S.A. Tyler y E.S. Barhoorn (1954);
J.W. Schopf (1993).
Sin condiciones específicas
Mundo RNA: Woese-Crick-Orgel-Cech (1960-1980): J.W. Szostak
(2001).
Tres posibles hipótesis para la biogénesis
Grandes etapas de la biogénesis

Mundo prebiótico

Mundo del RNA

Mundo del DNA

 ¿Dónde apareció la vida?

• S. Arrhenius (1884) acuño el término panspermia. (esta

relacionada con la eternidad de la vida)
• Anaxágoras (V a.C.) creía en la eternidad de la vida
• F. Hoyle y N.C. Wikramasinghe (1978) y F. Crick (1981) dieron
argumentos a favor de un origen extraterrestre.
• P. Weber y J. M. Greenberg (1985) presentaron pruebas
sobre la viabilidad de esporas de B subtilis sometidas a
condiciones del espacio interstelar.
• La visión más extendida supone que la vida comenzó de
novo en el planeta Tierra.
• M. Eigen, (1989) presenta indicios, basados en el análisis de
las divergencias horizontal y vertical de las secuencias de
los tRNA, que llevan a pensar que la edad del código
genético no es mayor que la del planeta.
 Habitabilidad espacial (V. Smil, 2002)

• Define este concepto considerando las regiones en las que

es posible la existencia de agua en estado líquido.
• Estas zonas quedan comprendidas entre dos envolturas
esféricas (caliente y fría) centradas en una estrella de
características apropiadas.
• La especificación de la zona habitable del Sistema Solar
(0,95 a 1,37 UA) se basa en lo siguiente:
1. Una radiación solar de 1,1 veces el valor actual (1,4 x 103 W
m-2) provoca la fotolisis del agua, con escape de H.
2. Una baja temperatura promueve la disolución del CO2
troposférico (con formación de carbonato). El pequeño
efecto invernadero no compensa la disminución de
radiación solar.
 Condicionantes para la habitabilidad espacial

Los requisitos para que se de la habitabilidad espacial se

dan por condicionantes planetarios, estelares y galácticos:
1. Los tres determinantes planetarios más importantes son los
parámetros orbitales (traslación, excentricidad, rotación e
inclinación) y la masa y composoción del planeta =
insolación, gravedad y topografía superciciales, presión y
temperatura atmosféricas y flujo geotérmico.
2. La masa y sistema estelares condicionan el tiempo de
permanencia en la secuencia principal, el espectro de
radiación y la estabilidad de las órbitas de los planetas
asociados
3. El ambiente intergaláctico determina:
• Los parámetros orbitales de la estrella
• La ausencia de regiones de alta densidad interestelar
(nebulosas)
 ¿Cuándo apareció la vida?

Las siguientes pruebas permiten delimitar la época

en la que se establecieron los sistemas biológicos
en la Tierra:
1. Marcadores cronológicos (radioisótopos).
2. Geoquímicos (como las formaciones de hierro
bandeadas, BIF).
3. Fraccionamiento isotópico cinético (la preferencia
biológica de los isótopos ligeros)
4. Análisis filogenético molecular.
El precámbrico comprende tres eones y todos los
indicios indican que los primeros sistemas
biológicos emergieron en el Arcaico (Arqueano).
Cronología del Precámbrico
 El enigma sobre el origen de la vida
M.A.Line (2002)

• Ha transcurrido poco tiempo desde la fase de

química prebiótica hasta LUCA (el último antecesor
común de los tres dominios, cenacestro)
• Por tal motivo, el origen de la vida en el planeta
Tierra aparece como un suceso muy improbable.
• Lo cual lleva a pensar en algún tipo de panspermia.
 Datos sobre el origen de la vida

• Las formaciones bandeadas de hierro (BIF) se depositaron durante el

Arcaico.
• Estas bandas de hematites y magnetita se interpretan como el resultado de
la progresiva oxidación del planeta hasta que se agotó el hierro ferroso
soluble oceánico.
• Los depósitos de uraninita y pirita también apoyan la creencia de que hasta
hace unos 2 Ga, los sistemas biológicos sólo podían disponer de trazas de
oxígeno.
• La escasez de oxígeno en la atmósfera implica que el metano sería cien a mil
veces más abundante que en la actualidad.
• También indica ausencia de ozono estratosférico. (intensa fotolisis del
metano y del agua).
• La atmósfera primitiva es probable que no tuviera amoniaco pues es
inestable por encima de 800°C.
• Pero se ha demostrado que el amoniaco puede producirse por reducción
abiótica (con el concurso de hierro ferroso y agua) de dinitrógeno, nitrito o
nitrato.
• El sulfuro de hidrógeno y los sulfuros y el fosfato son buenas fuentes del
azufre y fósforo.
Ecosistemas arcaicos
¿CÓMO APARECIÓ LA VIDA?
 Micromoléculas

• Cuando el planeta condensado se enfrió, perdió todo el

hidrógeno.
• La oxidación fotoquímica del Fe++ pudo producir vastas
cantidades de equivalentes de reducción que enriquecieron
la atmósfera en H2, CH4, NH3, HCN, H2O, H2S y otras
moléculas al tiempo que el Fe++ precipitaba como óxidos y
complejos de Fe+++ que produjeron las primeras BIF.
• Las descargas eléctricas u otro tipo de energía harían
reaccionar los gases atmosféricos para formar
micromoléculas orgánicas.
• Este material orgánico también pudo haber sido traído por
meteoritos o cometas.
• S.L. Miller (1953) realizó los primeros experimentos
modernos de síntesis prebiótica.
 Síntesis prebiótica de micromoléculas significativas
AUTOR CONDICIONES MICROMOLÉCULAS

F. Whöler (1828) Isocianato amónico, calor Urea

A. Strecker (1850) Acetaldehído, HCN, NH3 Alanina

S.L. Miller (1953) Atmósfera reductora, Aminoácidos, ácidos

descargas
J. Oró,A.P.Kimball(1961) Acido cianhídrico, reflujo Purinas

C. Ponnamperuma (1967) Formaldehido,caolinita,c Azúcares

alor
J.P. Ferris (1968) Cianoacetileno, descargas Pirimidinas

D. Ring (1972) Atm. No reductora, Aminoácidos

descargas
W.D. Fuller (1972) Bases nitrogy azúcares, Nucleósidos púricos
calor
R. Lohmann, L.E.Orgel Nucleósidos y nucleótidos
(1976) polifosfatos, calor
 En condiciones no tan reductoras (CO2, N2, H2O)

• La síntesis prebiótica de micromoléculas es muy

escasa.
• Es necesario pensar en aportaciones
extraterrestres de material orgánico.
 Moléculas encontradas en las nebulosas

H2 PH3

CO2 HCHO (formaldehído)

N2 HCSH (tioformaldehído)

CO CH3CHO (acetaldehído)

NH3 C2N2 (cianógeno)

CH4 HCN (cianuro de hidrógeno)

H2O H2NCH (cianamida)

 Macromoléculas

• El mundo prebiótico habría permanecido estéril sin

ayuda energética y catalítica.
• La policondensación en medio acuoso (H2O 55M)
está desfavorecida termodinámicamente ya que la
Keq va de 0,036 (8kJ mol-1de enlace peptídico) a
0,0002 (20kJ mol-1 de enlace fosfodiester)
• M1 + M2 R1 – R2 + H2O
• Entonces hay que eliminar o secuestrar el agua
adsorbiéndola a minerales o acoplando las
deshidratación de los monómeros con la
hidratación de compuestos energéticos.
 Policondensaciones prebióticas
POLIPÉPTIDOS POLINUCLEÓTIDOS
S.W. Fox (1958, 1977) L.E. Orgel (1968, 1973)

S.A. Akabori (1959) J. Oró (1974)

C. Ponnamperuma y E. Peterson (1965) L.E. Orgel (1983, 1986)

|M. Paecht-Horowitz y A. Katchalsky G. Von Kiedrowski (1986)

(1967)
D.H. White y J.C. Erickson (1981)

ÁCIDOS PÉPTIDONUCLEÍCOS POLINUCLEOTIANÁLOGOS

P.E. Nielsen (1991) A. Schenmoser (1992, 1997)

M. Egholm (1993) S. Pitsch (1993)

EVOLUCIÓN DEL
METABOLISMO
 LUCA

• Es el antecesor común más reciente de todos los

organismos vivos.
• Debió ser una entidad compleja.
• Poseía un sistema de fosforilación oxidativa acoplado a una
o varias cadenas respiratorias aerobias y anaerobias junto
con enzimas necesarias como deshidrogenasas e
hidrogenasas.
• Un sistema fijador de nitrógeno y otro desnitrificador (tanto
en Archaea como en Bacteria se encuentran las enzimas
correspondientes).
• No parece que LUCA fuera fotosintético ya que en Archaea
no se han encontrado centros de reacción clorofílicos.
• Respecto a la respiración aeróbica, ésta se pudo llevar a
cabo a muy bajas concentraciones de oxígeno (0,3-0.5%)
producto de la fotolisis del agua por radiación UV
Complejidad mínima de LUCA y árbol filogenético
de la subunidad I de la citocromo oxidasa
 Metanogénesis

• Las arqueobacterias metanógenas son buenos candidatos a

organismos muy primitivos ya que son tanto productores
(quimiolitoautótrofos):
CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O
4CO + 2H2O CH4 + 3CO2
• Como consumidores y recicladores (quimiorganótrofos):
CH3OH + H2 CH4 + H2O
4HCCOOH CH4 + 3CO2 + 2H2O
CH3COOH + H2O CH4 + CO3H2
• Los fragmentos monocarbonados se pueden convertir en en acetil-
CoA y, junto con con el NH4 producido por fijación, en las demás
biomoléculas.
• El tiempo de permanencia del metano en las condiciones anóxicas de
la Tierra primitiva sería unas mil veces mayor que la actual,
produciendo un efecto invernadero que disminuiría la debilidad solar.
 Sintrofía

• La fermentación es un buen procedimiento para

producir energía metabólica en condiciones
anaeróbicas.
• No alcanzan para vivir, puede considerarse útil
cuando se acoplan a otras reacciones
• Por ejemplo cuando la fermentación de alcohol a
acetato de algunas especies se acopla a la
metanogénesis de otras especies se puede lograr
una transferencia de hidrógeno interespecífica que
hace viable el consorcio:
2CH3CH2OH + CO2 CH4 + 2CH3COOH
 Respiración

• El análisis filogenético de la superfamilia de la citocromo oxidasa

comprueba la existencia de tres familias distintas.
• Dos de ellas (SoxB y SoxM) se encuentran en Archaea y Bacteria.
• La otra (FixN) es exclusiva de Bacteria y puede usarse como grupo
externo con fines comparativos.
• La NO y NO2 reductasas son homólogas de las subunidades I y II de
las citocromo oxidasas y catalizan reacciones similares:
2NO + 2H+ + 2e- N2O + H2O
N2O + 2H+ + 2e- N2 + H2O
½ O2 + 2H+ + 2e- H2O
• J. Castresana ha propuesto que las citocromo oxidasas de tipo FixN
han evolucionado a partir de la NO reductasa y que la respiración
aeróbica deriva de la desnitrificación.
• El centro Fe-Fe que reduce NO es más antiguo que el Fe-Cu reductor
del oxígeno
• Es probable que la primera cirocromo oxidasa de LUCA usara el NO
como aceptor de electrones
 Respiración

• En la cadena respiratoria aerobia sólo existe un

aceptor terminal pero en la cadena respiratoria
desnitrificadora hay muchos (NO3, NO2, NO y N2O):
2NO3 + 12H+ + 10e- N2 + 6H2O
• Desde una perspectiva filogénetica y geológica
también es probable que LUCA respirara alguno de
los posibles compuestos azufrados (sulfato, sulfito,
tetrationato y azufre):

SO4 + 4H2 S° + 4H2O

Biosíntesis de clorofilas y evolución de la
fotosíntesis
 Fotosíntesis

• S. Granick postuló en 1965 que la clorofila (Chl)

debió preceder a la bacterioclorofila (Bchl) porque
la biosíntesis de la primera requiere un paso menos
de reducción
• D.H. Burke (1993) han aprovechado la circunstancia
de que los genes bchL y bchX tienen una notable
semejanza con nifH, que codifica las ferroproteínas
de la nitrogenasa y, usando la secuencia de éste
como grupo externo, han establecido las relaciones
filogenéticas de las proteínas ferroclorofílicas.
• Esto último pone de manifiesto que Bchl es anterior
a Chl.
Biosíntesis de clorofilas y evolución de la
fotosíntesis
 Fotosíntesis

• Sustancias orgánicas y sulfuro de hidrógeno proporcionarían en

los organismos anaerobios los donadores de electrones:

2H2S + CO2 + hv (CH2O) + H2O + 2S

• Células facultativas, parecidas a algunas cianobacterias actuales,

realizarían fotosíntesis oxigénica:

H2O + CO2 + hv (CH2O) + O2

• Si los estromatolitos del grupo Warrawoona, de -3,5 a -3,2 Ga,

fueron construidos por cianobacterias oxigénicas, el oxígeno
resultante empezaría a oxidar el hierro ferroso del océano
(formándose las BIF) hasta que el agotamiento de éste hizo posible
la progresiva acumulación de oxígeno en la atmósfera.
 Anabolismo

• Lo más probable es que las células primitivas usaran la ruta

del acetil-CoA para sintetizar biomoléculas.
• G. Wächtershäuser (1988) ha indicado que la formación de la
pirita puede impulsar la fijación autocatalítica de CO2
• Posteriormente evolucionaría el ciclo de Calvin.
• R. Fani (2000) ha presentado pruebas filogenéticas que
indican que la fijación biológica de nitrógeno es anterior a -
3,5 Ga y, por tanto, anterior a la divergencia de los tres
dominios.
• Se supone que su función primitiva estaría relacionada con
procesos de detoxificación de cianuros y compuestos
relacionados ya que el NH4 abundaría en la atmósfera.
• Al agotarse por causas físicas (fotolisis) y biológicas, la
nitrogenasa se convertiría en mecanismo fijador antes que la
oxigenación de la atmósfera propiciara el advenimiento de la
nitrificación.
¿POR QUÉ APARECIÓ LA
VIDA?
 Vida

• Fuerza o actividad interna sustancial, mediante la que obra el

ser que la posee. Estado de actividad de los seres orgánicos.
(definición del diccionario)
• Para la mayoría de autores un sistema está vivo si se
autorreplica y está sujeto a la evolución darwiniana, también
que hay muchas clases de vida.
• Para M. Eigen (1992) la vida no es una propiedad inherente de
la materia sino una necesidad histórica.
• Para S.A. Kauffman (1995) la tensión creadora de la vida,
equilibrada entre la sencillez estéril y la complejidad letal, no
está enraizada en el ciego azar sino en la necesidad
matemática.
• La biogénesis ha pasado de ser un misterio insondable a
convertirse en un criptograma descifrable.
 Principales ventajas e inconvenientes de los
modelos de biogénesis
MODELO VENTAJA INCONVENIEN
TE

Sopa prebiótica Facilidad de la Propiedades de

polimerización la membrana

Mundo del Fe – Elegancia, Apoyo

S sencillez experimental

Mundo del RNA Potencia de las ¿Inestabilidad

técnicas del RNA?
GRACIAS